1 fisiologia de plantas forrageiras universidade estadual paulista jÚlio de mesquita filho...
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Fisiologia de plantas forrageiras
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
Departamento DE Zootecnia
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE???
• Principal meio fisiológico da planta
garantir sua perenidade
• Onde ocorre:
Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a
água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os
carboidratos, usando a energia proveniente da luz.
Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila
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Fisiologia de plantas forrageiras
epiderme
célulasfotossintetizadoras
epiderme
tilacóide
cloroplasto estroma
tilacóide
interior do tilacóide
Corte transversal
FOTOSSÍNTESE
Folha Mesófilo Cloroplasto Clorofila
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FOTOSSÍNTESE
Fisiologia de plantas forrageiras
• Equação geral:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 luz
cloroplasto
• Três processos interdependentes:
• Processo DIFUSO
• Processo FOTOQUÍMICO
• Processo BIOQUÍMICO
H2O O2
H2O
clorofila
fluxo deelétrons no tilacóide
ATP
ADP + PiNADPH2
NADP+
fase de escuro(no estroma)
CO2
CO2
CH2O
glicose
ciclo das pentoses(Calvin-Benson)
no estroma
fase de claro(nos tilacóides)
luz
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
1. Processo difuso:
• Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto
• Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo
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Radiação solar(100 %)
Radiação fotossinteticamente
ativa(45 %)
fóton
Clorofilas em estado excitado
Energia para o centro de reação
OXIDAÇÃO DA ÁGUA
400-700 nm
Liberação de elétrons e prótons
NADP+
NADPH
H+
ADP + Pi = ATP
Força motriz
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico: Resumo
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• Radiação fotossinteticamente ativa
A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido.
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE2. Processo fotoquímico:
• Ocorre nos tilacóides
• A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA
• Pigmentos estão nos cloroplastos
• Clorofila fica em estado excitado
• Funcionam como complexo antena:
Coletando luz e transferindo a
energia para o complexo dos
centros de reação
ClorofilaReações químicas de oxidação da água
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FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• FSI e FSII operam em série
• Produção de NADPH e ATP
• Ciclo de Calvin
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
carboidratos
estroma tilacóide
reações da fase de escuro
ATP
NADP
NADPH2
CO2
O2H2O
ADP + Pi
reações da fase de claro2. Processo bioquímico:
• O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos
• Existem 3 rotas:
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
• Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
• Leguminosas e gramíneas temperadas
• Ocorre no estroma do cloroplasto
Rubisco • A fixação do CO2 ocorre
inicialmente pela Rubisco
RuBP (5 C)
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4
• Gramíneas tropicais
• Anatomia Kranz
Tecidos vasculares são rodeados
• Anel interno de células da bainha
do feixe vascular
• Anel externo de células do mesófilo
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Células domesófilo
Células dabainha
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4
• A fixação do CO2 ocorre nas células do
mesófilo e depois é transportado para a
bainha do feixe vascular (BVF) :
CO2 + H2O HCO3- + H+
PEPcase
OXALOACETATATO
PEPcase
• Malato é transportado para a BVF
onde o CO2 é liberado e fixado pela
Rubisco
• Semelhante ao Ciclo C3
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Fisiologia de plantas forrageirasFOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM
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Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas
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FOTOSSÍNTESE
2. Processo bioquímico:
• Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas
• Maior eficiência no uso da água
• Precisam de menor quantidade de água para acumular MS
• Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja positiva:
muitas plantas aquáticas são CAM
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB
• Maior degradação ruminal
• Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar:
• C3: 80 a 85% do total de tecidos
• C4: 30 a 35% do total de tecidos
Proporção de Tecidos em relação
ao seu potencial de digestão
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras
EspéciesDigestibilidade
(% da MS)Teor de PB(% da MS)
Gramíneas de clima temperado 67 11,7
Leguminosas de clima temperado 61 17,5
Gramíneas de clima tropical 54 9,2
Leguminosas de clima tropical 57 16,5
Fonte: Minson (1990)
C3
C4
Akin (1976)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
Plantas C3 Plantas C4
Células epidérmicas com paredes de superfície lisa:
junção FRACA
Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso:
junção FORTE
Nas lâminas os espaços intercelulares representam de
10 a 35% da área do mesófilo.
Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo.
Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
TVL (Tecido vascular lignificado)
BPF(Bainha parenquimática dos feixes)
ESC (Esclerênquima)
EPI(Epiderme)
MES (Mesófilo)
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Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e
elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais)
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS
• Porém, a qualidade é inferior.
Jovem
Idade avançada
Outono
Verão
Paciullo (2000)
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN:
Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA
As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o
suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados.
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes
quantidades de Rubisco
• Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são
produzidas apenas nos cloroplastos das
células da BVF e não no mesófilo
• A fotossíntese em plantas C4 é mais
eficiente em condições de maior
temperatura que as plantas C3
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de
ceder ao Ciclo de Calvin
• São plantas de clima quente: PEPcase
trabalha bem em temp. acima de 30oC
• Vantagem em locais secos: fecham os
estômatos nas horas mais quentes do dia
e economizam CO2 e H2O
Plantas C4 são favorecidas em ambientes
com elevada temperatura, luminosidade
e seca.
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• Composto por 2 tipos de tecido:
• Mesófilo
• Bainha do feixe vascular
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem
cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo
PLANTAS C3
Células da bainha do feixe vascular
Células do mesófilo
As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das
células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo)
PLANTAS C4
Células do mesófilo
Células da BVF
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
C3 as células da BFV formam apenas
uma bainha parcial, em volta do feixe
vascular. Apenas as células do
mesófilo, arranjadas radialmente estão
em contato com a bainha do feixe.
C4 os feixes vasculares são grandes e
rodeados pela BFV
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Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da
parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são
essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4
Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina
foliar, com consequência redução na % de N
deste componente.
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Fisiologia de plantas forrageiras
Fatores que interferem na taxa fotossintética
• Fatores ambientais
• Luz, temperatura, umidade do solo e
• Fatores relacionados a planta:
1. REGIÕES DE CRESCIMENTO
• Meristema apical
• Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais
• Meristema intercalar
2. PERFILHAMENTO
• Quanto a formação e emergência
• Quanto à duração
• Recuperação após o corte/pastejo