FORMAS DE ESPECIACWO NOS ANIMAIS *

PW CARLOS ALMACA

(Laboratbrio de Zoologia e Antropologia - Faculdade de Ciencias de Lisboa)

A ideia de que o mund~o vivo actual resulta de ewlu@io dos animais e vegetais desde o seu aparecirnento na hisltrjria da Terra foi, a pwtir dm primeiras dbadas do s6culo XIX, suportada p m diferentes teorias pretendendo esclarww os prolcessos oausad~ores das tmsforrnac6es dos seres orgad- zadcrs. Na maioria dos msos tais tmrias explicavam a w08ucZio como consequ6ncia da ac@o de un h i c o factor ou realcando apenas um frafcfm (Mayr, 1970). A s h , enquanta o lamarquism se baseava nas alrtarae8es induzidas pel0 ambiente nu inclividuo e que se bornmiam heredithias, o darwbismo explicava a bransfl01?111a~Bo das espkcies pela seleccZio, tambCrn exerr'clda pel0 arnbiente, da variabilidade melhor adaptada. Mais tarde, De Vries explicaria a evlolucZio a&rav& das muahc6es, como antes Cuvier procurara conciliar a sua ideia de nzo-evolucZio

* Conferkcia proferida na Universidade dos Awres. Ponta Delgada, em 3 de Junho de 1980.

 

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oom o reconhwimento de que vhrias faunas e flmas fdsseis se tinham sucedido, ahravCs do csltiastrofismo e miacionismo.

Nas mas vers6es mlodernas, estas tewias aglutinarm-se, incorpxarm os resdtados de oukras ugncias, nomeadamente os da h & i c a , perdendo, assim, o oar&& monis~ticcu que, inicidmente, refleotiam. Mas, apenas duas teorias, melhor dizendo dois gruplols de tm-ias, tiveram persisb&nclia QE bem dentro do nosss sCculo : as neo-lamiarquishs e as neo-darwi- nisltas. Umas e olutras real~avam o papel pmponderante do anhienhe, tornado na sua mais ampla a ~ ~ i % o , no desencadea- mmb dos pr.(x:ess~os evolubivos. P o r h , a forma coma esse ambiente aduaria, dle mod0 a prmolcar altera@es com signi- fioado evloIubivo, s e i a r a ~ ~ e n ; t e diferente, segundo ols nno- -1amarquistas ou os neo-darwinistas. Para os primeiros o am- biente *ria, de m a fomaa ozl de outra, o induto~ de alterac6es que, bornando-se heredithias, t r ans fmavan os seres vivos. Para os nm-darwinistas o ambiente sega o agente filitriador da variabilidade genaica produzida, nZio s6 par ac& direda do ambiente (par exexniplo, certas mutacSes), mas, wbrehdo, por remmbbacZio (slomteamento dols cmmolssmas dwante a meiose e trocas de genes durante o crossing-over) e reproducZio se- xuada (fusZio de ghmetas). A variabilidade genCtica assim produzida 6 infinita e constitui a mathria-prima sobre que aotuarii a selec~5o nahusal. Desita fonna, seria de esgerar que qualque~ espbcie can repmducZio semada apresentasse popu- lac8es bmis oom caracteristicas difemkes : tab diferen~as refle~cltiriam accBes sselativas diversas sabre o gen&ipo comurn 5 esp&cie psovocadas pnlos vhrios ambientes em que viviam as popiLlila~6e~s loicais. A ~istemhtica animal e vegetal demons- traria num enorme n b e m de caslos e am grande ab'undhcia de plmen~ores esha realidade. Diz Mayr (1970), e eu concondo em absoluto, que uan dos a m t s i m m b s mtais revoIucioa6rios em Biolo~gia foi a passagem da me&aIidade tipolbgica para a poipulacional. I2 3x40 que, dentro de urnla concep~% essen- cialista, a variabilidade que as esp6cies apresenkm na natureza - as plopulac6es lolcais a que aludi anteriosmente - seria

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rduzidia a <;bipos morfoll6gicos B, sem se mnsidwar o dina- mismo gen6itico que os relaciona, sem plvxrurar entender o que de , de facia, sigmifica e atribuindo categmias t axon6~cas e nomes a cada urn d e h . Magnificas ahas de taxonomia publi- cadas nas primeiras d6cadas do skulo XX, de que referirei apenas e PIOT &r mais familiarizado corn ela a de Miller (1912), reflectem mm e n m e clareza essa cmcep~Bo essencialista e tipol6~gica da natuneza.

Pe~guntar-se-8 par que mz2o a inveskigadores altamente qualifica~dos o m o o que acabio de cirtar e tanks outros escapava a inte~pwta~50 biol6gica, popdacional, de grupos animais e vegetais de que eram profundos conhecedmes. 12 que, os prin- cipios e dedu~aes que a perrnitiriam, despontados no firn da pimeira d h d a do s&do XX, apenas na terceira dkada deste &cub viriam a ooastibuir urn capo cuja aolidez o ccmsentiu. A Oenbtica popula~cional deu forma e conkefido ao conceit0 biol16- gico de espCcie, como a Genetica mendelima fundamentara cien- tificamente a hereditariedade, base indi;srpens&vel a qualquer teoria evoiucionista, mas, naturahente, pwis st5 nos prkcfpios do nosso shulo as suas leis f o r m redescobertas, apenas intui- tiva e nebulosamente utilizadas por Lamarck e at6 mesmo por Darwin.

A GENfiTICA DAS POPULACBES E A EVOLUciiO << FENOTi PICA >>

0 neo-darwinismo actual, qule assenha nla tewria si&ica. da evoluglio, ou < shtese modema >>, o o m inicialmmk a denominou J. Huxley, deve a sua objectividade ii Gen6tica populational. Muitols mceit'os, fundmnentais para a cornpreens50 dots pro- ce5m woltutim, his mmo os de s e k & natural e adapIta~Io -que ce&s autoires desactualizaduls insistem em considerar viciosos - puderam ser, atrav6s da metoddolgia que Ihe 6 pcrbpipria, quantificados.

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A Gen6tica das plopulQc6es surge em 1908, quando, indepen- d~entemente um do outm, G. H. Hardy, urn m&em&tico ingEs, e W. Weinbe~g, urn geneticisita alerni50, estabdeceram a lei que rege os cruzamentm numa polpda@io p d o t i c a , i s b 6, em que a fusPv dos ghmetas se faz ao acaso. 0 equilibria deifinido pda lei de Ea~dy-Weinbwg, embera ideal, pois pressupSe vkias coo- dicSes realmente n % ~ vverifkadas na3 polpda&s (d1imensi50 populational infinita, cruzamentos ao acaso, isto 6, todos os ma'chos corn igud pr~babilidlad~e de se cruzarem corn qualquer f h e a , ausenlcia de a c u a ~ % o dm factores evohtivos corno. por exempb, da seIec~50 e da mutacZio, &c.), constitui um padrao rel t ivmente ao qua1 6 mensurkml a act$io dm factores evolutivos, ou, por oubras palamas, a wolu&o ao nivel popu- lacimal l.

A eskimativa das frequhcias dos genes em equiljbslb ou qulandv) actuadas pok qudquer factor wduh.iv0 s6 6 , evidente- mente, possivd por a <pqular$io~ cmsrtituir uma eomunidade reprduto~a, isto 6, representar um <<pool >> gmWco com conti- nuidade no tempo, o qud, ern cada mornento, 6 formado por todm os gemes de todos os individuals qut constituem a popula- e%o nesx momento. Em term~os populacionais um individ.uo ~ep~esenta , p i s , m a fracc%o do <cp~od D, ou fundo gen6tico da popula@io. Gloibalmemte, a pop^^^ plolde carackrizar-se pelas fillequ6ncias dos sws genes.

Se na populac$io considerarmos um locus a que corresponda urn par de delcrs, A e A', cujas frequhcias sPo, rwpectiva- mente, ( l q ) e q, sabemos que, enquanto em equiE73rio gedtico, a distribui~Po dos gen6tipos (e fenbtipos) da populacPo serk igual a :

1 Neste texto serZo limitadas ao minim0 as express8es quantitativas utilizadas em Gen6tica das popula@es. 0 leitor interessado neste assunto poderh consultar, entre as publica~6es em lingua portuguesa, as de Alma@ (197l). Binder (1978) e Serra (1955).

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Se, em cleklrninado ambiente, o fenditipo A'A' wighar, em t m o s mZiios, mais filhvs pol. gerac5o do que os oiubros fen61tip1os, 6 midenite que a frequencia de A' aumentarlrd. Camo q+(l-q) =l, pois apenas um de dois alelos podern <<msidir> naquele locus, isso significa que o aumento da f r q u b c i a de A' ser6 igual B dhinui~5o da frequihcia de A. Enguanko a mesma press&^ sellediva se mantiver, a frquihcia de A'A' aumentard na p1opdac20, e, com ela, a frequ6ncia do gene A'. Pode atribuir-se a este fendtipo urn coeficiente de selecc?io, s, que mede o seu aumato de frequgncia em relac?io aos outros fm6itipss, AA e A A'. POT outras p&.c.raa, s 15 m a m-da do aumento diferencid de A'A', ou seja, da sua adapIta.bilidaide naqueias oondic6es a m b i h i s . Isto to c exennplo de sekcch pcsitim, ou darwiniana, quer dizer, a frequbcia de A' aumeta n W prque o seu ale10 seja del&rio, mas s h porque A'A' est6, naguelas c o n d i ~ h de ambiente, m e h r adapkdo do que os outros fm6:tipos.

A sdeq50 nahural maniifesta-se de oukas formas (negakiva, dkupitiva, sexual, &c.) e cmstitui o factor mais importante na eyoiuc50 das popullac6es, mddaado, ainda que leahmente, a miab+li&de gen&im que elas mt&n &s press6es sselectivas ambimhis. I2 &mb que a sdecs5o n5o to o h i c o factor mlukivo, piois, d s d e 101g0, a sua plena a c ~ 5 o plressap6e a a1c4;ua$b dos msmisrnos p r o d u ~ s de va&bilidade mterior- men& referidos; etes tarn&m clmskikuem f a h ~ e s de wolup5o das pop21.zac6es. H6 ahda a referir as difera6es aqks do acaso, wnItroversas na sua amplitude, mas de ing6vel valw wolu- tivo (Ahnam, 1973b).

C o r n ~ ~ ~ d o s os proewslos evo~uitivos ao, niverl elementar que C o das pop&cSes, tmnaam-se mais dar0~ os m~ecanismos oonducenites B fiolrmac5o de nwas ~ 6 c i e s (especia~50) o que, p r seu lado, cmtribuiu para esclarecw a wolugiio dos gmndes grupm (wolucHo trans-eqmcifica) .

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A EVOLUCiiO A 0 NfVEL MOLECULAR

A adapta$io difweneial dm fm6tipos de uma popula& Bs cmdi~6es ambientais e a polssibilidade da sua medi@io, bern m o a o(ynbv&sia gerada pel0 griau de par&icipacZio atribuido pelos ~6.150s autores B W d a gen&ca coma factor w~olu~vo, conferiu B selec@o natural mn piape1 progressiva- mente dletndnte aos olhos dm neo-damhistas. Esltes toma- ram-se seleacionistas e b d a a vmiabdidade gen&ica passou a ser omsMerada em term08 ada.pitativo,s. A neukalidade sdec- tiva de muibs genes e gen6tip~oss um dm p~hcipios de que haviam partido os dd~nsores da deriva gen&ca como impor- tante factor de evolu@io, foi amplamente refutada pelos selec- cionisks (por exempdo Mayr, 1970). E. naIturalmente, a influ&ncia da selwr$io, t5o amplamente revelada pel0 estudo da evolu@o e<<fenotipim>>, foi e&ndida ao nivel molecular. Bste pmsdmimismo defende que qualquw muta@o ser6 mais ou memos adapbtiva que o ale10 de que &rim e que a sua fxwquCncia aumentar6 na popula@io em que smgiu se apre- smtar alguma vantagem selelctiva, ou, por oukms palavras, se o seu valor adapitativo for superior ao desse alelo.

Desde 1969, por6m, que a initerlplreta~50 da evoluc;Zio mole- cuIar se afastou do seleccionismo, sustentando, pel0 contrkio, que a maioxia das muki~iks s50~ neurtrras e que, portanto, a maior parte das alteraciies evolutivas s5o devidas ZI deriva de genes selwbiviamenk equivalenrtes. A citeoria nezlkral da wolu~5o molecular >>, exp~essa de forma baskante completa gor K i m m (19791, confe~e, pxtanito, ao acmo urn papd pre- .ponderante nZio s6 na prdu$%o de wiabilidade gendtiea, mas t a m m na fixa~50 de genes neutrm do pionto de vista selective. Quer dizer, a teoria neutral veio reavimr a controv&sia sobre o relativo da selec@io natural e da deriva gen6kica na evoluciio que, allguns anm antes, havia agiitado os evolucionistas.

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Para Kimura (1979), a teoria neutral n5o contraria a selec@io negativa - a e l imina~h de mutanks del&&m. Apenas expica, segundo este autm, que murta@es fixadas nas popda~-6es podem s.er s e l e ~ ~ e n t e equivalenks aos delos perdidos por es5as

populn~6es. Urn dm faebos, qumto a mirn mais hkessanks , em que se

bas'eia a teoria neutral 6 o cia ccms&eia dm taxa de wuolu@o das proteinas, estimada atraves da substitui~50 de amino-8cidos pox- ano em h h a s wolweivas diferemtes. A mollkda de hemoglo- kina, por exemlo, tem essenciakmente a m a m i esitrutura nos Pekes h e m e nos M ~ ~ . Tm6 surgido h6 aerca de 450 milh2ies de m s atraves da duplim& de urn gem e 6 oonstituidEi por duas cadeias alfa idbhicas e duas cadeias b~&, t!amb&n idhtioas. Nos mamiferos, a taxa de s u b s W ~ 5 0 de d o - -8cidos cla cadeia &a, que tem 141 a,rniinlo-8oidlos, 6 de cerm de uma sub~kitui~50 em 7 milh6.e~ de anos, 0 que oolrresgonderii, em tmmos mh~dios, & subsltitui~5o de a d a un dos amino-8cidos da cacEeia em cez'Ica de 1 bili50 de a ~ o s . Ora, v d i m - s e q e a a da c q a e a do homem diferem em cerca de metade dos amino-8cidos e estima-se em cerca de 400 milh6es de anos a segiaraglo entre as l inks wolutivas que mduziriam & carpa e ao bornem (Kimura, 1979). Isto ajuslta-se B hipbtese de terem ocorrido, nas duas linhas e independentemente, durante eerca de 400 mil.h6e~ de arms, mut;acSes c m a mesma taxa, o que parece provar que a fixa~50 dessas muta~6es se deve ao acaso e ngo a qualquer influbcia se%ecbiw.

Eisbe e o~wtr~os facbs muib sugestbos siio mencionadols por Kimura (1970) como supollte da sua &ria neutral. Mas, a despeiho de a referenlciar ao nivel molecular, K i m m (1978) bnh, mmp??eensivelnenk, p.rojechr as cmsquCncias da twria neutral para a interpretaciio da evolucIo <denotipica, da mesma form,a que 0s seleocimistas p m c m r m %tender as cmclus6es dos es4udos populacionais & evoluc$h molecular. S ~ O , pois, dois planos diferentes, bas~eados urn e oubro em ~;b~~erva@ks e expeil.imenta~50 m~uilto vhlidas, que se prwura

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inter-re1acia-m. Mas, enlqumto urn retipleikt a um ou poww nucle~otideos, o outro reqeita a milhks e Bs suas inter-ac~6es.

Desde logo ha que disthgll.ir as pequenas das @andm mwtrt&s. &has iiltimas n k parecem hp'oslrtanh na produego de variasiljldade genaica pela sua raridade, car6cter gerd- m a t e deht&io, ou, peb menos, dberador da h~memitasia. Al6m &sw, n50 ser9 enbre as @andies m u r t a ~ b e os &elas que as pvoduzlem que se plop& o pro~blema da qiuival&cia ~e1ec- tin. A equivalh~cia wlecbiva 6, natudm&, d , e r ida pol. K h u m a alterae6es de fraca ampEh.de, p ~ o W t o a pepuenas rnutac6es. Osa, n&e caw, que cmrespmde ao da mioria das mutac6es que wnkribuem, reahenbe, para a vmiabilidade genCtica dm populacSes, creio n h fazer sentido f d a r de equi- vd6ncia selectiva ao nivel mo8ecuW. ~ r o ~ c u r a ~ d , seguida- m b e , explicar porque.

A seleqgo natural actua sabre gen6tipos totais (fen6tipos) e, portanto, sobre os prdutos da acego integrada de milhiks de genes. S o 0s fenbtipos que, rdativamente Bs presdes selectivas do ambiente em que vive a populac50, apresentam, uns, maior valor adaptativo, outros, menor. Se a incorpcrra@o de urna nova mutacBo no fundo genEvtico de m a populac8o conferir alguma vantagen selectiva B maioria dos fenbtipos, 6 natural que ela tenda a fixar-se na popdac20, se, entretanto, nZo se alterarem significatimimente as psessiies seledivas. 0 valor adaptativo desses f ed,ipos superioriza-os relativamente aos outros, sendo, por isso, em maior n h e r o os descendentes que forneoe~lo As gerap8es subsequentes. Da mesma forma, se a incorpora&o de u 8 mutacgo c o d a i r desvantagem selectiva B maioria dos fen%ipos, o menor n h e r o de descen- dentes produzidos p estes tender& a elimin9-la da popula@io.

Mas, se uma rnzltaeZo integrada em certos gen6tipw lhes conferir vantagem selectiva, enquanto se integrada nozrtros, confere a estes tiltirnos desvantagem, e noutros ainda nem van- tagem nem desvantagem, o s~ destino na populacZio s& menos degmdente dela pil.6pria do que do de outras muta~6es, estas sim determinando maiores valor- adaptativos para ms

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fen6tipos do que para oukos. I3 evidente que, nestas cmdiebes, o estuldo daquelas mutac6es na populaclo, nos dara ideia de e a s serem fixadas ou diminadas ao acaso, ou seja, da sua neutralidade selectiva. Isto apenas acontece por sermos inca- pazes de me& a influhcia de cada mutacgo no valor adapta- tivo do Pen6tipo total, ini€lu&wia que possivelmente at4 variar6, muitas vezes, de acordo corn 06 outros genes de que depende a producgo de cada fen6tipo.

Eis por que me pamce destituida de sentido a expressZio < equivaliinlcia sdectiva, quando aplicada ao nivel molecular. Uma mutacIo, maior ou menor, o que 6, realmente, 6 diferente, sengo n5o seria uma mutac5o. 0 seu papel ao nivel da evoh- ego <fenot@ica~ depend=& n5o s6 do wu valor intrinseco, mas tamb6m do sistema de genes em que sera integrada, sistema que produzira o fen6tip0, e do ambiente em que vive a populaclo. Creio que Kimura, ao desenvolver a sua teoria, utiliza a express80 <equival&cia selectivab no sentido de, ao nivel molecular, a maioria das mzltaebes serern apenas ligeiramente diferentes dos genes que as produzem. Mas, nem este facto nem o de as muta~6es se produzirem ao acaso impfica, parece-me, que, num nivel de integracgo muib mais co1mplex0, as trmsfformac8es evolutivas se processem, sobre- tudo, ao acaso e subtraindo-se B influ6ncia da sdeccZio positiva, como ddende a teoria neutral. U,ma ligeira dzerenca ao nivel mole@ular po~de ser arrvpliada ou dimhuida ao nivd de inte- gra& comrplerrissimo que urn gen6tipo total constitui e, por- tanto, o fenbtipo que dele resulta.

Mas esta discwdhacia basica ngo me permite concluir que nos dgerrentes niveis da < @volucFio f enotipica s - evolu@io das popula$ies, formae50 das e swies e wolucZi0 trans-espe- cifica - o acaso ngo desempenhe t a m b h urn papd ( h c a , 1973b, 197&b, 1979b), o qual me parwe que sera tanto mais importante quanto mais independente do ambiente for a reali- za$io de certas caracberisticas fenotipicas. A selec@io natural exisbe porrque as populactks exibem, em geral, uma inifmma@o genktica muito variada. Mas, a prbpria organizac50 desta

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informa~5o nos blocos individuais de que os fenbtipm sZio o produto imptie limites B s c ~ % o ambiental.

Por isso, enqumto n3o se avangar mais na co~mpreens50 dm mecanisunos que actuam entre a co~stitui@o e transfor- ma@o das proteinas e a organizac80 e interacglo delas no individuo tornado na sua globalidade, me parece premature estwder universalmente o selscionismo ao nivd das altera- gBes moleculares OJU negm a selecciio darwiniana como factor fundamental da evolu@o das polpulagties.

A wolug8o <femotipicab poderi, c m o referi anterior- mente, visualizaz=se a t r k niveis diferentes : a woluc5o das populacBes, genktica, ou elementar; a formag30 de espkcies, ou especiag50; e a formag80 de grandes grupos, ou evolu@io trans-especifica. Cada urn destes niveis tern uma metodolcrgia de investiga~50 que lhe 6 prbpria e o conhecimento dessa metodologia e dos seus resultados s%o fundamentais para a interpretag50 do nivel seguinte. Assim, a formaclo de espkcies, ou especia@io, sb pode ser inteiramente compreendida atravks dos elementos fornecidos pela evolug5o das populac6es.

Mayr (1970) considera trb ponssibilidades diferentes para a forrna@o de novas esp6cies : (1) tramformag50 de W c i e s , (2) fusZio de esp&ies e (3) rnultiplica@io de &is , ou ver- dadeira especiac80.

A transforma@io de esp6cies confunde-se corn a evolug5o genktica. C m o decorrer do tempo, sem influ&ncia de barreiras extrhsecas, a poplac50 ou populac6es que constituem m a espCcie t randomm-se, por acc%o dos factores prbrios h evou~50 das polpulla~ties (selw~5o natural, mutag80, etc.), originando m a entidade que, a partir de certo mommto, estari reprodutivarnente isdada da inicial. 33 evidente que o isolamento reproduto~ nunca poder&, nesk caso, ser testado, pois refere-se

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a populacaes alomhicas. T m de deduzir-se da descontinuidade fenotipica entre a populac60 inicial e final do process0 em observa~50, como, de resto, na priitica, 6 habitual fazer-se mesmo para as popzllac6es sin1cr6nicas. No sentido aqui usado a trmsforma~50 de esp6cies n50 aumenta a diversiclade: uma esplkie desaparece por trmsformac;50 noutra espbcie, que 6 diferente da prirneira.

A fus5o de espkies, pelo contriirio, signifi'ca redue50 da diversidade. Duas espkies dserentes sdrem, a plartir de certo momento, quebra dos mecanismos que garantiam o isolamenbo reiprodutor mtre as sum popula@bs e fundemdse numa h i c a espbcie. Parece urn caso raro na natureza, mas que n5o deixa de sw possivel.

A veirdadeira esgwcia~50 represents, sempre, aumento de diversidade espocifica. A partir de unna espbcie formam-se duas ou mais ; por isso, se designa tamblb por multipliwc5o de espBcies, embora, geralmente, se rd i ra apenas p o ~ ewe- ciac8o. Ser6 desta iiltima forma que a designaremos nas pkginas subsequentes desk t r abdo .

Sogundo Mayr (WO), entre as possibilidades de olcorr6ncia da especiac50 haverii que considerar a a instanthea >> e a << gra- duals. A primeira define-se como a produe50 de um b i c o individuo (ou descend6ncia de um h i m casal) que fica repro- dutivamlente isolado da espBcie a que pertencan os progenitores e tem a capaeidade ecddgica e repoclutma de originm uma nolva populach espwifica (Mayr, 1970). As mutacBes comuns dificilmente poder5o explicar a especiac50 instantbea em mga- nismos sexuados. N'ol entanto, em animais partmogen&icos, como muitos rot3e~os e clad6lceros, b m como em espongiiirios, hidrhios, turbelhios e brioz&ios qqzx exibem reprdu@io vegekativa 6 natural que pequenas m u t a q b cmtribuam para a prrodue50 de diferentes combinac8es de genes mais adapta- tivas do que outras. Polder&, assim, olcorrer uma especia~iio assexual e instantgnea.

As grand= mzltac&es, que isolam um individuo ou uma descend6ncia dos seus progenitores, mantendo, no entanto, a

capacidade de esse conjunto produzir descendentes f6rteis sfio afelctmias de inviabilidad~e pela enorme altexa~50 da haeos - task que, inevitavelmente, acarretam. Apesar disso, certos auto~es tCm ddendido esta macrog6nese c m o processo de evolucfio que, pela descontinuida'de criada a t r e uma gerac5o e a seguinte, sugestivarnente se designa pol: saltat$io. A ma- crogbnese explica~ia ngo s6 a especia@io instanthea coma a forma@io de novos grupos superiores B espCcie (&neros, fami- lias, etc.). A teoria da macrong6nese foi defendida p m Gold- schmidt corn base na ocorrihcia de <.muta&s sisti.micas w ou reestruturac6es do gabtipo global, cuja realidade nfio estk demonstrada. Recentemente f oi retomada por Serra (l972), que explica a evolu~5o trans-especifica atravik de trepc6es evolutivas. 0 conceito de trepgbo, desenvohido por este autolr, descreve-a como m a dteracfio adaptativa do material gm6- tico a k a 6 s da qua1 6 modificada a informa& gm&ica de uma certa fase do ciclo bidbgico. Quando essa alterac5o af~ectar as cblulas reproldutolras de mod0 a que o ciclo biol6ggico que estas originam seja diferate do anterior, haverii uma trepcfio evdutiva. Ao contrkrio da mutac50, a trepcfio pode comecar graduahente e pepwrrer um longo camiinho antes de se manifestar definitivamente. Nfio haveria, por isso, com a trepcfio o r o m p h a t o brutal da homemtasia Que uma grmde mutacfio parwe bpi' I lcar.

A ma~crog6nse, independenbmente do seu a g a t e proces- sador, nfio se confoma con a hensa qmmtidade de elementos fome~cidos pelus estudos sobre evolucfio polpulacional e espe- cia~fio. 0 <sCbito>> aparecimento de esp6cies e de grades grrvpos que a Paleonblogia parecia denuncia~, e que constituiu urn dos grandes estim~ulos para a credibdidade da sa1ta~Bo como forma de evolu@io e da macronghese como process0 evdutivo, 60 resistiu a uma aniilise pormaorizada.

A macrog6nese reflecte, alCm disso, m a interpretas50 tipolbgica dos thanes (Mayr, 191701, de que, hoje, jd nem os paleontologistas compartilharn (wr, pw exemplo, Tintant, 1967). Por todas as raz6es indicadas, ngo me parwe que a mamag&

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nese seja de reter como process0 v6lido de especiaego ins- tanthaa.

A situa@o jj6 6, por6m, diferente quando se consideram as muta~Ses cromoss6~micas (sen= Dolbzhansky, 1955). Deve notar-sle que C no conhexto da citogen&tica que %ma (1972) considera a ace50 prov6vel da trepcgo evolutiva. Se sbo dis- cutiveis vhrios processos de espe~ciacbo instanthea hseaclw em muta~6es cromoss6micas, n5o h6 hoje d6vidas de que estas podem desaqmnhar urn papel da maim irnporthcia na espe- ciacbo gradual. Mesmo no que respeita a espwiac50 instan- t b e a est& inequivocamente provado que ela pock processzur-se por polip'loidia (Mayr, 1970). A poliploidia parece cmstituir, sobretudo nos vegetais, urn pro'cesso comum de esgeciac50.

possivel que em crertos anhais, por exmplo em luwbricideos e turbdhios, a poliiploidia cmstitua o process0 principal de espsciac5o. De rash, a pdiploidia parace ocorner em todols os animais corn partenog4nese permanante (Mayr, 1970).

A espwia@io gradual processa-se atravks dle populac6es e consiste na sua gradual diverg&nlcia at6 atingirem isolammto rapxodutor. 0 s processos que mnduzem 3 especiac5o gradual nos anirnais ser5so discutidos ~eguidarn~ente.

MQDlOS IEE ESPECIACAO GRADUAL NOS ANIMAIS

A quase-unive~sdidade da especiac50 geogr3ica nos ani- mais c m o forma de, gradmlmente, duas popda&s da mesma espkie divergirem geneticamente at6 se tornarem esp6cies distintas foi at4 h6 muito pouco tempo sceite como realidade. Muitos hvestigadores cmtribuiram para a constru~50 da tmria da especiacgo geagrAfica, mas foi o espfrito l6gico e sintetico de Mayr que cmferiu uma autoridade particular a esta t'eoria, desen.vo1vida em vhias das suas obras (Mayr, 1942, 1963, 1970). &$re as conbribuicbes globais mais importantes gue vieram lh i t a r em certa medida o excessive apego especiac5o geo-

CARLOS ALMACA

griifica figuram, na mhha opi.nGo, as de Bush (1975) e de White (1978).

Bush (1975) introduziu a par da ccrmponente espacial, de inegAvel importincia nos processes de especia~50, o tip0 de sistema genCtico das esgcies, tamMm de incontestkvel inte- resse. White (1978) apoia-se sabre considerkvel quantidade de elementos relativoe a rearratnjos cromoss6micm7 que se sabe hoje desempenharem importante papel na estrutura~io dos mecanisanos isoladores.

Referindo-se B especia~go gradual nos animais aquilticos, Almaca (1979b) mn~idera que, numa popula@o corarprometida num prolcesso de especia@o, este seguirk uma forma sequen- cialmmte determinada por :

a) Quantidade de variabilidade gen6tica perdida rdativa- m a t e B populagio original ;

b) r5ld.apitabilidade do sistema gmktico e da estrathgia neprodutora da populaeio especiante a a) ;

c) Natureza das barreiras espaciais que, eventuahente, isolario essa popula@io.

0 s autores anteriormente referidos (Mayr, Bush, White) aptwsmtaram classifica@3es dos mdos de especia@io. Seguirei a de White (1978), que C a mais piormenorizada, alterando leve- mente as designa~6es usadas por este autor. 0s mdos de especiacio collsiderados gor White sio ios seguintes: alolph- trim por sub&visFio, efeito fundador, extin~do de popula~tks intermedikrias, clinal, efeito de Area, stasipktrica e simpktrica.

ESPECUCAO AMTPATRXCA POR SUBDMSilO

I2 uma das foxmas de espleeiagio geolgr&fica, durante muito tempo ccrnsiderada a mais c m m . Consiste, basicamente, no isdamento pm meio de urna barreira fisica qualquer ( m a

FORMAS DE ESPECIACXO NOS ANIMAIS

cadeia de monhhas, urn oceano, urn desierto, &.) de duas ou mais populag6es de uma espkeie. 0 isolamento espacial, extrbeco B espkie, interrompe o fluxo de genes que, anterior- mente, se verificava entre as populacSes agora isoladas e estas divergean genetiea~mente. S'e o tempo de isolamento for sufi- cienbe para que a diverg6ncia genhti'ca Ihes permita atingir o isdamento reprodutor, mesno que, posteriorrnente, as bar- reirm espaciais desap-am ou a expansZio normal das popu- la~Tjes as leve ao cmtaeto, e d s jb n5o hibridarZo : formaram, entretanto, novas q6c ies .

Este tipo de espxiae50, que envolve geralmente o isola- menb de populacBes com dectivos iznportantes, n50 represen- tar&, por isso, perda considerbvel de variabilidade genktica nes3,as p o p d a c k . Pare* mlais inclependente do sistema gen6 tico das esp6cies do que outras foxmas de especia~50. %r&, no entanto, urn proeesso mais lent0 nas porpulacbes exogiimicas e K-sel~eocionadas, do que nas endoghicas e r-se1eocimada.s. Vhias esp4cies de Ciprinideos peculiares & Peninsula Ib6rica exibem este modo de especiac5o (Alrnaca, 1976, 1978a, b) . Uma barreira montanhosa ter8 separado, a partir de fins do Oligo- ctkiclo, as baeias do Tejo e do Guadiana, proporeionando o isolamento geo1gri8ieo que levou & formacLo de Barbus bacagd, B. sclateri, Chondrostoma polalepis, Ch. wiZkommi e Leuciscus pyrmicus, entre outras.

EFEITO FUNaADOR

B oukra forma de esrpwiac50 geolg&ica, prcwavelmente a mais comum mtre os mimais (Bush, 1975). Neste caso, uma pqulac50 de erfalctivo reduzido encontrar-se-8 isolada da parte mais importante da espkcie a que pertence. 0 s autores (Mayr, Bush, White, dc.) caracterizam, geralmente, o efeito fundador piela deshac50 de tun plequeno fragment0 populational para notvo territbrio. Considerando a esglecia@o em t e r n s de perda

de va~iabilidade genCtica por pmk da populaci%o que a inicia, eu crdo ser prderivel, por me p a r e m dle maior generalidade, incluir no efeito fundador modalidades diversas, que p r ora n5o formdizarei nomencla~urabente, e que apesentam em cornurn a formacZio alopj6trica de espbcies com reduego muito condder&vel de variabsilidade gen4tica (Almaca, 1979b). Isto impllica, desde logo, a aclaphciio do sistema genBtico B endo- gamia e homosselecciio e uma estrat6gica reprodutora r, o que, por seu hdo, tem comcr conse lq~~cia uma apecia@io r6pida. D1e resto, emenge da obra de Ford (1971) que siio muito comuns coidicientes de seleec5tr de valor dewdo, que mais r&xida tomar50 a apeciac;5o por efeito funda~dor qumdo o sisterna gmtilm e a estrathgia adaptativa da populq80 se the adaptam. As mdalidades do d e i b fundador que descrevi para os mimais aquiiticos, mas que creio vilidas para os animais em gral, sZio as seguintes (Alrnaca, 1979b) :

1. ColonizacIo de zonas manginais corn isolaanento -a- cial. A reduego de variabilidade gendtica da popula~Zio coloni- zadosa s1wj6, ge~ahente , muito grade , n5o s6 p0r a sua djanemfio ser pequena, mas pmque, em rtelgra, ela prwir6 de uma popula@o jj6 mangind e em que, por esta radio, a varia- bilidade C relativamemte rleduzilda. Muitos w a s de coloniza~80 de *as se iinduir5o neste prooesso. I3 polvAve1 que a fmrnacgo de espkies de Ciprinideos ib6ricow a partir de espkcies centre- -europeias tienha tamb6m olcorrido por este processo, quando, durante o Oligoc6nic0, o 18evantammto da cadeia pirenaiea sapparou, para sul, frac~8es das popdac6es mlanginais (Almaca, 1976, 1978b). Da mesna f o m a se teri%o originado as espkies norte-africanas de Barbus de afinidades europeias e de Pseudo- p h d w : a partir de fracc&s cdoninadoras marginais que, no Pontiano, teriio sido separadas para a Africa do norte atrav6s d'o macico b6tko-riferho (Almaca, 1978b, 1979a).

2. G r a d e reducZio de dectivos de uum ger@io B seguinte com correlativa redue50 de variabilidade ern espkies dte dis-

FORYAS DE ESPECLBGXO NOS ANIMAIS

pers6o passiva. H&, neste caso, urna grande redue60 de varia- bilidacle enbe geracBes, as quais, em condic6es favor6veis, originam verdladieiras multidks (caslo de certas Fil6pdes, por exemplo) . A dispersdo passiva pode colocar entre populacBes muito diferemciadas gmeticamente barreiras espaciais impr- tmtei e a especiacdo processar-se rapidamente. Con esponde ao eefeito de gargalo~, designac50 muito sugestiva para este pracesso, usacla aqui reslh.ikivaanente, pois para certos autores (por exemplo, Dodson, 1960, Stansfield, 1977) 6 sia6nima de e &~eito f midador B.

3. Fragmentar$io do habitat dmtro da Area de distribui- c5o da espdcie com isolamento de pequenas populac6es sem pmsibiilidade de dispers5o passiva. A redue50 de variabili- dede 6, neste caso, realizada no espaco e polde~ii, t a m b h , conduzir a uma r6pida especiag6o. d natural que as glaciacBes, por exemplo, tenharn ocasionado uma especiacdo deste tipo em Pekes dulcaquicolas, Bpteis, Anfibios e Mamiferos de estrat6gia-r. A especiac50, ou, pel0 menos, raciac5o ddos Pity- mgs iblbicm (Almaca, 1973) tier6 muito a ver com este processo.

13 oiutra forma de especiac50 geo~grAfi'ca em que a bjarreira de isolamento 6 omstituida pela disthcia que separa duas sub~esg6cies, anteriormente ligadas pos poiplulacBes interme- clihias. 0 desaparecimento desks utimas interrompe o fluxo gen&lco en& as termhais, cuja d3erenciac$icr gmbtica s e d , assim, mais riipida. Muitas vezes, mesmo antes do desapareci- mento das populacks htermerlih.das j6 h6 isolamento a t r e as termhais. Em m t o s ean6is de raps>>, as ppopula~k inter- medikias intergradam, enquanto as termhais s6o simg6tricas e n5o intwgradam : exemlo cl&sico d o da borbdeka Junoniia laoink, cujas racas ssekmtrjonal e central intergradam no M6-

CARLOS ALMACA

xico setentrional, mas coexistem em Cuba sem intergradacbo (White, 1978).

33 possivel que a cspwiacbo de viirias abras-selvagens da Regibo Pale5rctica se tenha verificado par este prmesso. A hist6ria da distribuicbo geogrAfica da cabra-montiis iMsicra, Capra pyrm8ca, moska como, a p x a s nos tempos histikicos, se processoa a e~ihinaciio das populacCies, fioando as v5r ia racas reduzidas a ~~ isoladoa situada em cerltas monta- nhas (Cabpiera, 1911).

A distinr$io e&e este processo de esgeciacLo e a frag- mentacbo do habitat descsita no efeito fundador estarh na dife- renga en& as quantidacb de variabilidade gmCtica plerdida segundo ulm e outro prolcesso, bem c m nos sistemas gen6ticos e w t r a e i a s reprodutivas adaptadas a um e a ozttro.

Enquanto na fragmentac50 do habitat a variabilidade per- dida s d consideriivel e, portanto, s6 urn sisterna adaptado B endogamia e homosselec@o terh alguma probabilidade de exit0 evolutivo, na extinciio de populac6es intermedikrias a variabadade plerdida 15 muito menor e, por isso, o exit0 deste p~o~cwso serer8 exbensivel ks popdac6es K-sdwcionadas.

ESPECNCAQ CLINAL E ESPECIACAO POR EFEITO DE I'IREA

Es4es modos de especiaebo nbo sCo w m aloper8trico1s nem sh&ricos. Foram conjuntamente designados por <especiacbo semi-geogrhifica >> (Map, 1970) e << especiacbo para&trica >> (Bush, 1975). As eqxciac61es c l h d e por (deito de &wa impli- cam, a a b s , a stepara@io de e&ies distktas a partir de populac6es eespacialanente contiguas e geneticamenbe polirndr- ficas (White, 1978). Ambas sbo exqlkadas pel0 m~e%mo mdelo : cada bea , mlaior ou menor, serh caractaizada por urn coun- pltexo de genes inter-actuanbes e coada&ados, adaptativo rela- tivamente ao <habitat m&dio>> da hrea. 0 prolcesso d~e ewe-

FORMAS DE ESPDCIAGAO NOS ANJXAIS

ciaego iniciar-se-6 corn um iunico lo1cu.s poIlim6rfieo e pde r6 evolucionar atk haver uma descontinuidade geogridica brusca en.tr~e dois cornplexos g&nicos adnpta~vos, mas blcompativeis (no sentido de os hibridos enlme eles s a w n , em geral, infe- riores do pornto de vista adaptativo). Mayr (1970), que n5o aceita estas f ~ o m s de eqmciac50, pois, na sua apini50, elas s5o cmtraditbrias relativamente B coesiio dos sistemas glen& ticos, dlwigna, no entamto, a des~mtinuidade produzida emtre os dois cornplexos gen6ticos pela sugestiva express50 de << escarpa f enotipica >>.

NZo h6 distinc50 nitida enbe as espwiacBes clinal e por efeito de hea . Ambas parecem verifiear-se em espbcies de vasta dis1kibui$50 mas d'e pequena ou modera& vagilidade. A especiac50 clinal, no emtanto, observar-se-6, eslsencialmente, ao loingo de urn gsadiente gwgr&fico, emlquanto a especiacZo por efeito de Area apresentarg wn padr5o de distribuicgo em mosaico, pois resulta da existencia de diferentes cornplexos gten6ticos adapkativos comesponde&es a diferentes heas. i4 e~pecia~50 dinal pareice ter sido o ppoeesso de forme50 das bwbdetas Limenetis astyanax e L. arthemis, em que o mime- tisrno corn mtra boxboleta, Battus .phahor, no caso da pri- meira, e a aquisiciio de uan paldr5o dissuptivo, no caso da slegunda, des~empmharam papel fundamental.

A especiac5o por efeito de k e a tern sido esbudada experi- mentalmente, sobretudo em Gastr6podes (Partula, Cepaea, etc.). Em h e a s corntigum vmifica-se havler diferenws importantes nas frequhlcim dos genes, que se r~elacionarbo con a natu- reza do habitat e diminuic5o da prledac50 por parte de aves, preberhcias e tolerhcias i%rmicas, feciundidade, miaior ou m a o r tendencia migrat6ria7 ebc.

Estas duas formas de especiac50, tal corn0 as que se consi- dieram seguidamnte, t d a s exigindo c m o condick funida- mental para o seu sucesso, a menor adaptabilidade dos hetero- zigot~os, S o , eyidmtlemente, caraetdsticas de populacks com forte tendhcia para a hornogaimia, por isrso supoxtanho perdas consid~erbeis de variaibilidade genbtica.

CARLOS ALMAQA

ESPECIACAO STASIPATRICA

I?, outra f o r m de especia@o que Bush (1975) incluiu na designaebo de << parapktrica >>. Enquanto a wpacia~bo por efeito de kea se caracteriza, fundamentalaente, POT a l t e r a ~ k s g6- nims, a stasipktrica baseia-se em modiFica~6es estruturais do caridipo. Coneiste na o c ~ r r ~ c i a , dmtro da &ma da esp6cie ancestral, de um arranjo orc~mo&mico que rerluz a fecm- didade quando hekozigoto. Se .eslte mranjo consleguir esta- belecer-se paderk expandir-se pela 4 e a ocupada pela esp6cie deviclo ao ma& valor adaipktivo dos homozigatos e actuar como mecanismo isolador atre a popula~go homodgbtica e a original.

Sbo muitos os problemas que este pmeesso de especiacZio suscita, mas a verdade 6 que em vkios gruplos de insectos de fraca vagilidde, em lacle~tidecrs, peque.nols mamifexos e isb- podes inkacotidais a evidencia da especiacbo stasipkkrica 6 b a s h t e fonk. 0 tipo de distribrui@io geogriifica a que esta forjma de eispecia@o conduz 6 muito cara&mistico: as nowas espticies estabele~mm-se nas &reas centrak da espkie original, fkando rodeadas POT quase todos as lados por esta. Este tip0 de distrtbui@io, pouoo plrovkvel se a especiaciio houvessle sido alopktrica, e ainda o facto de se verificar no caso de espCcies muito ahs, de fraca vagilidade, mas corm caridtipols nitida- mfente diferentes, confere apreeiiivel g a u de vierosimilhanca A esipeciacbo sbsiphtrim. For outro lado, em -0s de mi- mais muito diferenbes e nos vegetais sabe-se s e r a relativa- m e & ? frequ'enbes os individuos portaidores de uan rearranjo novo (2 por mil, s w n d o White, 1978). PmCm, a maio~ia dm rearranjos cromossbmiccrs sbo deleerios e a s~elw:cZicy natural dimha-0s ; e aqwles em que a viabilidade nbo 6 diminuida origginarn g b e t a s meuplbides. Dlm poucols xearranj~os que so- brevivem h& os heterbticos, que, aumentando a adaptabilidade

FORMAS DE ESPDCIAQXO NOS A N I U I S

dm heteronigotm, t h boas condi@es de se instalarm na populac50 em situa~2io de polimorfismo, mas contrariam a especia@io. Os que poderZio mtribuir para a forrnaciiio de espkcies novas sHo, pel0 contriirio, os que dirninuem a adapta- bilidade dos hekrozigotos mas produnean valmes adaptativos altos quando em homozigotia. Ora, ser5o precisamente estes os elimkX3~do's pela sel~ecc50, o que tornla muito pmco pmvkvel a possibilidade da sua ocomhda am homozigotia, pois esta pressupiie uma frequencia relativamente alta de heberozigoto~s.

A observacZio parece, porkm, mostrarr que esta sucessiio de acontecknentos, todos de bairra probabilidade, (YCoTreu dgu- mas vezes. 0 s casos, bem es tudda , dos Orrt6pberos Vandie- mewlla e Didymuria, do laoerkideo Scabparus e de vkios roedores pamcem provar a validade desbe mo~delo. A mgumen- ta@o de Mayr de que sb em certas circunstAncias muito espe- ciais - menas eun pequenoe isolados perifdricos e quando subm&idos a pressks sele~ctivzs diiferlentes das da Area pin- cipal- s& possivel oMeren-w tais homozigotos B refultada pw W b e ooln base no pa&Ho de distribuic$u que, juskmente, camct&za o modlelo stasip6ttrico. Quanto B e d u s 5 o ecol6gica qule a especia@io hpl ica e que, segmdo M'ayr, nZio poderia obter-se no interior da Area da m c i e aniclesbrd, tamMrn White a refuta cam base na hetaogeneidadc ambiiental que o habikat de qualquer esrpBlcie no-lmte apresenta. A este respeito, parecem-me muito sugestivas e de nitida aplicac5o no modelo stasipktrico as no~6cs de ambiente <hom~ogenea- m'emk diverso > e c heterogeneamente diverso >. d,esenvoMdas por King (1964) a propbsib da abundhlcia relativa das esp6cie-s em vkcias commidades. Corn deito, enquanto em certas &was diversas estruturas, caracterizadas pela vegeta~50, tapogra- fia, ek., pslllecen constituir, rdativamiente hs populac5es loicais de esp3cies do mesuno grupo, urn k k o habitat, nautras &reas, as mesmas estruturas parecem pertencer a habitats Usrrentes r~elativamenk Bs mesmas sp6cies ou esp6cies prb- ximas (Almaca, 1977). I3 possivl que a esrpelciac$io do cwm- plexo Jaera marina%, presurnivelmente considerada stasipktrica,

CARLOS A L U C A

tenha sdrido forbe influ&cia dots ambdmtres a homogeneamente diversos >> e <<bebemgeneaunente dive~sois B que parecem impor- tanties na zona intercotidal.

A esrpeciagiio siqAtrica tern sido orbjj&o de gramde con- trovkrsia, a que niio k alheia a ambiguidade de termos como geogdfiioo, ecol6gico, espacial, ek., qumdo qualificativos das barreiras de isolamenbo. Por esta e outras razSes, Mayr (1970) define a especia@o simpAkiea como a a origem de mecankmos isoladores no interior da hrea de dispersiio da descendencia de uma popula@o local>>. widente que, atendendo apenas a esta definigiio espacial do modelo sirnp&trico, v6rios exem- plos aqui klcluldos nos modos stasipLrtzico, por efeito de k e a e clinal polder%& evetnt~alnen~k, comiderar-se simphtricos.

0 problema sempre levantado pelos opositores da especia- giio simp6tric.a , por mais 00,mp;Iexo que parega o process0 de espscia@o em esltudo, tem sido o de que tal plro~wsso tamb6m pode expicame akavks de urn modelo a lop r im. Para salva- gumda da ideia de coesgo do s i s h a genetic0 dm esp&cies, prdere-se, entiio, imaginar ou tentar provar urn, por vems, enorme ncnuero de addenties geogfiicos, migrag&s, exclus6es competitivas, ek., do que a~doraitir que, no seio de uma popula- EGO, possa bolar-se geneticamentie uma sub-ppulagbo. E os casos muito c~omplexos de eq$lmiio de espdcjres do mesmo gknero nmn lago, da foma~i io de novas e m i e s de parasitas monbfagos ou olig6fagos, etc., acabam sempre por explicar-se atravks de urn isolamento espacial wtierior ao isolmento genkti.00.

V6rim modelos t h sido p~opostols tentando legitimar urn prooesso shpithriico de especia@o. Maynard Smith (1966), por exemplo, esrtabelew as condi@ks em que urn plinorfismo

FORMAS DE ESPECIACAO NOS ANIMAIS

est&vel, mantido por sle1eccZio disrupltiva nuun ambiente hetero- gheo que inclua difenentes ni&os ecolbgicos, podera originar o isol~ammt ~mprodutor entre as dwas formas.

Sgundo Bush (1975) a especiaggo simpatrica parece limi- tada a uzn tipo especial de animais, (YS parasitas e pasitbides fitbfagos e zobfagos. Mas, ainda segundo o mesmo autor, este grupo de animais ja conta com mais de 500.000 esgcies descri- tas. Isto permibe avaliar a eventual impwthcia da especia@o simpbtrica. Deve-se, igualmeonte, a esbe autor o estudo de hlter~essantissimos a s o s de especia~iio que n&o parelce poderem explicar-se senHo pel0 mod0 simphtrico.

Rlzqyo~letis C urn g h m da farmilia Tephriltidae que inchi vkios grupos de ep6cies. 0 grupo de esp&cies ~m80@el la dleste gbero inclui quatro espCcies gkmeas, cada urna das quais infesta os frutos de uma familia diferente de plantas

Iniciahenbe, R. pomondla aplenas parasitma o espirllheiro (C~a~tccegus), mas c a m de 1864 aipareceu urna nova raca ~ l e s - tante de m,acieiras intrduzitdas. E s k nova r a p expandiu-sle, oleupando em 1916 umm &mi enoxme. No sul dos Estadm Unidos _ existe apenas a raca do esphheiro. Algwnas plolplula~6es dm- p ~ k i c ~ a s das duas racas distinguem-se por caracterlm morfo- lbgicos menores e pdos ciclos sazodrios. Ambas produzem zlplenas m a geraeZio m u d , mas o plerrldo de emergkcia da raca da macieira estende-se de 15 de J a o ao fian de Agosto com um m b h o cerca de 25 de Julho, e o da raga do espinheiro de 5 de Ago& a 15 de Oultubro, com urn mMmo cerca die 12 de Seternbro. 0 s mitxirnos situam-se, nuon e noutro caso, c e r a de um m6s antes da matura~Bo dos respectivos frutos. As macieiras indigenas niio sZio MesQdas pos R. pommeUa e, pm isso, a raca que as pmasita psoveio do ~ ~ o . Ouka raca de R. potmionela, tambharn corn ciclo sazwal diferente, infests as aimeixieiras da plarte oriwtal dm Estsdos Unridos. E, em 1960, surgiu a quarta raw, esta infestante das cerlejeiras (White, 1978).

Es7k mod0 de eslpecia~go simp&it;rica colstuma designar-se por ad&nLco, pois wilysiste na aquisi@io de ciclos rlqxdu-

CARLOS ALMACA

tmes Werentes, de tal f o m que a hjlba5dac;Zio sse encontra iim:pledid+a ou limitada. No exemplo acima deslcrito hir todas as mz6es para crer que, q m d o aparecem nwos hosped&os, se isollatm geneticamentie racas pcrhrias a a d a urn deles. 0 s insectos sZio aixaidos por e shu los visuais e olfactivos e a reprodue50 dbse nos frutos dos hospedeiros, seguindo-se a posbura. Quer dizer, tanto machos corno fh leas t6m de ser ahddos pel0 memo fmh .

0 modelo proposto por Bush para explicar a formac;Zio dfestas quatro espbcies gkmeas, aqui designadas p o ~ <racas>> (do espinheiro, da macieira, da ameixieira e da cerejeira) pres-

as s~eguintes condic6es (White, 1978) :

As plantas hospedeiras original e nova devem ocorrer na mama 5rea ;

0 s pdodos de matmacZio dos frutos de m a e de outra dwem so;bTepr-se em W e ;

0 s perio~dos de diqausa e de em~wg&cia devem ser controlad'm geneticlaim~ente ;

A sdeccZio do hospedeiro deve s1m deterrmiinda por urn lolcus prh~dpal: hdividuos h, h, a ~ ~ o s pdo hospe- d e b osigkd; h, h2 akrddos p o ~ ambos, mas c m prder6ncia pel0 original, devido B acc50 de poligienes modificadores; h, h, atraidos pelo novo hospedeiro ;

A sobrevivGncia num e noutro hospedeiro deverb ser coakdada por outro locus : i n ~ y i ~ o s slsl so;bTeYivern no hospedeiro original ; sls, em arnbos ; szs2 no novo hospdeiro ;

Deve wrificatr-se selec@io dissuptiva que provoque I%- pida wduc6o das dvas raQas, homozigbtha para hlhl slsl e a ouha hornozig6tim para h h 2 SzS2 ;

FORMAS DE E S P E C I A W NOS ANIMAIS

8. Se o period0 de matura~lo dos frutos de urn e de outro hoispedeiro for difierente tambk!m deverk verifim-se selecc8o disruptica para os genes controladores do pe- riodo de emergbcia;

9. Uma vez q w a neprodu~ib o m l e no noPo hosipdeim e que ee peesumem vArias act$% sdeckivas dislruptivas, prevQ.se urn elevado grau de hmogaznia em cada raca.

32 potssivel que animais de outros grupos, por ex-lo peixes, possam eqeda r almoazicamate, embora, ne& caso, seja ma% problleanktico o ~ t a b d e c b e n t o em simpatria de esta~8es neprodutoras Merentes.

CONCLUSBES

Qualquer da~s i f i~~3@0 ddos fmdm~mos naturais 6 , geral- make, prejudicada pel0 artificialismo de se prolcullarem des- conkuidades omde estas n8o exlistem. Nesbe &cio h ro rmn as dassifim~Bes sobre os modos de eqxcia~80. Nern por isso, no atantto, o valor da atitude de classificar pode ser posito em muss, pois 6 justaunente omde a variab51idade 6 muito grande qnxe as classifica~ks s h , do pmto de visita pr&ItiItico, mais neaess&ias.

Nas dassifica~6es solbrie os mod= de especia~50 tern sido f~mquente comsiderar-se aplenas o factor espacial (ver, por exemplo, Mayr, 1970, Bush, 1975, etc.). Este tip0 de classifi- caclo tern o h~conveniente de nlo redcar outrcus factors muito importantes na espeeiacZio carno, par exemplo, o tipo de sistema genktico, a es~trat&gia reproziutora, o papel dos rema-anjos cromossdmicos no estab~elwhlento do kolaunento reprodu- tor, etc. Tlmdo em c m i d e r a ~ l o Wos estes ftactories corre-se o ris~co de prodwir urn sisteanra danaskdarnente extenso ou

CARLOS ALMBCa

que, pida sua n5o exclusividade, cornprom~eta o rigor que sle exig~e a uma classifica@o. Por isso, optei pela de W h h (1978) que, smdo basitante porormenor~a, n50 apsesenta, p~do menos de f m a cootundenbe, nedawn dm vicios anteriormenbe r e f e ridos.

Pmeoe-me q w &as classifica@es solme os mdos de wpe- ciacbo t6m muito de provisbrio. 12 que, nbo sb o n b e r o de casos hem anlalisadw C mdto reskritok ae cmsidemmos a imensa diversidade dos Reinos Animal e Vegetal, como ainda quase sjcmpre se partiu do principio de que s6 a esspeciae80 dophtricla era Begitima. Hoje, que os esiudos de especiaebo se estadem a grupos muito M e ~ a t e s , 6 natmal que sejam disoukidas outras hip6bes e kstada a sua veroshdhanca. A l h disso, nbo se w e esqueoer que a primeira condie50 para s~e experimentarenn hip6hes solme a especiac5o de urn grrzlpo C o conhecimento taxoo6ilco mzlito compEeto dies* grupo. Isto, que constihi, de facto, base esisemcial para o estrudo da espe- cia@o, nba 6 o prbprio eskudo da especiacbo como c r h certos autoores menos actualizados. 0 esbudo da anatomia com- p&-aIda n5o se codmde corn o da ewlu~iio Drans-esplecifica, embora quanto mais prm~aorizado for melhor contribm para bestar as hip6fteses s o h e essa evoilu@io.

HA nos estzldos die esrpieciacbo, coano de evolu~50 em geral, dois factores impostantissirnos a cwiderar : o tempo e o acaeo. Ser a esrpwiac5o l a t a (YU rhpida depende, c m o vimos, d'e muibos facbores, edme CNS quais, a capcidade de uma pappula&~ iorreistir B a grande reducbo de variabilidade gene- tics, a sua wtmtkgiia reprodutosa, etc. A hkvenc5o de f a e 'co~~es exltrhs~ecos 2 vida das espkies, corn urna wolucbo pr6pria e independente da destas, quantas vezes nbo serA deter- minate n5o s6 das w p k k s que se formam como do modo da ma forma@o ? Quand'o surge m a bmeira g~ogrAfEca as espC- cies que v i v a na6a regi5o e nas regiBes adjacentes serbo, pm- vavelmenbe, afielctadas todas de maneira dikrenk. E se a bar- reira ae tivesse eshbelecido noutra dirwc;bq as r~esultados seriam com certeza ainda diferwbes. E da djrecch e ampili-

FORMAS DE ESPECIACHO NOS ANIXAIS

tude das barreiras dependergo, em certos casos, os prdprios rnodos de especia~go em que as popula&ies ficarzo com- pr metidas.

Por asbas e muitas outras razdes, m a s facilmente dedu- tiveis do texko que apr~eslmto, outras menos cmspicuas, me parecem bastanee provishias as classifica@5es dos rnodos dle espieciaCBo, cujo nivel de ktegra$io ngo deixark de aumentar & medida que mais e mais caws forem pormenorizadaanemte malisados.

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