Etileno

O hormônio gasoso

Introdução

Etileno é um gás (C2H4): hidrocarboneto gasoso insaturado.

No início da civilização egípcia verificou-se que incisões em

figos causavam sua maturação.

Em 1858 verificou-se na Filadélfia que gás de iluminação

causava senescência e abscisão de folhas de árvores

próximas.

Em 1893, nos Açores, observou-se que a fumaça produzida

pela queima da serragem causava floração em abacaxi.

Em 1935, Gane, na Inglaterra, provou quimicamente que

plantas produzem o etileno.

Locais de síntese e Transporte

LOCAIS DE SÍNTESE

Em todas as partes da planta.

Altos níveis em tecidos meristemáticos e regiões nodais.

Durante abscisão foliar.

Durante senescência de folhas e flores.

Durante amadurecimento de frutos.

Em situações de estresse (ferimentos, alagamentos ou secas, doenças,

temperaturas inadequadas).

TRANSPORTE

Transporte é feito por difusão, a partir do local de síntese.

Biossíntese

Via Ciclo de Yan, a partir do aminoácido metionina.

Ácido 1-amino-ciclopropano 1-carboxílico (ACC) é o precursor

imediato.

S-adenosil-metionina (AdoMET ou SAM) é precursora de ACC,

via ACC sintase.

Ado MET é precursora também de poliaminas, podendo haver

competição química pelo mesmo precursor.

ACC se transforma em etileno via ACC oxidase.

Em tomates longa vida, a expressão de genes de ACC oxidase (gene

pTOM13) e ACC sintase foi bloqueada pela versão antisenso de seu

mRNA.

RNA antisenso é um RNA complementar ao mRNA que codifica

determinada proteína.

Ele se pareia a esse mRNA e impede a tradução.

Auxinas induzem síntese de etileno pois aumentam conversão de

AdoMET em etileno.

Níveis de mRNA de ACC sintase aumentam na presença de AIA.

Biossíntese de etileno Síntese de S-adenosil-metionina

SAM

MECANISMO DE AÇÃORECEPTORES DE ETILENO

MAPKK são enzimas quinases que se fosforilam em cascata

Etileno é necessáriopara desativar CTR1

Desativação de CTR1-permite ação de EIN2

Etileno se liga ao receptor ETR 1

Mecanismos de ação

Proteína histidina quinase ETR1 é receptora de etileno no RE.

Há outros receptores: ETR2 etc

EIN 2, 3 e 4, ERS1, ERS2 são proteínas ativadas pelo complexo

receptor + etileno.

Desativação de proteína CTR1.

Ativação de EIN2 no citosol

Este ativa o EIN3 que entra no núcleo celular.

O EIN 3 ativa a síntese de ERF1 (fator de transcrição) que se liga ao

elemento de resposta ao etileno.

Transcrição de mRNA de vários genes envolvidos com

senescência e resposta ao estresse.

Síntese de celulase, -1,3 glucanase, peroxidase, proteínas PR

(relacionadas à resistência aos agentes patogênicos)

Efeitos fisiológicos

Expansão celular lateral e resposta tríplice em plântulas .

Formação de gancho plumular em plântulas .

Epinastia.

Indução de crescimento de pêlos radiculares.

Abscisão e senescência de folhas e frutos.

Indução de senescência.

Amadurecimento de frutos.

Estímulo de floração.

Expansão celular lateralResposta tríplice

Resposta tríplice em Arabidopsis crescendo no escuro e na presença de

etileno.

Redução de alongamento de caule.

Crescimento lateral.

Intumescimento.

Plantas mostram gancho plumular.

Crescimento horizontal anormal reforçando parede celular na posição

longitudinal.

Promoção de expansão lateral.

A planta alta é uma mutante insensível ao etileno.

Resposta tríplice

Formação de gancho plumular em plântulas de dicotiledôneas

Plântulas que germinaram no escuro apresentam

gancho plumular.

Gancho plumular é uma curvatura do hipocótilo.

É formado para proteger a plúmula contra o atrito

das partículas do solo.

Crescimento assimétrico induzido por etileno.

Curvatura do hipocótilo

Formação do gancho plumular

AIA aumenta síntese de etileno no lado inferior.Aumento de etileno inibe alongamento celular na parte inferior e o ápice do hipocótilo curva para baixo.

Formação do gancho plumular

No escuro, hipocótilo apresenta fototropismo negativo e geotropismo positivo à semelhança das raízes.

AIA se acumula no lado inferior por ação da gravidade e promove síntese de etileno no escuro.

Etileno causa inibição de crescimento no lado inferior. Lado superior cresce mais. O hipocótilo se curva para baixo. Etileno inibe o alongamento celular. Há interação com fitocromos. Luz V abre o gancho. VE ou escuro inibem abertura. Luz V inibe a formação de etileno e o gancho abre.

Epinastia

Pecíolos foliares curvados para baixo por ação de stress

geralmente.

Maior alongamento das células na parte superior.

Auxinas induzem síntese de etileno.

Etileno inibe crescimento na parte inferior.

Mecanismo semelhante ao de gancho plumular.

Alagamento ou anaerobiose em raízes de tomates causam

aumento de síntese de etileno e epinastia.

Concentração de O2 diminuiu no solo.

Há acúmulo de ACC nas raízes, devido à anaerobiose.

ACC conduzido ao caule se converte em etileno.

Herbicidas da classe das auxinas sintéticas podem causar

epinastia

Epinastia causada por 2,4-D, auxina sintética, que induz a síntese de etileno.

Formação de pêlos radiculares em alface

Abscisão e senescência foliar.

Senescência é acompanhada por mudanças nos níveis de

auxinas, etileno, ácido abscísico e citocininas.

Na fase de manutenção da folha, os altos índices de auxinas

evitam senescência foliar e abscisão.

Na fase de indução de senescência e queda, o nível de

auxinas foliares diminui e o de etileno aumenta, o que é

pouco entendido, já que auxinas ativam a síntese de etileno.

Etileno induz síntese de enzimas hidrolíticas (celulases, -

1,4 glucanase, poligalacturonase) que digerem as paredes

celulares das células da camada de abscisão.

Ocorre amolecimento, separação celular e abscisão.

Abscisão foliar

A separação da folha de um ramo recebe o nome de abscisão foliar. Ocorre diferenciação, na base do pecíolo na zona de abscisão. A zona de abscisão é formada por uma camada de abscisão ou de

separação, e uma camada de proteção cuja finalidade é proteger a superfície exposta,

após a queda da folha. A separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada

pela destruição da lamela média entre as células, e/ou das paredes entre as células, ou ainda pela destruição completa das células desta região. Em algumas espécies, ocorrem divisões celulares nesta camada de

abscisão, e essas células recém formadas é que sofrerão o processo de

desintegração.

Corte longitudinal do pecíolo mostrando camada de abscisão e a camada de proteção.

Senescência de flores

Amadurecimento de frutos Tipo de senescência. Ocorre aumento da produção de etileno e aumento da respiração

(climatério). Mudança na cor dos frutos pela destruição de clorofila e síntese

de antocianinas e carotenóides. Aumento da síntese de açúcares solúveis tornando o fruto mais

doce. Fruto mais macio devido à ativação de várias enzimas hidrolíticas. Amolecimento do fruto pela quebra enzimática de paredes

celulares, hidrólise de amido, acúmulo de açúcares, desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo taninos, acúmulo de antocianinas e carotenóides.

Plantas de tomate longa vida, nas quais a enzima ACC oxidase foi inibida pela versão antisenso do mRNA.

Tomate longa vida

Frutos climatéricos mostram picos respiratórios

Frutos não climatéricos não mostram picos na respiração.

Respostas ao estresse por alagamento em arroz.

•Planta responde aumentando os níveis de etileno.

•Isto diminui os níveis de ABA e aumenta os níveis de GAs.

•GAs estimulam o crescimento de entrenós promovendo alongamento e

divisão celular.

GA

lterações nos níveis de ACC e etileno me função do alagamento de tomateiros.

Estímulo de floração Etileno induz floração em abacaxizeiro e mangueiras. Induz a formação de flores femininas em cucurbitáceas. Auxinas também induzem pois promovem síntese de etileno

Referências

Kerbauy, G.B. 2004. Fisiologia Vegetal. Guanabara Koogan,

452p.

Taiz ,L. & Zeiger, E. 2004. FISIOLOGIA VEGETAL. 3ª EDIÇÃO.

ARTMED, 719P.

Taiz, L. & Zeiger, E.2006. Plant Physiology. Sinauer Associates,

Inc, Publishers, 705p.

Taiz, L. & Zeiger, E. 2010. Sinauer Associates, Inc, Publishers,

792 pp.