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Miranda-Esquivel, Rangel-Ch & Roa-Fuentes

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ENDEMISMO DE FLORA PARAMUNA

Miranda-Esquivel, Daniel Rafael; Grupo de Estudios en Biodiversidad, Universidad

Industrial de Santander Carrera 27 Calle 9 Ciudad Universitaria, Bucaramanga,

Colombia, Teléfono: 6344000 Ext. 2334, Fax: 7-6346149

[email protected]

Rangel Ch, Orlando; Instituto de Ciencias Naturales de Colombia, Universidad

Nacional de Colombia, Colombia

[email protected]

Roa-Fuentes, Lilia Lisseth; Laboratorio de Sistemática, Escuela de Biología, Grupo

de Estudios de la Biodiversidad, Universidad Industrial de Santander Carrera 27

Calle 9 Ciudad Universitaria, Bucaramanga, Colombia, Teléfono: 6344000

Extensión. 2334, Fax: 7-6346149

[email protected]


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ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA

DISTRIBUCION DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE

ENDEMISMO (PAE)

MIRANDA-ESQUIVEL, Daniel Rafael, RANGEL-CH., J. Orlando & ROA-FUENTES,

Lilia L.

RESUMEN

En el sistema cordillerano de Colombia, la región de vida de Páramo es un área de

concentración de numerosas especies con área de distribución restringida o endémica. Existen

las aproximaciones que ilustran esa aseveración, pero hasta el momento no se ha realizado

una verificación de tal hipótesis utilizando métodos de comprobación estadístida. A partir de

la distribución de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias: Poaceae,

Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae,

Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae,

Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con área de distribución en

páramos de Colombia, se evaluó la congruencia en los patrones de distribución de las

especies mediante Análisis de Parsimonia de Endemismos por cuadriculas (Morrone, 1994).

Al realizar el análisis con diferente tamaño de cuadricula, se encontraron grupos de páramos


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y páramos individuales como áreas de endemismo. En el grupo que abarca extensiones

considerables sobre el territorio colombiano se encuentran los páramos de Guasca,

Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasí, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belen,

de la Rusia, de Chita, de Santa Ines, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias,

de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Purace, de Guanacas, de Sumapaz, de

Quilinsayaco, de Tábano, de San Antonio, de Sta Isabel, de Santurban, de Berlín, de Tamá,

de Fontibon y de las Jurisdicciones, cuya condición esta sustentada en la presencia de

especies de los géneros Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia,

Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupo también se encuentran páramos individuales

con especies endémicas como lo son el Páramo de Almorzadero, de Sumapaz, de

Jurisdicciones, de Tamá y la Sierra Nevada del Cocuy. La Sierra Nevada de Santa Marta se

comoporta como área de endemismo individual. El análisis con plantas fue complementado

con la adición de la distribución de especies de anfibios, con lo cual se diferenciaron nuevos

grupos de páramos con endemicidad y páramos individuales con la misma condición como

los de Frontino, las Palomas y las Moras.

Palabras Clave: Distribución, endemismo, PAE, páramo, plantas vasculares.

ABSTRACT

In the Colombian Andean system, Páramo is an endemic or restricted species concentration

area. There are many attempts to show this situation but there is no quantifiable verification

to that hypothesis. Using 1300 species, 64 subspecies, and 96 varieties assigned to 17

families Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae,

Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae,

Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae that are present in


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the Colombia Páramo, we evaluated the congruence of the distributional pattern using

Parsimony Analysis of Endemicity. We used five grid sizes, each one yields different

Páramos as endemism area. The biggest group houses the Páramos: de Guasca, Almorzadero,

Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del Cocuy, de Pisba, de Belen, de la Rusia, de

Chita, de Santa Ines, de Chingaza, de Frontino, de Monserrate, de las Delicias, de las Moras,

de Barragán, de los Valles, del Purace, de Guanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo, de

Tábano, de San Antonio, de Sta Isabel, de Santurban, de Berlín, de Tamá, de Fontibon, and

las Jurisdicciones. This group is supported by the congruence of the distributional pattern of

the genera: Ageratina, Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum,

Puya, and Senecio. Into this area there are many individual endemic Páramos: Almorzadero,

de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tamá, and la Sierra Nevada del Cocuy. Sierra Nevada de

Santa marta is endivisual endemic. When we included the distributional pattern of

“Amphibia” we found some additional Páramos supported by Vascular plants and

“Amphibia”: de Frontino, las Palomas, and las Moras.

Keywords: Distribution, endemism, PAE, Páramo, vascular plants.


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INTRODUCCIÓN

La biogeografía histórica ofrece herramientas útiles para conocer e interpretar los patrones de

distribución de la biodiversidad y para identificar áreas únicas en cuanto a su composición

biótica con lo cual se pueden tomar decisiones más equilibradas sobre conservación y/o

preservación de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El primer paso en un

estudio biogeográfico moderno relacionado con endemismos es la delimitación de las

unidades (superficies) de estudio o áreas de comparación (Axelius 1991, Nelson & Platnick

1981, Platnick 1991). A pesar de su importancia para establecer planes de conservación y

manejo de los ecosistemas naturales, su definición y delimitación es aún muy confusa y son

muy pocos los trabajos donde se ha hecho una clara alusión a la forma en que fueron

determinadas o a los criterios que se utilizaron para su selección, mostrando así la ausencia de

un método operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sin embargo existen

trabajos empíricos donde se discuten no solo los elementos teóricos sino también los

resultados prácticos derivados del análisis de endemismos por parsimonia (PAE) (Posadas

1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, García-Barros et al. 2002, Linder 2001, Cavieres

et al. 2001).

Tal vez la primera referencia acerca de la idea de área de endemismo se puede encontrar en el

trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribución de la familia Asteraceae “sólo he

reconocido aquí las regiones cuyas áreas pueden ser definidas naturalmente, y en las cuales

yo he encontrado muchas especies endémicas”. Algunos progresos se han hechos desde

entonces, como la definición simple de área de endemismo de Polunin (1960) donde se hizo


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una equivalencia con el área de distribución de una especie, o recientes como la de Nelson &

Platnick (1981) que se refieren a un área relativamente pequeña, con un número significativo

de especies que estan ausentes en otras áreas. Para Humphries & Parenti (1986), un área de

endemismo es una región biogeográfica ocupada por un grupo de organismos monofiléticos o

por una especie. Un área de endemismo puede estar definida por los límites de distribución

más o menos congruentes de dos o más especies -obviamente en este contexto-, congruente

no implica superposición exacta de los límites en todas las posibles escalas de mapeo, sino

más bien una relativa simpatría al nivel de resolución del análisis deseado (Platnick 1991).

Según Morrone (1994), las áreas de endemismo indican congruencia no aleatoria de

distribución entre diferentes taxones.

Algunas de las definiciones hacen hincapié en la historia filogenética de los taxones,

consideran las áreas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histórico y

dejan de lado el componente ecológico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sin embargo, el

origen de todo patrón biogeográfico no es siempre completamente histórico ni ecológico, sino

más bien el resultado de una combinación de ambos tipos de procesos (Morrone & Crisci

1995).

El Análisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece la

biogeografía histórica para detectar las áreas de endemismo. Fue propuesto y desarrollado por

Rosen (1988), quien planteó que este tipo de análisis produce cladogramas de las localidades

muestreadas directamente con la distribución de los taxones. Posteriormente, Morrone

(1994), propuso que el método de Rosen (1988) podría ser útil para la identificación de áreas

de endemismo mediante la aplicación de parsimonia y utilizando como unidades operativas

cuadrantes de tamaño arbitrario de acuerdo con el grado de resolución esperado (PAE por


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cuadriculas). Las áreas de endemismo son definidas por la congruencia de los patrones de

distribución de al menos dos taxones, que pueden estar o no relacionados desde un punto de

vista ecológico y/o filogenético (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Posterior al análisis de

congruencia via parsimonia, los cuadrantes son sustituidos por áreas biogeográficas que se

basan en la distribución de los taxones cuyas áreas reales son redibujadas.

El método permite resaltar los patrones naturales de distribución de los organismos y es

análogo al de la sistemática filogenética en el uso de parsimonia, confiere especial

importancia a la congruencia de distribución de tantos taxones como sea posible. En el PAE

las localidades, regiones geográficas o cuadriculas son equivalentes a taxones en sistemática

filogenética, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad o región

equivalen a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos se pueden

encontrar áreas pequeñas que pueden estar anidadas dentro de áreas más grandes, las cuales

ahora quedan sustentadas por los taxones únicos de las áreas pequeñas y por los taxones que

las agrupan en las áreas grandes (Posadas 1996). El PAE permite generar hipótesis que se

someten a comprobación. Algunos autores (por ejemplo, Ron 2000) consideran que la

analogía con el análisis filogenético es más amplia y que el patrón derivado bajo PAE puede

ser leído como la historia de las áreas, la cual puede ser contrastada con la información

filogenética respectiva. Nuestra posición es que los resultados obtenidos no permiten

distinguir el origen de la congruencia espacial entre los taxones, es decir no manifiestan la

proporción que se deba a procesos históricos y la motivada por procesos ecológicos, por lo

tanto, mediante PAE no se puede reconstruir la historia de las áreas de estudio, como

tampoco las asociaciones ecológicas que las originaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999).

El grado de resolución obtenido con PAE, es decir el número de áreas (en este caso páramos),


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que puedan ser recuperadas o que se obtengan como áreas de endemicidad, depende de la

selección del tamaño de la cuadricula más que del tamaño real que ocupan las localidades de

estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribución utilizados, por lo tanto

siempre que se hagan cambios en los datos de distribución o en el tamaño de la cuadricula se

debe reiniciar el análisis sobre la nueva matriz.

Se ha argumentado que los taxones con distribución amplia, es decir los que ocupan más de

una de las áreas de estudio, no suministran información para la delimitación de áreas de

endemismo e inclusive que podrían oscurecer los resultados al introducir ruido al conjunto de

datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas de valoración, como

conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribución [por ejemplo número

de áreas ocupadas], una especie restringida a un cuadrante podría tener un valor de uno,

mientras que una restringida a dos cuadrantes podría valer 0,5, a tres cuadrantes 0,33 y así

sucesivamente. También se podría tomar en cuenta para la ponderación la presencia de cada

taxón en cada cuadrante, se trata de dar una importancia mayor a los taxones con un área de

distribución similar a la superficie del área de endemismo y no incluir en la valoración a los

taxones con límites más amplios de distribución (Linder 2001). El método de PAE por

cuadricula (Morrone 1994) confiere valores iguales a todos los taxones, independientemente

de su límite de distribución, de esta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no

obstante que señala pocas áreas de endemismo y reducido número de especies que sirven de

sustento (Linder 2001)

Se han propuesto otros métodos para la delimitación de áreas de endemismo, algunos no

incluyen ningún criterio de área de endemismo, como el presentado por Weimarck (1941)

que se basó en la comparación de numerosos mapas de distribución con la delimitación de


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áreas donde se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como

criterio de endemismo que de 1.000 especies consideradas al menos el 50% fueran

endémicas. Otro método comúnmente usado es el coeficiente de similaridad de Jaccard, con

base en la construcción de una matriz de presencia, ausencia de los taxones en los diferentes

cuadrantes que sirve para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992).

Recientemente se ha utilizando la tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar

la transición entre las áreas; el margen entre estas, puede constituir áreas de cambio rápido

que al ser mapeadas indicarían los bordes de la unidad jerárquica seleccionada (Linder 2001).

Williams et al. (1999), aplicaron un método para contar el número de cambio de las especies

por vecindad con cuadrantes de 1º para localizar áreas de rápido cambio en la composición de

especies de aves afrotropicales y así localizar regiones de endemismo. Garcia-Barros et al.

(2002) propusieron el método PAE-PCE (Análisis de Parsimonia de Endemismo con

Eliminación Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las áreas que están

sustentadas con una sola especie como áreas potenciales de endemismo; sigue luego una

rutina de eliminación de los caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantes en el primer

análisis y se reinicia la búsqueda de áreas de endemismo con los caracteres restantes. El gran

interés en la búsqueda de un método apropiado para la delimitación de áreas de endemismo

pone de manifiesto la utilidad de sus resultados en el intento de preservar la mayor cantidad

de ecosistemas como una fuente sostenible de recursos y como albergue de nuestra

biodiversidad. El presente trabajo busca delimitar en los páramos colombianos, áreas de

endemismo basadas en la congruencia de distribución de plantas vasculares, aplicando PAE

por cuadriculas.


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METODOLOGÍA

El análisis se realizo con 9.240 registros de distribución de plantas vasculares (Rangel 2000),

de 1300 especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales no

necesariamente están relacionadas entre sí filogenéticamente.

Los taxones fueron seleccionados por su distribución en la región paramuna de Colombia,

entre 0o hasta 12o N de latitud y 79o hasta 68o W de longitud. Se incluyeron los taxones de

amplia distribución y se les dio un peso igual que a los de distribución restringida. Se

realizaron cinco análisis con diferente tamaño de cuadricula (0.15o, 0,20o, 0.25o, 1º y 2,5o),

los tamaños de cuadricula usados buscaron maximizar el número de áreas posibles. Las

matrices se construyeron colocando uno si el taxón se encuentra presente en el área o cero si

el taxón está ausente y agregando a cada matriz un cuadrante hipotético con todos los taxones

ausentes, para enraizar el árbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de

pesos iguales utilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una búsqueda

heurística tipo Ratchet (Nixon 2002). En cada uno de los análisis se obtuvo más de un árbol

igualmente parsimonioso, por lo cual se realizó consenso estricto; es decir, aquel que solo

muestra los grupos que están presentes en la totalidad de los árboles resultantes. La

distribución de cada taxón en el árbol se analizó utilizando el programa Winclada 1.00.08

(Nixon 2002).

Con estos cinco árboles se seleccionaron las áreas de endemismo, teniendo en cuanta solo

aquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unión de ellos está

sustentada por la presencia de dos o más taxones. Los cuadrantes seleccionados se dibujaron

sobre el mapa de Colombia y se delinearon los límites de las áreas de endemismo en función

de la distribución real de los taxones que sustentan cada conjunto. La distribución de los

taxones que soportan áreas endémicas fue revisada en la base de datos del Missouri Botanical


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Garden-TROPICOS [www.mobot.org]. Se descartaron aquellos que presentaban amplia

distribución a nivel global; solamente se tomaron en cuenta como soporte de las áreas de

endemismo los taxones con distribución restringida a Colombia.

El análisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos de

distribución de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandras y

Caecilias, con 11.765 datos de distribución desde 15o N hasta 15o S de latitud y de 84o hasta

36o O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al (1996), Acosta-Galvis (2000), Ardila &

Acosta (2001) y Pinto-Sanchez et al. (2002). Estos datos se añadieron a la lista de

distribución de plantas, formando un único archivo de distribuciones, el cual fue analizado

bajo los mismos parámetros de búsqueda que el análisis con plantas, con tres diferentes

tamaños de cuadriculas: 0.5º, 1º y 2.5º. Tal inclusión obedece a que se espera que la

congruencia derivada de distintos grupos de la biota sean indicadores más sólidos de los

patrones de congruencia y por ende de las áreas de endemismo.

RESULTADOS

De los 1.460 taxones utilizados, 508 sustentaron áreas de endemismo, de estos 218 tienen

distribución amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 290 taxones (236 especies,

25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae, Poaceae, Scophulariaceae,

Melastomataceae, Brassicaceae, Ericaceae, Caryophyllaceae, Clethraceae, Orchidiaceae,

Gentianaceae, Bromeliaceae, Hypericaceae y Rosaceae mostraron una distribución

restringida, por lo cual sirvieron para delimitar áreas de endemismo.

Los cinco resultados, cada uno basado en cuadriculas de diferente tamaño, mostraron

cuadrantes que incluyen áreas páramunas individuales con valores de endemismos y


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cuadrantes que abarcan grupos de páramos. Estos cuadrantes presentan un patrón de áreas

anidadas dentro de un área grande que abarca páramos en las tres cordilleras y cinco

diferentes cuadrantes con grupos de páramos dentro de esta gran área. Los resultados se

presentaron así:

Páramos individuales endémicos

Con la cuadricula de 0,20º se determinaron tres áreas endémicas pequeñas que abarcan dos

páramos individuales: Páramo del Almorzadero sustentado por Senecio almorzaderonis

(Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Páramo de Tamá sustentado por

Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis, Espeletiopsis trianae y

Espeletiopsis purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada del Cocuy sustentada por Draba

barclayana, Draba arauquensis y Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae).

Con la cuadricula de 1º se diferenciaron dos páramos endémicos: El Páramo de Sumapaz,

sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae),

Pentacalia haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis y

Monticalia summapacis (Asteraceae), Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconia

biappendiculata (Melastomataceae), y el Páramo de las Jurisdicciones, sustentado por

Hypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris (Orchidiaceae).

Adicionalmente con la cuadricula de 1º y de 2.5º se obtuvo La Sierra Nevada de Santa Marta

como área endémica soportada por: Valeriana karstenii, V. cuatrecasasii

(Valerianaceae), Halenia elata (Gentianaceae), Draba schultzeii, D. cryophila, D.

cheiranthoides (Brassicaceae), Cerastium meridense (Caryopphyllaceae), Calceolaria

leucanthera, Aragoa romeroi (S cophulariaceae), Monticalia albi-panque,

Diplostephium weddellii, D. santamartae, D. coriaceum, Chaptalia paramensis ,


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Chaetolepis perijens is , E rigeron raphaelis (Asteraceae), Masdevallia caudivolvula, Aa

argyrolepisa (Orchidiaceae) y Bejaria nana (E ricaceae).

Grupos de páramos endémicos

Con la cuadricula de 1º se obtuvo:

Grupo uno, incluye los Páramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del

Cocuy y esta sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), especies del género

Draba (Brassicaceae), Senecio tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S.

almorzaderonis, Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii, E. arbelaezii, Diplostephium

lacunosum y Baccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp. mesmeana y

M. jentaculorum (Melastomataceae).

Grupo dos: Páramos de Guanacas, de Purace, de las Moras y de Bavaya, sustentada por

Weinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila

(Gentianaceae), Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus

puracensis, Laestadia rupestres, Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium

schultzii var. lehmanniana y D. pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y

Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae).

Grupo de páramos endémicos que forman patrón de áreas anidadas

Con la cuadricula de 2.5º se encontraron cinco áreas endémicas (Tabla 2), que corresponden a

los siguientes grupos de páramos:

(A). Nueve páramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre la

Serranía de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano Cundiboyacense donde se incluyen

territorios de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo de

páramos se localiza el de Almorzadero, presentado anteriormente como páramo endémico


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individual, sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum

(Melastomatacea), la Sierra Nevada del Cocuy, área de endemicidad individual, sustentada

por especies de Draba, junto con ocho páramos que se agrupan en el mismo cuadrante: el

Páramo de Guantiva, de Guasca, de Guata, de Carcasí, de Pisba, de Belén, de La Rusia, y de

Chita, sustentadas por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae), Halenia gentianoides, Halenia

gigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae), Draba rositae

subsp. boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis, Draba

barclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae), Hypericum

cymobrathys (Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoa

dugandii (Scophulariaceae), Tillandsia suescana, Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejaria

congesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae), Senecio tergolanatus, Senecio supremus,

Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis, Espeletiopsis

pleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis

muiska, Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletia

tunjana, Espeletia murilloi var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletia

incana, Espeletia grandiflora var. boyacana, Espeletia discoidea, Espeletia curialensis,

Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis subsp. nova, Espeletia

annemariana var. rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia

subsp. lehmannii, Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei,

Miconia mesmeana subsp. mesmeana, Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum

fma. microphyllum, Diplostephium colombianum, Chromolaena hypericifolia, Aristeguietia

uribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae), Epidendrum steyermarkii, Pleurothallis

punctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia mesmeana subsp.

mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies y cinco

variedades.


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(B). Cuatro páramos, en las zonas de Alto Sinu y San Jorge del Chocó biogeográfico, en el

altiplano cundiboyacense, dos páramos de la cordillera Oriental Chingaza (área endémica

individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueño, uno en la cordillera Central,

el páramo de Santa Inés y otro en la cordillera Occidental, páramo de Frontino, sustentados

por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha (Gentianaceae), Draba

pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastium caespitosum

(Caryopphyllaceae), Calceolaria microbefaria subsp. tatamana (Scophulariaceae), Telipogon

valenciae, Pleurothallis mundula, Pleurothallis apoxys (Orchidiaceae), Puya ochroleuca,

Greigia collina, Guzmania triangularis (Bromeliaceae), Espeletia frontinoensis, Baccharis

caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum, Diplostephium leiocladum, Mutisia

clematis var. caldasiana, Monticalia gelida (Asteraceae) y Cavendishia sophoclesioides,

Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii (Ericaceae) para un total de 18 especies, dos

subespecies y dos variedades.

(C). Siete páramos en el altiplano Cundiboyacense y el Valle de Puracé ubicados en

Cundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco páramos en la cordillera

central (de las Moras, de Purace, de Guanacas, de las Delicias, de Barragán y de los Valles) y

uno de la cordillera Oriental páramo de Sumapaz, sustentados por Weinmannia vegasana, W.

brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubus choachiensis (Rosaceae), Halenia

hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericea var sericea, Draba rositae subsp.

sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoa prez-arbelaeziana, Aragoa

corrugatifolia (Scophulariaceae), Plutarchia minor (Ericaceae), Miconia biappendiculata

(Melastomataceae), Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae), Espeletia standleyana subsp.

ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii, Steiractinia grantii,

Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri, Diplostephium

floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum, Baccharis rupicola var.


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serrata, Aequatorium latibracteolatum, Pentacalia vallecaucana var. corralensis,

Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii, Pentacalia barkleyana, Senecio silphioides,

Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana y Lasiocephalus puracensis

(Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies y 5 variedades.

(D). Tres páramos al sur del alto Patia ubicados en Nariño y Putumayo (macizo colombiano):

Páramo de Quilisancayo, de Tábano y de San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana,

Espeletia pycnophylla var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis, Barnadesia

spinosa var. recurvata, Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense, Mikania

kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum vulcanicum, Epidendrum

subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelis magnipetala

(Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora (Scophulariaceae) y

Tibouchina mollis var. glandulifera (Melastomataceae), Gaultheria sclerophylla var. hirsuta,

Semiramisia pulcherrima (Ericaceae); Puya gigas, Pitcairnia bruescens y Jalcophilla

colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae), para un total de 16 especies, dos

subespecies y cuatro variedades.

(E). Seis páramos al sur del Catatumbo sobre la cordillera Oriental en territorios de Santander

y Norte de Santander: Páramos de Santa Isabel, de Berlín, de Tamá, de Fontibon, y dos

páramos que individualmente tienen endemismos de las Jurisdicciones y de Santurbán,

sustentados por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsis santanderensis,

Espeletiopsis trianae, Pentacalia haticoensis, Diplostephium dentatum, Espeletia

brassicoidea fma. minorifolia, Espeletia brassicoidea subsp. constricta (Asteraceae),

Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepanthes lilliputae,

Masdevallia falcago,


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Masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa (Orchidiaceae); Aragoa abscondita,

Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto con Hypericum killipii, Hypericum phellos subsp.

marcescens e Hypericum phellos subsp. platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15

especies y cuatro subespecies.

Estos cinco grupos de paramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se reúnen y

forman un patrón de áreas anidadas: [ [ [ [ (A. Serrania de San Lucas - Sarare - altiplano

Cundiboyacense ) (B. Alto Sinu y San Jorge-Choco Biogeografico-Altiplano cundiboyacense

) ] (C. Altiplano Cundiboyacense hasta el Valle de Puracé ) ] (D. sur de Alto Patia ) ] (E. sur

del Catatumbo) ], y estan sustentados por Ageratina theaefolia, Aulonemia trianae (Poaceae),

Senecio niveo-aureus, Diplostephium oblongifolium, Monticalia abietina, Monticalia

prunifolia (Asteraceae), Epidendrum decurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var.

albomaculatum (Orchidiaceae), Puya goudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho

especies y una variedad.

Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similares en

cuanto a los grupos de páramos endémicos y adicionalmente se encontraron tres páramos

como áreas endémicas individuales: Páramo de Frontino sustentado por Espeletia

frontinoensis y por las cuatro especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus

satagius, Eleutherodacthylus lasallorum y Bolitoglossa hypacra. El Páramo de las Palomas

sustentado por Eleutherodactylus elegans, Eleutherodactylus bernali, Rhamphophryne

rostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis, Pitcairnia trianae y El Páramo de

las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene paezorum. La Sierra Nevada

de Santa Marta se encontró adicionalmente soportada por 7 especies de anfibios:

Cryptobatrachus boulengeri, Colostethus ruthveni, Centrolene tayrona, Atelopus walkeri,


18

Atelopus nahumae, Atelopus laetissimus y Atelopus carrikeri.

DISCUSIÓN

En la cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los páramos endémicos, ya sea

agrupados en un mismo cuadrante o como páramos únicos en un cuadrante. Cada cuadrante

que contiene grupos de páramos está localizado sobre la misma cordillera, excepto en el caso

del grupo del Alto Sinú y San Jorge, del Choco biogeográfico y los de altiplano

cundíboyacense con tres páramos que se localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de

páramos que se extiende desde el altiplano Cundiboyacense hasta el valle de Puracé donde se

localizan el páramo de Sumapaz sobre la cordillera oriental y los páramos de las Delicias,

Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán sobre la cordillera central (Figura 1). Estos

grupos de páramos constituyen un patrón de áreas anidadas a través de todo el sistema

cordillerano desde Santander hasta Nariño y forman en la parte basal un área extensa de

endemismo. Las especies que validan la existencia de páramos individuales endémicos, se

incluyen en el cuadrante que contiene esa localidad junto con las especies que sustentan otras

localidades del mismo cuadrante.

El páramo de Sumapaz previamente había sido relacionado con el páramo de Chingaza con

base en sus semejanzas florísticas y en la contigüidad geográfica (Hernández 1991; Rangel

2000). De acuerdo con nuestros resultados se incluyen en la misma cuadricula y originan una

área de endemismo con páramos de la cordillera Central, Las Delicias, Puracé, Guanacas, de

las Moras y Barragán. Una relación directa a nivel de endemismos entre el páramo de

Sumapaz y el páramo de Chingaza solamente se establece cuando se anidan en áreas más

grandes que incluyen localidades de la Serranía de San Lucas, Sarare, Alto Sinú, San Jorge,

Choco Biogeográfico, hasta el Valle de Puracé. Los dos páramos fueron comparados


19

anteriormente (Rangel 2000), en cuanto a su composición florística y riqueza obteniendo

siempre valores más altos el páramo de Sumapaz con 318 especies restringidas en tanto que

en el de Chingaza aparecieron 233 especies restringidas. De las especies restringidas al

Páramo de Sumapaz, en el actual Análisis de Parsimonia de Endemismo, solo ocho especies

le sustentan como endémico (Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana,

Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis, Miconia biappendiculata,

Espeletia summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis).

La región paramuna de Colombia tiene riqueza considerable a nivel específico (Rangel

2000); sin embargo de las 1.460 especies utilizadas en el análisis solamente 508 resultaron

endémicas y de estas 217 al estar ampliamente distribuidas fuera de Colombia fueron

descartadas, las restantes entre especies, subespecies y variedades están restringidas a la zona

de páramo colombiana junto con diez especies de anfibios endémicos de tres páramos.

Los resultados de este trabajo señalan la conveniencia de ampliar la cobertura de protección y

la aplicación de una efectiva gestión ambiental en los páramos, por parte de las autoridades

encargadas, con lo cual se asegure la preservación de estas especies únicas que tienen mayor

probabilidad de extinguirse. Si en la delimitación de las áreas de conservación es básico

conocer las especies endémicas, existen buenos argumentos para considerar casi todo el

sistema cordillerano y en especial los páramos de la cordillera Oriental en conjunto, como

una extensa área de endemismo anidada que contiene áreas menores en tamaño, pero

igualmente importantes en cuanto a la biota que contienen.

Es de suma importancia recalcar la conveniencia de utilizar el mayor número de taxones

como sea posible, sin importar el grupo al cual pertenezcan lo cual redundará en una más

efectiva delimitación de áreas con mayor número de especies endémicas. Estos resultados en

algunos casos –preliminares- resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre


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inventarios, que pretenden documentar la riqueza de la biota colombiana.

El Análisis de Parsimonia de Endemismo aporta información fundamental que confirma la

importancia de los páramos colombianos y permite identificar áreas prioritarias para la

aplicación urgente de un efectivo plan de conservación y la generación de estrategias para uso

sostenido de la riqueza biótica y para mantener el equilibrio ecológico que caracteriza los

ecosistemas paramunos. Obviamente los resultados presentados aquí no son definitivos y la

inclusión de nuevos taxones puede señalar nuevas zonas endémicas, a su vez el descubriendo

de nuevos registros para especies consideradas de distribución restringida puede cambiar los

límites de las zonas aquí propuestas. Nuestro interés ha sido presentar una hipótesis inicial de

áreas que permita iniciar la discusión sobre áreas de endemismo en Colombia sobre una

sólida base conceptual, hipótesis que de hecho han de ser mejoradas en la medida que nuestro

conocimiento avance.

LITERATURA CITADA

ACOSTA-GALVIS, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de

Colombia. Biota Colombiana 1(3): 289-319.

CAVIERES. L, MIHOC. M, MARTICORENA A, MARTICORENA L, MATTHEI O., &

SQUEO F. 2001. Determinación de áreas prioritarias para la conservación: Análisis de

Parsimonia de Endemismos (PAE) en la flora de la IV Región de Coquimbo. Libro Rojo de

la Flora Nativa y de los Sitios Prioritarios para su Conservación: Región de Coquimbo.

Ediciones Universidad de La Serena, La Serena, Chile 10: 159 - 170

FROST, D. 2002. http:/reserch.amnh.org/cgi-bim/herpetology/amphibia

GARCIA-BARROS E., P. GURREA, LUCIÁÑEZ. 2002. Parsimony Analysis of Endemicity


21

an its Application to Animal ans Plant Geographical Distribucion in the Ibero-Balearic

Region (Western Mediterranean). Journal of Biogeography, 29, 109-124.

GOLOBOFF, P. 1998. NONA Versión 2.0. Implementación de Sofwar.Publicado por el

autor. Port Jefferson Station, New York.

JARDINE. N. 1972. Computational methods in study of plant distributions. Pages 381-393 in

Taxonomy, phytogeography, and evolution (D.H. VALENTI, ed.) Academic Press, London.

En: LINDER, H. P, 2001. On Areas of Endemism, with an Example from the African

Restionaceae. Systematic Biology 50(6):892-912

LINDER, H. P, 2001. On Areas of Endemism, with an Example from the African

Restionaceae. Systematic Biology 50(6):892-912.

MORRONE, J. J. 1994. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology

43:373-401.

POSADAS, P. 1996. Distributional patterns of vascular plants in Tierra de Fuego: A study

applying parsimony analysis of endemicity (PAE). Biogeographica 72(4):161-177.

POSADAS, P. & D. R. MIRANDA-ESQUIVEL. 1999. El PAE (Parsimony Analysis of

Endemicity) como una herramienta en la evaluación de la biodiversidad. Revista Chilena de

Historia Natural 72:539-546.

RANGEL-Ch. O.J. (Ed) 2000. Diversidad Biotica III, La Región de Vida Paramuna de

Colombia, Unilibros. Bogotá, Cundinamarca, Colombia.

RON, S.1999. Biogeographic area relationships of lowland Neotropical rainforest base on

raw distributions of vertebrate groups. Biological Journal of the Linnean Society 71: 379-402

.

RUIZ-CARRANZA P. M., M. C. ARDILA-ROBAYO & J. D. LYNCH. 1996. Lista

actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 20 (77): 365-

415.


22

SAMPER, C. 2.000, en: RANGEL-Ch. O.J. (Ed) 2000. Diversidad Biotica III, La Región de

Vida Paramuna de Colombia, Unilibros . Bogotá, Cundinamarca, Colombia.

WEIMARCK, H, 1941. Phytogeographical groups, centres, and intervals within the Cape

flora. Lunds Univ. Arsskrift 37:3-143. En: LINDER, H. P, 2001. On Areas of Endemism,

with an Example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6):892-912.

WHITE, F. 1983. The vegetation of Africa UNESCO. Paris, France. En: LINDER, H. P,

2001. On Areas of Endemism, with an Example from the African Restionaceae. Systematic

Biology 50(6):892-912.

WILLIAMS, P. H., H.M. De KLERK, AND T. M. CROWE. 1999. Interpreting

biogeographical boundaries among Afrotropical birds: Spatial patterns in richness gradients

and species replacement. J. Biogeogr. 26:459-474. En: LINDER, H. P, 2001. On Areas of

Endemism, with an Example from the African Restionaceae. Systematic Biology 50(6):892-

912.

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