FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS

DIFERENÇAS ENTE PLANTAS C3 E C4

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁUNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁPRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃOPRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA

Magno José Duarte Cândido Prof. Departamento de Zootecnia/UFC

magno@ufc.br

Magno José Duarte Cândido Prof. Departamento de Zootecnia/UFC

magno@ufc.br

Fortaleza, 02 de março de 2010Fortaleza, 02 de março de 2010

22O ECOSSISTEMA DE PASTAGENSO ECOSSISTEMA DE PASTAGENS

Figura - Representação simplificada dos componentes de um ecossistema de pastagens (Nabinger, 1997).

33FOTOSSÍNTESE

Importância: único processo bioquímico de redução de moléculas

Fotossíntese

CO2 + H2O + Energia luminosa [CH2O] + O2

Respiração (oxidação de carboidratos)

6[CH2O] + 6O2 6CO2 + 6H2O

Respiração (oxidação de ácidos orgânicos)

C6H8O7 + 4,5O2 6CO2 + 4H2O

Respiração (oxidação de lipídios)

C57H104O6 + 80O2 57CO2 + 52H2O

ETAPAS BÁSICAS DA FOTOSSÍNTESE

1) Formação de substâncias orgânicas simples

CO2 + H2O + Energia luminosa Açúcares, amido, lipídios

2) Substâncias orgânicas simples + minerais Substâncias

complexas (proteínas, vitaminas etc.)

3) Essas substâncias são utilizadas:

Renovação de raízes

Reconstituição de folhas e colmos após a dormência

Respiração durante a dormência

Formação de gemas

Rebrotação após remoção da parte aérea

44FATORES QUE AFETAM A TAXA DE FOTOSSÍNTESE DA PLANTA

Intensidade e qualidade da luz

Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) incidente:

Regiões temperadas = 2000 mol/m2  s (pleno sol no verão) (Mckenzie et al., 1999)

Região Tropical = 2500 mol/m2  s (pleno sol em Capinópolis-MG, novembro de 2000)

Região Nordeste = 2580 mol/m2  s (pleno sol na época seca, Pentecoste, 2005)

Teor de nutrientes do solo

Manejado via fertilização

Possibilidade do uso de plantas tolerantes

Suprimento de água

Temperatura

Concentração de dióxido de carbono na atmosfera

Eficiência fisiológica da planta

C3, C4 e CAM

Variações dentro de cada grupo

Área foliar (quantidade e qualidade)

Capacidade síntese de compostos orgânicos f(área foliar)

Dilema: folhas novas mais consumidas

Reservas orgânicas (espécies perenes)

Sobrevivência durante a dormência

Renovação quando das primeiras chuvas

Início da rebrotação após o pastejo (tem que ser minimizada)

Renovação após uma queima

Proteção contra frio, calor e injúria por insetos

55

Figura - Estrutura foliar de uma planta C3 (acima) e de uma C4 (abaixo) (Bjorkman & Berry, 1973).

66

Figura - Rota fotossintética de planta do tipo C3 (Bjorkman & Berry, 1973).

77

Figura - As duas rotas metabólicas da RUBISCO: oxigenação e carboxilação (Buchanam et al., 2000).

[CO2]

[O2]

[CO2]

[O2]

88

Figura - Rota fotossintética de planta do tipo C4 (Bjorkman & Berry, 1973).

99

Figura – fotossíntese das plantas CAM (Buchanan et al. 2000)

1010

Tabela - Algumas características fotossintéticas dos principais grupos de plantas

Características PLANTAS C3 PLANTAS C4

Anatomia foliar Células do parênquima paliçádico e lacunoso com cloroplastos com grana

Anatomia de "Kranz", com células mesofílicas com cloroplastos com grana e células da bainha do feixe vascula r, com cloroplastos sem grana

Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as células fotossintéticas

Separação espacial: PEP -carboxilase nas células mesofílicas; RUBISCO nas células da bainha vascular

Requerimentoenergético CO2 : ATP : NADPH

1 :3 : 2 1 :5 :2

Razão de transpiração (g H 20/g MS.)

450 - 950 250 - 350

Razão clorofila a/b 2,8 3,9

Requerimento de Na +

como micronutriente Não Sim

Ponto de compensação de CO 2 (L /L)

30 - 70 0 -10

Inibição da fotossíntese na presença de O2 (21%)

Sim Não

Detecção de fotorrespiração

Sim Não detectável

Temperatura ótima para fotossíntese

15 - 25 ºC 30 - 40 ºC

Produção de matéria seca (toneladas/ha/ano)

22 39

Redistribuição de fotoassimilados

lenta rápida

1111

Figura 2 Immunolocalização de enzimas fotossintética em folhas de Borszczowia aralocaspica. Rubisco (a), PEP carboxilase(b), ampliação dos cloroplastos da região procimal no finalda célula mostrando a Rubisco(c), ampliação do citosol mostrando PEP carboxilase(d), piruvato, dikinase Pi (e) E NAD-málico enzima (f). Pontos vermelhos indicam que a enzima está presente. Cp, cloroplasto; ch, clorênquima célula; h, hipodérmica célula; n, núcleo; v, tecido vascular; w, células de armazenamento de água. Escala bares, 50 milímetros.

a & c) Rubisco: a & c) Rubisco: Ciclo de CalvinCiclo de Calvin b & d) Pep b & d) Pep carboxilase: carboxilase: síntese do síntese do oxalacetato oxalacetato

e)Piruvato, Pi e)Piruvato, Pi dikinase: dikinase: Formadora do Formadora do Fosfoenolpiruvato Fosfoenolpiruvato (Pep)(Pep)f) NAD-Me: NAD-f) NAD-Me: NAD-enzima málicaenzima málica

1212

Seção transversal de colmos jovens e maduros de gramínea e leguminosa (WILSON, 1993)

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS

Tipos de tecidos(cont.)jovem maduro

sorg

oS

tylo

sant

hes

scab

ra

1313 CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS

Visão paradermal de células epidérmicas (a – c) e seções cruzadas de uma nervura principal (d – f) (WILSON, 1993)

Tipos de tecidos

1414CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS

Digestão dos tecidos

Digestão relativa Tipos

de forrageiras Rápida Lenta a parcial Não digestível

Folhas de gramíneas tropicais

Mesofilo Floema

Epiderme Bainha parenq. dos feixes

Xilema Bainha interna dos feixes

Folhas de gramíneas temperadas

Mesofilo Floema Epiderme Bainha parenq. dos feixes*

Bainha parenq. dos feixes *

*dependendo da espécie e condição de crescimento

Esclerênquima

Xilema Bainha

Colmos de gramíneas

Floema Parênquima (imaturo)

Parênquima (meia idade)

Epiderme Anel esclerenquimático

Folíolos de leguminosas

Mesofilo Tecido vascular

Colmos de leguminosas

Parênquima (imaturo)

Parênquima (maduro)

Xilema

Fonte: (AKIN, 1989)

interna dos feixes

1515CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS(cont.)

Proporção e arranjo dos tecidos

Proporção média de tecidos (% área da seção transversal) nas lâminas foliares de gramíneas C4 (tropicais) e C3 (temperadas)

Tecidos de parede espessa

Tipo de folha EPI MES ESC FV BPF REF.

35 38 06 06 15 A

29 39 03 09 21 B C4 (tropical)

32,4 41,2 26,4 C

23 57 06 09 06 A

22 60 02 06 09 B C3 (temperada)

21 56,5 22,5 C

Fonte: AKIN, 1989 (A); WILSON, 1990 (B) citado por WILSON, 1997; MOGHADDAM e WILMAN, 1997 (C).

1616• Estrutura Estrutura GirderGirder na lâmina foliar da maniçoba na lâmina foliar da maniçoba

Figura – Folha, vista transversal do mesofilo

_ Sustentação de feixes vasculares através de células

de esclerênquima ou células da bainha vascular

_ Quantidade destas estruturas na planta, pode

limitar o desarranjo dos tecidos durante a mastigação

Wilson, 1993

1717

EspéciesEspéciesDigestibilidadeDigestibilidade

(% da MS)(% da MS)Teor de PBTeor de PB

(% da MS)(% da MS)

Gramíneas de clima Gramíneas de clima temperadotemperado 6767 11,711,7

Leguminosas de clima Leguminosas de clima temperadotemperado 6161 17,517,5

Gramíneas de clima Gramíneas de clima tropicaltropical 5454 9,29,2

Leguminosas de clima Leguminosas de clima tropicaltropical 5757 16,516,5

Valores médios de proteína bruta e de digestibilidade de espécies

forrageiras

Fonte: Minson (1990)

1818CARACTERÍST. QUÍMICO-BROMATOLÓGICAS DAS FORRAGEIRAS

Compos. quím. das forrageiras

Relações anatômicas e bioquímicas na célula e as mudanças relativas a comparações de tecido jovem e maduro (a), folh'a x caule (b) e C3 x C4 (c)

(HUSTON e PINCHAK, 1991)

1919QUESTÕES PRÁTICAS LIGADAS À FISIOLOGIA DAS FORRAGEIRAS

Adaptação a diferentes ambientesBaixa luminosidadeBaixa disponibilidade hídrica

Competição em ambientes heterogêneos

Consorciação, onde é mais fácil?

Tentativas para a consorciação de pastagens tropicaisSemear primeiro a leguminosaPlantar a leguminosa na forma de mudaPlantar em grupos de fileiras alternadas

Casos de sucesso comprovados:Arachis pintoi + Brachiaria decumbens: AcreDesmodium ovaliflorum + B. decumbens: BahiaE o banco de proteína?

Pastagens naturaisSistemas silvipastorisPlantas invasoras de pastagens de gramíneas tropicais podem

ser C3?

2020Muito Obrigado!

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