flu tua bili dade

14 de setembro de 2009

Universidade Federal do CearDepartamento de Engenharia de Pesca

Biologia Aqutica III

Unidade 04Flutuabilidade

14 de setembro de 2009 Unidade 04 Flutuabilidade 2

Resumo da Unidade

Densidade ou gravidade especfica. Meios utilizados pelos organismos

aquticos para manter a flutuabilidadeneutra.

Flutuao por meio de gs em estruturas de paredes flexveis (bexiga

gasosa dos peixes) E em estruturas de paredes rgidas (pena

crnea do siba e concha do nutilo)


Introduo:Densidade

1 kg de chumbo = 1 kg de algodo

Densidade:

() massa (m) por unidade de volume (V) razo da quantidade de matria presente em um objeto comparada com o seu volume.

Vm= densidade da substncia, medida em kg m

-3

m massa, medida em kgV volume, medido em m3

gravidade especfica ou gravidade relativakg/m3 ou g/cm3 (1 g/cm3 = 1.000 kg/m3) ou g/mL

gravidade especfica ou gravidade relativakg/m3 ou g/cm3 (1 g/cm3 = 1.000 kg/m3) ou g/mL


Mudanas na densidadeMudanas na densidade presso ou temperatura

P sempre densidade de um material.TC geralmente densidade (notvel exceo: gua densidade maior a 4C).

1,16430958,3665100

1,18425988,040050

1,20420993,331637

1,22515997,047925

1,24710998,207120

1,2695999,102615

1,2930999,97504

1,316-5999,84250

1,342-10920gelo

(kg/m3)T (C) (kg/m3)T (C)Ar1 atmgua

Efeito da P e TC sobre a densidade dos lquidos e dos slidos pequena ( maior sobre a dos gases)


Mudanas na densidade salinidade salinidade

1,0 kg/L gua docefuno da S gua salobra (esturios)1,199 kg/LMar Morto1,026 kg/L gua do mar

Empuxo: fora direcionada para cima que surge em um objeto quando ele totalmente ou parcialmente imerso em um fluido (lquido ou gs),

devido diferena de presso exercida pelo fluido na parte superior e inferior do objeto.

empuxo = ao peso do fluido deslocado pelo corpo imerso.


FlutuabilidadeFlutuabilidade neutra densidade do organismo = densidade da gua

Flutuabilidade negativa densidade do organismo > densidade da gua

Flutuabilidade positiva densidade do organismo < densidade da gua

Densidade dos tecidos (kg/L)

1,117 a 1,522Esqueleto 1,147 a 1,516Cabea 1,042 a 1,074Fgado 1,049 a 1,072Msculo 1,080 a 1,163Nadadeiras 1,045 a 1,123Pele


Flutuabilidade

Organismos menores

1. rea superficial maior em relao ao volume do corpo.

2. Presena de extenses ou apndices.

3. Suspenso na gua, como poeira no ar.

4. Flutuabilidade mais fcil

Organismos maiores

1. rea superficial menor em relao ao volume do corpo.

2. Flutuabilidade mais difcil.

3. nica soluo para permanecer flutuando sem gastar energia

reduzir densidade ou gravidade reduzir densidade ou gravidade especespecficafica.


Flutuabilidade

Usada por peixes de fundo e aqueles que no precisam nadar continuamente.

Gerada por:Reduo de substncias pesadas (CaHPO4 e CaCO3)

desvantagem estrutural.

Substituio de ons pesados (Mg2+, SO42-) por ons mais leves (Na+, Cl-) ou mesmo (H+, NH4+).

Remoo de ons sem reposio concentrao osmtica.Acmulo de substncias mais leves que a gua:leos e gorduras so dependentes da alimentao e podem ser usados como combustvel, mas no so compressveis.gs (flutuadores como bexiga natatria ou vescula gasosa) so compressveis, dificuldade para regular o volume durante o movimento vertical.

Flutuabilidade Neutra EstticaFlutuabilidade Neutra Esttica


Flutuabilidade

Usada por telesteos ativos (cavala/atum) e elasmobrnquios.Nadadeiras peitorais e nadadeira caudal (hidroflios).Esforo contnuoDepende pouqussimo da velocidade de cruzeiro.Mecanismo: semelhante s asas de um avio4 foras: 2 na horizontal (resistncia da gua e propulso) e 2 na vertical (peso do animal e empuxo).

Flutuabilidade Neutra DinmicaFlutuabilidade Neutra Dinmica


Reduo de Substncias PesadasConstituio dos esqueletos substncias pesadas sais de clcio.

Carapaa de muitos artrpodos (s ou em combinao com CaCO3).

1,2Substncias quitinosas

Esponjas de vidro xido de slica / dixido de slica.Esponjas coralinas espculas de CaCO3.Slica

Comum em invertebrados (conchas dos moluscos, corais).2,7-2,9100CaCO3

Principal componente dos ossos dos vertebrados.3,2136CaHPO4

Ocorrnciakg/LPMCompostos

Para adquirir flutuabilidade neutra: quantidade sais de Ca peso do organismo gravidade especfica mais leve.

Soluo comum para organismos relativamente pequenos, que substituiramo esqueleto pesado por outro constitudo de substncias mais leves.

Desvantagem estrutural fragilidade


Reduo de Substancias PesadasSiba pena crnea.Siba pena crnea.

Moluscos nudibrnquios sem concha pelgicos. opistobrnquios com concha bentnicos.

Celenterados natantes medusas (sem CaCO3).ssseis corais (com CaCO3).

Exceo caranguejo Callinectes pelgicos natantes conservaram exoesqueleto pesado nadam continuamente para no afundarem.


Substituio de ons Pesados por ons Mais Leves

Melhores exemplos entre os vegetais.ValoniaFlutuabilidade quase neutra.Gravidade especfica = 1,029 ligeiramente mais pesada que gua do mar (1,026).Seiva iso-osmtica com gua do mar 1.000 mOsm/L).Elimina Mg2+, SO42-, Ca2+Acumula K+

HalicystisFlutuabilidade quase neutra.Gravidade especfica = 1,025 ligeiramente mais leve que H2O do mar (1,026).Seiva iso-osmtica com gua do mar (1.000 mOsm/L).Reduz [Mg2+] para 1/3 da gua do mar.Elimina SO42- Ca2+ K+Acumula Na+


Noctiluca scintillans (N.miliaris)

Produz luminescncia no mar.Forma de vida isolada = 200 a 2.000 mm.Blooms mar vermelha no-txica.Fluido intracelular iso-osmtico em relao gua do mar (1.000 mOsm/L).


Tende a se acumular na superfcie ligeiramente mais leve que gua do mar

flutuabilidade positiva alcanada pela: reduo de Ca2+ e Mg2+, eliminao de SO42-e acmulo de NH4+, Na+ e K+.

Dinoflagelados.Dinoflagelados.



Lulas de guas profundas.

2/3 massa corprea do animal fluido da cavidade celmica iso-osmtico em relao gua do mar mantm animal flutuando.Se a cavidade celmica for aberta fluido drena animal perde a flutuabilidadeneutra afunda.

8,25,2pH1,0261,010Densidade46,6excludo[SO42-]

498,9principal on[Cl-]418,080,0[Na+]

0480,0[NH4+]

gua do mar (mEq/L)Fluido celmico (mEq/L)

Explicao simples para elevada [NH4+].NH4+ (produto final metabolismo protico) difunde-se no fluido celmicoe fica retida por causa do pH cido.Ajuda na flutuabilidade neutra de modo eficiente.



Soluo pouco eficiente para peixes adultos.

Boa para estgios iniciais em ovos pelgicos.

Primeiros estgios larvais telesteos pelgicos uria usada para densidade necessrio para alcanar zona ftica.

Acmulo de uria + TMAO.

TelesteosTelesteos

Elasmobnquios


Remoo dos ons sem ReposioMeio possvel de reduzir a densidade.Acarreta muitos problemas osmticos.Fluidos corpreos: hipo-osmticos em relao ao meio

Invertebrados marinhosIso-osmticos com gua do mar.Concentrao osmtica: 1.000 mOsm/L.Parece que nunca usam remoo de ons sem reposio como mecanismo de flutuao.

Telesteos marinhosHipo-osmticos com gua do mar.Concentrao osmtica: 300 mOsm/L.Contribui para reduo do peso, mas tem pouca importncia na flutuao esttica.Animais constitudos de substncias relativamente pesadas:Esqueleto sseo (sais de clcio CaHPO4)Msculos (protenas + minerais)Soluo boa nos estgios iniciais (ovos pelgicos).


Remoo dos ons sem Reposio

Sais inorgnicos + osmlitos orgnicos [uria- CH4ON2 (PM = 60) e TMAO (CH3)3NO (PM = 75)]

Concentrao osmtica igual ou ligeiramente superior a da gua do mar (1.000 -1.050 1.075 mOsm/L).

Contribui para reduo do peso, mas tem pouca importncia.Principal acmulo de gordura no fgado.

ElasmobnquiosElasmobnquios


Acmulo de Substncias Mais Leves que a gua

leos e gorduras 10 a 15% menos densos que gua do mar.Depsito de energia animais e vegetais.No so compressveis liberdade de deslocamento na vertical vantagemQuantidade armazenada depende da alimentao e usada como combustvel para natao, crescimento e desenvolvimento desvantagem.

Acmulo de grandes quantidades de matria graxa.Vegetais terrestres polissacardeo de reserva amido molcula grande / PM / formada de unidades de glicose que se repetem amilose (poro linear) + amilopectina (poro ramificada).Fitoplncton gordura e amido para permanecerem flutuando (diatomceas armazenam apenas gordura).Ovos de peixes de gua doce flutuabilidade neutra associada ao acmulo de gotas de leo.Ovos de peixes marinhos tambm possuem leo, mas sua flutuabilidade neutra est associada principalmente com o teor de gua.

Organismos planctnicosOrganismos planctnicos



Ausncia de bexiga natatria.Tubares fgado enorme, cerca de 20% do peso corporal.Telesteos fgado corresponde de 1 a 2% do peso corporal.

Flutuabilidadecombinao: acmulo de leo + natao constante.Sem natao contnua afundariam mesmo com acmulo de grande quantidade de leo no fgado.

ElasmobrnquiosElasmobrnquios



200 a 500 m de profundidadeFgado 17% do peso do animal..75% do peso do fgado leo (mamferos= 5% ).

Metade dos constituintes desse leo esqualeno (C30H70) gravidade especfica = 0,86.

Maioria dos leos e gorduras gravidade especfica = 0,90 a 0,92.

Apesar da diferena no ser muito grande suficiente para conferir ao esqualeno uma flutuabilidade 50% maior em gua do mar, quando comparada com a flutuabilidade resultante do acmulo do mesmo volume de outros leos e gorduras.

Esqueleto cartilaginoso tambm ajuda na flutuao

Tubaro Etmopterus spinax (Ordem Squaliformes)Tubaro Etmopterus spinax (Ordem Squaliformes)



Arraias e quimeras animais de fundo

Fgados menores 7 a 53% do peso corpreo.

Contedo menor de leo menos de 50% do peso do fgado.

Concentrao de sais inferior a da gua do mar + osmlitos orgnicos iso-osmticos em relao ao meio

Chimaera monstrosaDasyatis Guttatus



Muitos (cavala, arenque, escombrdeos) acumulam triacilgliceris (AG + glicerol) msculo e mesentrio 0,93 kg/L.

Certos acumulam alquildiacilglicerol 0,91 kg/L.Alguns acumulam steres de cera

(AG cadeia longa + lcool-graxo cadeia longa) 0,86 kg/L msculo, bexiga natatria e ossos.

Poucos acumulam esqualeno 0,86 kg/L.

Scomberomorus cavalla Clupea spThunnus obesus

Telesteos marinhosMeso-pelgicosTelesteos marinhosMeso-pelgicos



Telesteos marinhosAbissais

Ruvettus pretiosus (castor oil fish) e Thaleichthys pacificus (candle fish) 20% do peso mido correspondem a lipdios.

Escamas ctenides com clulas cheias de gordura.Teor de lipdio no tecido muscular 14 a 24%

Ruvettus pretiosus Thaleichthys pacificus



Bexiga natatria revestida de lipdioPeixes de meia gua que fazem migrao vertical.Hippocampus (cavalo-marinho) e celacanto (Latimeria).BN 97% steres de cera gravidade especfica = 0,86 kg/L.Acmulo entre o peritnio e a tnica externa (tecido conjuntivo).

Bexiga natatria cheia de lipdioPeixes de profundidade Gonostomae Cyclothone.Inteiramente funcionais em termos de acmulo de gs, contendo um certo volume de O2.BN 49% colesterol + fosfolipdios aparentemente sintetizados l.Gravidade especfica do colesterol = 1,067 papel no controle da flutuabilidade obscuro.



CachaloteCachalote

Massa oleosa ceras + triacilgliceris com abundncia de AGI.

Temperatura = 37C massa oleosa lquida

Temperatura cai para 31C massa comea a se cristalizar tornando-se slida.



Gs menos densos do que a gua.Mesmo pequenos volumes de gs elevada eficincia.Excelente soluo para flutuabilidade neutra.Existncia de algumas limitaes e desvantagens.

Dependncia da estrutura que contm o gs

Paredes flexveisSiphonophorae (celenterados)

Cystonectae (Physalia physalis)Pneumatforo (flutuador apical)Physonectae (Nanomia bijuga)Pneumatforo + nectforos (sinos natatrios)Calycophorae (medusa)Nectforos

Alguns telesteosVescula gasosa (BN)

Paredes rgidas

Pena crnea siba (Sepia)Concha nutilo (Nautilus)


Gs EncerradoEstruturas de Paredes Flexveis

Sifonforos coloniais (Celenterados).

Meso-pelgicos.Pequenos flutuadores (pneumatforos) = 0,1 a 0,4 mm Vgs = 0,14 a 0,46 L.[CO] 77 a 93%.

Neustnicos superfcie.Cmara de gs baloniforme (vela) 10

cm comprimento.Pgases = Patmosfrica = 1atm. Nenhum

problema para encher os flutuadores.

Nanomia bijugaPhysalia physalis

Incio [CO] at 90% produzido na GG (pneumadena) [cido flico] usando a L-serina como substrato.

Aos poucos vai sendo substitudo pelos gases da atmosfera por difuso.CO altamente txico para homem e outros animais.Afinidade Hb CO maior que O2.No provm da poluio nem da atividade bacteriana intestinal.Quantidades mnimas na natureza:Caules ocos algumas espcies algas marinhas (at 5%).Degradao metablica da Hb no fgado dos vertebrados


Bexiga Natatria

Formada de trs camadas de tecido:Tnica externa constituda principalmente de tecido conjuntivo. Impermevel difuso dos gases.Submucosa 3mm espessura, impregnada de cristais de guanina que conferem elevado grau de impermeabilidade aos gases (40 vezes mais que outras membranas).Tnica interna ou muscularis mucosa clulas tpicas do msculo liso (um ou dois ncleos e ausncia de padro de estrias).

Bolsa ovalada de forma varivel e volume constante:marinho 4-6% do volume do corpo.gua doce 7-11% do volume do corpo.Localizada dorsalmente sob a coluna vertebral fora do peritnio.Pobremente vascularizada (colorao esbranquiada), exceto em dois pontos distintos.


Bexiga natatriaOrigem embriolgica evaginao intestino.Primeiramente usada na respirao / depois flutuao.Estocagem de O2.Aumenta capacidade de audio (percepo de vibraes) em alguns peixes.

Presena relacionada + hbitos de vida que posio sistemtica. Encontrada em:peixes pelgicos e de superfcie excees: cavalinha do Atlntico e outros grandes nadadores.muitos telesteos de profundidades > 4.000 m( 400 atm).Ausente em peixes de fundo e em elasmobrnquios.

Nenhum gasto de E para manter flutuabilidade neutra em uma dada profundidade.


Gases da Bexiga Natatria

Mesmos da atmosfera (O2, N2 e CO2) diferentes propores.

Normalmente so ricas em O2 e a [N2] > gua. Composio varivel entre as diferentes espcies:

peixes de profundidade - [O2] com profundidade. salmondeos [Coregonus (albus) clupeaformis] N2 quase puro.

Gs recm-depositado consiste principalmente em O2 e CO2.

[CO2] pode alcanar de 25 a 30% do total. [CO2] rapidamente absorvido e sob condies de

equilbrio apenas quantidades-trao de CO2 esto presentes na BN


Gases da Bexiga NatatriaExemplo:BN de um peixe a 500 m de profundidade.

Presso total dos gases na BN 50 atm.Composio dos gases corresponde a:80% O2 + 20% N2 + trao CO2

Presso parcial dos gases na BN80% de 50 atm O2 = 40 atm20% de 50 atm N2 = 10 atm

Tenso dos gases na guaO2 = 0,21 atm e N2 = 0,78 atm

BN foi enriquecida190,5 vezes de O2 (0,21 atm 40 atm)12,8 vezes de N2 (0,78 atm 10 atm)


Bexiga natatria

Fisstomosbexiga natatria ligada ao trato digestivo pelo ducto pneumtico.Malacopterygii (raios moles).Sobem regularmente superfcie para captar o ar.Liberao do ar atravs da boca por meio de bolhas.


Bexiga natatria

Fisoclistos bexiga natatria fechada.Acanthopterygii (raios espinhosos).Gases obtidos do sangue.Regulao volume gs por secreo / eliminao.Secreo regio anteroventral GG + RMReabsoro regio posteroventral Vlvula muscular oval

Parafisoclistos bexiga natatria cheia antes de fechar.Perda do ducto pneumtico ocorre jovem adulto.Famlia Myctophidae e cavalo marinho.Regulao volume gs atravs dos vasos sanguneos


Peixe vivendo a 500 m profundidade 50 atm.1. Quando ele se desloca na vertical

gs na BN muda seu volume e pressoDeslocamento .

Gs sofre expanso.Mais leve (flutuabilidade +).

Tendncia a flutuar.0PERIGO!

Deslocamento .Gs sofre compresso.Mais pesado (flutuabilidade -).Tendncia a afundar.Nunca muito mais pesado

(msculo = 1,076 g/cm3).

Flutuabilidade neutra regulao atravs de secreo ou eliminao (reabsoro).Segregao de gs na BN contra uma presso de 50 atm.

2. Manuteno dos gases dentro da BN sem deix-lo escapar para o meio ( 50 atm).Tenso gases na gua (superfcie qualquer profundidade)O2 = 0,21 atm / N2 = 0,78 atm / CO2 sempre muito baixa


Manuteno do Gs Dentro da Bexiga Natatria

Maioria peixes tem GG na parede BN acentuada colorao vermelha

Formato da GG e da RM varia com a espcie.

Sistema circulatrio da BN de muitos telesteos caracterizado pelo arranjo anatmico de vasos sangneos com fluxos em contracorrente rede maravilhosa (rete mirabile).



SA vem das brnquias pela aorta dorsal.RM, GG e BN recebem SA via artria celaco-mesentrica, que retorna via sistema da veia porta do fgado para o corao.Vlvula muscular oval recebe SA por ramificaes intercostais da aorta dorsal e retorna via veia cardinal posterior para o corao.



Vlvula muscular ovalFormada a partir da extremidade distal do ducto pneumtico degenerado rea fina e vascularizada que se abre e se fecha por msculos:constritores circulares impedem a sada do gs.longitudinais permitem o escape do gs, quando se contraem e expem a oval.


Princpio de FuncionamentoAntes de chegar glndula de gs artria se divide em um grande n de capilares retos e paralelos que podem se unir novamente em um nico vaso antes de atingir a glndula de gs.

A veia que sai da glndula de gs tambm se divide em mais ou menos o mesmo n de capilares retos e paralelos, que se intercalam com os capilares arteriais, e depois se unem para formar uma nica veia.

Troca de gases por contracorrente facilitada.Grande superfcie (n de vasos).Curta distncia de difuso ( capilares = 1 mm)Comprimento dos capilares (muito longos).

Se a GG fosse irrigada com sangue arterial comum (proveniente das brnquias) cujos gases tm tenses que esto em equilbrio com a gua do mar

os gases tenderiam a deixar a bexiga via sangue.


Princpio de FuncionamentoSupor gases na BN a Pgases = 50 atmSV sai da BN com gases a P = 50 atm.SV separado do SA pela fina membrana dos capilares.

H difuso do gs dos capilares venosos (SV) para capilares arteriais (SA).

Quando o sangue est para deixar a rede, os capilares arteriais (contendo SA proveniente das brnquias) ainda no enriquecidos com gs adicional, cruzam com os capilares venosos.

SV perde gs para SA at que o equilbrio se instale.

SV que sai da rede no contm mais gs que o SA que entra nela. Assim, a rede funciona como armadilha para reter os gases da BN, impedindo sua perda para o sangue circulante sistema tpico de troca por contracorrente que depende da difuso passiva entre duas correntes lquidas que se deslocam em direes opostas.


Gs para a Bexiga natatriaGases poderiam escapar por difuso atravs das paredes da BN?PTOTAL gases na BN PHIDROSTTICA na gua.PPARCIAL gases BN > PPARCIAL gases gua.PPARCIAL N2 (gua e sangue) = 0,78 atm.PPARCIAL O2 (gua e sangue) = 0,21 atm.PPARCIAL (bexiga natatria) pode ser vrias centenas de atm.

[gua] parede BN to elevado quanto em outros tecidosO2 poderia se difundir rapidamente para o exteriorBaixa difusibilidade O2.Revestimento da BN submucosa com cristais guanina e outras purinas

mltiplas camadas de plaquetas muito finas (0,02 mm de espessura) formam uma barreira que impede difuso simples dos gases.

Impregnao de purina proporcional profundidade.Profundidades < 15 m 20 mg purinas / cm2.Profundidades > 1.000 m 400 mg purinas / cm2.Reduzem o gasto de energia metablica para segreg-los no interior da BN e manter seu volume.


Rede maravilhosa - Enguia comum

> 100 cm2rea total das paredes para cada tipo de capilar

7 a 10 m capilares (maioria)

4 mm400 m

Comprimento capilares (8x maior que 0,5 mm)Comprimento total para cada tipo de capilar

1,5 mDistncia entre CA e CV0,4 mLVolume de sangue

100.000 100.000

No capilares arteriais (116.000)No capilares venosos (88.000)

65 mgPeso

Comprimento < 0,5 mmmaiores capilares musculares = 0,5 mm.Relao direta (comprimento dos capilares vs.presso do gs na BN maior nos peixes de profundidade.Epipelgicos (0-200 m) < 1 mmMesopelgicos (200-1.000 m) superiores 1-2 mminferiores 3-7 mm (BN maiores)Batipelgicos 15-20 mmPeixe marinho Bassozetus taenia = 25 mmDisponvel para as trocas gasosas entre o sangue veneno e o sangue arterial


Mudanas na composio do sangue medida que ele passa na rede maravilhosa e glndula de gs da enguia (Anguilla) durante a secreo do gs

(a) concentrao de lactato (mmol/L) (c) presso parcial do CO2 (atm)(e) presso parcial do O2 (atm)

(b) pH(d) concentrao do CO2 (mmol/L)(f) concentrao do O2 (mmol/L)

Rede maravilhosa


Diagrama da rede maravilhosa e glndula de gs da enguia.

Os poucos capilares mostrados aqui representam os milhares existentes na estrutura verdadeira

(1) artria(2) capilares arteriais(3) e (4) conexo da artria e da veia darede maravilhosa com a glndula de gs(5) capilares venosos(6) veia(7) capilares da glndula de gs(8) epitlio da glndula de gs(9) bolhas de gs


Rede maravilhosa

Eficincia da rede foi avaliada e concluiu-se que:

Dimenses da rede so suficientes para manter P > 4.000 atm na BN.

Peixes com BN ocorrem at 4.000 ou 5.000 m de profundidade P vai de 400 a 500 atm.

Mecanismo para evitar que o gs seja dissipado e dissolvido no sangue.

Depende inteiramente da difuso e no necessita de energia.

Soluo bastante vantajosa para flutuabilidade


Segregao do Gs na Bexiga Natatria

Gs mais comum na BN O2.Peixe a 500 m profundidade BN com O2 a 50 atm.Se uma quantidade adicional de gs estiver para ser depositado (segregado) na BN, enfrentar a presso de 50 atm.[tenso do O2 no SA vindo das brnquias = 0,21 atm].

Clulas da GG (epitlio secretor da BN)Poucas mitocndrias, mesmo em atmosfera rica em O2,

a atividade do Ciclo de Krebs desprezvel.

Energia do metabolismo : captao de glicose do sangue.[Provavelmente a reserva de glicognio muito pequena].

Metabolismo anaerbico,especializado para a produo de prtons H+, cido ltico e CO2.

Mecanismos predominante:gliclise (anaerobica) e via das pentose-fosfato.


Mecanismos predominantesGliclise

Glicose

2x Piruvato

2x Lactato

2 NAD+

2 NADH + 2H+

2 ADP + Pi

2 ATP

2 NADH + 2H+

2 NAD+Anaerbicas

Via das pentose-fosfato

Glicose-6-Fosfato

6-fosfogliconolactona

6-fosfogliconato

Ribulose-5-fosfato

NADP+

NADPH

H2O

H+

NADP+

NADPHCO2


Segregao do Gs na Bexiga Natatria

Produo de prtons H+, lactato e CO2 pH e concentrao inica [tendncia a liberar o CO2 do HCO3- e a reduzir a solubilidade dos

gases no sangue].

Transporte O2 sangue Hb + O2 HbO2 (oxiemoglobina).Se O2 for liberado da Hb para a soluo fsica (sangue) PO2 no sangue aumenta, mas [O2] em soluo permanece inalterada O2 se difunde do sangue para o lmen da bexiga natatria.

Se o O2 tiver sendo removido do sangue e segregado na BN.

SV sai da rede dever ter menos O2 que SA chega na rede


Exemplo: representao de uma ala da RM.

SA 10 mL O2/100 mL sangue

SV 9 mL O2/100 mL sangue

(quando sai da rede)

Diferena (1 mL) est sendo depositada na BN.

Segregao gs Lactato +CO2 + H+ Reduo afinidade Hb O2

Desloca O2 da HbTenso O2 SV > Tenso O2 SA

Efeito root-off

O2 se difunde do capilar venoso (SV) para capilar arterial (SA).


Nesse sistema importante distinguir:

CV > CAO2 se difunde CV CA

SV deixa RM < SA chega RMTenso O2Quantidade O2

Capilar venoso

SV flui atravs da rede CO2 se difunde do SV para SA vai (para GG=.Sada do CO2 do SV pH e medida que ele vai se afastando da GG, a ligao do O2 com a Hb (Efeito Root-on) vai se restabelecendo.Quanto mais O2 se ligar a Hb, menor ser a PO2 no SV PO2 no SV cai medida que ele flui para longe da GG.

Capilar arterial

Entrada de CO2 no SA reduo pH SA acidificao fora o desligamento do O2 da Hb(Efeito Root-off).Resultado: da PO2 no CA


Segregao de gs

Alteraes na PO2 na RM Efeito Root-on (HbO2) e do Efeito Root-off (Hb O2).RM serve como trocador por contracorrente para o CO2 e no para o O2.Na verdade, a RM apresenta permeabilidade relativamente baixa ao O2


Segregao de gsVias metablicas do metabolismo da glicose nas clulas da glndula de gs da bexiga natatria e o efeito do cido ltico e CO2 sobre a capacidade de transportar gases do sangue

Hb hemoglobinaTCA ciclo do cido tricarboxlicoPPS via pentose-fosfato- solubilidade fsica dos gases


Flutuadores Contendo GsEstruturas de Paredes RgidasEstruturas de Paredes Rgidas

Problemas : volume do gs devido de presso eliminados.Limitao no deslocamento presso suportada pela estrutura.

guas litorneas (1 atm) at 200 m (20 atm).Concha interna esqueleto 9,3% ou 1/10 volume corpreo.Pena crnea confere sustentao suficiente para o animal ter flutuabilidade neutra na gua do mar.


Flutuadores Contendo GsEstruturas de Paredes RgidasEstruturas de Paredes Rgidas

Grande nmero de pilares.

Formada de finas camadas de CaCO3 reforadas com quitina.

Animal adulto n de camadas finas de placas calcrias paralelas 100.Distncia entre as placas de 0,50 a 0,66 mm.

Espaos entre as camadas gs + lquidoEspaos entre as camadas gs + lquido


Flutuadores Contendo GsEstruturas de Paredes Rgidas

Hipo-osmtico em relao aos fluidos corpreos do animal e gua do mar.Fluidos corpreos do animal so iso-osmticos em relao gua do mar invertebrado marinho.

Est em equilbrio de difuso com fluidos corpreos.No est sob presso.No h escape de gs quando a concha perfurada.

Lquido soluo aquosa de NaClColetado para anlise em leo de parafina sob vcuo.

Gs N2 (0,78 atm) + O2Coletado para anlise por esmagamento da pena.

Cmaras anteriores gs.Cmaras posteriores gua.

Estruturas de Paredes RgidasEstruturas de Paredes Rgidas


Flutuadores Contendo GsEstruturas de Paredes Rgidas

A estrutura possui muitas cmaras finas.Se todas as cmaras fossem preenchidas com gs, elas produziriam um empuxo de fora igual a at 4% do peso do animal.Contudo, elas so apenas parcialmente preenchidas com gs as reas mais escuras mostradas esto parcialmente cheias de lquido.

O siba capaz de bombear lquido para dentro e para fora dessa estrutura como for requerido para manter sua flutuabilidade.Essa regulao pode levar algumas horas para mudar a densidade do animal via pena crnea.Nadadeira e manto controlam posio na gua

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Flutuadores Contendo GsMecanismo para levar gs para dentro da pena crneaMecanismo para levar gs para dentro da pena crnea

1 ponto: Para o gs entrar por difuso (e atingir a mesma presso parcial desse gs nos fluidos corpreos) preciso que o lquido (soluo aquosa de sais) saia da pena.

Pergunta: O lquido pode ser removido da pena crnea?Resposta: Sim, porm, primeiro : Necessrio a existncia de mecanismo para remover ons do por transporte ativo (contra um gradiente de concentrao) e reduzir concentrao da soluo na pena. [osmtica] lquido da pena crnea < [osmtica] gua do mar. Presso osmtica interna < presso osmtica externa promove a retirada de gua da pena. Sada de gua por osmose se contrape presso hidrosttica (Ph) que tende a pressionar a gua de volta para dentro da pena.


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Fora mxima de retirada de gua limitada pela diferena de concentrao.Se todos os ons fossem removidos do fluido no interior da pena, a diferena de concentrao entre o fluido da pena e o sangue seria aproximadamente 1.000 - 1.100 mOsm.

1.100 mOsm correspondem a 24 atm de presso

Ph 24 atm (at 240 m) gua sai por osmose. Ph > 24 atm (mais de 240 m) o lquido ser pressionado para dentro da pena apesar das foras osmticas atuarem em direo oposta. Impossvel retirar o lquido da pena por osmose. Pena resiste a Ph de at 25 atm (250 m) sem ser esmagada

Mecanismo para levar gs para dentro da pena crnea


Flutuadores Contendo GsNutilo (Nautilus)Nutilo (Nautilus)

Fssil vivo 450 milhes de anos.Oceanos Pacfico e ndico.Dimetro = 20 cm.60 a 90 tentculos muito finos.Vivem 20 anos ou mais.No morre aps reproduo.nico cefalpodo com concha externa concha espiral dividida em septos (4 a 30).

Vive na cmara mais externa, tendo ocupado as anteriores e se transferido medida que ambos crescem.Cmara recm-formada inicialmente preenchida de lquido soluo aquosa de sal NaCl o principal soluto.Paredes da cmara impermeveis gua e aos gases todas as trocas ocorrem via sifo/sifnculo



Movimento na vertical (migrao entre dia / noite):Dia descem para profundidades de 360 at 600 m eliminando o gs e enchendo a concha com gua.Noitesobem para 180 m enchendo as cmaras com gs.Densidade da concha com gs 1,027Suporta presses equivalentes a profundidades de 650m.

Movimento na horizontal:Contrai o corpo para absorver gua. Em seguida, expande o corpo, empurrando a gua para fora via sifo/sinfnculo.


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Epitlio do sinfnculo Inmeras invaginaes revestidas de mitocndrias.NaCl presente no lquido da cmara recm-formada bombeado ativamente (gasto de E) para fora.

Quando concentrao lquido < concentrao gua do mar.Presso osmtica interna < presso osmtica externa.

gua removida por osmose & o gs se difunde para dentro da cmara substituindo a gua.Mecanismo semelhante ao encontrado no siba

Nutilo (Nautilus)Nutilo (Nautilus)


Problema: Encontrado em profundidades > 240 m (600 m). 24 atm

limite para remoo de gua por osmose.Existncia de mecanismo p/ concentrao sangunea dentro do sifnculo.

ContracorrenteTrocas atravs do sifnculo.

Cmaras mais velhas esto cheias de gs.N2 (0,78 atm) + O2 (teor mais baixo) presso na concha 0,9 atm independentemente da profundidade.Densidade ou gravidade especfica concha com gs 1,027.Densidade tecido do animal ligeiramente superior a 1,026 (gua do mar).Vantagem: Liberdade de deslocamento na vertical.Limitao imposta apenas pela resistncia mecnica da concha ( 650 m)


flu tua bili dade

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