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ELISEU MARLÔNIO PEREIRA DE LUCENA

DESENVOLVIMENTO E MATURIDADE FISIOLÓGICA DE MANGA ‘TOMMY

ATKINS’ NO VALE DO SÃO FRANCISCO

Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Agronomia, área de Concentração em Fitotecnia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de Doutor em Agronomia.

Orientador: Prof. Dr. Joaquim Enéas Filho

FORTALEZA

2006

2

Ficha catalográfica elaborada pela Bibliotecária Ana Cristina A. Ursulino Melo CRB-3/572

L968d Lucena, Eliseu Marlônio Pereira de Desenvolvimento e maturidade fisiológica de manga ‘Tommy

Atkins’ no vale do São Francisco / Eliseu Marlônio Pereira de Lucena. - Fortaleza, 2006. 152 f. il., color. enc.

Orientador: Prof. Dr. Joaquim Enéas Filho Co-Orientador: Dr. Ricardo Elesbão Alves Tese (Doutorado em Agronomia) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2006.

1. Mangifera indica 2. Fisiologia pós-colheita 3. Índice de maturidade 4. Graus-dia I. Enéas Filho, Joaquim (orient.) II. Alves, Ricardo Elesbão (co-orient.) III. Título

3

ELISEU MARLÔNIO PEREIRA DE LUCENA

DESENVOLVIMENTO E MATURIDADE FISIOLÓGICA DE MANGA ‘TOMMY

ATKINS’ NO VALE DO SÃO FRANCISCO

Tese submetida à Coordenação do Curso de Pós-Graduação em Agronomia, área de Concentração em Fitotecnia, da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de Doutor em Agronomia.

Aprovada em 16 de Novembro de 2006.

BANCA EXAMINADORA

__________________________________________________

Prof. Dr. Joaquim Enéas Filho (Orientador)

Universidade Federal do Ceará – UFC

__________________________________________________

Pesq. Dr. Ricardo Elesbão Alves (Co-Orientador)

Embrapa Agroindústria Tropical

__________________________________________________

Pesq. Dr. Joston Simão de Assis

Embrapa Semi-Árido

__________________________________________________

Profª. Dra. Maria Raquel Alcântara de Miranda


__________________________________________________

Prof. Dr. Raimundo Wilane de Figueiredo


4

A minha mãe,

Antônia (in memoriam),

pelo carinho, compreensão e paciência

nos meus primeiros ensinamentos.

5

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal do Ceará – UFC, em particular, ao Departamento de

Fitotecnia, pela oportunidade concedida para a realização do curso.

À Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico –

FUNCAP, pela concessão da bolsa de estudos durante a realização do curso.

Ao Instituto Centro de Ensino Tecnológico – CENTEC, pela liberação para a

realização do curso.

À Empresa Fruit Fort Agrícola Exportação, por nos ter disponibilizado o seu plantio

de manga para a realização desta pesquisa.

À Embrapa – Semi-Árido, pelo acesso ao laboratório de Fisiologia Pós-Colheita para a

realização das análises preliminares durante a fase de campo e à Embrapa – Agroindústria

Tropical, pela concessão do seu laboratório de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita para as

análises após a fase de campo.

Ao Professor Joaquim Enéas Filho, pelo apoio, amizade, orientação e confiança

demonstrados.

Ao Pesquisador Joston Simão de Assis, pela eficaz colaboração na condução do

experimento de campo.

Ao Pesquisador Ricardo Elesbão Alves, pela presteza, disponibilidade e apoio durante

as análises laboratoriais deste trabalho.

Ao Pesquisador Lindbergue Araújo Crisóstomo, pela ajuda técnica e gentileza em

ceder o laboratório de Análises de Solos, Água e Plantas, para execução das análises de

nitrogênio.

Ao Professor Raimundo Wilane de Figueiredo pelo apoio e incentivos sempre

presentes durante o curso.

À Professora Maria Raquel Alcântara de Miranda, pela amizade e solidariedade.

Aos Professores do Curso de Pós-Graduação, pela amizade e pelos ensinamentos.

Aos Coordenadores do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Estadual do

Ceará – UECE, Professores Germana Costa Paixão e Valberto Barbosa Porto, pela

compreensão e otimização de períodos na distribuição de carga horária.

Ao Diretor Presidente do Instituto Centro de Ensino Tecnológico – CENTEC,

Professor Antônio Amaury Oriá Fernandes, pela atenção, amizade, incentivo e convívio

durante minha permanência no CENTEC Cariri.

6

Ao amigo Diretor Regional do CENTEC Cariri, Cícero de Alencar Leite, pela

colaboração, amizade e excelente convívio durante minha permanência no CENTEC.

Ao Coordenador de Tecnologia de Alimentos do CENTEC Cariri, Antenor Silva

Júnior, pela amizade e apoio incontestável durante a fase inicial desta pesquisa.

Ao Professor do CEFET Petrolina, João Tercio, pela amizade e acolhida no decorrer

do trabalho em campo.

Ao meu ex-aluno e hoje Professor do CENTEC Cariri, Jonas dos Santos Sousa, pela

ajuda na fase preliminar deste experimento.

Ao Gerente de Produção da Fruit Fort e amigo Voltaire Diaz Medina, pela presteza

durante a execução do ensaio em campo.

Ao Sócio Gerente da Projetar Irrigação e companheiro Francisco Fernandes da Costa,

pelo apoio durante a fase preliminar do experimento em campo.

Ao meu colega e hoje pesquisador da Embrapa Agroindústria-Tropical, Carlos Farley

Herbster Moura, pela seriedade e ajuda na realização deste ensaio.

Ao Assistente de Pesquisa do Laboratório de Fisiologia e Pós-Colheita da Embrapa –

Semi-Árido, Joveniano, pela participação nas análises preliminares.

Ao Estagiário da Embrapa – Semi-Árido, Víctor César Macedo da Silva, pela ajuda,

amizade e responsabilidade na condução da pesquisa de campo e análises preliminares.

À Assistente de Pesquisa do Laboratório de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da

Embrapa - Agroindústria Tropical, Márcia Régia, pela amizade, atenção e dedicação na

condução dos trabalhos de laboratório.

À Alaís, Edalides, Eliardo, Marcela e Melissa, pela grande ajuda na realização das

análises.

Ao Mestre em Tecnologia de Alimentos, Paolo Germanno, pela amizade e auxilio na

elaboração das planilhas eletrônicas.

Aos companheiros do Laboratório de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da

Embrapa - Agroindústria Tropical, pelo maravilhoso convívio durante as análises.

Aos pesquisadores da Embrapa – Agroindústria Tropical, Ebenézer de Oliveira Silva,

Fernando Antônio Souza de Aragão, Heloisa Almeida Cunha Filgueiras e José Luiz Mosca,

pela amizade, apoio e admirável convívio.

Aos funcionários e prestadores de serviço da Embrapa – Agroindústria Tropical, em

especial, D. Maria, pelo entusiasmo e facilidades oferecidas.

Aos funcionários da Fruit Fort: Hélio, Ivanildo, Ivete, Jailson e Wagner, pela atenção e

pela dedicação na condução dos serviços prestados.

7

Aos funcionários do Departamento de Fitotecnia, em especial, Deocleciano Xavier,

secretário do Curso de Pós-Graduação em Agronomia/Fitotecnia da UFC, pela colaboração

durante o curso.

Aos colegas do Curso de Pós-Graduação, pelo incentivo, pela colaboração e pela

solidariedade no decorrer do curso, em especial, Enéas, Fabrício, Gislainy, Orlando e Xavier.

Ao Sansão, pela amizade e eficiente editoração das fotografias.

Aos meus irmãos Macilio e Mardônio, pela incansável, incontestável e sadia

participação nas profícuas discussões técnico-científicas em várias etapas do trabalho.

À Paula, pela atenção, apoio, incentivo e dedicação durante a fase final deste ensaio.

A todos enfim, que de alguma forma contribuíram para a realização desta pesquisa.

8

RESUMO

O presente trabalho objetivou caracterizar as alterações físicas, físico-químicas,

químicas e bioquímicas durante o crescimento dos frutos de mangueira (Mangifera indica),

cv. Tommy Atkins, da antese até a colheita comercial, visando à definição do ponto de

colheita ideal em unidades de calor. Os frutos foram colhidos aos 35, 49, 63, 70, 77, 84, 91,

98, 105 e 112 dias após a antese (DAA), sendo feitas as seguintes determinações: aspectos

morfológicos externos; diâmetros longitudinal, ventral e transversal; produto dos diâmetros;

massas fresca, seca e de água; teor de água; escalas de coloração da casca, de Blush para

coloração da casca e de coloração da polpa; luminosidade, croma e ângulo Hue da polpa;

firmeza; unidades de calor (UC); sólidos solúveis totais (SST); acidez total titulável (ATT);

pH; relação SST/ATT; amido; açúcares solúveis totais, redutores e não redutores; nitrogênio

total, não protéico e protéico; proteínas bruta e verdadeira; vitamina C; clorofila e

carotenóides totais; fenólicos poliméricos, oligoméricos e diméricos; pectinas total, solúvel,

de alta metoxilação e de baixa metoxilação; protopectina; percentagem de solubilização de

pectina; atividade das enzimas pectinametilesterase, poligalacturonase, polifenoloxidase,

peroxidase, amilase total, α- e β-amilases, α- e β-galactosidases extraídas de citosol e de

parede celular; proteínas extraídas de citosol e de parede celular. O trabalho indicou que as

mangas ‘Tommy Atkins’ atingiram a maturidade fisiológica aos 98 DAA, que equivale a

1.685,09 UC. O croma da polpa foi o melhor indicador do estádio de desenvolvimento do

fruto da mangueira cultivada sob irrigação no sub-médio São Francisco, considerando-se o

seu alto coeficiente de determinação, R2=0,9832 (P < 0,01) e seu alto coeficiente de

correlação com pH, açúcares solúveis totais e carotenóides totais, R=0,95; 0,93; e 0,93,

respectivamente (P < 0,01).

Palavras-chave: Mangifera indica, fisiologia pós-colheita, índice de maturidade, graus-dia.

9

ABSTRACT

The objective of this work was to characterize the physical, physicochemical,

chemical and biochemical changes during the development of mango (Mangifera indica), cv.

Tommy Atkins from anthesis to harvest, identifying the optimum harvest maturity stage in

heat units. The fruits were harvested at 35, 49, 63, 70, 77, 84, 91, 98, 105 and 112 days after

the anthesis (DAA), being made the following determinations: fruit external morphology;

longitudinal, ventral e transverse diameters; product of the diameters; fresh and dry mass;

water content and percentage; skin, Blush skin and pulp color scales; pulp luminosity, Hue

angle and chroma; firmness; heat units (HU); total soluble solids (TSS); total titratable acidity

(TTA); pH; TSS/TTA ratio; starch; total, reducing and nonreducing soluble sugars; total,

protein and nonprotein nitrogen; crude and true protein; C vitamin; total chlorophyll and

carotenoids; polymeric, oligomeric and dimeric phenolics; pectin total, soluble and high/low

metoxilation degree; protopectin; solubilization pectin percentage; pectin metyhylesterase,

poligalacturonase, polyphenol oxidase, peroxidase, total amylase, α- and β-amylases, α- and

β-galactosidases enzymes activities; cell wall and cytosol proteins. This work has indicated

that mango ‘Tommy Atkins’ reached the physiological maturity at 98 DAA, that is equivalent

to 1.685,09 HU. The pulp chroma was the best fruit development stage indicator in the

cultivated conditions of this study (São Francisco valley), taking into account the high

coefficient of determination, R2=0,9832 (P < 0,01) and excellent correlation coefficients with

pH, total soluble sugars and total carotenoids, R=0,95; 0,93; e 0,93, respectively (P < 0,01).

Keywords: Mangifera indica, postharvest physiology, maturity indices, degree-days.

10

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

1 Temperaturas e umidade relativa do ar na região de Petrolina – PE

durante o ano que antecedeu as colheitas (outubro a dezembro/04) das

mangas ‘Tommy Atkins’............................................................................ 59

2 Radiação solar global e precipitação pluviométrica na região de

Petrolina – PE durante o ano que antecedeu as colheitas (outubro a

dezembro/04) das mangas ‘Tommy Atkins’.............................................. 59

3 Panículas padrões 1 e 2 em mangueira ‘Tommy Atkins’........................... 62

4 Início da diferenciação floral em ramo de mangueira ‘Tommy Atkins’.... 63

5 Formatos do ombro, do nariz e do ápice de mangas ‘Tommy Atkins’ em

desenvolvimento fisiológico e fisiologicamente desenvolvida.................. 64

6 Ilustração dos diâmetros longitudinal, ventral e transversal de mangas

‘Tommy Atkins’......................................................................................... 65

7 Escalas de coloração da casca e da polpa como guia de maturação das

mangas ‘Tommy Atkins’............................................................................ 67

8 Frutos de mangueira ‘Tommy Atkins’ nos estádios chumbinho, bola de

gude, ovo e fruto......................................................................................... 82

9 Diâmetros longitudinal, ventral e transversal de mangas ‘Tommy

Atkins’ durante o desenvolvimento............................................................ 84

10 Produto dos diâmetros de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento......................................................................................... 84

11 Massas fresca, seca, de água e o teor de água de mangas ‘Tommy


12 Escalas de coloração da casca, de Blush para coloração da casca e de

coloração da polpa de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


13 Luminosidade, croma e ângulo Hue da polpa de mangas ‘Tommy


14 Sólidos solúveis totais de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


11

15 Acidez total titulável e pH de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


16 Relação SST/ATT de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


17 Amido, açúcares solúveis totais, redutores e não redutores de mangas

‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento............................................. 95

18 Nitrogênio total, não protéico e protéico de mangas ‘Tommy Atkins’

durante o desenvolvimento......................................................................... 98

19 Proteína bruta e verdadeira de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


20 Vitamina C de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento....... 100

21 Clorofila total da casca de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


22 Carotenóides totais de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


23 Fenólicos poliméricos, oligoméricos e diméricos de mangas ‘Tommy


24 Pectina total, solúvel e percentagem de solubilização de pectina de

mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento............................... 105

25 Pectinas de alta metoxilação, de baixa metoxilação e a protopectina de

mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento............................... 106

26 Atividades da pectinametilesterase e poligalacturonase de mangas


27 Atividades da polifenoloxidase e peroxidase de mangas ‘Tommy


28 Atividades amilásica total, α-amilásica e β-amilásica de mangas


29 Atividades α-galactosidásicas de citosol e de parede celular de mangas


30 Atividades β-galactosidásicas de citosol e de parede celular de mangas


31 Proteína de citosol e de parede celular de mangas ‘Tommy Atkins’

durante o desenvolvimento......................................................................... 116

12

LISTA DE TABELAS

Tabela Página

1 Análises de fertilidade do solo da rizosfera e de tecido foliar de mangueiras

cv. Tommy Atkins, no inicio do ciclo da cultura em Novembro de 2003....... 60

2 Características das panículas padrões 1 e 2 em mangueira, cv. Tommy

Atkins............................................................................................................... 62

3 Distribuições absoluta e percentual dos frutos por panícula aos 56 DAA em

mangueira, cv. Tommy Atkins......................................................................... 80

4 Valores médios e percentuais da fenologia da floração até o início da

frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins............................................... 81

5 Aspectos morfológicos externos de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento.............................................................................................. 83

6 Valores médios da firmeza da polpa, em mangas da cv. Tommy Atkins, aos

112 DAA.......................................................................................................... 89

7 Valores de unidades de calor a partir da diferenciação do ramo até a antese

e da antese até o início da frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins..... 90

8 Valores de unidades de calor a partir da antese até o fim da frutificação em

mangueira, cv Tommy Atkins.......................................................................... 91

9 Matriz de correlação entre sólidos solúveis totais e características físicas de

mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento..................................... 118

10 Matriz de correlação entre massa seca, colorações da casca e da polpa,

sólidos solúveis totais, acidez, pH e relação SST/ATT de mangas ‘Tommy

Atkins’ durante o desenvolvimento................................................................. 120

11 Matriz de correlação entre croma da polpa, nitrogênio e proteína de mangas

‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.................................................. 121

12 Matriz de correlação entre croma da polpa, sólidos solúveis totais,

carboidratos e amilases de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


13 Matriz de correlação entre croma da polpa, vitamina C, clorofila,

carotenóides, fenólicos e oxidases de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


13

14 Matriz de correlação entre croma da polpa, pectinas, pectinases,

galactosidases e proteína de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o


14

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO.................................................................................................. 18

2 REVISÃO DE LITERATURA.......................................................................... 20

2.1 Aspectos gerais da mangueira………………………………………………... 20

2.2 Indução floral………………………………………………………………… 22

2.3 Fenologia da floração à frutificação.................................................................. 24

2.4 Ponto de colheita……………………………………………………………... 27

2.5 Avaliações físicas…………………………………………………………….. 28

2.5.1 Aspectos morfológicos externos…………………………………………… 28

2.5.2 Diâmetros longitudinal, ventral, transversal e produto dos diâmetros........... 29

2.5.3 Massas fresca, seca, de água e o teor de água................................................ 30

2.5.4 Coloração da casca e da polpa........................................................................ 32

2.5.5 Firmeza……………………………………………………………………... 32

2.5.6 Unidades de calor (graus-dia)....................................................................... 33

2.6 Avaliações físico-químicas e químicas............................................................. 36

2.6.1 Sólidos solúveis totais.................................................................................... 36

2.6.2 Acidez total titulável e pH.............................................................................. 36

2.6.3 Relação SST/ATT………………………………………………………….. 37

2.6.4 Carboidratos…………………………………………………………........... 38

2.6.5 Nitrogênio total, não protéico e protéico........................................................ 40

2.6.6 Vitamina C…………………………………………………………………. 42

2.6.7 Clorofila total………………………………………………………………. 43

2.6.8 Carotenóides totais…………………………………………………………. 45

2.6.9 Fenólicos………………………………………………………………….... 47

2.6.10 Pectinas……………………………………………………………………. 49

2.7 Avaliações bioquímicas………………………………………………………. 52

2.7.1 Pectinametilesterase e poligalacturonase…………………………………... 52

2.7.2 Polifenoloxidase e peroxidase……………………………………………… 53

2.7.3 α- e β-Amilases……………………………………………………….......... 55

2.7.4 α- e β-Galactosidases de citosol e de parede celular...................................... 56

15

2.7.5 Proteínas de citosol e de parede celular.......................................................... 56

3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................... 58

3.1 Localização, caracterização edáfica, climática e manejo da área de cultivo..... 58

3.2 Indução floral………………………………………………………………… 61

3.3 Marcação das panículas………………………………………………………. 61


3.5 Colheita e manuseio das mangas…………………………………………....... 63

3.6 Avaliações físicas…………………………………………………………...... 64

3.6.1 Aspectos morfológicos externos………………………………………….... 64



3.6.4 Escalas de coloração da casca e da polpa....................................................... 66

3.6.5 Coloração da polpa......................................................................................... 67

3.6.6 Firmeza…………………………………………………………………....... 68

3.6.7 Unidades de calor (graus-dia)......................................................................... 68


3.7.1 Sólidos solúveis totais, acidez total titulável, pH e relação SST/ATT........... 69

3.7.2 Determinação dos teores de carboidratos....................................................... 69

3.7.3 Determinação dos teores de nitrogênio total, não protéico e protéico........... 70

3.7.4 Proteína bruta e verdadeira.....................…………………………………… 71

3.7.5 Vitamina C........…………………………………………………………..... 71

3.7.6 Clorofila total……….....…………………………………………………… 72

3.7.7 Carotenóides totais………………………….....…………………………… 72

3.7.8 Fenólicos………….....……………………………………………………... 73

3.7.9 Pectinas…….....…………………………………………………………….. 73

3.8 Avaliações bioquímicas……………...……………………………………….. 74

3.8.1 Atividade da pectinametilesterase……………………………...................... 74

3.8.2 Atividade da poligalacturonase…………...………………………………... 75

3.8.3 Atividade da polifenoloxidase……….……………………………………... 75

3.8.4 Atividade da peroxidase….……………………………………………….... 76

3.8.5 Atividades amilásica total, α- e β-amilásicas................................................ 76

3.8.6 Atividades α- e β-galactosidásicas................................................................ 77

3.8.7 Teor de proteína…………………………………………………………….. 78

16

3.9 Delineamento experimental e análise estatística............................................... 78

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................... 79

4.1 Indução floral……………………………………………………………….... 79

4.2 Marcação das panículas…………………………………………………...….. 79


4.4 Avaliações físicas…...………………………………………………………... 82

4.4.1 Aspectos morfológicos externos………………………………………….... 82



4.4.4 Escalas de coloração da casca e da polpa....................................................... 86

4.4.5 Coloração da polpa………...……………………………………………….. 87

4.4.6 Firmeza……………………………………………………………………... 89

4.4.7 Unidades de calor (graus-dia)......................................................................... 90


4.5.1 Sólidos solúveis totais……………………………………………................ 91

4.5.2 Acidez total titulável e pH.............................................................................. 92

4.5.3 Relação SST/ATT………………………………………………………...... 94

4.5.4 Determinação de carboidratos……….........................................…………... 95

4.5.5 Nitrogênio…………………………………………………………………... 97

4.5.6 Proteína bruta e verdadeira............................................................................. 98

4.5.7 Vitamina C........…………………………………………………………..... 99

4.5.8 Clorofila total……………………………………………………………..... 101

4.5.9 Carotenóides totais………………………………………………………..... 102

4.5.10 Fenólicos………………………………………………………………...... 103

4.5.11 Pectinas……………………………………………………………………. 104

4.6 Avaliações bioquímicas……………………………………………………..... 107

4.6.1 Pectinametilesterase e poligalacturonase....................................................... 107

4.6.2 Polifenoloxidase e peroxidase….................................................................... 109

4.6.3 Amilases……………………………………………………………………. 110

4.6.4 Galactosidases…………………………………………………………….... 112

4.6.5 Proteína……………………………………………………………………... 115

4.7 Correlação entre as variáveis estudadas............................................................ 117

4.7.1 Correlação entre sólidos solúveis totais e as variáveis físicas estudadas....... 117

17

4.7.2 Correlação entre as variáveis físicas, físico-químicas e químicas.................. 119

4.7.3 Correlação entre as variáveis físicas, físico-químicas, químicas e

bioquímicas................................................................................................. 121

5 CONCLUSÕES……………………………………………………………….. 128

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................. 129

APÊNDICE............................................................................................................ 147

18

1 INTRODUÇÃO

O interesse pela fruticultura tem aumentado, nos últimos anos, no Vale do São

Francisco, devido a crescente comercialização exportadora. Entretanto, o desenvolvimento

das técnicas práticas para a determinação do ponto de colheita, não acompanhou o ritmo de

produção.

Quando os frutos são colhidos precocemente, ao serem transportados até o local de

consumo, chegam ainda no estádio verde e muitas vezes murcham e não conseguem atingir a

qualidade fisiológica necessária para o consumo in natura, por outro lado, quando colhidos

tardiamente, sofrem danos mecânicos durante o transporte e chegam ao local de consumo

passados, isto é, já em senescência. Deste modo, ambas as situações resultam em perdas pós-

colheita, as quais refletem em prejuízo para os produtores e exportadores, além de ressaltar

que o erro na determinação do ponto de colheita é o pior cartão de visita deste exportador.

Na determinação do ponto de colheita, pode-se utilizar índices físicos, químicos e

bioquímicos.

Os índices físicos, geralmente são não destrutivos e baseiam-se nas características

físicas do produto ou do ambiente, tais como: morfologia externa, massa, volume, densidade,

tamanho, forma, cor, firmeza, calendário anual e unidades de calor.

Os métodos químicos baseiam-se na composição química do produto, a qual,

dependendo do componente, pode diminuir ou aumentar com o avanço da maturação do fruto.

Já os bioquímicos, fundamentam-se na atividade das enzimas durante a maturação dos

frutos.

Por outro lado, utiliza-se muito da correlação das características físicas, químicas e

bioquímicas, para indicar o número de dias a partir da antese até a colheita, no entanto,

quando o clima é quente, a maturação ocorre mais rapidamente e quando é frio, ocorre mais

lentamente, portanto, quando se determina o ponto de colheita apenas em número de dias, sem

avaliar a temperatura, pode-se estar incorrendo em erro.

Desta forma, sugere-se que a determinação do ponto de colheita seja fixada em dias-

graus centígrados, pois só assim, estará levando-se em conta a variação da temperatura do dia,

pois é determinada somando-se as diferenças entre temperatura média de cada dia e aquela

tida como base, ou mínima em que se registra crescimento da cultura.

Face a essas considerações a presente pesquisa teve como objetivos:

19

i) caracterizar os estádios iniciais de desenvolvimento da manga (Mangifera indica

L.), cv. Tommy Atkins, através das avaliações físicas, físico-químicas, químicas e

bioquímicas de 35 até 112 dias após a antese (DAA);

ii) determinar a maturidade fisiológica da manga cv. Tommy Atkins no vale do São

Francisco, Petrolina, PE;

iii) estimar em unidades de calor (UC) o grau de maturidade da manga ‘Tommy

Atkins’ através da relação com o número de dias após a antese (DAA) e com as

características físicas, físico-químicas, químicas e bioquímicas avaliadas.

20

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Aspectos gerais da mangueira

A mangueira (Mangifera indica L.) pertence à classe Dicotiledônea e à família

Anacardiaceae. O gênero Mangifera inclui cerca de 60 espécies, das quais a M. indica é a

mais importante, embora existam outras espécies que produzem frutos comestíveis, como M.

altíssima, M. caesia, M. lagenifera, M. macrocarpa, M. odorata e M. sylvatica. É uma árvore

frondosa, de porte médio a grande, com copa simétrica, de forma arredondada baixa a

piramidal alta, variando de baixa e densa a ereta e aberta, e com folhas sempre verdes. O

sistema radicular é caracterizado por uma raiz pivotante e por raízes de superfície, as quais

apresentam ramificações compostas por raízes finas e fibrosas (SANTOS-SEREJO, 2005).

Mukherjee (1985), seguindo a classificação proposta por Vavilov (1951), para os

centros de origem das plantas cultivadas, relata que a mangueira é originária do segundo

grande centro, o Indiano, e do subcentro Indo-Malaio. Essas regiões distintas deram origem às

duas raças de manga: a indiana, originária do centro Indo-Burma tailandês, que produz frutos

de boa aparência externa, cuja casca é bem colorida, variando de rosa a vermelho intenso,

com sementes monoembriônicas; e a filipina ou indo-chinesa, originária do centro Filipino

Celeste Timor, a qual produz fruto de formato alongado, com casca verde-amarelada quando

maduro, e sementes poliembriônicas.

A manga foi introduzida na América, provavelmente, pelos portugueses no Brasil, no

século XVI. Logo em seguida, foi introduzida no México pelos espanhóis. As primeiras

introduções no Brasil, no entanto, referiam-se às cultivares filipinas, que geralmente

produzem frutos com polpa fibrosa e de baixa qualidade e com semente poliembriônica, com

pequena variação genética. Isso fez com que a cultura da manga ficasse limitada a pequenos

pomares, sem muita expressão, e especificamente para atender ao mercado interno de maneira

bem regionalizada, por quase três séculos (FERREIRA et al., 2002).

Na metade do século XX, no entanto, foram realizadas introduções de cultivares

melhoradas indianas, procedentes da Flórida (USA), portadoras de melhor qualidade com

sementes monoembriônicas, que induzem grande variabilidade quando plantadas de pé

franco. Esse fato modificou sensivelmente a indústria mangícola nacional, dando um novo

alento à cultura, pois essas cultivares americanas, que produzem frutos com pouca fibra, bem

21

coloridos e mais resistentes à antracnose causada pelo fungo Colletotrichum gloeosporioides

são mais comercializáveis, permitindo inicialmente ampliar o excelente mercado interno, e

mais recentemente permitindo conquistar o mercado externo, notadamente dos Estados

Unidos e Japão. A cultivar Haden foi introduzida no Brasil em 1931, mas só a partir da

década de 60 foi plantada comercialmente, e apresenta uma série de limitações,

principalmente com relação à sua suscetibilidade à seca da mangueira e à alternância de

produção. Em 1970, foi introduzida a ‘Tommy Atkins’, junto com muitas outras cultivares

que foram testadas e algumas recomendadas para as condições brasileiras. Com o aumento da

demanda interna e o interesse crescente pelas exportações a partir de 1980, a ‘Tommy Atkins’

se mostrou bastante adequada, principalmente devido a sua maior tolerância à antracnose. A

partir disso, juntamente com a ‘Keitt’ tem sido as cultivares mais plantadas no País (PIZA

JÚNIOR, 1989; DONADIO, 1996).

A cv. Tommy Atkins foi originada nos anos 20 em Fort Lauderdale, Flórida, EUA,

como uma progênie da ‘Haden’, pois devido o alto grau de heterozigose, cada planta, sem a

interferência do homem, é considerada um híbrido F1. Árvore cheia, densa e precoce, com

frutos de tamanho médio a grande, 400 a 700 g, ovalados a oblongos, superfície lisa, com

casca espessa, cor laranja-amarelada coberta com vermelho e púrpura intensa. Polpa amarelo-

escura, firme, suculenta, teor médio de fibra. Semente monoembriônica, pequena, de 6 a 8%

da massa fresca do fruto. O fruto é resistente à antracnose e a danos mecânicos, além de

amadurecer bem se colhido imaturo, propiciando assim, uma maior vida útil pós-colheita.

Apresenta problemas de colapso interno do fruto, alta suscetibilidade ao oídio e malformação

floral. Possui teor de sólidos solúveis totais médio (17ºBrix) e sabor inferior quando

comparada com as cvs. Palmer e Haden. É uma das cultivares de manga mais cultivadas

mundialmente para exportação. Essa cultivar representa 50 e 80% das exportações de manga

no México e no Brasil, respectivamente (CUNHA et al. 1994; DONADIO, 2002; PINTO et

al., 2002b).

De acordo com Almeida et al. (2005), a mangicultura é uma das principais atividades

do agronegócio frutícola do Brasil, apresentando desempenho crescente nos últimos anos,

sendo o nono maior produtor mundial de manga, onde a Índia é o primeiro, e desde 1999, o

segundo maior exportador dessa fruta, perdendo apenas para o México. O Brasil vem

ampliando sua participação nas exportações mundiais e gerando empregos e renda em todo o

território nacional, especialmente no Nordeste, a região que mais exporta manga, destacando-

se os Estados da Bahia e Pernambuco.

22

2.2 Indução floral

De acordo com Albuquerque et al. (2002), o cultivo da mangueira (Mangifera indica,

L) nas condições tropicais semi-áridas permite a produção de frutas durante todo o ano,

inclusive em períodos onde a oferta do produto é escassa, tanto no mercado interno como no

externo, desde que se utilizem técnicas de indução floral.

Os processos naturais de floração em muitas espécies frutíferas lenhosas quase sempre

estão associados à inibição do crescimento vegetativo; essa inibição, em função do tempo e do

estado nutricional da planta, cria condições para floração (BEM-TAL, 1986; FIERRO e

ULLOA, 1991). Sendo assim, conforme Albuquerque et al. (2002), o frio e o estresse hídrico

são condições naturais que induzem a paralisação do crescimento vegetativo da mangueira,

nas condições de clima subtropical e tropical, respectivamente.

Brotos reprodutivos ocorrem geralmente depois de períodos extensos de repouso, nos

trópicos de baixa latitude, ou durante os meses frios de inverno nas regiões tropicais de

latitudes mais altas e nas subtropicais. A inflorescência normal ocorre de janeiro a março no

hemisfério norte e de junho a setembro no hemisfério sul. No entanto, existem variações de

comportamento com relação à floração, dentro da mesma cultivar, dependendo da idade da

planta e do local onde estão plantadas, se nos trópicos secos ou úmidos ou nos subtrópicos

(SINGH, 1960).

Albuquerque et al. (2002) afirmam que técnicas de manejo bem conduzidas podem

melhorar a quantidade e a qualidade dos brotos vegetativos. A poda estimula rapidamente a

brotação em gemas axilares, conseguindo assim multiplicar o número de brotos.

Posteriormente, com técnicas adicionais como manejo nutricional, uso de reguladores e

estresse hídrico, é possível amadurecer os brotos gerados da poda. O nível de estímulo floral

determina a resposta: níveis altos dão origem a panículas normais, níveis intermediários dão

origem a panículas mistas, níveis baixos resultam em crescimento vegetativo.

Schaffer (1994) estudando o efeito do fotoperíodo na cv. Tommy Atkins, constatou

que a mangueira é uma planta neutra.

Segundo Shu e Sheen (1987) estudando o efeito da temperatura no florescimento da

mangueira, observaram que as gemas axilares da cv. Haden, sob temperatura de 19ºC

dia/13ºC noite e 25ºC/19ºC, tiveram 87 e 60% de desenvolvimento floral, respectivamente;

quando a relação temperatura diurna/noturna foi 31ºC/25ºC, foram obtidos apenas ramos

vegetativos das gemas.

23

Na região do sub-médio Vale do São Francisco, a floração natural da mangueira

ocorre durante os meses de maio a agosto, quando o clima está mais seco e as temperaturas

noturnas mais baixas, geralmente menores que 20ºC, e a colheita se completa entre outubro e

janeiro, período que coincide com a safra em outras regiões do País, que é caracterizada por

uma alta oferta do produto no mercado. Porém, a maioria dos produtores procura direcionar

sua produção para janelas de mercado, induzindo a floração, muitas vezes, em condições

adversas (ALBUQUERQUE et al., 2002).

Conforme Chen (1987) durante os períodos de dormência, a disponibilidade de auxina

foliar decresce com a idade do ramo, e os níveis de citocinina se incrementam com o tempo,

sugerindo, portanto, que a auxina age como inibidora e a citocinina como promotora no

processo de quebra da dormência dos ramos.

Albuquerque et al. (2002) relatam que altos níveis de giberelinas inibem a floração e

estimulam o crescimento vegetativo; o declínio dos teores de giberelinas aumentará a

floração, portanto, o principal papel dos reguladores de crescimento vegetal é a supressão da

biossíntese das giberelinas.

Felippe (1979) afirma que entre as várias funções do etileno estão a promoção da

floração em plantas lenhosas e a aceleração de maturação de órgãos das plantas. Neste

sentido, Albuquerque et al. (2002) informam que o uso do etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico)

para o amadurecimento de gemas, quando se trabalha em condições adversas, tem sido uma

das principais ferramentas do produtor, embora não tenha bom desempenho quando utilizado

isoladamente, portanto, deve ser combinado com estresse hídrico e/ou paclobutrazol (PBZ).

O impacto primário do estresse hídrico na manga é evitar a emissão de fluxos

vegetativos. A idade acumulada dos brotos é maior em árvores estressadas que em árvores

mantidas sob boas condições de irrigação, as quais podem emitir fluxos vegetativos mais

freqüentemente. Esse retardo no crescimento pode fornecer mais tempo para acumulação do

estímulo floral proposto ou redução no nível do promotor vegetativo; a medida que o ramo

amadurece, diminui o nível de ácido giberélico (GA3) (NUÑEZ-ELISEA e DAVENPORT,

1991).

O PBZ tem sido usado para estimular a floração, promovendo a paralisação do

crescimento vegetativo e reduzindo o alongamento da brotação, sendo a sua ação em função

da inibição da biossíntese das giberelinas, pois bloqueia a oxidação de caureno para ácido

caurenóico. Para a cv. Tommy Atkins recomenda-se aplicar 1 g do princípio ativo do produto

por metro de diâmetro de copa (MANICA, 1996; SILVA, D., 2000; ALBUQUERQUE et al.,

2002).

24

O sulfato de potássio (K2SO4) deve ser utilizado em duas a três aplicações nas

concentrações de 2 a 2,5%. A função do sulfato de potássio está relacionada com o íon

potássio, que vai interferir na relação potássio/nitrogênio (K/N), para impedir que a planta

vegete, além de aumentar o teor de carboidratos (ALBUQUERQUE et al., 2002).

O efeito dos nitratos (KNO3, Ca(NO3)2 e NH4NO3) no processo de indução floral deve

ser interpretado com cautela; os nitratos não induzem a floração, eles estimulam a iniciação

do crescimento. Assim, somente sob condições adequadas da planta e do ambiente à indução

floral, o crescimento será reprodutivo. As dosagens comumente usadas variam de 2 a 4% para

nitrato de potássio (KNO3), de 1,5 a 2% para o nitrato de cálcio (Ca(NO3)2) e até 1% para

nitrato de amônia (NH4NO3) (ALBUQUERQUE et al., 2002; FONSECA e SANTOS-

SEREJO, 2005).

Para Albuquerque et al. (2002), o manejo artificial adequado de floração da mangueira

é delineado de acordo com a época do ano, portanto, utiliza-se dos fatores que mais

influenciam o processo de floração naquele período, tais como: etefon, estresse hídrico,

paclobutrazol, sulfato de potássio, nitrato de potássio e nitrato de cálcio. A indução floral nas

condições climáticas do semi-árido nordestino brasileiro no período de maio a agosto (época

mais fria e de menor precipitação) é mais fácil que no período de outubro a abril (época mais

quente e de maior precipitação).

2.3 Fenologia da floração à frutificação

O florescimento ocorre em ramos com, no mínimo, quatro meses de idade, sob

condições tropicais (SIMÃO, 1971), ou com três meses, sob regime de temperaturas mais

amenas (CUNHA et al., 2002), ou com seis meses, sob condições normais (PINTO et al.,

2002a). É um fenômeno complexo que ocorre durante um período longo que varia de cinco a

seis meses, podendo ter seu início antecipado ou retardado (SIMÃO, 1971), natural ou

artificialmente, em razão das condições climáticas reinantes e da produtividade da safra

anterior ou do uso de determinadas práticas culturais (fitorreguladores de crescimento),

respectivamente (CUNHA et al., 2002). O envolvimento dos fatores climáticos (temperatura,

seca e fotoperíodo) e do etileno no florescimento da mangueira ainda não é plenamente

conhecido (DAVENPORT e NUÑEZ-ELISEA, 1990).

25

De acordo com Pinto et al. (2002a), a mangueira possui inflorescência do tipo

panícula, de forma cônica a piramidal, que se desenvolve de gemas terminais de ramos

maduros, nas quais se encontram flores perfeitas (hermafroditas) e masculinas, portanto, é

polígama. O número de panículas por planta varia de 600 a 6.000, e as flores por panícula

variam de 200 a 4.000 ou, segundo Simão (1971), 400 a 17 mil, as quais são pequenas

(diâmetro de 8 a 11 mm e disco de 2 a 4 mm) e rosadas. Ainda de acordo com esse mesmo

autor, são, em geral, pentâmeras, com androceu composto de quatro a seis estames, dos quais

apenas um é fértil; o ovário é súpero, unilocular e o estigma rudimentar.

A relação sexual em mangueira é a proporção entre flores hermafroditas e

estaminadas, sendo bastante variável dentro de cada panícula da planta e entre cultivares. A

panícula mede de 10 a 60 cm, com o número de flores perfeitas variando de ano para ano e,

dependendo da cultivar e da localização da panícula na planta, pode variar de 2 a 75% (LIMA

FILHO et al., 2002). A cv. Tommy Atkins, em condições de cerrados, chega a alcançar uma

proporção de 52 a 62% de flores masculinas, considerando tanto a posição da flor na raquis

quanto à posição da panícula na planta (PINTO et al., 1987).

A panícula desenvolve-se num período de 35 a 42 dias, e as primeiras flores só abrem

depois de 21 dias de iniciado o desenvolvimento da inflorescência, e a duração do

florescimento varia de 18 a 23 dias, portanto, as flores iniciam a antese antes mesmo que as

panículas atinjam o total comprimento. As flores abrem durante a noite, mas a deiscência só

ocorre no dia seguinte das 12:30 até as 16 horas (SIMÃO, 1971), ou das 6 às 10 horas, como

observado em algumas regiões (CUNHA et al. 2002), pois a deiscência é dependente do

clima. Por outro lado, conforme Pinto et al. (2002a) a maior concentração na abertura das

flores ocorre entre 9 e 11 horas. A receptividade do estigma tem duração de aproximadamente

72 horas após a antese, embora esteja receptivo antes da antese (MUKHERJEE, 1985). O

número de pólen por antera varia de 271 a 648, havendo variação entre cultivares (PINTO et

al. 2002a).

A polinização é feita, geralmente, por insetos, na sua maioria moscas (dípteros), com

pequena participação das abelhas. A baixa população de insetos no período do florescimento e

a presença de outras espécies mais atrativas, entre outros fatores, podem contribuir para

ocorrência de falhas no processo de polinização (FONSECA e SANTOS-SEREJO, 2005).

A inflorescência da mangueira possui centenas a milhares de flores pequenas, porém a

fecundação não é tão eficiente, apenas 3 a 35%, sendo diretamente afetada pelas condições

climáticas, principalmente pela chuva. Assim sendo, a quantidade de frutos que vingam e

amadurecem é pequena em comparação com o número de flores produzidas por árvore. Isso

26

porque o número de estigmas atingidos pelos grãos de pólen não ultrapassa 45% e a

fecundação é ainda menor, provocada pela disposição dos órgãos masculinos e femininos e

pela diferença de altura entre o estilete e o filete, além dos grãos de pólen serem pesados e

agregados, portanto, de difícil soltura, aliados à dicogamia e agentes patogênicos (SIMÃO,

1971; LAROUSSILHE, 1980).

A polinização em mangueira, principalmente naquelas monoembriônicas é

considerada um fator limitante, já que o grande número de flores não corresponde ao muito

pequeno número de frutos vingados. As plantas poliembriônicas produzem embriões

nucelares não sendo, necessariamente, obrigadas a serem polinizadas para ocorrer a

fecundação e vingamento de frutos (PINTO et al., 2002a).

O fenômeno do baixo vingamento de frutos é muito comum em mangueira, uma vez

que, no máximo, 35% do total de flores da mangueira são polinizadas resultando em cerca de

0,01% o número de frutos no stand final (SINGH, 1954). Vários fatores são responsáveis pelo

baixo vingamento de frutos, como, por exemplo, o grande número de flores perfeitas que não

são polinizadas e o alto número de flores masculinas na panícula. Além do pequeno número

de pólen por antera que é um fator genético (cultivar), os fatores nutricional (deficiência de

boro) e ambiental como a temperatura abaixo de 16ºC também afetam a produção e a

viabilidade do pólen, causando um baixo vingamento de frutos (SHARMA e SINGH, 1970).

A abscisão de flores e frutos de mangueira ocorre ao acaso em qualquer posição da

panícula, embora um maior número de frutos se estabeleça ou ocorra o vingamento na porção

terminal da panícula (PINTO et al., 2002a).

Geralmente, apenas uns poucos frutos por panícula (1 a 3) completam seu

desenvolvimento e atingem a maturação, pois muitos sofrem abscisão durante a primeira

semana após a fecundação. Essa é uma característica que pode ser influenciada tanto por

fatores genéticos quanto por fatores climáticos e por manejo inadequado. Baixa temperatura,

chuva, vento forte, plantas mal nutridas e antracnose são alguns dos aspectos que limitam a

produção em várias regiões do mundo (CUNHA et al., 2002).

A frutificação é intensa, entretanto, a mangueira apresenta um elevado índice de queda

de frutos, atingindo cerca de 80%. O fruto é uma drupa com variações na forma, cor e massa,

cuja maturação ocorre entre 3 e 4 meses após a fecundação (LIMA-FILHO et al., 2002).

O fruto da mangueira é uma drupa, com tamanho e massa variando de poucos gramas

a 2 kg, de formas reniforme, ovada, oblonga, arredondada ou cordiforme, e casca com

diferentes variações das cores verde, amarelo e vermelho. Em geral, a cor do fruto está

relacionada à cor da raque. A casca é coriácea e macia e envolve a polpa, de cor amarela

27

(várias tonalidades), mais ou menos fibrosa (de acordo com a cultivar) e de sabor variado. No

interior da polpa encontra-se o caroço ou semente, que é fibroso e apresenta diferentes formas

e tamanhos, de acordo com a cultivar (LAROUSSILHE, 1980).

De acordo com Medina, Voltaire (1996) quando a mangueira é enxertada e conduzida

de acordo com os requisitos técnicos exigidos pela cultura, sua frutificação tem início no

terceiro ano após o plantio, embora a produção econômica só comece a partir do quarto ano,

sendo possível obter rendimentos de 7 a 33 t/ha.

2.4 Ponto de colheita

O grau de maturidade ideal para a colheita, depende do tempo que a manga levará para

ser consumida ou industrializada. Para utilização imediata, colhem-se frutos completamente

maduros e para transporte ou armazenagem por períodos longos, no estádio maturo, a fim de

chegarem ao mercado varejista em bom estado de conservação e maturação (MEDINA,

Valdique, 1996).

De acordo com Alves et al. (2002), os frutos colhidos prematuramente não

amadurecem ou o fazem de forma irregular. Quanto mais imaturo o fruto, maior a

sensibilidade à baixa temperatura, e maior a perda de água por transpiração. As deficiências

no amadurecimento da manga colhida prematuramente manifestam-se, entre outros aspectos,

na cor, na firmeza, no conteúdo de açúcares e na acidez. Por sua vez, uma colheita tardia

reduz a vida útil e torna o fruto mais sensível a danos mecânicos e ao ataque de

microrganismos.

Segundo Cunha et al. (2002), a época de maturação da manga, cujo crescimento

apresenta padrão sigmóide, varia entre as diversas regiões produtoras, e o período de seu

desenvolvimento (da floração à maturidade fisiológica) é, em geral, de 100 a 150 dias. Em

regiões mais quentes, esse período é menor.

Vários parâmetros têm sido sugeridos para determinar a maturidade da manga, com

base no seu aspecto externo, no aspecto físico e na composição química à época da colheita.

Todavia, esses índices variam bastante de cultivar para cultivar, não podendo ser

generalizados para todas as espécies existentes. Quando as mangas ‘Tommy Atkins’ e

‘Haden’ destinam-se a exportação por via marítima, devem se colhidas apenas aquelas que

28

apresentam a espádua elevada na região de inserção do pedúnculo e a espádua dorsal bem

saliente. As mangas que não tiverem essa saliência, em hipótese alguma, devem ser colhidas,

pois não amadurecerão. Para a manga ‘Tommy Atkins’, a colheita tem início após 100 a 105

dias da sua florada, pois após 105 dias inicia-se a mudança na coloração da casca

(BLEINROTH, 1994).

Segundo Srivastava apud Bleinroth (1989), deve-se levar em consideração três fatores

importantes para determinar o ponto de colheita, os quais deverão ser ajustados de acordo

com a cultivar e a região produtora, que são: densidade da fruta entre 1,01 e 1,02 g/cm3;

firmeza entre 17,15 e 19,60 N e sólidos solúveis totais entre 12 e 15ºBrix. Neste mesmo

sentido, Kader (1999) afirma que o teor mínimo de SST necessário para se efetuar a colheita é

de 12 a 14ºBrix.

Para Medlicott e Reynolds (1988) o ponto de colheita da manga deve ser determinado

através da cor da casca e da polpa, associada com outras observações tais como: dias pós-

florada, aspecto das lenticelas, textura, sólidos solúveis totais e acidez.

Conforme Alves et al. (2002), a maturação mínima para colheita da cv. Tommy Atkins

é cor de polpa 1 (creme), cor de casca 2 (verde claro), firmeza de 129,41 N e sólidos solúveis

totais de 7,3ºBrix. Entretanto, o autor adiciona que atualmente recomenda-se que as mangas

que se destinam à Europa e ao Canadá sejam colhidas com cor de polpa correspondente ao

grau entre 2 (até 30% da área amarela e o restante creme) e 3 (amarelo) da escala subjetiva de

coloração da polpa.

2.5 Avaliações físicas

2.5.1 Aspectos morfológicos externos

Conforme Reid (2003) a forma é um índice de maturidade recomendado para:

angulosidade de bananas, faces cheias em mangas, compactação em couves-flor e brócolis.

Este autor também indica a morfologia e a estrutura da superfície como índice de maturidade,

pois pode-se avaliar a formação de cutícula em uvas e tomates, bem como, o brilho de alguns

frutos, o que indicia o desenvolvimento da cera.

29

A forma é estabelecida mediante medições das dimensões ou pelo uso de tabelas com

relação às dimensões, isto é, é avaliada pela relação entre os diâmetros ou por outras

características peculiares da espécie ou cultivar. Como exemplo, tem-se a angulosidade em

banana: de acordo com a cultivar, são colhidas quando apresentam redução na angulosidade,

em geral, quando atinge de 32 a 36 mm de diâmetro; preenchimento das faces em manga,

pêssego e nectarina: são colhidas quando ocorre o preenchimento das faces adjacentes ao

pedúnculo; compactação em brócolis e couve-flor. Para avaliar a morfologia e estrutura

superficial do produto, são observados, visualmente, a formação da cutícula ou o

desenvolvimento de ceras (brilho) na superfície do produto, ou mudanças de estrutura como a

forma reticulada em alguns tipos de melão. Portanto, o conjunto das modificações na

aparência como brilho, cor da casca, formação da cutícula, formação de ceras e

desenvolvimento do ápice, podem, isoladamente ou em conjunto, dar uma idéia do grau de

maturação do produto. Em maçã ocorrem modificações da forma com a evolução do

desenvolvimento e da maturação (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

De acordo com Alves et al. (2002), os indicadores físicos como índices de colheita

para manga são baseados, em sua maioria, em características relacionadas à forma e ao

aspecto do fruto, que podem ser percebidas visualmente sem o emprego de métodos

destrutivos, tais como: formato do ombro, textura da casca, brilho da casca, distanciamento

das pontuações brancas e formato do nariz.

Para determinar a maturidade da manga, com base na forma do fruto, observa-se ápice

mais cheio e arredondado, quando o bico começa a aparecer em alguns cultivares. A espádua

(ombro) que na fruta verde está em linha reta com a inserção do pedúnculo, se eleva com a

maturidade (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

2.5.2 Diâmetros longitudinal, ventral, transversal e produto dos diâmetros

Conforme Reid (2003), o tamanho é um índice de maturidade recomendado para todas

as frutas e muitas hortaliças. Neste sentido, Kays (1991) afirma que o tamanho pode ser

determinado pela dimensão (comprimento, largura, diâmetro ou circunferência), massa ou

volume.

Por outro lado, Chitarra e Chitarra (2005) explicam que o tamanho é usualmente

limitante como índice de maturidade em frutas, mas é bastante utilizado para hortaliças,

30

especialmente naquelas comercializadas na fase precoce de seu desenvolvimento. As frutas

são, em geral, avaliadas pelo diâmetro.

Miranda (2002), estudando o crescimento dos frutos de sapoti, evidenciou que os

mesmos aumentaram em tamanho durante todo o seu desenvolvimento e que o diâmetro

transversal aumentou linearmente (R² = 0,98), enquanto, o diâmetro longitudinal aumentou

quadraticamente (R² = 0,99). Neste sentido, Leite et al. (2005) pesquisando as características

físicas da manga cv. Tommy Atkins obtiveram os seguintes valores médios, respectivamente,

para diâmetros longitudinal, ventral e transversal: 10,89; 9,55 e 8,67 cm.

Morais (2001) trabalhando com ‘Tommy Atkins’ observou que o volume e as massas

seca e fresca podem ser determinadas a partir do produto dos diâmetros, um método não

destrutivo, baseado em medições fáceis e rápidas. Esta pesquisadora também verificou um

aumento no produto dos diâmetros a partir de 32 dias após floração plena (DAFP), onde foi

constatado 65,38 cm3 até 874,60 cm3 aos 103 DAFP, isto é, com o avanço da maturação.

Resultados semelhantes foram obtidos por Castro Neto e Reinhardt (2003) estudando a cv.

Haden.

2.5.3 Massas fresca, seca, de água e o teor de água

A massa correlaciona-se bem com o tamanho do produto e constitui uma característica

varietal. Ao atingirem o pleno desenvolvimento, as frutas devem apresentar massa variável

dentro dos limites típicos da cultivar, os quais são bastante flexíveis (CHITARRA e

CHITARRA, 2005).

Castro Neto e Reinhardt (2003) pesquisando as relações entre parâmetros de

crescimento do fruto da manga cv. Haden constataram que o acúmulo de massa fresca ocorreu

até 55 dias após a floração, atingindo 436 g. Já Morais (2001) trabalhando com ‘Tommy

Atkins’, verificou acúmulo de massa fresca até 103 DAFP.

Leite et al. (2005) pesquisando as características físicas da manga cv. Tommy Atkins,

confirmaram a ocorrência de uma massa fresca média de 509,19 g ± 23,15, portanto, variou

de 486,04 a 532,34 g. Neste sentido, Morais (2001) constatou uma variação de 36,86 g aos 32

DAFP até 515,58 g aos 103 DAFP, sendo assim, a massa fresca aumenta com o avanço da

maturação.

31

A água contida nos alimentos encontra-se sob as seguintes formas: livre, de estrutura e

de constituição. A água livre é a que não se encontra ligada a nenhuma estrutura molecular

dentro da célula, isto é, encontra-se em estado livre e é relativamente fácil de ser eliminada.

Constitui a fração de água existente nos alimentos. As demais formas de águas existentes nos

alimentos concentrados são denominadas de estrutura (altera a natureza física da substância) e

de constituição (entra na formação da substância), que apesar da importância sob o aspecto

físico-químico não apresentam valores no aspecto prático, pelos baixos teores com que estão

presentes. Na determinação do teor de umidade interessa apenas as formas de água livre e de

estrutura. A determinação da umidade (percentagem de água) pode ser feita por dois

processos: pelo processo indireto e processo direto. No indireto (secagem em estufa), o que se

determina é a matéria seca (massa seca), admitindo-se que a perda de massa corresponda a

massa de água perdida. Na realidade, outras substâncias voláteis além da água são

consideradas, também, como água, ocasionando algum erro, o que vem a ser uma

desvantagem do método. O processo denominado direto (destilação com tolueno), determina-

se a quantidade de água (massa de água) diretamente, embora também esteja sujeito a erros,

uma vez que não é muito fácil distinguir a exata separação da camada de água e do tolueno,

que é também evaporado e condensado, dentro do tubo receptor graduado (ISLABÃO, 1985;

SILVA, 1990).

Conforme Kader (1999), a massa seca é índice objetivo de maturidade estabelecido

para abacate na Califórnia (EUA), devendo variar de 17 a 20,5%, dependendo do cultivar.

Morais (2001) trabalhando com ‘Tommy Atkins’, verificou acúmulo de massa seca até

103 dias após a plena floração (DAPF), variando de 5,33 g (32 DAPF) a 86,65 g (103 DAPF),

desta forma, a massa seca aumenta com o avanço da maturação. Já Castro Neto e Reinhardt

(2003) estudando as relações de crescimento do fruto da manga cv. Haden verificaram que o

padrão de crescimento observado para volume, massa fresca, massa de água e massa seca

foram similares, isto é, padrão sigmoidal, no entanto, o volume, a massa fresca e a massa de

água, atingiram o seu máximo aos 55 dias após a floração (DAF), enquanto a massa seca

atingiu o seu máximo apenas aos 73 DAF, correspondendo, portanto, ao ponto de maturação

fisiológica. Estes autores também evidenciaram que a percentagem de água (teor de água)

manteve-se praticamente constante durante a maturação, no entanto, quando decresce, reduz a

massa fresca.

Leite et al. (2005) avaliando as características físicas da manga cv. Tommy Atkins,

observaram um conteúdo de água (teor de água) médio de 85,24% ± 0,84, portanto, variou de

84,4 a 86,08%.

32

2.5.4 Coloração da casca e da polpa

Embora nem todos os frutos mudem de cor durante o amadurecimento, esta é uma das

características mais associadas ao ponto de colheita e maturidade para consumo (TUCKER,

1993). A época, a velocidade e a intensidade da mudança variam entre espécies e entre

cultivares de uma mesma espécie (KAYS, 1991).

As alterações mais representativas ocorrem em nível de degradação da clorofila.

Apesar do mecanismo exato desta degradação ainda não esteja totalmente entendido, supõe-se

que a molécula de clorofila seja solubilizada das membranas dos tilacóides do cloroplasto

para o estroma, onde é oxidada (TUCKER, 1993).

Simultaneamente à degradação de clorofila, pode haver síntese de outros pigmentos

em alguns frutos (KAYS, 1991; TUCKER, 1993; WILLS et al., 1998). Neste sentido, de

acordo com Medlicott et al. (1992), as mudanças na coloração da manga, se devem à

degradação da clorofila e síntese de carotenóides (carotenos, licopeno e xantofilas) e

flavonóides (antocianinas).

Conforme Saúco (1999), apesar da avaliação da cor da polpa da manga ser um método

destrutivo, é prático e confiável para definição do ponto de colheita, sendo utilizado em

diversos países exportadores.

Rocha et al. (2001), avaliando a cor na cv. Tommy Atkins através de escala subjetiva

indicou que a coloração da casca passou de verde-oliva, no primeiro estádio de maturação,

para vermelha no último estádio, assim como, a coloração da polpa passou de branca para

laranja.

2.5.5 Firmeza

As alterações na firmeza são bastante representativas, podendo afetar a palatabilidade,

a duração do período de armazenamento e a extensão da vida útil do fruto (KAYS, 1991;

YOSHIOKA et al. 1994).

O amolecimento aumenta através de perda de turgescência, degradação do amido ou

degradação das paredes celulares. A perda de turgescência é um processo não-fisiológico

associado á desidratação pós-colheita do fruto, podendo adquirir importância comercial

33

durante o armazenamento. Nos frutos em que o amido constitui uma alta percentagem da

massa fresca, sua degradação resulta em mudanças acentuadas na firmeza. No entanto, em

geral, as alterações na firmeza durante o amadurecimento resultam, predominantemente, da

desestruturação da parede celular (TUCKER, 1993).

Uma vez iniciado o amolecimento, a taxa de mudança na firmeza é função do tipo de

fruto e das condições nas quais é mantido (KAYS, 1991).

É improvável que uma simples enzima seja responsável por mudanças na firmeza. Na

realidade, o processo deve envolver uma interação complexa das atividades das enzimas

amilásicas, pécticas e galactosidases com mudanças físico-químicas na parede. Parece, ainda,

que o amolecimento de diferentes frutos pode ocorrer por diferentes mecanismos (TUCKER,

1993).

Lucena et al. (2000), estudando a caracterização físico-química da manga, cv. Tommy

Atkins, nos estádios 2, 3 e 4 de maturação, constataram que a firmeza média avaliada através

de penetrômetro foi de 95,41, 85,93 e 48,75 N, respectivamente, portanto, é decrescente com

o avanço da maturação.

2.5.6 Unidades de calor (graus-dia)

Os sistemas de unidades de calor (UC) são utilizados para caracterizar o

desenvolvimento da planta, pelo fato da taxa de desenvolvimento variar com a temperatura

(CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Segundo Alves et al. (2002), o indicador dias-graus centígrados está relacionado com

o tempo de crescimento, podendo ser útil em regiões onde amplas variações de temperatura

são comuns.

As unidades de calor são utilizadas no estabelecimento do tempo necessário para o

desenvolvimento do produto após a floração, em condições climáticas bem definidas. Para

cada cultura existe um número característico de unidades de calor. Mudanças nas condições

climáticas poderão antecipar (calor) ou retardar (frio) a maturidade. Esse método deve ser

testado durante alguns anos e apresenta o inconveniente de ser necessário o conhecimento da

temperatura mínima requerida, pela cultura, para o seu crescimento (CHITARRA e

CHITARRA, 2005).

34

O conceito de graus-dia ou unidades térmicas pressupõe a existência de uma

temperatura abaixo da qual a planta não se desenvolve ou, se o fizer, o faz a uma taxa muito

reduzida, denominada temperatura base. Esse conceito se baseia no fato de que uma planta

necessita de certa quantidade de energia, representada pela soma de ºC, ou seja, o número de

graus-dia de desenvolvimento (GDD), acima do valor da temperatura-base, para completar

determinada fase fenológica ou, mesmo, seu ciclo total (SILVA et al., 1999).

A predição do estádio de desenvolvimento é, portanto, baseado no acúmulo de graus

(ºC) por unidade de tempo, acima da temperatura base, freqüentemente designada como

“limiar para o crescimento”. A temperatura limite é definida com base no tempo e na

temperatura, desde o plantio até a colheita de uma cultura, desenvolvida em diferentes

localidades ou durante vários anos. Determina-se a temperatura média diária, cuja soma

algébrica é deduzida da temperatura mínima de crescimento. Assim, pode-se predizer a época

provável da maturidade, num determinado ano. À medida que a maturidade se aproxima, pode

ser checada por outros meios (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Os estudos das interações clima-planta foram iniciados, segundo Mota (1986), por

Réaumur, em 1735, sendo este considerado o precursor do sistema de graus-dia (GD) ou

unidades térmicas. Um GD, ou unidade térmica, era definido como a temperatura média do

dia. No método original aplicado por Réaumur, a constante térmica era calculada a partir da

soma das temperaturas médias diárias acima de 0ºC, que podia ser determinada para o ciclo

total ou para cada fase. Esse método foi denominado de método direto, que apresentava o

inconveniente de sofrer variações segundo as localidades consideradas (MOTA, 1986). De

acordo com este autor, para atender ao cálculo de graus-dia para diversas localidades deve-se

usar o método residual, que consiste no somatório das diferenças entre a temperatura média

diária e a temperatura base.

A complexidade fisiológica da planta impede a determinação precisa da temperatura

base. Contudo, é possível encontrar na literatura resultados de pesquisas dando faixas de

valores aproximados das temperaturas ótimas e extremas, nas quais se espera um pleno

desenvolvimento da espécie cultivada. O sucesso do uso de GD para determinar o ponto de

colheita se baseia na informação da temperatura base (SILVA et al., 1999). Chaudhri (1976) e

Silva (1996) sugerem o valor 10ºC como a temperatura base da mangueira.

A exatidão em predizer o estádio de desenvolvimento da planta ou de parte da planta

através de métodos graus-dia, depende da determinação precisa da temperatura base

(HIGLEY et al., 1986). O crescimento e desenvolvimento das plantas tropicais ocorrem mais

35

frequentemente entre 10 e 40ºC. Os relacionamentos de desenvolvimento e temperatura são

usualmente lineares em vez de logarítmicos dentro desses limites (MONTEITH, 1977).

Os sistemas de unidades de calor são utilizados em culturas com uma única colheita

comercial, tais como ervilha e milho. A soma de calor é utilizada na Europa e nos Estados

Unidos, principalmente para produtos cujo teor de amido aumenta consideravelmente com a

maturação. O inconveniente do método é a necessidade do conhecimento da temperatura de

paralisação do crescimento do produto. Em ervilhas, por exemplo, essa temperatura é de

4,4ºC. São necessárias 700 UC para a cultivar industrial e 800 UC para a cultivar de mercado,

para que elas atinjam o ponto ideal de colheita (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Silva et al. (1999) estudando a relação entre coeficientes de cultura e GD da alface,

utilizando 4,4ºC como temperatura base, constataram que a colheita foi realizada com GD

igual a 742ºC e coeficiente de cultura (Kc) médio de 1,2.

Silva (2004) avaliando a fenologia do pequi (Caryocar coriaceum Wittm.) ocorrente

na Chapada do Araripe, Crato-CE, com a temperatura base de 15ºC, afirmou que a somatória

das unidades térmicas no período de janeiro a dezembro de 2002 para a fase vegetativa

revelou a necessidade de um total de 457,8 GD para as áreas de cerradão e cerrado; a floração

um total de 825,0 GD e 829,8 GD para as áreas de cerradão e cerrado, respectivamente,

enquanto que a maturação dos frutos necessitou de 151,6 GD nas quatro áreas do estudo (duas

áreas de cerradão e duas áreas de cerrado).

Conforme Reid (2003), a média de UC durante o desenvolvimento do fruto é um dos

índices de maturidade estabelecidos para pêra, maçã e milho-doce. Neste sentido, Chitarra

(2000) afirma que este método é utilizado para milho, ervilha e tomate, destinados à

industrialização. Já Alves et al. (2002) recomendam este método como indicador físico para

manga.

GD tem sido usado para prever a maturidade do fruto em pessegueiro e nectarina

(MUÑOZ et al., 1986). Entretanto, para plantas tropicais a literatura é escassa; para manga,

por exemplo, 1.000 GD são necessários para se obter fruto de alta qualidade, embora

nenhuma referência seja feita para a temperatura base utilizada nos cálculos

(OPPENHEIMER, 1947 apud SINGN, 1977).

Mosqueda-Vázquez e Ireta-Ojeda (1993) pesquisando GD e temperaturas-base

requeridas para os desenvolvimentos da inflorescência e do fruto da manga ‘Manila’,

verificaram que com a temperatura base de 12ºC são necessários 434,7 GD para elongação da

inflorescência, enquanto com uma temperatura base de 0,33ºC são necessários 2.292,7 GD

para a maturidade do fruto ser atingida.

36

Burondkar et al. (2000) trabalhando com estimativa de UC como índice de maturidade

para diferentes cultivares de manga na região de Konkan de Maharshtra, Índia, observaram

que das três cultivares estudadas com a temperatura base de 17,9ºC, a cv. Alphonso registrou

a menor duração (111 e 93 dias) e unidade de calor (718 e 701 GD) em ambas as localidades

(Vengurla e Deogad), seguido por ‘Kesar’ (118 e 98 dias; 773 e 799 GD) e ‘Ratna’ (127 e 112

dias; 849 e 866 GD) nos respectivos locais.

2.6 Avaliações físico-químicas e químicas

2.6.1 Sólidos solúveis totais

O teor de sólidos solúveis totais (SST), normalmente é feito com objetivo de se ter

uma estimativa da quantidade de açúcares presentes nos frutos, embora, medidos através de

refratômetro, incluem, além dos açúcares, pectinas, sais e ácidos. Os SST aumentam nos

frutos com o amadurecimento, os quais são constituídos principalmente pelos açúcares

solúveis (LIMA, 1997).

A evolução do teor de SST em manga varia de 7,0 a 17,4ºBrix, dependendo da cultivar

e do estádio de maturação do fruto. Algumas cultivares apresentam teores mais baixos como a

Palmer (7,0 a 14,0ºBrix) conforme Melo Neto et al. (1999); a Haden (8,0 a 14,7°Brix) de

acordo com Camillo-López et al. (1995); a Keitt (7,0 a 15,0°Brix) segundo Yamashita (1995)

e a Parvin (7,7 a 15,1°Brix) relatado por Ramos (1994) ou mais elevado como a Tommy

Atkins (8,2 a 17,4°Brix) constatado por Salles e Tavares (1999).

2.6.2 Acidez total titulável e pH

Os dois métodos mais comumente usados para medir a acidez de frutos são a acidez

total titulável (ATT) e o potencial hidrogeniônico (pH), sendo que o primeiro representa todos

os grupamentos ácidos encontrados (ácidos orgânicos livres, na forma de sais e compostos

37

fenólicos), enquanto que o segundo determina a concentração hidrogeniônica da solução

(KRAMER, 1973).

De acordo com Hulme (1974), o conteúdo de ácidos orgânicos diminui com o

amadurecimento na maioria dos frutos tropicais, devido a utilização desses ácidos no ciclo de

Krebs, durante o processo respiratório ou de sua conversão em açúcares (CHITARRA e

CHITARRA, 2005).

Embora algumas cultivares apresentem teor de acidez mais elevado, como por

exemplo, a cv. Alphonso, com aproximadamente 3% de ATT, outras, tais como a cv. Tommy

Atkins apresentam média acidez (0,5 a 1,0%), onde o ácido orgânico predominante é o ácido

cítrico, seguido pelo málico e pelo oxálico (LAKSHMINARAYANA, 1980), por outro lado, a

cv. Parvin tem baixa acidez (0,09 a 0,66%), conforme Ramos (1994).

Quando a maturação é normal e o fruto sadio, o ácido predominante (ácido cítrico)

praticamente desaparece, sendo a acidez remanescente devida aos fenólicos ácidos como o

ácido quínico, ácido clorogênico e ácido neoclorogênico (LIMA, 1997).

Em geral, o sabor ácido está associado, principalmente, ao íon hidrogênio e ao grau de

dissociação. Ácidos fortes (completamente dissociados) apresentam maior acidez do que

soluções de um ácido fraco de normalidade equivalente. Neste sentido, o ácido cítrico tem se

destacado por sua alta acidez relativa (PANGBORN, 1963).

Durante o amadurecimento há diminuição da acidez e conseqüentemente aumento do

pH (MATTOO et al. 1975). A manga é considerada um fruto ácido com a maioria das

cultivares apresentando valores de pH abaixo de 6,0. Dependendo da cultivar e do estádio de

maturação do fruto, algumas cultivares de manga apresentam teores mais baixos como em

Tommy Atkins (3,5 a 3,7) conforme Lucena et al. (2000), médios como em Carabao (3,7 a

4,7) segundo Morga et al. (1979) ou mais elevado como em Bocado (3,2 a 6,0) de acordo com

Castrillo e Bermudez (1992).

2.6.3 Relação SST/ATT

De acordo com Bleinroth (1992), os sólidos solúveis totais (SST) têm tendência de

aumento com o avanço da maturação, enquanto a acidez total titulável (ATT) diminui com o

amadurecimento, sendo assim, a relação SST/ATT é diretamente proporcional aos SST e

inversamente proporcional a ATT.

38

Em muitas frutas, o equivalente entre os ácidos orgânicos e os açúcares é utilizado

como critério de avaliação do “flavor”. Contudo, como são alguns constituintes voláteis, essa

relação é mais indicativa do sabor, porque se utiliza a ATT e não a acidez total (AT), quando

se estabelece essa relação. Além disso, alguns produtos insípidos, contendo ATT e SST muito

baixos, apresentam relação elevada entre esses componentes, o que pode conduzir a

interpretações errôneas da qualidade comestível. Por essa razão, são estabelecidos teores

mínimos de SST e máximos de ATT para alguns frutos, visando à obtenção de um sabor

aceitável. Por exemplo, testes de análise sensorial em laranjas e tangerinas demonstraram que

a relação SST/ATT deve ser de 10:1 e 9:1, respectivamente, desde que o teor de SST seja

igual a 9%. Se, no entanto, o teor de SST for inferior ao mínimo, é necessária uma relação

mais elevada, para obtenção de um sabor aceitável. A relação aumenta com o

amadurecimento devido ao decréscimo na ATT, fato que permite uma relação elevada, em

frutas contendo baixo teor de SST. Do mesmo modo, se o teor de SST for superior a 9%, pode

apresentar uma relação menor que 10:1, ou seja: laranjas com 11% de SST podem apresentar

relação 9:1, adequada ao paladar do consumidor. A relação SST/ATT é mais representativa

que a medição isolada de açúcares ou da acidez, pois essa relação dá uma boa idéia do

equilíbrio entre esses dois componentes (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Para manga, segundo Medlicott e Reynolds (1988), o teor mínimo de SST varia de 7 a

8ºBrix e o teor máximo de ATT varia de 0,65 a 0,70% de ácido cítrico, resultando numa

relação SST/ATT de 10,00 a 12,30.

Lucena et al. (2000) trabalhando com manga cv. Tommy Atkins nos estádios 2, 3 e 4,

obtiveram respectivamente as seguintes relações SST/ATT: 9,20, 16,98 e 20,28.

2.6.4 Carboidratos

A reserva de carbono mais importante nas plantas é o amido (KAYS, 1991; MARTIN

e SMITH, 1995). Ele consiste de diferentes polímeros de glicose arranjados numa estrutura

cristalina tridimensional. Sua biossíntese envolve tanto a produção de glucanas quanto o seu

arranjo no grânulo de amido (MARTIN e SMITH, 1995).

Conforme Dennis e Blakeley (2000) o amido é composto de dois polissacarídeos, a

amilose com longas cadeias não ramificadas de unidades de glicose com ligações α(1→4) e a

amilopectina, a qual é ramificada por ligações α(1→6). Pontos de ramificação na

39

amilopectina são separados por uma média de 20-30 resíduos de glicose. A estrutura da

amilose é uma espiral helicoidal e a da amilopectina é uma rede ramificada, embora ambas

possuam um final redutor e outro não redutor.

De acordo com Evangelista (1999), o amido que se acumula durante o crescimento do

fruto é rapidamente degradado durante o amadurecimento, uma vez que, esta diminuição é

evidente no cloroplasto, onde os grânulos de amido tornam-se menores e praticamente

desaparecem no fruto maduro. Em muitos frutos, a degradação do amido é um evento

característico do amadurecimento (JOHN e DEY, 1986; TUCKER, 1993), que promove a

palatabilidade (KAYS, 1991).

A velocidade e a extensão da degradação do amido durante a maturação variam entre

frutos de diferentes espécies (KAYS, 1991) e pode ocorrer através de duas vias: uma

hidrolítica e outra fosforolítica. A hidrolítica envolve a ação das enzimas α-amilase, β-

amilase, enzima desramificadora e α-glicosidase e a fosforolítica a atividade da enzima

fosforilase do amido (TAIZ e ZEIGER, 2004). A ação cooperativa destas enzimas resulta na

dissolução do amido armazenado, que forma, num primeiro momento, oligossacarídeos e, em

seguida, maltose, glicose ou glicose-1-fosfato (IRVING et al, 1999). Estes produtos podem

ser utilizados na respiração, participando de reações da glicólise, ou na síntese de sacarose

(TUCKER, 1993).

Rocha et al. (2001), trabalhando com a cv. Tommy Atkins, verificou o maior conteúdo

de amido (6,81%), por ocasião da colheita no estádio de maturação 1, polpa branca, e o menor

(3,04%), no estádio 5, polpa laranja. Ainda foi constatado, nesse trabalho, que existe uma

forte correlação entre o índice de degradação de amido, determinado através de teste com

solução de iodo, e a coloração da casca e da polpa, indicando que quanto mais verde a casca e

quanto mais branca a polpa, maior a área do fruto tingida por solução de iodo, pois no estádio

1 de maturação foi observada uma área inferior a 10% sem tingir, enquanto, no estádio 5, essa

área foi superior a 50%. Neste mesmo sentido, Lucena et al. (2000) também trabalhando com

essa cultivar colhida nos estádios 2, 3 e 4 de maturação verificaram conteúdos de 8,50; 7,79 e

7,52% de amido, respectivamente, portanto, decrescente com o avanço da maturação.

O avanço da maturação promove um aumento no conteúdo de açúcares, atribuído

principalmente, à hidrólise de carboidratos de reserva acumulados durante o crescimento do

fruto na planta, resultando na produção de açúcares solúveis totais (AST) (KAYS, 1991;

SIGRIST, 1992; WILLS et al. 1998).

40

Os AST além de terem uma grande participação na composição do flavor, são

utilizados como substratos respiratórios, mas encontram-se nos frutos em quantidades muito

superiores àquelas necessárias à geração de energia (TUCKER, 1993).

Os principais AST presentes nos frutos são a frutose, a glicose e a sacarose. O

dissacarídeo sacarose é o principal açúcar não-redutor enquanto glicose e frutose constituem

os principais açúcares redutores, havendo, na maioria dos frutos, predomínio do primeiro.

Durante o crescimento e a maturação, os teores de açúcares redutores aumentam tanto em

frutos climatéricos quanto nos não-climatéricos (WHITING, 1970).

O conteúdo de açúcares em mangas variam em função da cultivar, condições

nutricionais do solo, condições climáticas, estádio de maturação e temperatura de

armazenamento. Durante o amadurecimento, os teores de glicose e frutose variam, enquanto

que o de sacarose aumenta de três a quatro vezes, sendo, portanto, o principal açúcar

contribuinte para a doçura da manga (LAKSHMINARAYANA, 1980).

A proporção entre os diferentes tipos de açúcares é um importante atributo de

qualidade uma vez que diferem em grau de doçura, sendo assim, a frutose possui grau de

doçura maior que a sacarose e esta por sua vez maior que a glicose (PANGBORN, 1963).

Os AST constituem 91% dos sólidos solúveis totais do mesocarpo de mangas ‘Ngowe’

(BRINSON et al. 1988). Já, Bissoli Júnior (1992) com a cv. Tommy Atkins observou uma

redução gradual nos teores de glicose e frutose e aumento contínuo no de sacarose durante a

maturação e Evangelista (1999) com esta mesma cultivar constatou que os níveis de sacarose

aumentaram de 1,57 para 6,59% durante o período de 35 dias de armazenamento refrigerado.

2.6.5 Nitrogênio total, não protéico e protéico

As proteínas e outros compostos nitrogenados são decompostos na presença do ácido

sulfúrico concentrado à quente produzindo sulfato de amônio. O sulfato de potássio ou de

sódio é adicionado, a fim de aumentar o ponto de ebulição do ácido sulfúrico, apressando a

digestão. Outros compostos como sulfato de cobre e selênio também ajudam a digestão da

matéria orgânica. O sulfato de amônio resultante, na presença da solução concentrada de

hidróxido de sódio, libera NH3 que é recebido na solução de ácido bórico. A amônia, na

solução de ácido bórico, é titulada com ácido sulfúrico ou clorídrico de título conhecido e,

41

assim, determina-se o teor de nitrogênio da amostra. Para o cálculo da proteína bruta, basta

multiplicar o resultado pelo fator 6,25 (SILVA, 1990).

O termo proteína bruta envolve um grande grupo de substâncias com estruturas

semelhantes, porém com funções fisiológicas muito diferentes. Baseado no fato das proteínas

terem porcentagem de nitrogênio quase constante, em torno de 16%, o que se faz é determinar

o nitrogênio e, por meio de um fator de conversão, transformar o resultado em proteína bruta.

No método de Kjeldahl (AOAC, 1995), que é o mais usado, determina-se o nitrogênio contido

na matéria orgânica, incluindo o nitrogênio protéico propriamente dito, ou seja, sob a forma

de proteínas verdadeiras e outros compostos nitrogenados não protéicos, tais como: aminas,

amidas, lecitinas, nitrilas e aminoácidos livres. Isto é, todo o nitrogênio do alimento, com

exceção dos nitratos e nitritos, por isso chama-se proteína bruta (ISLABÃO, 1985; SILVA,

1990).

Quando se quer determinar os nitratos e nitritos, tem-se que reduzi-los com redutores

mais fortes, e depois seguir algum método específico para aqueles compostos (NELSON et

al., 1954; WOOLLEY, et al., 1960).

Quando se quer determinar o nitrogênio contido na amostra, que se apresenta em

forma de proteína verdadeira, isto é, o nitrogênio protéico, faz-se a precipitação da proteína

com reagentes específicos como: ácido wolfrâmico, cloreto de estanho II ou mistura de

CuSO4 a 6% + NaOH 1,25%. A proteína precipitada é então separada por filtração.

Normalmente, faz-se a determinação do nitrogênio não protéico no filtrado, determinando-se,

indiretamente, a proteína verdadeira (RENA e MASCIOTTI, 1976).

Quando se quer estudar a natureza de uma proteína, tem-se que decompô-la por meio

de hidrólise em seus aminoácidos componentes e depois determinar os aminoácidos por

cromatografia (ISLABÃO, 1985).

A maior parte do nitrogênio na planta está em forma de aminoácidos, formando

proteína, a qual é parte do protoplasma. Análises de gramíneas e leguminosas mostram que a

proporção de nitrogênio-amínico varia de 52 a 83% do nitrogênio total, sendo que os valores

maiores foram obtidos em leguminosas. A proporção do nitrogênio total, que está presente na

forma de nitrogênio não protéico, varia de 23 a 30%. Deste nitrogênio não protéico, cerca de

47 a 64% está na forma de peptídeos e aminoácidos livres. Nitrogênio não protéico, bem

como os outros compostos nitrogenados da planta, varia com o estádio de crescimento, nível

de fertilização e cultivar (SILVA, 1990).

As proteínas e aminoácidos livres são constituintes menores de frutos e, como é bem

conhecido, não desempenham nenhum papel na determinação da qualidade comestível.

42

Mudanças nos constituintes nitrogenados indicam, contudo, variações na atividade metabólica

durante diferentes fases do crescimento. Durante a fase climatérica de muitos frutos, existe

uma redução nos aminoácidos livres que geralmente reflete um incremento na síntese

protéica. Durante a senescência, o nível de aminoácidos livres aumenta refletindo uma

degradação de enzimas e redução da atividade metabólica (BOAS, 1999).

Conforme Chitarra e Chitarra (2005) há um número considerável de evidências do

envolvimento da síntese protéica (síntese “de novo” de enzimas) no climatério dos frutos, no

qual ocorre aumento na proporção do nitrogênio protéico em relação ao nitrogênio total.

De acordo com Gortner et al. (1967), avaliando as transformações que ocorrem no

ciclo vital do abacaxi, constataram que o nitrogênio não protéico da casca diminui

continuamente da pré-maturação até a senescência, enquanto o da polpa diminui até a pré-

maturação, mas aumenta da maturação até a senescência.

Lakshminarayana et al. (1970), estudando alguns aspectos do desenvolvimento

fisiológico da manga, constataram uma redução continua nos teores de nitrogênio total da

casca e do fruto completo durante o seu desenvolvimento, no entanto, na polpa, reduziu

inicialmente, depois aumentou e no final reduziu.

2.6.6 Vitamina C

A vitamina C desempenha um papel crucial na nutrição humana na prevenção do

escorbuto. Virtualmente, toda a vitamina C da dieta do homem é obtida a partir dos frutos e

hortaliças. O requerimento diário do homem com relação à vitamina C é de cerca de 50 mg e

muitos frutos contêm esta quantidade em menos que 100 g de tecido (BOAS, 1999).

O teor de vitamina C tende a diminuir com a maturação e com o armazenamento de

muitas hortícolas, devido à atuação da enzima ácido ascórbico oxidase (ascorbinase), ou pela

ação de enzimas oxidantes como a peroxidase. Essa vitamina encontra-se em tecidos vegetais

na forma reduzida como ácido ascórbico (AA), ou na forma oxidada, como ácido

deidroascórbico (DHA), ambos com atividade vitamínica. No entanto, a degradação do DHA

para ácido 2,3-dicetogulônico leva à perda da atividade biológica e esse, através de outras

reações químicas, produz pigmentos escuros que depreciam a aparência do produto. A

vitamina C é um excelente antioxidante e atua nas reações redox como transportador de

43

elétrons para a cadeia respiratória, bem como, regenerando diferentes substratos de sua forma

oxidada para a forma reduzida (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Os frutos constituem a fonte natural mais importante de vitamina C para o ser humano,

e os que se destacam pelo conteúdo dessa vitamina são: caju, mamão, goiaba, frutos cítricos,

morango, manga, caqui, kiwi, maracujá e tomate (AWAD, 1993).

Embora a vitamina C seja considerada como um dos componentes nutricionais mais

importantes nas frutas, o seu teor em geral não ultrapassa o valor de 300 mg/100 g da massa

fresca da polpa. No entanto, alguns produtos são fontes excepcionais como a acerola (1.000 a

1.800 mg/100 g da massa fresca da polpa), a goiaba e o caju (200 a 300 mg/100 g da massa

fresca da polpa). As frutas cítricas, embora não contenham teores elevados (entre 40 e 80

mg/100 g da massa fresca da polpa), são consideradas como boas fontes de vitamina C pelo

alto consumo diário (CHITARRA e CHITARRA, 2005). Neste mesmo sentido, de acordo

com Franco (2003), a manga comum madura possui 43 mg/100 g da massa fresca da polpa,

por outro lado, Wills et al. (1998) afirmam que possui apenas 30 mg/100 g da massa fresca da

polpa.

A vitamina C é acumulada durante o desenvolvimento das frutas na planta. Após a

colheita, o acúmulo é menor ou decresce em alguns produtos como em maçã e manga.

Portanto, quanto mais precoce a colheita, menor o seu teor no produto. Frutas cítricas

imaturas contêm concentração mais elevada de vitamina C que os maduros, mas, a

concentração por fruta tende a aumentar, pelo aumento do volume total de suco e do tamanho

da fruta, com o avanço da maturação na planta (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

De acordo com Lakshminarayana et al. (1970) trabalhando com manga, os teores de

vitamina C da polpa e do fruto completo diminuem com o avanço da maturidade e os da casca

aumentam. Porém, conforme Thomas e Oke (1980) independentemente da temperatura de

maturação, na manga madura os teores de vitamina C da casca também diminuem, ainda que

menos acentuadamente do que na polpa, como pôde ser constatado pelas altas porcentagens

de retenção na casca.

2.6.7 Clorofila total

Três tipos principais de pigmentos ocorrem nos produtos vegetais: clorofila,

carotenóides e antocianinas. Portanto, a coloração das frutas e das hortaliças é resultante dos

44

pigmentos clorofila e carotenóides presentes nos cloroplastos e nos cromoplastos, bem como

dos pigmentos fenólicos (antocianinas, flavonóis e proantocianinas) presentes nos vacúolos.

As betalaínas formam um quarto grupo de pigmentos, presentes nos vacúolos e no citosol,

mas são restritas a alguns produtos como, por exemplo, à beterraba. Têm importante papel na

aceitação do produto pelo consumidor (CHITARRA, 2000; CHITARRA e CHITARRA,

2005).

A cor verde dos frutos se deve à presença das clorofilas a e b. A molécula de clorofila

possui duas partes: a primeira é uma estrutura de anel tipo porfirina, contendo Mg2+ no centro,

e a segunda, uma longa cauda de hidrocarbonetos hidrofóbicos denominada fitol. A perda da

cor verde resulta da quebra da estrutura de clorofila, causada principalmente pelas mudanças

de pH, resultantes da presença de ácidos orgânicos provenientes do vacúolo, pela presença de

sistemas oxidantes, pela atividade de clorofilases, que separam o fitol da porfirina na

molécula de clorofila e da ação das enzimas lipoxigenase e peroxidase, as quais parecem estar

indiretamente ligadas ao processo de degradação da clorofila. A ação desses fatores acaba

desorganizando a estrutura interna do cloroplasto (AWAD, 1993; TAIZ e ZEIGER, 2004;

CHITARRA e CHITARRA, 2005).

As clorofilas são encontradas nos cloroplastos, têm coloração que varia de azul-

esverdeado ao verde-amarelado e são os pigmentos predominantes no reino vegetal. São

receptores da luz durante a fotossíntese. As clorofilas a e b são encontradas nas plantas verdes

na proporção aproximada de 3:1 e diferem na substituição do C-3. Durante a maturação dos

frutos, os cromoplastos e suas membranas tilacoidais desintegram-se, ocorrendo uma rápida

degradação da clorofila, com perda da coloração verde dos tecidos, tornando visíveis

pigmentos pré-existentes e/ou síntese de novos pigmentos responsáveis pela coloração

característica de cada espécie, ou de cada cultivar (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

A perda da cor verde é utilizada como indicativo ou guia da maturidade. O verde

intenso no fruto jovem muda gradualmente, perdendo a intensidade até tornar-se verde claro.

Em muitas frutas, há perda completa do verde, surgindo então os pigmentos amarelos,

vermelhos ou púrpuros. Embora essas transformações de coloração sejam utilizadas como

guia da maturidade, não são inteiramente confiáveis, porque sofrem a influência de inúmeros

fatores. A exposição à luz solar, por exemplo, pode induzir o desenvolvimento de cor mais

rapidamente em algumas frutas que em outras, na mesma planta, embora ambas possam ter a

mesma época de formação (AWAD, 1993; CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Conforme Medlicott et al. (1986) durante a maturação da manga, a cor da casca muda

gradualmente de verde para vermelho-amarelado. Algumas cultivares desenvolvem uma

45

coloração avermelhada brilhante que tem sido atribuída a antocianinas, enquanto outras retêm

uma maior proporção de cor verde, embora estejam completamente maduras. Na cv. Tommy

Atkins observa-se uma rápida destruição de clorofila, sendo a clorofila a preferencialmente

degradada em relação à clorofila b.

De acordo com Mena et al. (1996), ao avaliarem durante 10 dias após a colheita

(DAC) a maturação em frutos de manga cv. Manila armazenadas a temperatura de

comercialização, o teor de clorofila total variou de 4 mg/100 g da massa fresca da casca aos 2

DAC para 1 mg/100 g da massa fresca da casca aos 10 DAC.

2.6.8 Carotenóides totais

Ao mesmo tempo que desaparece a cor verde, podem ser revelados ou sintetizados

pigmentos amarelos, alaranjados e vermelhos, que pertencem ao grupo dos carotenóides. Tais

compostos possuem quarenta átomos de carbono e a presença ou não de átomos de oxigênio

na sua estrutura. Os carotenóides são muito estáveis e permanecem nos tecidos durante a

senescência. Os de cor amarela são bastante comuns e sua presença é um sinal geral por meio

do qual o consumidor julga a maturidade e a qualidade de muitos frutos (AWAD, 1993).

Os pigmentos carotenóides localizam-se nos cromoplastos e também nos cloroplastos

associados com a clorofila. Tem como funções a proteção da clorofila e do aparelho

fotossintético contra a fotodegradação, bem como a absorção de luz em comprimento de onda

diferente do da clorofila, aumentando o potencial energético do sistema. São compostos

terpenóides formados por oito unidades de isopreno divididos em dois subgrupos: os

carotenos e seus derivados oxigenados – as xantofilas. São insolúveis em água e, usualmente,

diferentes compostos encontram-se nos tecidos vegetais em pequenas proporções, resultando

na gama de coloração característica de cada espécie e/ou cultivar. A coloração vermelha pode

ser decorrente de compostos diferentes, como é o caso do pimentão vermelho (que contém

capsantina/capsorubina) e do tomate (licopeno) (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

O sistema de duplas ligações conjugadas dos carotenóides serve como cromóforo pela

sua habilidade de absorver luz na região visível e pelo seu poder corante. A cor intensifica-se

com o aumento do número de duplas ligações conjugadas na molécula. Por exemplo, o

licopeno contém 11 duplas ligações conjugadas, já o fitoflueno e o fitoeno, com cinco e três

duplas ligações conjugadas, respectivamente, são incolores. Do mesmo modo, a ciclização

46

nos terminais da molécula também tem relação com a coloração, por colocar as duplas

ligações de dentro dos anéis em plano diferente daquelas da cadeia poliênica. Assim sendo, o

γ-caroteno é laranja-avermelhado, ao passo que o β-caroteno é laranja (CHITARRA e

CHITARRA, 2005). Alguns frutos são também uma boa fonte de β-caroteno (pró-vitamina

A), que será transformado no organismo humano em vitamina A (retinol). Os frutos que se

destacam pelo teor de β-caroteno são: goiaba, manga, caqui, mamão, pêssego, damasco,

melão, maracujá e tomate (AWAD, 1993).

Também, na maturação, a biodegradação dos carotenóides resulta na formação de

alguns compostos voláteis, que podem contribuir para o aroma e o sabor típico de cada

espécie e/ou cultivar (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

A diminuição na quantidade de clorofila e o aumento na concentração de carotenóides

podem, em certos casos (tomate), resultar da transformação de cloroplastos em cromoplastos.

Mesmo quando a síntese de clorofila é impedida na ausência da luz, os frutos de tomate

formam cromoplastos e sintetizam carotenóides. Nos frutos cítricos e na banana, a síntese de

carotenóides ocorre durante o desenvolvimento do fruto e bem antes do desaparecimento da

clorofila. Nesse caso, a destruição da clorofila revela a presença dos carotenóides. Os

cromoplastos podem também se desenvolver a partir de amiloplastos. A síntese de

carotenóides pode estar em certos casos (tomate) sob o controle do fitocromo. Nessa hipótese,

a luz vermelha (600 a 700 nm) induz a síntese de licopeno, enquanto a luz vermelha longa

inibe a síntese desse pigmento. Apesar da grande variabilidade de carotenóides nos frutos, os

mais importantes são o β-caroteno e o licopeno (AWAD, 1993).

Em tomates, há uma intensa degradação de clorofila durante o amadurecimento, com

síntese gradual do licopeno. Em banana, a degradação da clorofila é o principal evento, ao

passo que a síntese de outros pigmentos é realizada em níveis relativamente baixos. De modo

oposto, em algumas cultivares de maçã, as modificações na cor da casca são devidas,

preferencialmente, à síntese de carotenos e de antocianinas do que a uma grande degradação

da clorofila (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

A oxidação é a principal causa de degradação dos carotenóides e depende da

disponibilidade de oxigênio, luz, calor, metais, enzimas e peróxidos, sendo reduzida pela

presença de antioxidantes como a vitamina C (CHITARRA, 2000).

Segundo Medlicott et al. (1986), o teor de carotenóides em mangas da cv. Tommy

Atkins é superior a 0,5 mg/ 100 g da massa fresca. Neste mesmo sentido, Salunke et al. (1991)

identificaram cerca de dezeseis hidrocarbonetos e oxicarotenóides, sendo que o β-caroteno

predomina no fruto totalmente maduro.

47

De acordo com Salunke e Desai (1984), os teores de pigmentos carotenóides de

mangas maduras variam consideravelmente entre cultivares, sugerindo que as respostas

metabólicas após a colheita podem variar, afetando a longevidade dos frutos das distintas

cultivares, pois constataram 0,9 mg/100 g da massa fresca da polpa para as cvs. Kent e

Peddarasam, 5,7 mg/100 g da massa fresca da polpa para a cv. Pairi, 5,9 mg/100 g da massa

fresca da polpa para a cv. Keitt, 8,3 mg/100 g da massa fresca da polpa para a cv. Alphonso,

9,2 mg/100 g da massa fresca da polpa para a cv. Irwin. Neste mesmo sentido, Medina,

Valdique (1996) afirma que o ponto ótimo de colheita da manga é quando o teor de

carotenóides totais atinge de 3 a 4 mg/100 g da massa fresca da polpa.

2.6.9 Fenólicos

Os compostos fenólicos são encontrados nas plantas em geral e particularmente

notórios nos frutos (VAN BUREN, 1970). Sua distribuição não é uniforme entre as espécies e

nem mesmo entre partes de uma mesma planta (WILLIAMS, 1957). Constituem uma das

principais classes de metabólitos secundários, sendo derivados da via do chiquimato e do

metabolismo dos fenilpropanóides e possuindo funções e estruturas diversas (ROBARDS et

al., 1999).

As principais substâncias classificadas como fenólicos são: os ácidos cinâmicos e seus

derivados, dos quais se destaca o ácido clorogênico; as flavanas; as antocianidinas e

antocianinas; os flavonóis e suas formas glicosídicas; os polifenóis condensados, cujos

precursores possivelmente sejam flavanas; e outros menos comuns, como flavonas,

flavononas e isoflavonas (VAN BUREN, 1970). Deve-se destacar também os taninos,

substâncias que podem formar pontes de hidrogênio entre grupos fenólicos e sítios receptores

de moléculas de colágeno, de maneira a constituir uma estrutura razoavelmente estável

(WHITE, 1957).

A nível subcelular, os fenólicos localizam-se principalmente nos vacúolos com

pequenas quantidades no espaço livre e nenhuma no citoplasma. Em alguns casos, verifica-se

acúmulo de fenólicos do tipo lignina e outras moléculas mais simples, como flavonóides e

ésteres do ácido ferúlico, na parede celular (ROBARDS et al., 1999).

A adstringência dos frutos é, até certo limite, determinada pelos compostos fenólicos

(WILLIAMS, 1957). E resulta da capacidade dos fenólicos de massa molar intermediária

48

(oligoméricos) formar complexos insolúveis com proteínas e mucopolissacarídeos da saliva,

reduzindo sua ação lubrificante (GOLDSTEIN e SWAIN, 1963).

Nos frutos, os compostos fenólicos estão presentes em diferentes graus de

polimerização e podem ser separados em frações, conforme suas solubilidades em solventes

orgânicos puros ou diluídos, portanto, são divididos em três classes com base no número de

anéis aromáticos (fenólicos) presentes. A fração solúvel em metanol absoluto contém

compostos diméricos, são dicíclicos como os flavonóides que possuem dois anéis fenólicos,

de baixa massa molar. A fração solúvel em metanol diluído contém os compostos com mais

de dois anéis fenólicos (oligoméricos), com massa molar intermediária. A fração solúvel em

água, os fenólicos poliméricos, são policíclicos ou polifenóis e contêm flavolanas que estão

firmemente ligadas aos polissacarídeos da parede celular ou a outros polímeros, de massa

molar superior às duas outras frações (GOLDSTEIN e SWAIN, 1963; FILGUEIRAS e

CHITARRA, 1988; LIZADA, 1993).

Comparado a outros tecidos, os níveis de fenólicos nos frutos são relativamente

baixos, mas podem ser significativos na determinação da qualidade (TUCKER, 1993).

Durante a maturação, por exemplo, a adstringência diminui possivelmente por causa da menor

solubilidade das flavanas altamente condensadas, presentes no meio e da sua ligação a outros

componentes celulares (VAN BUREN, 1970). Segundo Aziz e Yusof (1994), o aumento nos

teores de açúcares também contribui para a redução na adstringência.

Em mangas, predominam as formas mais simples (monoméricas), embora outras

formas existam principalmente na fase pré-climatérica (PARK et al., 1980). Os compostos

fenólicos de baixa massa molecular, incluindo os precursores de tanino são aparentemente

muito pequenos para formar ligações cruzadas suficientemente efetivas, sendo, portanto, não

adstringentes.

As mangas quando verdes são adstringentes e algumas cultivares apresentam teores de

fenólicos na faixa de 18,0 a 20,0 mg/100 g da massa fresca da polpa. Estes valores diminuem

com o avanço da maturação atingindo 6,0 a 4,0 mg/100 g da massa fresca da polpa

(GOLDSTEIN e SWAIN, 1963; SELVARAJ e KUMAR, 1989).

Outra importante resposta dos fenólicos na pós-colheita é o escurecimento dos tecidos,

em resposta a injúrias tais como cortes, amassaduras e a desordens fisiológicas. Quando o

escurecimento ocorre, os constituintes fenólicos são oxidados por enzimas específicas,

produzindo quinonas ou produtos semelhantes à quinonas, que polimerizam-se formando

pigmentos marrons (LIMA, 1997).

49

2.6.10 Pectinas

A “American Chemical Society” definiu as substâncias pécticas como sendo

compostas de: protopectina, ácido péctico, ácido pectínico e pectina. Esta classificação é

realizada de acordo com a proporção de grupos carboxílicos das cadeias poligalacturônicas

esterificadas por grupamentos metil-éster, com a presença de cadeias laterais glicosídicas e

com a solubilidade (SAKAI et al., 1993).

A protopectina é a substância péctica que forma a matriz, insolúvel em água e presente

nos tecidos de plantas que, por hidrólise parcial, fornecem pectina; a hidrólise mais completa

produz ácido péctico, ácido galacturônico e álcool metílico. Grande quantidade de

protopectina é encontrada nas frutas imaturas, porém, que já tenham atingido o seu pleno

desenvolvimento, sendo esta, juntamente com os produtos da hidrólise, as substâncias

pécticas das frutas verdes. No amadurecimento, a protopectina, pode ser hidrolisada

enzimaticamente à pectina que, por sua vez, pode ser decomposta formando álcool metílico e

ácido péctico, durante o amadurecimento excessivo ou apodrecimento da fruta. Portanto, a

transformação de protopectina em pectina solúvel é uma das causas do amaciamento das

frutas durante o amadurecimento (CETEC, 1985).

Os ácidos pectínicos e pécticos são constituídos principalmente por unidades de ácido

galacturônico; os primeiros apresentam uma porção considerável dos radicais carboxílicos

esterificados por grupamentos metil, ao passo que as carboxilas dos últimos são

essencialmente livres de metila. Os sais derivados da neutralização desses ácidos por bases

mono ou bivalentes são denominadas pectinato e pectato (SAKAI et al., 1993). Conforme

Raven et al. (2001), sais de cálcio e magnésio do ácido péctico formam a maior parte da

lamela média, uma camada de matéria intercelular que cimenta, unindo as paredes de células

vegetais adjacentes.

Pectinas referem-se aos ácidos pectínicos solúveis em água, com teores variados de

metilação e neutralização, apresentando ligações com cadeias laterais oligo ou

polissacarídicas. São estas as substâncias próprias para a preparação de geléias. Quanto ao

número de grupos metoxila presentes na molécula, as pectinas podem ser classificadas como

de baixo teor de metoxilação, quando for inferior a 7%, ou seja, menos de 50% de

esterificação e como de alto teor de metoxilação, quando superar os 7%, ou mais de 50% de

esterificação. As pectinas de baixa metoxilação não são solúveis em água e não possuem

50

capacidade de formar gel, enquanto as de alta metoxilação são solúveis em água e capazes de

formar gel (MAIA, 1997).

Uma parede celular primária consiste de duas, às vezes, de três camadas

estruturalmente independentes, mas interagindo entre si. A estrutura fundamental de celulose

e de glicanos de ligação cruzada fica embutida em uma segunda camada de polissacarídeos

pécticos da matriz. Uma terceira camada independente consiste de proteínas estruturais, ou de

uma camada de fenilpropanóides. As dicotiledôneas e monocotiledôneas não comelinóides

possuem parede tipo I onde a estrutura xyloglucana-celulose está embutida em uma matriz de

pectina, a qual desempenha muitas funções: determinando a porosidade da parede celular,

fornecendo as cargas das superfícies que modulam o pH da parede e o balanço de íons;

regulando a adesão célula-célula na lamela média; e servindo como moléculas de

reconhecimento que alerta as células da planta para a presença de organismos simbiônticos,

patogênicos e insetos (CARPITA e McCANN, 2000).

As pectinas formam uma fase gel hidratada na qual está implantada a rede celulose-

hemicelulose. Elas atuam como preenchimento hidrofílico, impedindo a agregação e o

colapso da rede de celulose. A parede primária é composta de aproximadamente 35% de

pectinas na base de matéria seca. Como as hemiceluloses, as pectinas incluem vários tipos

diferentes de polissacarídeos, caracteristicamente contendo açúcares ácidos, como ácido

galacturônico, e açúcares neutros, tais com ramnose, galactose e arabinose. As pectinas são os

mais solúveis dos polissacarídeos da parede, podendo ser extraídas com água quente ou com

queladores de cálcio. Na parede, as pectinas podem ter uma estrutura primária simples, tal

como o homogalacturonano e também podem ser grandes e complexas, compostas de tipos

diferentes de polissacarídeos pécticos, assim como os ramnogalacturonanos I e II, que

possuem cadeias laterais de arabinano e galactano. Nos géis pécticos, os grupos carboxila

(COO-) carregados de cadeias de pectinas vizinhas são ligados via Ca²+, que forma um

complexo firme com pectina (TAIZ e ZEIGER, 2004).

De acordo com Carpita e McCann (2000), enzimas específicas da parede celular

podem estar envolvidas com mudanças na rede de pectina, restringindo as suas atividades a

determinadas regiões da parede. Ao limitar a porosidade da parede, as pectinas podem afetar o

crescimento celular, regulando o acesso das enzimas que afrouxam a parede nos substratos

glicanos.

As hemiceluloses e as pectinas podem ser modificadas e quebradas por uma variedade

de enzimas encontradas naturalmente na parede da célula. O processo tem sido estudado

51

detalhadamente em frutos em amadurecimento, cujo amaciamento é considerado resultado da

desagregação da parede (ROSE e BENNETT, 1999).

A maioria dos frutos em que o pericarpo ou endocarpo amolece durante o

amadurecimento desenvolve-se um engrossamento das paredes primárias que são

notadamente enriquecidas com substâncias pécticas, como homogalacturonano e

ramnogalacturonano I. A textura da polpa dos frutos é definida pelo grau de degradação da

parede e perda da adesão celular. Por exemplo, a parede das células do córtex da maçã sofre

poucas mudanças na rigidez e pouca separação celular, enquanto que as paredes celulares das

células do pericarpo do pêssego e tomate amolecem consideravelmente através da expansão

da parede e perda da adesão celular. Em tomate os lóculos que contêm as sementes se

dissolvem completamente em um processo chamado de liquefação. As pectinas

frequentemente constituem mais de 50% da parede celular das frutas (CARPITA e McCANN,

2000).

A determinação da pectina total é a soma das pectinas solúvel e insolúvel em álcool. Já

a determinação da pectina insolúvel em álcool, fração chamada por Esteban et al., (1993)

como sólidos insolúveis em álcool (SIA) deve ser realizada por extração seqüencial

resultando em três classes distintas de substâncias pécticas, sugerida pelo método de

Robertson (1979). O fracionamento envolve a extração por uma série de solventes: água

(ácidos pectínicos ou pectinas de alta metoxilação); solução de oxalato de amônio (ácidos

pécticos ou pectinas de baixa metoxilação) e solução de ácido clorídrico (protopectina ou

pectina ligada covalentemente).

Kapse et al. (1988) verificaram, em seu trabalho, que o desenvolvimento do

amaciamento estava relacionado com a degradação de substâncias pécticas, em mangas das

cvs. Malda e Malgoa, sendo mais acelerado quando os frutos foram armazenados à

temperatura ambiente (25 a 30°C), do que à baixa temperatura (10 ± 1°C), onde a taxa de

conversão foi mais lenta. Lucena et al. (2001), ao estudarem técnicas de conservação pós-

colheita da manga, cv. Tommy Atkins armazenada à temperatura ambiente e refrigerada,

também constataram que os frutos armazenados sob refrigeração tiveram a maturação

retardada.

52

2.7 Avaliações bioquímicas

2.7.1 Pectinametilesterase e poligalacturonase

As enzimas pectinametilesterase (PME) e poligalacturonase (PG), pertencentes ao

grupo das hidrolases, são conhecidas como as enzimas pécticas importantes nos vegetais, pois

podem ocasionar o excessivo amaciamento de frutas e hortaliças. A PME catalisa a remoção

de grupos metoxílicos das moléculas de pectina e de ácido pectínico para formar ácido

péctico. A PG ocasiona a quebra das ligações glicosídicas das substâncias pécticas para

formar finalmente o ácido galacturônico (GAVA, 1984).

Duas poligalacturonases estão geralmente presentes: a endopoligalacturonase que

ataca a molécula de pectina em vários sítios dentro da cadeia e a exopoligalacturonase que

remove seqüencialmente os resíduos de ácido galacturônico a partir da extremidade da

molécula. Das duas, a endopoligalacturonase é muito mais importante com relação às

mudanças físicas na textura, embora, os seus níveis variem de acordo com a espécie e a

cultivar. O processo de solubilização das pectinas contribui para o amaciamento dos tecidos

em decorrência da redução da força de coesão entre as células (KAYS, 1991).

Durante o amaciamento de frutos, estes expressam níveis altos de PME, que hidrolisa

os ésteres metílicos de pectinas. Essa hidrólise torna a pectina mais suscetível à hidrólise

subseqüente por pectinases e enzimas afins, cuja presença, assim como a de enzimas afins na

parede da célula, indica que as paredes são capazes de modificação significativa durante o

desenvolvimento (TAIZ e ZEIGER, 2004).

O processo de amaciamento no tecido parenquimático do tomate está associado com a

perda de metil ésteres do homogalacturonano, em conseqüência da atividade da PME, que

remove os grupos metil éster dos resíduos do α–D-ácido galacturônico das cadeias de

polissacarídeos pécticos. A cadeia de homogalacturonano desesterificado, neste caso, está

susceptível a atividade da PG. A PG I com uma massa molecular de aproximadamente 100

kDa, consiste de PG II de 46 kDa complexada firmemente com uma subunidade β. A

subunidade β é uma proteína rica em aminoácidos aromáticos. Acredita-se que ela atue como

um componente âncora para a subunidade PG II sendo sintetizada precocemente no

desenvolvimento do fruto. A subunidade β pode solubilizar pectinas da parede celular,

53

facilitando progressivamente hidrólises por PG II nas ligações glicosídicas dentro da cadeia

de homogalacturonano não ramificado. Modificação de pectina dentro da parede durante o

amadurecimento é um processo regulado com precisão, o resultado de tal mecanismo é a

modificação do substrato, que restringe o acesso da enzima, ou a presença de enzimas

inibidoras, como na inibição da atividade da PG II por produtos difusíveis da

despolimerização de pectinas (CARPITA e McCANN, 2000).

Em manga, concomitante ao amaciamento, foi observado aumento na atividade das

enzimas pectolíticas, poligalacturonase e pectinametilesterase (AINA e OLADUNJOYE,

1993); decréscimo na atividade da pectinametilesterase e aumento na atividade da

poligalacturonase e celulase (ABU-SARRA e ABU-GOUKH, 1992); e decréscimo nos teores

de açúcares neutros da parede celular (MITCHAM e McDONALD, 1992).

2.7.2 Polifenoloxidase e peroxidase

A polifenoloxidase (PPO) tem duas diferentes atividades catalíticas, ambas

envolvendo o oxigênio. Elas são chamadas de atividades cresolásica e catecolásica. A

cresolase está relacionada com a oxidação de fenóis monoidroxilados, como a tirosina, fenol

ou ortocresol, para formar outro grupo hidroxílico. Os dois elétrons são fornecidos pelo cobre,

sempre associado à enzima. A catecolase envolve a remoção de dois hidrogênios de fenóis

diidroxilados, como o catecol ou diidrofenilalanina, para dar uma ortoquinona

correspondente. As quinonas, por polimerização, produzem melanoidinas. Esta oxidase é

responsável pelo escurecimento enzimático em muitos produtos (GAVA, 1984).

Usualmente, o escurecimento ocorre devido a ferimentos no produto durante as

operações de colheita, armazenamento ou processamento. As quinonas resultantes da

oxidação dos fenólicos apresentam coloração vermelha a marrom-avermelhada; no entanto, a

sua polimerização subseqüente gera macromoléculas mais escuras. Assim, o escurecimento

enzimático dos tecidos vegetais depende não só do tipo de substrato, concentração e

localização, como também do tipo de polímero formado a partir da quinona. Cultivares com

baixa atividade de PPO são desejáveis tanto para o consumo in natura como para o

processamento. No entanto, produtos com elevada atividade dessa enzima podem apresentar

maior resistência ao ataque de patógenos (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

54

As PPOs desempenham numerosas funções fisiológicas nas plantas, tais como: na

regulação de potenciais de oxi-redução; em reações do metabolismo intermediário; na

respiração; no funcionamento do fotossistema II da fotossíntese, uma vez que oxidam as

quinonas reduzidas formadas no fotossistema I; na proteção contra patógenos e predadores; na

cicatrização de ferimentos; na formação de pigmentos e na sinalização do amadurecimento

dos frutos (WHITE, 1957; MAYER e HAREL, 1991; SILVA, E., 2000).

Em estudo com sete cultivares de manga (Alphonso, Banganapalli, Dasheri, Fazli,

Langra, Suvarnarekha e Totapuri), em quatro estádios de maturação, foi observado um

aumento da atividade das PPOs desde a maturidade fisiológica até o amadurecimento, seguido

de um declínio da atividade em algumas cultivares (Banganapalli, Dasheri, Fazli e Langra) e

um decréscimo a partir da maturidade fisiológica até alcançar o estádio de maturação

comestível nas demais cultivares estudadas (SELVARAJ e KULMAR, 1989).

Já a peroxidase (POD) decompõe a água oxigenada e um substrato, tal como um fenol

ou ácido ascórbico, produzindo hidróxido e água. Pelo fato de ser facilmente determinada e

por ser uma das enzimas mais resistentes ao calor, a POD é utilizada como indicação da

eficiência do “blanching”, isto é, inativação de enzimas pelo calor, em muitos produtos

(GAVA, 1984).

As isoenzimas de POD atuam sobre diferentes substratos, em reações, tais como:

oxidação de fenólicos e carotenóides, degradação de auxinas, de clorofila e de ácido

ascórbico, bem como na biossíntese da lignina. Portanto, a sua atividade relaciona-se com

modificações nos atributos sensoriais (escurecimento, endurecimento, sabores estranhos) e no

valor nutritivo (perda de atividade vitamínica do ácido ascórbico) dos produtos hortícolas.

Tem função relacionada aos processos de desenvolvimento e de senescência nos tecidos. A

sua atividade aumenta significativamente após a colheita, quando uma gama de compostos

torna-se suscetível à sua ação. O aumento da atividade da POD também está associado com a

biossíntese de compostos das paredes celulares em resposta a danos mecânicos nos tecidos,

resistência a doenças e nos mecanismos de cura ou reparo de ferimento dos tecidos. Elevados

níveis de POD também são associados com a deterioração oxidativa de muitas plantas ou de

frutas que se encontram em estádio avançado de amadurecimento ou senescência

(CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Em manga, a atividade da POD aumenta nos primeiros estádios de amadurecimento, e

depois permanece quase constante (ZAUBERMAN et al., 1988; MARIN e CANO, 1992).

Os níveis de fenóis também podem ser muito significativos na determinação da

qualidade dos frutos (TUCKER, 1993). A grande maioria dos fenóis encontrado nos frutos

55

não têm características particulares de sabor quando testados a baixas concentrações na forma

pura. Exceções a esta regra são a acidez associada aos ácidos fenólicos, a adstringência de

flavanas condensadas e o amargor associado a alguns flavonóides de citrus (VAN BUREN,

1970). A perda de adstringência é um dos principais fatores que ocorrem durante o

amadurecimento de muitos frutos e se deve à polimerização de oligômeros adstringentes que

são convertidos em polímeros reativos insolúveis (GOLSTEIN e SWAIN, 1963). Portanto,

neste sentido, a oxidação de fenóis pode resultar da atividade das polifenoloxidases, das

peroxidases ou mesmo sem participação de enzimas (AWAD, 1993).

2.7.3 α- e β-Amilases

Amilases e fosforilases são enzimas que atuam sobre a ligação α(1→4) de polímeros

da glicose como o amido e glicogênio, transformando-os em molécula de menor peso

molecular. Entre as mais importantes temos a α-amilase, a β-amilase e a amido fosforilase. A

α-amilase (enzima dextrinizante) ataca as ligações α(1→4) da amilose ao acaso, produzindo

pequenas dextrinas limite, oligossacarídeos, maltose e glicose. Ao contrário, a β-amilase

(enzima sacarificante) ataca apenas a penúltima ligação, hidrolisando o amido e fornecendo

maltose. A amido fosforilase hidrolisa a ligação terminal α(1→4) para formar glicose-1-

fosfato. Em todos os casos, as enzimas são ativas somente em cadeias glicolíticas de amilose e

amilopectina encontradas no amido. Elas não degradam as ligações α(1→6) encontradas na

amilopectina do amido. Como conseqüência da atividade destas enzimas no amido, por

exemplo, tem-se uma diminuição da viscosidade (por causa do rompimento da cadeia do

polissacarídeo), perda na capacidade do iodo em dar uma coloração azul e no aparecimento de

grupos redutores (GAVA, 1984; AWAD, 1993; TUCKER, 1993).

A α-amilase pode ser responsável por 80% da atividade amilolítica no fruto, portanto,

as atividades β-amilásica e da fosforilase, são bem menores. Na manga ocorre um aumento na

atividade amilásica e na hidrólise do amido durante a maturação, pois este é o principal

carboidrato presente no fruto imaturo (AWAD, 1993).

Tandon e Kalra (1983) trabalhando com mangas ‘Dashehari’, verificaram que a

atividade amilásica aumentou durante o crescimento do fruto, decrescendo quando

amadureceu, constatando assim que provavelmente o decréscimo está associado à redução no

conteúdo de amido que ocorreu nos últimos estádios de desenvolvimento.

56

2.7.4 α- e β-Galactosidases de citosol e de parede celular

Conforme Awad (1993), a β-galactosidase (β-GAL) é uma enzima presente durante a

maturação e o amaciamento de alguns frutos. Ela libera resíduos de galactose da parede

celular da maçã, do tomate, do morango e da pêra. O significado dessa hidrólise no

amaciamento dos frutos não está bem esclarecido. Outra enzima que também libera resíduos

solúveis da parede celular durante a maturação e o amaciamento dos frutos é a α-galactosidase

(α-GAL).

A α- e β-GAL promovem a remoção de galactose na estrutura básica de galactanos e

em cadeias laterais de ramnogalacturonanos I e II, atuando como pectinases, bem como, em

cadeias laterais de xiloglucanos, atuando agora como hemicelulases (TAIZ e ZEIGER, 2004;


Várias glicosidases também ocorrem nas paredes e algumas aumentam com o

amadurecimento (BRADY, 1987). Ali et al. (1995) registraram as atividades de várias

enzimas deste grupo durante o amadurecimento de manga cv. Harumanis: β-D-glicosidase, α-

L-arabinosidase, α-D-manosidase, α-D-galactosidase e β-D-galactosidase, sendo a última a

predominante. β-galactosidase, α-galactosidase, α-glicosidase e β-glicosidase também têm

alta atividade em laranja ‘Valencia’ (BURNS, 1990). Em melancia, destaca-se a atividade da

α-galactosidase (ITOH et al., 1986). E em maçã, a α-L-arabinofuranosidase pode participar

da perda de resíduos de arabinosil dos poliuronídeos da parede celular (YOSHIOKA et al.,

1995).

2.7.5 Proteínas de citosol e de parede celular

As proteínas estão entre as mais abundantes moléculas orgânicas. Na maioria dos

organismos vivos, as proteínas perfazem 50% ou mais da massa seca. Apenas as plantas, com

o seu alto conteúdo de celulose, têm menos do que 50% de proteína (glicoproteínas e

enzimas). Em sua estrutura, contudo, as proteínas seguem sempre o mesmo esquema: todas

são polímeros de moléculas contendo nitrogênio, conhecidas como aminoácidos, arranjadas

em uma seqüência linear (RAVEN et al., 2001).

57

Embora a constituição estrutural da parede celular seja principalmente composta de

carboidratos, cadeias de proteínas estruturais também são formadas na parede. Existem quatro

grandes classes de proteínas estruturais: glicoproteínas ricas em hidroxiprolina (HRGPs),

proteínas ricas em prolina (PRPs), proteínas ricas em glicina (GRPs) e proteínas

arabinogalactanas (AGPs). As três primeiras são conhecidas pela riqueza em certos

aminoácidos, enquanto a última é denominada de proteoglicanas, pois possui mais de 95% de

carboidratos. A extensina, codificada por uma família multigênica, é uma das mais bem

estudadas HRGPs nas plantas (CARPITA e McCANN, 2000). As glicoproteínas que são

componentes da matriz compreendem cerca de 10% da massa seca de muitas paredes

primárias (RAVEN et al., 2001).

A extensina é uma glicoproteína rica em hidroxiprolina com função de reforço e

proteção, ou seja, proteção do ferimento contra a dessecação, reforço da arquitetura celular e

resistência às doenças. Uma importante característica da extensina é a sua insolubilidade na

parede celular. Na forma monomérica solúvel, pode ser insolubilizada na parede celular por

meio de ligações cruzadas dos monômeros pela ação de peroxidases ligadas às paredes, sendo

um importante componente na formação de barreiras estruturais nos tecidos feridos. Essas

enzimas podem gerar ligações cruzadas nos polímeros das paredes celulares por meio da

formação de ligações bifenil, tais como as do acoplamento de resíduos de tirosina na

extensina (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

O teor protéico de frutas, hortaliças (1 a 2%) e legumes (5%) é baixo e, portanto, não é

nutricionalmente significativo, mas tem papel funcional, atuando nos mecanismos

metabólicos como enzimas, compondo a estrutura das paredes celulares ou como parte de

macromoléculas como glicoproteínas, lipoproteínas, com diferentes funções no vegetal.

Entretanto, o consumo intenso de frutos como a banana, abacate e manga, com teores de

proteína entre 1 a 2%, pode contribuir modestamente para a satisfação das necessidades

protéicas do indivíduo (AWAD, 1993; BOAS, 1999; CHITARRA e CHITARRA, 2005).

58

3 MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi conduzido na Fazenda Fruit Fort Agrícola Exportação Ltda e no

Laboratório de Fisiologia Pós-Colheita da Embrapa Semi-Árido, situados no município de

Petrolina, PE, durante o período de Fevereiro/2004 a Fevereiro/2005, bem como, nos

Laboratórios de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da Embrapa Agroindústria Tropical e de

Fisiologia Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade

Federal do Ceará - UFC, em Fortaleza, CE, durante o período de Dezembro de 2004 a Janeiro

de 2006.

3.1 Localização, caracterização edáfica, climática e manejo da área de cultivo

O clima da região é do tipo BSwh’, segundo a classificação de Köeppen, que

corresponde a uma região quente e semi-árida. A área de plantio apresenta as seguintes

características: latitude 9º22’S, longitude 40º33’W, altitude 388 m, temperatura média

26,05ºC, com médias máximas de 32,03ºC e médias mínimas de 20,38ºC, umidade média

mensal é de 66,25%, radiação solar global média de 20,94 MJ/m2/dia, a velocidade média dos

ventos é de 2,05 m/s com direções E e S e precipitação pluvial média anual é de 535,53 mm; o

solo é classificado como latossolo vermelho amarelo-LV (EMBRAPA, 2006).

Nas FIGURAS 1 e 2 encontram-se as características climáticas médias ou totais

referentes ao ano que antecedeu as colheitas, de acordo com os dados fornecidos pelo Centro

de Pesquisa Agropecuária do Tropico Semi-árido – Embrapa. Os dados foram coletados a

partir da Estação Meteorológica Automatizada na Fazenda Fruit Fort Agrícola Exportação

Ltda.

59

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FIGURA 1 – Temperaturas e umidade relativa do ar na região de Petrolina – PE durante o ano

que antecedeu as colheitas (outubro a dezembro/04) das mangas ‘Tommy Atkins’.

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FIGURA 2 – Radiação solar global e precipitação pluviométrica na região de Petrolina – PE

durante o ano que antecedeu as colheitas (outubro a dezembro/04) das mangas ‘Tommy Atkins’.

60

No início do ciclo, em Novembro de 2003, foram feitas análises de fertilidade do solo

da rizosfera e foliar das mangueiras. Os resultados destas análises encontram-se listadas na

TABELA 1. De posse dos resultados das análises, foram incorporados na adubação nitrogênio

(nitrato de cálcio-418,3 g/planta e uréia-0,53 g/planta), fósforo (MAP-571,15 g/planta, ácido

fosfórico-0,061 g/planta e nutriox P30-9,47 mL/planta) e potássio (cloreto de potássio-0,61

g/planta, sulfato de potássio-682 g/planta e nitrato de potássio-1.067 g/planta). O magnésio foi

incorporado na forma de sulfato de magnésio (228,03 g/planta). Os micronutrientes (Zn, Fe, B

e Mn) também foram incorporados. Os macro e micronutrientes foram aplicados via

pulverização e fertirrigação em 16 e 6 parcelas respectivamente, distribuídas eqüitativamente

durante todo o ciclo da cultura.

TABELA 1 – Análises de fertilidade do solo da rizosfera e de tecido foliar de mangueiras cv. Tommy Atkins, no início do ciclo da cultura em Novembro de 2003.

Determinações Solo (0-20 cm) Solo (20-40 cm) Folha N - - 12,10 g/kg

M.O. 8,00 g/dm3 2,00 g/dm3 - pH SMP 7,40 7,40 -

pH 6,20 6,20 - P 23,00 mg/dm3 12,00 mg/dm3 1,20 g/kg K 1,30 mmolc/dm3 1,20 mmolc/dm3 7,30 g/kg

Ca2+ 30,00 mmolc/dm3 18,00 mmolc/dm3 20,30 g/kg Mg2+ 4,00 mmolc/dm3 3,00 mmolc/dm3 1,10 g/kg Na 0,20 mmolc/dm3 0,20 mmolc/dm3 185,00 mg/kg

Al3+ < 1,00 mmolc/dm3 < 1,00 mmolc/dm3 280,00 mg/kg H 9,70 mmolc/dm3 9,70 mmolc/dm3 -

H + Al 10,00 mmolc/dm3 10,00 mmolc/dm3 - S.B. 35,30 mmolc/dm3 22,20 mmolc/dm3 -

C.T.C. 45,00 mmolc/dm3 31,90 mmolc/dm3 - V 78,00% 70,00% - S 4,00 mg/dm3 2,00 mg/dm3 1,30 g/kg B 0,33 mg/dm3 0,29 mg/dm3 97,86 mg/kg Cu 10,30 mg/dm3 1,90 mg/dm3 28,00 mg/kg Fe 14,00 mg/dm3 34,00 mg/dm3 175,00 mg/kg Mn 34,50 mg/dm3 16,50 mg/dm3 275,00 mg/kg Zn 145,80 mg/dm3 285,80 mg/dm3 17,00 mg/kg

O sistema de irrigação empregado foi microaspersão, com turno de rega diário,

iniciado após a indução floral com uma lâmina bruta (LB) de 89 litros/planta, sendo ao longo

do ciclo ajustado em função das características climáticas registradas. O controle de plantas

invasoras foi realizado mensalmente, através de capinas com enxada e roço com estrovenga

ou com roçadeira acoplada ao trator. As mangueiras receberam todos os tratos culturais de

acordo com as exigências da cultura.

61


Utilizou-se para indução floral, mangueiras da cv. Tommy Atkins enxertada sobre a

cv. Espada, com 21 anos de idade, pertencentes ao setor FF1C1 (Lote 642) da Fazenda Fruit

Fort. O lote media 6,09 ha. Era composto de 655 plantas, com altura média de 5,5 m e

estavam dispostas no espaçamento 10 x 10 m.

Para indução floral procedeu-se da seguinte forma:

i) 16/02/04–aplicou-se 34 mL de Cultar (paclobutrazol)/planta, via solo;

ii) 20/04/04–foi feito a 1ª aplicação de sulfato de potássio a 2%, via pulverização;

iii) 30/04/04–foi feito a 2ª aplicação de sulfato de potássio a 2%, via pulverização;

iv) 01/05/04–suspendeu-se a irrigação;

v) 11/05/04–foi feito a 3ª aplicação de sulfato de potássio a 2%, via pulverização;

vi) 20/05/04–aplicou-se 3,74 mL de Ethrel (ethefon)/planta com sulfato de potássio a 2%, via

pulverização;

vii) 31/05/04–aplicou-se 9,1 mL de Ethrel (ethefon)/planta com sulfato de potássio a 2%, via

pulverização;

viii) 02/07/04–aplicou-se nitrato de potássio a 5%, via pulverização;

ix) 09/07/04–aplicou-se nitrato de potássio a 4%, via pulverização;

x) 16/07/04–aplicou-se nitrato de potássio a 3%, via pulverização;

xi) 19/07/04–retomou-se a irrigação com lâmina bruta (LB) = 89 litros/planta; e

xii) 23/07/04–Finalmente aplicou-se nitrato de cálcio a 2,5%, via pulverização.

3.3 Marcação das panículas

Durante a antese, isto é, quando 65% das plantas haviam emitido panículas, foram

selecionadas 211 plantas, onde 797 panículas foram marcadas com fitas de plástico e

monitoradas até 112 dias após a antese (DAA). Em cada planta foi marcada uma panícula por

quadrante quando disponível. As panículas marcadas foram padronizadas em padrão 1 e 2,

conforme as características descritas na TABELA 2 e observadas na FIGURAS 3.

62

TABELA 2 - Características das panículas padrões 1 e 2 em mangueira, cv. Tommy Atkins. Panícula Características Padrão 1 Padrão 2

Comprimento do ápice 10 cm 10 cm Comprimento total 30 cm 30 cm % de Flores visualmente abertas 100% 90% % de Flores visualmente abertas no ápice 100% 0% % de Flores visualmente fecundadas < 5% 0% Formato Pluma Pena

A B

FIGURA 3 – Panículas padrões 1 (A) e 2 (B) em mangueira ‘Tommy Atkins’.


Marcaram-se 10 panículas padrão 1, 10 panículas padrão 2 e 10 ramos com gemas

diferenciando-se para emissão de panícula (FIGURA 4), onde periodicamente, de 3 em 3 dias

foram feitas as seguintes determinações:

• Número de flores em antese nas panículas padrões 1 e 2;

• Número de flores fecundadas nas panículas padrões 1 e 2;

63

• Número de botões nas panículas padrões 1 e 2;

• Número total de flores nas panículas padrões 1 e 2;

• Número de dias para atingir os estádios padrões 1 e 2;

• Número de dias para atingir o estádio chumbinho nas panículas padrões 1 e 2;

• Número de dias para atingir o estádio bola de gude nas panículas padrões 1 e 2;

• Número de dias para atingir o estádio ovo nas panículas padrões 1 e 2; e

• Número de dias para atingir o estádio fruto nas panículas padrões 1 e 2.

FIGURA 4 – Início da diferenciação floral em ramo de mangueira ‘Tommy Atkins’.

3.5 Colheita e manuseio das mangas

Antes da colheita, as mangas foram individualmente numeradas. Colheu-se ao acaso,

na Fazenda Fruit Fort, 24 frutos aos 35, 49, 63, 70, 77, 84, 91, 98, 105 e 112 dias após a

antese (DAA) de Outubro a Dezembro de 2004.

Após a colheita, transportaram-se os frutos para o Laboratório de Fisiologia Pós-

Colheita da Embrapa Semi-Árido, onde foram feitas as avaliações físicas com metade das

mangas colhidas e a outra foi descascada e cortada em cubinhos de 1,5 cm3, sendo uma parte

64

separada para a realização das análises de sólidos solúveis totais, acidez total titulável, pH,

vitamina C e clorofila total e a outra congelada com N2 líquido (-196ºC), acondicionadas em

sacos transparentes de polietileno de baixa densidade (27,0 x 31,0 cm) com fecho hermético,

devidamente identificados e transportadas em caixa de isopor com gelo para os Laboratórios

de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da Embrapa Agroindústria Tropical e de Fisiologia

Vegetal do Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular, da Universidade Federal do

Ceará - UFC. Então, as amostras foram armazenadas em ultra-freezer a -85ºC até que se

procedesse o restante das análises. Para a realização das análises físico-químicas, químicas e

bioquímicas da polpa os cubinhos de manga foram desintegrados em centrífuga doméstica.



Foram determinados o formato do ombro, a textura da casca, o brilho da casca, o

distanciamento das pontuações brancas, o formato do nariz e o formato do ápice. Na FIGURA

5 pode-se observar os tipos de formatos do ombro, do nariz e do ápice da manga durante o

desenvolvimento.

FIGURA 5 – Formatos do ombro, do nariz e do ápice de mangas ‘Tommy Atkins’ em

desenvolvimento fisiológico-A (não deve ser colhida) e fisiologicamente desenvolvida-B (pode ser colhida). Adaptado de Bleinroth, 1994.

65


Os diâmetros foram determinados mediante o uso de um paquímetro digital modelo

SC-6 com escala graduada em milímetros. As leituras, em mm, foram divididas por 10 para

expressar o resultado em centímetros (cm). Veja na FIGURA 6 a ilustração de como foram

feitas estas mensurações.

FIGURA 6 – Ilustração dos diâmetros longitudinal (DL), ventral (DV) e transversal (DT) de

mangas ‘Tommy Atkins’ (adaptado de Campbell, 1992).

O volume dos frutos foi calculado individualmente através do produto entre os

diâmetros longitudinal, ventral e transversal (CASTRO NETO e REINHARDT, 2003). Os

resultados deste método são apresentados como produto dos diâmetros e expressos em

centímetros cúbicos (cm³).


Para a determinação da massa fresca, os frutos foram pesados individualmente em

balança semi-analítica com precisão de 0,1 g. Todo o processo da colheita do fruto até o final

66

das pesagens foi efetuado em, no máximo, 60 minutos. Este tempo foi rigorosamente mantido

para evitar a perda de água e variação entre as amostragens. Todas as pesagens foram

expressas em gramas (g).

Para a determinação da massa seca, os frutos foram fracionados e colocados para secar

em estufa de circulação forçada de ar a 60 ± 2ºC até a obtenção de massa constante em

balança semi-analítica com precisão de 0,1 g. O tempo de secagem variou de 24 a 72 horas,

de acordo com o tamanho do fruto. Após a secagem, o material foi colocado em dessecador

contendo sílica gel para esfriar de forma a minimizar a sua rehidratação antes da pesagem.

Todas as pesagens foram efetuadas individualmente e expressas em gramas (g).

A massa de água foi determinada por diferença entre a massa fresca (MF) e a massa

seca (MS), sendo, portanto, expresso em gramas (g).

O teor de água foi determinado através da fórmula: Teor de água = massa de água x

MF-1 x 100, sendo, portanto, expresso em percentagem (%).

3.6.4 Escalas de coloração da casca e da polpa

A coloração verde da casca foi obtida através do uso de uma escala subjetiva conforme

GTZ (1992) e Amorim (2002), denominada escala de coloração da casca (ECC): 1-verde

escuro; 2-verde claro; 3-verde-amarelo; 4-amarelo-verde; e 5-amarelo (FIGURA 7). Os

resultados foram expressos em média de notas atribuídas por repetição, através do exame

individual de cada manga por quatro avaliadores treinados.

A coloração vermelha da casca foi obtida através do uso de uma medida subjetiva

onde é avaliado o percentual de cor vermelha na manga (AMORIM, 2002), denominada

escala de Blush para coloração da casca (EBCC). A escala é enumerada de 1 a 5, cada número

correspondendo a uma faixa percentual da cor vermelha: 1-0%; 2->0-25%; 3->25-50%; 4-

>50-75%; e 5->75-100%. Os resultados foram expressos em média de notas atribuídas por

repetição, através do exame individual de cada manga por quatro avaliadores treinados.

A coloração da polpa foi obtida através do uso de uma escala subjetiva conforme GTZ

(1992) e Filgueiras et al. (2000), denominada escala de coloração da polpa (ECP):

1-cor creme: a polpa apresenta a cor creme por completo, podendo variar de creme-

claro a creme-escuro. Não se deve confundir a cor creme com a cor branca;

67

2-mudança da cor creme: há uma mudança em até 30% da área com cor creme para a

cor amarela, partindo do centro do fruto;

3-amarelo: corresponde 30 a 60% da polpa com cor amarela;

4-amarelo-laranja: corresponde a mais de 60% da cor amarela e menos de 30% de cor

laranja; e

5-laranja: corresponde a mais de 90% da cor laranja.

Os resultados foram expressos em média de notas atribuídas por repetição, através do

exame individual de cada manga por quatro avaliadores treinados. A escala de coloração da

polpa para manga pode ser vista na FIGURA 7.

FIGURA 7 – Escalas de coloração da casca e da polpa como guia de maturação das mangas

‘Tommy Atkins’ (adaptado de GTZ, 1992). 3.6.5 Coloração da polpa

Foi realizada com Colorímetro Minolta, modelo CR-300, o qual expressa a cor em três

parâmetros: L, que corresponde a luminosidade (brilho, claridade ou reflectância; 0-

escuro/opaco e 100-branco); C, o croma (saturação ou intensidade da cor; 0-cor impura e 60-

68

cor pura); e H, o ângulo Hue (ângulo da cor; 0º-vermelha; 90º-amarelo; 180º-verde; 270º-azul

e 360º-negro).

3.6.6 Firmeza

Foi determinada em mangas integras, usando-se penetrômetro manual Magness-Taylor

modelo FT 011 com ponta de 8 mm de diâmetro, após a retirada da casca. Foram feitas duas

leituras por manga, em lados opostos da porção equatorial, objetivando efetuar a média. As

leituras, em lbf, foram multiplicadas por 4,4482 para expressar o resultado da força necessária

para romper a resistência da polpa em Newtons (N).


As determinações de unidades de calor (UC) foram feitas de acordo com Chitarra e

Chitarra (2005), onde se calculou a temperatura média diária, cuja soma algébrica foi

deduzida da temperatura mínima de crescimento:

UC = Σ (Tmáx + Tmín/2) – Tbase, onde:

UC = unidades de calor, ºC;

Tmáx = temperatura máxima do ar, ºC;

Tmín = temperatura mínima do ar, ºC; e

Tbase = temperatura base para a planta, ºC.

A temperatura base para a mangueira dada por Chaudhri (1976) e Silva (1996),

representa a temperatura de paralisação do crescimento da planta, neste sentido, estes autores

sugerem o valor de 10ºC.

69


3.7.1 Sólidos solúveis totais, acidez total titulável, pH e relação SST/ATT

O teor de sólidos solúveis totais (SST) foi determinado usando-se um refratômetro

digital Atago modelo PR-101, escala de 0 a 45°Brix, com compensação de temperatura

automática (AOAC, 1995).

Determinou-se a acidez total titulável (ATT) por titulometria com solução de NaOH

0,1 N, utilizando titulador automático Mettler DL 12 e expressando os resultados em

percentagem (%) de ácido cítrico na massa fresca (IAL, 1985).

O pH foi medido em potenciômetro digital com eletrodo de membrana de vidro

(AOAC, 1995).

A relação SST/ATT foi obtida através do quociente entre as duas variáveis.

3.7.2 Determinação dos teores de carboidratos

O teor de amido foi determinado conforme metodologia descrita em AOAC (1995),

com algumas adaptações. Amostra de 5 g de polpa foi diluída em 50 mL de água destilada e

centrifugada a 1.000 g, durante 10 min., por três vezes. Ao resíduo, foram adicionados 30 mL

de água destilada mais 5 mL de ácido clorídrico a 37%. Após fervura durante 2 h, sob refluxo,

foi resfriado e neutralizado com solução de carbonato de sódio a 20%. Filtrou-se e o volume

foi completado para 100 mL, com água destilada. A partir do filtrado diluído, determinou-se

os açúcares redutores pelo método do DNS (ácido dinitrosalicílico), conforme Miller (1959),

sendo assim, tomou-se 0,2 mL do filtrado diluído, adicionou-se 1,3 mL de água destilada e 1

mL de ácido dinitrosalicílico (DNS) a 1%, procedendo-se a reação em banho-maria, a 100ºC

por 5 minutos. Após resfriadas em banho de gelo, o volume das amostras foi completado para

10 mL. As leituras foram feitas em espectrofotômetro, a 540 nm. Os resultados obtidos foram

multiplicados pelo fator 0,90 para a obtenção do amido em percentagem (%) da massa fresca.

Os açúcares solúveis totais (AST) foram determinados em amostras de 2 g de polpa,

com extração em 100 mL de álcool etílico a 80% durante 15 minutos e em seguida filtrado.

70

Alíquotas de 10 mL da amostra, diluídas em 100 mL de água destilada, foram usadas nas

determinações, realizadas de acordo com metodologia de Yemn e Willis (1954). Em tubos

contendo alíquota de 0,1 mL do filtrado diluído, adicionou-se 0,9 mL de água destilada e fez-

se reagir com 2 mL do reativo antrona a 0,1%, para depois de agitados, aquecidos em banho-

maria a 100ºC por 8 minutos e resfriados em banho de gelo e a leitura das amostras foi

processada a 620 nm. Os resultados foram expressos em percentagem (%) da massa fresca.

Para a análise dos açúcares redutores (AR), a extração foi feita em água destilada e

determinou-se segundo Miller (1959). A partir de 0,5 g de amostra de polpa diluída para 50

mL e filtrada em papel Wathman qualitativo nº 1, tomou-se 1,5 mL. A este volume,

adicionou-se 1 mL de ácido dinitrosalicílico (DNS) a 1%, procedendo-se a reação em banho-

maria, a 100ºC por 5 minutos. Após resfriadas em banho de gelo, o volume das amostras foi

completado para 10 mL. As leituras foram feitas em espectrofotômetro a 540 nm. Os

resultados foram expressos em percentagem (%) da massa fresca.

Os açúcares não redutores (ANR) foram obtidos por diferença entre os açúcares

solúveis totais (AST) e os redutores (AR), conforme Evangelista (1999), Morais (2001) e

Lima (2002). Os resultados foram expressos em percentagem (%) da massa fresca.

3.7.3 Determinação dos teores de nitrogênio total, não protéico e protéico

O nitrogênio total (NT) foi determinado de acordo com o método de Kjeldahl (AOAC,

1995), com algumas adaptações. Para efetuar a digestão adicionou-se 0,5 g de polpa e 7 mL

da mistura digestora (175 mL de água deionizada + 3,6 g de Na2SeO3.5H2O a 99% + 21,39 g

de Na2SO4 a 99% + 4,0 g de CuSO4.5H2O a 100% + 200 mL de H2SO4 a 98%) em tubos de

digestão, os quais ficaram em bloco digestor a 400ºC até mudarem da cor preta para incolor.

A destilação foi iniciada com a transferência do conteúdo do tubo de digestão para o tubo de

destilação, lavando-o com pequenas porções de água destilada e acrescentando três gotas de

fenolftaleína. Foram colocados 10 mL da solução de ácido bórico a 2% mais indicadores em

Erlenmeyers de 125 mL, sendo em seguida levados para o destilador, onde o tubo de descarga

permaneceu mergulhado na solução. Adicionaram-se 10 a 15 mL de hidróxido de sódio 18 N

ao tubo de destilação e o destilador foi aquecido até quando se destilou 50 mL de amônia.

Finalmente, titulou-se a amônia destilada com H2SO4 0,0525 N até a viragem de azul para

róseo claro, quando se anotou o volume gasto (VA). A prova em branco foi feita sem a adição

71

de polpa, sendo também anotado o volume gasto (VB). Foi feito o cálculo de nitrogênio total

expresso em g/kg da massa fresca da polpa de acordo com a seguinte fórmula:

NT = (VA – VB) x 0,735/Massa da polpa

Para determinação do nitrogênio não protéico (NNP) iniciou-se com a precipitação da

proteína colocando 2 g de polpa e 20 mL de ácido tricloroacético a 15% em um Erlenmeyer

de 125 ml, agitando e deixando em repouso para precipitar por 5 minutos. Após o repouso, foi

filtrado, retirou-se uma alíquota de 5 mL em duplicata, colocando no tubo de digestão e

adicionando 7 mL da mistura digestora. Em seguida, procedeu-se de acordo com o que foi

feito na determinação de nitrogênio total, isto é, digestão, destilação e titulação. Foi feito o

cálculo de nitrogênio não protéico expresso em g/kg da massa fresca da polpa de acordo com

a seguinte fórmula:

NNP = (VA x 4 – VB) x 0,735/Massa da polpa

O nitrogênio protéico (NP) foi obtido pela diferença entre o nitrogênio total e o não

protéico (AOAC, 1995). Os resultados foram expressos em g/kg da massa fresca da polpa.

3.7.4 Proteína bruta e verdadeira

Para o cálculo da proteína bruta (PB), multiplicou-se o nitrogênio total pelo fator 6,25

e para o cálculo da proteína verdadeira (PV), multiplicou-se o nitrogênio protéico pelo fator

6,25 (SILVA, 1990). Os resultados foram expressos em g/kg da massa fresca da polpa.

3.7.5 Vitamina C

A vitamina C foi determinada através da titulometria com solução de DFI (2,6-

diclorofenolindofenol 0,02%) até coloração róseo claro permanente, utilizando 1 g de polpa

72

diluído em 50 mL de ácido oxálico 0,5% de acordo com Strohecker e Henning (1967). Os

resultados foram expressos em mg de ácido ascórbico/100 g da massa fresca da polpa.


Amostras de epicarpo (espessura de aproximadamente 1 mm) retiradas, ao acaso, das

mangas, foram desintegradas em homogeneizador de tecidos, conforme recomendação de

Bruinsma (1963). Usou-se 1 g do material para 10 mL de uma solução de acetona a 80%. Ao

volume de extrato, após homogeneização, adicionou-se acetona a 80% até completa

descoloração, seguida de filtração. O volume final do extrato foi de 50 mL. A leitura de

absorbância foi efetuada a 652 nm. Os níveis de clorofila total foram expressos em mg/100 g

da massa fresca do epicarpo, segundo a equação adotada por Engel e Poggiani (1991):

Clorofila total = [(A652 x 1000 x V/1000 x W)/34,5] x 100, onde:

A652 = absorbância;

V = volume final do extrato clorofila-acetona em mL; e

W = massa do epicarpo em gramas.


Os carotenóides totais foram determinados pelo método de Higby (1962). Em

Erlenmeyer de 250 mL, foram colocados 10 g de polpa, 30 mL de álcool isopropílico a 99,5%

e 10 mL de hexano a 98,5%, seguido de agitação por 1 minuto. O conteúdo foi transferido

para funil de separação de 125 mL envolvido em alumínio, onde se completou o volume com

água destilada. Deixou-se em repouso por 30 minutos, seguindo-se a lavagem do material.

Repetiu-se esta operação por mais quatro vezes. Filtrou-se o conteúdo com algodão

pulverizado com sulfato de sódio anidro a 99% para um balão volumétrico de 50 mL envolto

com alumínio, onde foram adicionados 5 mL de acetona a 99,5% e completado o volume com

73

hexano a 98,5%. As leituras foram feitas a 450 nm e os resultados expresso em mg/100 g da

massa fresca da polpa, calculados através da fórmula:

Carotenóides totais = (A450 x 100)/(250 x L x W), onde:

A450 = absorbância;

L = largura da cubeta em cm; e

W = quociente entre a massa da amostra original em gramas e o volume final da diluição em

mL.

3.7.8 Fenólicos

A extração dos fenólicos foi realizada de acordo com Swain e Hillis (1959), e o

doseamento segundo metodologia descrita por Reicher et al. (1981). Para a extração de fenóis

diméricos, oligoméricos e poliméricos, pesaram-se 5 g de polpa, utilizando-se

aproximadamente 25 mL do líquido extrator: metanol a 99,5%, metanol a 50% e água

destilada. Para a extração com água destilada, as amostras foram colocadas em banho-maria a

60ºC por 15 minutos. Nos casos de metanol a 99,5% e a 50%, o material foi submetido a

refluxo por 15 minutos. Após a extração, todas as amostras foram agitadas por 15 minutos e,

em seguida, filtradas a vácuo. O filtrado foi evaporado até volume aproximado de 5 mL e

diluído para 50 mL. Alíquotas de 3 mL foram utilizadas para o doseamento, sendo as leituras

realizadas em espectrofotômetro a 720 nm, e os resultados expressos em percentagem (%) da

massa fresca.

3.7.9 Pectinas

As pectinas total e solúvel foram extraídas a partir de 2,5 g da polpa homogeneizada

em etanol 95%, segundo procedimento descrito por McReady e McComb (1952). Após

repouso, a amostra foi lavada por duas vezes com etanol 75%. A extração de pectina solúvel

procedeu-se com filtração e diluição para 50 mL. No caso da pectina total, ajustou-se o pH

74

para 11,5 com solução de NaOH 1 N para posterior repouso por 30 minutos. A seguir, o pH

foi ajustado para 5,0-5,5 com ácido acético glacial para permitir as condições ideais de

hidrólise por meio da pectinase (E.C. 3.2.1.15) de Aspergillus niger, 1,0 U/mg (Merck). As

leituras foram feitas, da mesma forma para as duas variáveis, por colorimetria, a 520 nm,

através da reação de condensação com m-hidroxidifenil, segundo Blumenkrantz e Asboe-

Hansen (1973) e os resultados expressos em mg de pectina por 100 g da massa fresca da

polpa. A percentagem de solubilização de pectina foi obtida através do quociente entre o

conteúdo de pectina solúvel e o da total. Também foram extraídas as frações de pectinas

solúveis em água destilada, oxalato de amônio a 0,75% e ácido clorídrico a 0,05 M, a partir

dos sólidos insolúveis em álcool (SIA), segundo metodologia sugerida por Robertson (1979).

Homogeneizaram-se 2 g da amostra em 30 mL de etanol a 95% e ferveu-se a 85ºC por 15

minutos. Após filtração a vácuo, o resíduo obtido foi lavado com 50 mL de etanol a 95% e 15

mL de acetona a 99,5%, e seco em estufa à temperatura de 40ºC por uma noite. As pectinas

solúveis em água destilada, oxalato de amônio a 0,75% e ácido clorídrico a 0,05 M foram

determinadas pelo método do meta hidroxidifenil (BLUMENKRANTZ e ASBOE-HANSEN,

1973) e os resultados expressos em mg de pectina por 100 g de SIA.


3.8.1 Atividade da pectinametilesterase

Homogeneizaram-se 10 g da polpa com 20 mL de água destilada a 4ºC. O homogenato

resultante foi centrifugado a 25.000 g, por 10 minutos. O resíduo foi lavado duas vezes com

20 mL de água destilada (4ºC), e em seguida ressuspendido em NaCl 1 M (4ºC) e submetido a

homogeneização por 1 minuto. O pH foi ajustado para 6,0 com NaOH 1 N e o novo

homogenato incubado a 4ºC por 1 hora. Nova centrifugação foi realizada a 25.000 g, por 10

minutos, a 4ºC. O sobrenadante resultante constituiu o extrato enzimático. A este, adicionou-

se pectina cítrica a 1% em NaCl 0,2 N pH 7,0. A taxa de desmetilação do extrato foi medida

por titulação com NaOH 0,01 N, mantendo-se o pH em 7,0 por 10 minutos. Uma unidade de

atividade enzimática (UAE) de pectinametilesterase foi definida como a quantidade de enzima

capaz de catalisar a desmetilação de pectina correspondente ao consumo de 1 nmol de NaOH

75

por 10 minutos. Os resultados foram expressos em UAE por grama da massa fresca por

minuto (JEN e ROBINSON, 1984).

3.8.2 Atividade da poligalacturonase

A extração enzimática para a determinação da atividade poligalacturonásica foi obtida

através da mesma metodologia utilizada para pectinametilesterase. A determinação da

atividade enzimática foi feita conforme Pressey e Avants (1973). O extrato foi incubado com

solução de ácido poligalacturônico 0,25% (lavado com etanol 80% antes do uso) em tampão

acetato de sódio 37,5 mM pH 5,0 a 30ºC por 3 horas. A reação foi interrompida em banho-

maria fervente, e os grupos redutores liberados foram determinados pela técnica do DNS

(ácido dinitrosalicílico), usando glicose anidra como padrão (MILLER, 1959). Uma unidade

de atividade enzimática (UAE) de poligalacturonase foi considerada como sendo a quantidade

de enzima capaz de catalisar a formação de 1 nmol de grupos redutores por minuto. Os

resultados foram expressos em UAE por grama da massa fresca por minuto.

3.8.3 Atividade da polifenoloxidase

O processo de extração da polifenoloxidase foi realizado segundo a técnica proposta

por Wissemann e Lee (1980), com algumas modificações. Homogeneizaram-se 6 g da polpa

em 6 mL de tampão fosfato 0,05 M pH 7,0, contendo 0,1 M de KCl e 1% de

polivinilpirrolidona (PVP). O homogenato foi centrifugado a 11.000 g, por 10 minutos. O

sobrenadante resultante constituiu o extrato enzimático. Até aqui, todo o procedimento foi

realizado a 4ºC. A atividade enzimática foi determinada incubando-se alíquotas de 0,02 a 0,03

do extrato, dependendo do estádio de maturação, e 1,85 mL de tampão fosfato 0,1 M pH 6,0,

contendo 0,1 M de KCl e 0,1 M de catecol, durante 30 minutos, a 30ºC. A reação foi

interrompida pela adição de 0,8 mL de HClO4 2 N. As leituras de absorbância foram

realizadas a 395 nm e considerou-se uma unidade de atividade enzimática (UAE) de

polifenoloxidase como a quantidade de atividade enzimática que produz uma mudança de

76

0,001 unidade de absorbância. Os resultados foram expressos em UAE por grama da massa

fresca por minuto.

3.8.4 Atividade da peroxidase

A extração da peroxidase foi realizada conforme método de Wissemann e Lee (1980)

com as mesmas modificações adotadas para extração da polifenoloxidase. A atividade foi

medida segundo metodologia descrita por Matsuno e Uritani (1972), substituindo-se o

substrato o-fenilenodiamina por guaiacol 1%, adicionado diretamente à solução tampão. As

leituras de absorbância foram realizadas a 470 nm e considerou-se uma unidade de atividade

enzimática (UAE) de peroxidase como a quantidade de atividade enzimática que produz uma

mudança de 0,001 unidade de absorbância. Os resultados foram expressos em UAE por grama

da massa fresca por minuto.

3.8.5 Atividades amilásica total, α- e β-amilásicas

Para atividade amilásica total, a extração e o doseamento seguiram o método descrito

por Bernfeld (1955), modificado por Khader (1992). Extrairam-se 2,5 g da polpa em tampão

fosfato 0,02 M pH 6,9, contendo polivinilpirrolidona (PVP) 2% e 0,5 g de metabissulfito de

sódio a 97%. Após homogeneização, a amostra foi submetida a duas centrifugações a 11.000

g, por 10 minutos. Todo o procedimento de extração foi realizado a 4ºC e o último

sobrenadante obtido constituiu o extrato enzimático. A 0,3 mL do extrato, adicionou-se 0,5

mL de amido solúvel 1% em tampão fosfato 0,02 M pH 6,9, contendo PVP 2% e NaCl 0,007

M, para incubação a 37ºC por 30 minutos. A reação foi interrompida pela adição de 0,5 mL de

NaOH 2 N. A partir daí, procedeu-se às leituras pelo método descrito por Miller (1959),

portanto, determinou-se a atividade desta enzima, pela capacidade de promover a hidrólise do

amido. Os resultados foram expressos em µmol de maltose por grama da massa fresca por

minuto.

A atividade α-amilásica foi feita adicionando-se a 0,3 mL do extrato, 0,5 mL de amido

solúvel 1% em tampão fosfato 0,02 M pH 6,9, contendo polivinilpirrolidona (PVP) 2%, NaCl

77

0,007 M e CaCl2 2,6 mM, para incubação a 70ºC por 30 minutos. A reação foi interrompida

pela adição de 0,5 mL de NaOH 2 N. A etapa de aquecimento a 70ºC na presença de CaCl2

serve para inativar a atividade β-amilásica. A partir daí, procedeu-se às leituras pelo método

descrito por Miller (1959), portanto, determinou-se a atividade desta enzima, pela capacidade

de promover a hidrólise do amido. Os resultados foram expressos em µmol de maltose por

grama da massa fresca por minuto.

A atividade da β-amilase foi obtida por diferença entre amilase total e α-amilase. Os

resultados foram expressos em µmol de maltose por grama da massa fresca por minuto.

3.8.6 Atividades α- e β-galactosidásicas

Para a obtenção das atividades α- e β-galactosidásicas foi realizada a extração

conforme Kitagawa et al. (1995) e a atividade foi determinada segundo Dey e Pridham

(1969). Homogeneizaram-se 10 g da polpa em 5 mL de tampão acetato de sódio 0,1 M pH

5,0, contendo polivinilpirrolidona (PVP) 1%, e centrifugada a 25.000 g, por 15 min, a 4ºC. O

sobrenadante foi utilizado para a determinação da atividade enzimática solúvel no citosol e o

resíduo foi lavado quatro vezes com 5 mL de tampão acetato de sódio 0,02 M pH 5,0,

contendo 2-mercaptoetanol 5 mM, através de centrifugação a 25.000 g, por 5 minutos. Foi,

então, ressuspendido em 10 mL de tampão acetato de sódio 0,02 M pH 5,0, contendo NaCl 3

M, antes de sofrer agitação por 12 horas, mantido a 4ºC. Realizou-se nova centrifugação a

25.000 g, por 20 minutos, a 4ºC. O sobrenadante obtido constituiu o extrato enzimático para

determinação das atividades das enzimas na parede celular. Os extratos foram incubados, por

15 minutos, a 55ºC (para determinação da atividade α-galactosidásica) e a 37ºC (para β-

galactosidásica), em solução dos substratos α- e β-para-nitro-D-galactopiranosídeo 3 mM,

respectivamente, em tampão McIlvaine (citrato a 25 mM + fosfato a 50 mM) pH 5,0 e 4,0,

nesta ordem (McILVAINE, 1921). A reação foi interrompida com carbonato de sódio 0,1 M e

as leituras realizadas em espectrofotômetro, a 400 nm. Considerou-se uma unidade de

atividade enzimática (UAE) de galactosidase como a quantidade de atividade da enzima que

produziu uma mudança de 0,001 unidade de absorbância. Os resultados foram expressos em

UAE por grama da massa fresca por minuto.

78

3.8.7 Teor de proteína

O teor protéico foi determinado segundo o método descrito por Bradford (1976), a

partir dos mesmos extratos de citosol e de parede celular utilizados para determinação das

atividades galactosidásicas, tendo a albumina sérica bovina como padrão. A determinação foi

realizada através da adição de 2,5 mL do reagente Coomassie Brilliant Blue G-250 a 0,05 mL

da amostra e 10 minutos após a adição do reagente realizou-se a leitura em espectrofotômetro,

a 595 nm. Os resultados foram expressos em mg por grama da massa fresca.

3.9 Delineamento experimental e análise estatística

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, com 10 ou 8

tratamentos (épocas de colheita), dependendo da análise que foi realizada e 3 repetições,

constituídas por 4 frutos cada. Os dados obtidos em função do tempo de amostragem foram

submetidos à análise de variância observando a significância pelo teste F. Para os casos em

que os tratamentos foram significativos, procedeu-se ajustes através de regressões

polinomiais. O Software ESTAT (Sistema para Análises Estatísticas) foi utilizado nestes

cálculos. Admitiram-se equações polinomiais de até 3º grau, considerando aquelas de grau

superior como desvio de regressão, e coeficientes de determinação maiores que 0,70. Nos

casos em que estes critérios não foram atendidos, optou-se por representar os valores médios

dos tratamentos sem curva de ajuste. Além disso, foram estimados os coeficientes de

correlação linear entre as variáveis estudadas verificando-se a significância pelo teste t,

através do programa estatístico ASSISTAT (Assistência Estatística).

79

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO


As aplicações decrescentes a 5, 4 e 3% de nitrato de potássio (KNO3) no pomar

apresentaram um elevado e uniforme índice de diferenciação floral nos ramos. Este

comportamento corrobora com Albuquerque et al. (2002), quando recomendam de 2 a 4%

KNO3 a fim de antecipar a floração em até 30 dias, além de aumentar significativamente a

frutificação e o rendimento. Mendonça (2000) também conseguiu bons índices de

diferenciação floral apenas com três aplicações de KNO3.

Aos três, dezoito e vinte e seis dias após a aplicação KNO3 a 3% os índices de floração

do pomar foram respectivamente de 20%; 50% e 65%. Esta resposta coincide com a obtida

por Mendonça (2000). O autor concluiu que durante a indução floral de ‘Tommy Atkins’

quando se aplica 30 mL de Paclobutrazol/planta, são necessários apenas 20 dias para atingir

50% de florescimento.

4.2 Marcação das panículas

No pomar foram marcadas 335 panículas no padrão 1 e 462 panículas no padrão 2,

somando um montante de 797 panículas, no entanto, aos 56 DAA observou-se em campo a

existência de apenas 21 frutos no estádio ovo e 340 frutos no estádio fruto, totalizando uma

efetiva produção de 361 frutos, isto é, apenas 35,51% das panículas marcadas tornaram-se

produtivas.

Neste sentido, avaliando o número de frutos por panícula aos 56 DAA, obteve-se a

distribuição absoluta e percentual descrita na TABELA 3. Nota-se que na realidade 64,49%

das panículas marcadas não produziram frutos, enquanto que, 25,85% das panículas marcadas

tiveram apenas um fruto.

80

TABELA 3 - Distribuições absoluta e percentual dos frutos por panícula aos 56 DAA em mangueira, cv. Tommy Atkins.

Número de panículas Distribuição por panícula Absoluto Percentual (%) 0 ovo e 0 fruto 514,00 64,49 1 ovo e 1 fruto 3,00 0,38 1 ovo e 2 frutos 2,00 0,25 2 ovos e 2 frutos 2,00 0,25 1 ovo 12,00 1,50 1 fruto 206,00 25,85 2 frutos 51,00 6,40 3 frutos 7,00 0,88 Total 797,00 100,00

Comportamento semelhante foi relatado por Simão (1971). O autor afirma que a

mangueira fixa no máximo três frutos por panícula. Das panículas formadas apenas 25%

mantêm frutos até a maturação. Dos frutos formados, 60 a 90% caem nos primeiros 30 dias;

94 a 99% aos 60 dias, restando no final apenas de 0,67 a 0,70 dos frutos inicialmente fixados,

isto é, menos de 1% dos frutos atingem o estágio de maturação. Singh (1954) também estudou

este tema e constatou que 35% do total de flores da mangueira são polinizadas resultando em

cerca de 0,01% de frutos no stand final, porém difere daquele relatado por Lima Filho et al.

(2002), quando a queda dos frutos atingiu cerca de 80%. Já Cunha et al. (2002), afirmam que

apenas um a três frutos por panícula completam seu desenvolvimento e atingem a maturação.


Após minuciosa observação das 10 panículas padrão 1, 10 panículas padrão 2 e 10

ramos com gemas se diferenciando para emissão de panícula, constatou-se os valores médios

e percentuais que encontram-se na TABELA 4. Verifica-se uma diferença acentuada entre o

número total de flores dos Padrões 1 e 2, provavelmente esta diferença reflita a ocorrência da

senescência nas flores do Padrão 1, pois constatamos que existe uma diferença de quatro dias

entre os supracitados padrões.

81

TABELA 4 - Valores médios e percentuais da fenologia da floração até o início da frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins.

Panículas Padrão 1 Padrão 2

Determinações

Média (%) Média (%) Nº de flores em antese 3.085,00 57,34 1.082,00 11,74 Nº de flores fecundadas 734,00 13,65 534,00 5,79 Nº de botões 1.561,00 29,01 7.600,00 82,47 Nº total de flores 5.380,00 100,00 9.216,00 100,00 Nº de dias para atingir o estádio padrão 25 DAD1 - 21 DAD - Nº de dias para atingir o estádio chumbinho 2 DAA2 - 5 DAA - Nº de dias para atingir o estádio bola de gude 15 DAA - 19 DAA - Nº de dias para atingir o estádio ovo 33 DAA - 36 DAA - Nº de dias para atingir o estádio fruto 47 DAA - 50 DAA -

¹Dias após a diferenciação. ²Dias após a antese.

Simão (1971) relatou que uma panícula possui de 400 a 17.000 flores, porém difere de

Pinto et al. (2002a), quando constatou apenas de 600 a 6.000 flores. No entanto, o valor

máximo do último autor assemelha-se ao valor mínimo deste estudo, onde se constatou 5.380

flores/panícula (TABELA 4).

Segundo Simão (1971), o período de desenvolvimento da panícula varia de 35 a 42

dias, e as primeiras flores só se abrem a partir de 21 dias do início do desenvolvimento da

inflorescência. Este comportamento assemelha-se com os resultados observados neste

trabalho, pois foram necessários 21 e 25 dias após a diferenciação (DAD) para atingir os

estádios padrão 2 e 1, respectivamente (TABELA 4).

Outro ponto difuso é quanto ao número de dias para atingir a maturação. Lima Filho et

al. (2002) e Medina, Valdique (1996) relatam que são necessários 90 a 120 dias após a

fecundação, no entanto difere daquele constatado por Medlicott e Reynolds (1988) e Bleinroth

(1994), quando registraram de 100 a 105 dias após a florada. Já Cunha et al. (2002) sugere de

100 a 150 dias após a floração. No entanto, a TABELA 4 consta apenas da fenologia da

antese até 47 e 50 DAA, quando os padrões 1 e 2, respectivamente, atingem o estádio de fruto

maturo (FIGURA 8).

82

FIGURA 8 – Frutos de mangueira ‘Tommy Atkins’ nos estádios chumbinho (DLMédio=

0,28cm e DTMédio= 0,29cm), bola de gude (DLMédio= 2,4cm; DV=Médio 2,12cm; e DTMédio= 1,83cm), ovo (DLMédio= 6,35cm; DVMédio= 5,54cm; e DTMédio= 4,48cm) e fruto (DLMédio= 8,06cm; DVMédio= 6,09cm; e DTMédio= 5,22cm).


As análises de variância (TABELAS 1A a 3A) revelaram efeito significativo do tempo

de colheita para todas as características físicas analisadas.


Os aspectos morfológicos externos de mangas da cv. Tommy Atkins dos 35 aos 112

DAA encontram-se na TABELA 5. Observa-se que os frutos só apresentaram características

ideais para colheita a partir de 105 DAA. Os resultados aqui encontrados são concordantes

com as recomendações disponíveis na literatura (MEDLICOTT e REYNOLDS, 1988;

ALVES et al., 2002; REID, 2003; CHITARRA e CHITARRA, 2005).

83

TABELA 5 – Aspectos morfológicos externos de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Aspectos morfológicos externos Dias após a antese (DAA) FO1 TC2 BC3 DPB4 FN5 FA6

35 canivete rugosa ausente próximo afilado agudo








105 cheio lisa presente espaçado achatado obtuso

112 cheio lisa presente espaçado achatado obtuso

¹Formato do ombro. 2Textura da casca. 3Brilho da casca. 4Distanciamento das pontuações brancas. 5Formato do nariz. 6Formato do ápice.


Na FIGURA 9, verifica-se que os diâmetros longitudinal, ventral e transversal

apresentaram comportamento quadrático em resposta à variação de tempo, onde as mangas

aumentaram em tamanho até 70 DAA quando se avalia o diâmetro longitudinal e até 77 DAA

quando se considera os diâmetros ventral e transversal, e após estes períodos praticamente se

mantêm constante. Neste sentido, Leite et al. (2005) pesquisando as características físicas da

manga cv. Tommy Atkins produzida na região do Vale do São Francisco, município de

Petrolina, PE, no período de setembro a outubro de 2004, obtiveram os seguintes valores

médios respectivamente para diâmetros longitudinal, ventral e transversal: 10,89; 9,55 e 8,67

cm. Estes valores são da mesma ordem de grandeza dos obtidos neste trabalho (10,79; 8,51 e

8,05 cm aos 112 DAA). Mendonça (2000) também obteve valores semelhantes para ‘Tommy

Atkins’ cultivada em Jaguaruana-CE para o mesmo período de colheita (11,53; 8,73; e 7,95

cm).

84

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Dias após a antese (DAA)

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4

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DL DV DT) * ,

YDL= - 0,5269335 + 0,2690548X - 0,001539007X 2, R2= 0,8342**.YDV= - 2,680375 + 0,2634758X - 0,001474148X 2, R2= 0,9179**.YDT= - 1,818458 + 0,2096275X - 0,001101758X 2, R2= 0,9365**.

FIGURA 9 – Diâmetros longitudinal (DL), ventral (DV) e transversal (DT) de mangas

‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

A FIGURA 10 indica que o produto dos diâmetros apresentou comportamento

quadrático em resposta à variação de tempo. Conforme Morais (2001) e Castro Neto e

Reinhardt (2003), pode-se estimar com precisão as massas fresca e seca das mangas cvs.

Tommy Atkins e Haden, respectivamente, a partir do produto dos diâmetros. Morais (2001)

também constatou que o produto dos diâmetros máximo foi alcançado aos 103 dias após

floração plena (DAFP) com 874,60 cm3, enquanto neste trabalho foi alcançado aos 77 DAA

com 856,84 cm³. Entretanto, ao ser analisada a curva de regressão o ponto máximo do produto

dos diâmetros ocorreu por volta dos 91,17 DAA (812,42 cm³).

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112


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Y= - 1063,431 + 41,15046X - 0,2256791X 2, R2= 0,8691**.

FIGURA10 – Produto dos diâmetros de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

85


Os efeitos fixos de tratamentos para massa fresca, massa seca e teor de água são

explicados em 90% pela equação de regressão cúbica (R2= 0,9228, R2= 0,9816 e R2= 0,9145

respectivamente), enquanto que para a massa de água, 86% pela equação de regressão

quadrática (FIGURA 11).

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112Dias após a antese (DAA)

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Mas

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80

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90

Teor de água (%)

MF MS MA TA) * , &YMF= 122,1016 - 14,12837X + 0,4161058X2 - 0,002490384X3, R2= 0,9228*.YMS= 113,1149 - 6,707651X + 0,1259424X2 - 0,0006357549X3, R2= 0,9816**.YMA= - 580,5492 + 20,79553X - 0,120173X2, R2= 0,8637**.YTA= 64,57621 + 1,171484X - 0,01735356X2 + 0,00007399974X3, R2= 0,9145**.

FIGURA 11 – Massas fresca (MF), seca (MS), de água (MA) e o teor de água (TA) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Observa-se ainda na Figura 11 que o acúmulo da massa seca ocorreu até 98 dias após a

antese (DAA) coincidindo com a mudança da coloração da casca na escala Blush de 3 para 4

(FIGURA 12). O percentual da cor vermelha evoluiu da faixa de >25-50% para >50-75%. Isto

caracteriza o início da maturação do fruto, quando simultaneamente registrou-se o menor teor

de água. A diferença de acúmulo da massa seca entre 91 e 98 DAA foi de apenas 1,90 g. Este

conjunto de resultados sugere que, para as condições estudadas, a manga cv. Tommy Atkins

atinge a maturação aos 98 DAA.

O período registrado neste trabalho (98 DAA) foi superior aos 75 dias para a cv.

Haden atingir o ponto de colheita (CASTRO NETO e REINHARDT, 2003), na mesma

região, e aos 90 dias relatados para outras cultivares, como Langra, Alphonso, Dashehari e

Krishnabhog, na Índia (SUBRAMANYAN et al., 1975). Estas diferenças podem ser

atribuídas a variações no ciclo de crescimento das plantas e, conseqüentemente, na duração do

período reprodutivo e de crescimento do fruto. No entanto, Morais (2001), estudando o ponto

86

de maturidade para colheita e a vida útil da manga ‘Tommy Atkins’ para o mercado Europeu,

cultivada no Pólo Mossoró-Assú, Rio Grande do Norte, constatou que 96 dias após a floração

plena pode ser considerado como um indicador do ponto de colheita.

A taxa de acúmulo da massa seca no fruto foi maior no período de 49 a 98 DAA.

Conforme Castro Neto e Reinhardt (2003), o acúmulo da massa seca pode ser conseqüência

de maior participação da fotossíntese no período, associada à translocação da matéria seca de

outras partes da planta para o fruto, sendo que a remobilização de fotoassimilados

previamente fotossintetizados é de 40-50% da massa seca do fruto.

Os valores máximos da massa fresca e massa de água do fruto foram, respectivamente,

400,00 g e 335,66 g, aos 84 DAA, havendo em seguida decréscimo, associado à redução no

conteúdo de água do fruto, corroborando assim, com os resultados de Castro Neto e Reinhardt

(2003), que estudando o crescimento de frutos, cv. Haden, constataram que os valores das

massas fresca e de água máximos foram atingidos antes de chegar à maturidade, isto é,

quando a massa seca foi máxima.

4.4.4 Escalas de coloração da casca e da polpa

Embora nem todos os frutos mudem de cor durante o amadurecimento, esta é uma das

características mais associadas ao ponto de colheita e maturidade para consumo (TUCKER,

1993). Esta afirmação é particularmente verdadeira na colheita da manga. As avaliações de

mudança de coloração da casca nas escalas de coloração da casca (ECC), de Blush para

coloração da casca (EBCC) e de coloração da polpa (ECP) mostram claramente esta tendência

na FIGURA 12, quando atingiram a máxima coloração aos 98 DAA.

87

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112


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ECC EBCC ECP) * ,

YECC= 2,947138 - 0,09818528X + 0,001458854X2 - 0,00000619064X3, R2= 0,9455**.YEBCC= 0,5913978 + 0,03072197X, R2= 0,8602**.YECP= 3,423067 - 0,1195028X + 0,001717478X2 - 0,000006902742X3, R2= 0,9475*.

FIGURA 12 – Escalas de coloração da casca (ECC), de Blush para coloração da casca

(EBCC) e de coloração da polpa (ECP) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Neste trabalho a ECP aumentou de 1,00 aos 35 DAA para 1,83 aos 98 DAA,

mantendo-se estável até os 112 DAA. Por outro lado, Morais (2001) estudando esta mesma

cultivar observou um aumento na ECP de 2,25 aos 82 DAFP para 3,15 aos 103 DAFP. Esta

discrepância talvez seja devido ao fato de que as mangas deste trabalho terem sido marcadas

mais precocemente que as do estudo de Morais (2001), pois floração plena equivale a 80-90%

da emissão de panículas enquanto no presente trabalho foi feito a marcação quando havia

apenas 65% de emissão de panículas.

Alves et al. (2002) recomendam colher a manga com ECC 2,0 e ECP variando de 2,0 a

3,0 e Chitarra e Chitarra (2005) com ECC e ECP 3,0, o que aproxima-se dos valores

detectados no intervalo das colheitas de 98 a 112 DAA para ECC (1,54) e também para ECP

(1,83) neste estudo.

4.4.5 Coloração da polpa

A luminosidade representa o brilho da superfície ou a quantidade de preto. Na manga

‘Tommy Atkins’, houve variação estatisticamente significativa da luminosidade da polpa

durante o período estudado (FIGURA 13), embora o coeficiente de determinação tenha sido

88

inferior a 0,70 (R²= 0,6883). O valor médio obtido foi de 67,26, numa escala em que o

máximo corresponde a 100 e mostra uma tendência de aumento durante o desenvolvimento.

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lpa LP CP HP) * ,

YLP= Não ajustado, R2< 0,7000.YCP= 411,0235 - 15,55374X + 0,1981156X2 - 0,000786264X3, R2= 0,9832**.YHP= - 225,0922 + 10,94408X - 0,1219248X2 + 0,0004412443X3, R2= 0,9139**.

FIGURA 13 - Luminosidade (LP), croma (CP) e ângulo Hue da polpa (HP) de mangas


Estes resultados são semelhantes aos de Morais (2001), quando estudando esta mesma

cultivar de 82 a 103 dias após floração plena (DAFP) obteve aumento de luminosidade e um

valor médio de 73,75.

Por outro lado, na FIGURA 13 evidencia-se que as mudanças no croma e no ângulo

Hue asseguram diferenças de cor entre os frutos imaturos e maturos, apoiados por altos

coeficientes de determinação (R²= 0,9832 e R²= 0,9139).

Para o croma, ocorreu um aumento gradual até os 105 DAA (53,56), indicativo de

degradação de clorofila e síntese de carotenóides já que o aumento no croma reflete o

aumento na intensidade da cor amarela. Este resultado difere dos de Morais (2001), que

analisando ‘Tommy Atkins’ detectou o ponto máximo aos 96 DAFP (59,38).

O ângulo Hue, que representa a variação de cor do verde (verde intenso= 180º) para o

amarelo (amarelo intenso= 90º), por sua vez, apresentou resposta menos característica.

Aumentou dos 63 aos 84 DAA (90,96 para 96,83) e depois reduziu até aos 112 DAA (91,03).

Morais (2001) também registrou aumento no valor do croma e redução no ângulo Hue

(passagem do verde para o amarelo) em mangas ‘Tommy Atkins’ colhidas de 82 a 103 DAFP.

Em muitos frutos, a luminosidade é a característica da cor da polpa que varia mais

significativamente durante o amadurecimento. É o que ocorre, por exemplo, nas mangas

89

‘Lippens’ e ‘Smith’, que reduz a luminosidade com o avanço da maturação, conforme

observado por Marin e Cano (1992), embora cultivares como Tommy Atkins desenvolvam

uma cor laranja intensa do mesocarpo, tornando o croma uma variação mais significativa

(MITCHAM e McDONALD, 1992), o que pode ser constatado neste trabalho.

4.4.6 Firmeza

A firmeza da polpa das mangas aos 35, 49, 63, 70, 77, 84, 91, 98 e 105 dias após a

antese (DAA), ultrapassaram a 128,99 N, portanto, não conseguimos determiná-las, uma vez

que, o penetrômetro utilizado nas aferições só registrava até 128,99 N, no entanto, a TABELA

6 apresenta os valores médios da firmeza, em mangas da cv. Tommy Atkins, aos 112 DAA.

Neste sentido, Rocha et al. (2001) também não conseguiram determinar a firmeza da polpa de

mangas ‘Tommy Atkins’ no estádio 1 (1,1 para ECC e 1,3 para ECP), no entanto, obtiveram

no estádio 2 (2 para ECC e 2,1 para ECP; 96,14 N) resultados semelhante aos 112 DAA deste

trabalho (estádio 1,54 para ECC e estádio 1,83 para ECP; 111,57 N). Sendo assim, Morais

(2001) estudando a maturação desta mesma cultivar, aos 82 DAFP também não conseguiu

determinar a firmeza, embora, aos 89 DAFP tenha encontrado um valor médio de 110,78 N, o

que ratifica esta pesquisa. Portanto, a firmeza os 89 DAFP do trabalho de Morais (2001)

equivalem firmeza aos 112 DAA deste trabalho.

TABELA 6 - Valores médios da firmeza da polpa, em mangas da cv. Tommy Atkins, aos 112 DAA.

Textura (N) Repetições 112 DAA 1 100,64 2 112,31 3 121,76

Média 111,57

Medlicott e Reynolds (1988) recomendam colher a manga com a firmeza variando de

107,84 a 127,45 N e Alves et al. (2002) com firmeza de 129,41 N, o que coincide com os

valores observados no intervalo das colheitas de 105 a 112 DAA deste trabalho.

90


A TABELA 7 apresenta os valores de unidades de calor a partir da diferenciação do

ramo até antese e da antese até o início da frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins. O

número de unidades de calor necessário para atingir a panícula padrão 1 (479,82ºC) é maior

que para atingir o padrão 2 (405,02ºC), pois no padrão 1 o percentual de flores visualmente

abertas na panícula é de 100% e o percentual de fecundação visualmente é menos de 5%,

enquanto no padrão 2 o percentual de flores visualmente abertas na panícula é 90% e o

percentual de fecundação visualmente é 0%. Consequentemente, o número de unidades de

calor necessário para atingir os estádios chumbinho, bola de gude, ovo e fruto no padrão 1

será menor que no padrão 2. Mosqueda-Vázquez e Ireta-Ojeda (1993) encontraram resultados

semelhantes para o desenvolvimento da inflorescência de manga ‘Manila’, pois com uma

temperatura base (Tbase) de 12ºC foram necessários 434,7ºC.

TABELA 7 – Valores de unidades de calor a partir da diferenciação do ramo até a antese e da antese até o início da frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins.

Unidades de calor (ºC) Fase fenológica Panícula padrão 1 Panícula padrão 2 Estádio padrão1 479,82 405,02 Estádio chumbinho2 40,29 80,20 Estádio bola de gude2 237,44 304,45 Estádio ovo2 522,12 570,80 Estádio fruto2 751,52 803,81

1A partir da diferenciação. 2A partir da antese.

Os valores de unidades de calor a partir da antese até o fim da frutificação em

mangueira, cv. Tommy Atkins encontram-se na TABELA 8. Observa-se que o número de

unidades de calor variou de 554,61ºC aos 35 DAA a 1.939,70ºC aos 112 DAA. O valor de

unidades de calor calculado para 112 DAA é quase duas vezes o valor relatado por

Oppenheimer, 1947 apud Singn, 1977 (1.000ºC) e mais que duas vezes (866ºC) o valor

relatado por Burondkar et al. (2000) para manga ‘Ratna’ aos 112 DAA com Tbase de 17,9ºC.

Este valor pode ser afetado pela Tbase subestimada. Mais localidades, em épocas diferentes e

durante vários anos deverão ser consideradas em estudos futuros para validar esta nova

metodologia de determinação da maturidade da manga, uma vez que, é necessário a

repetitividade dos resultados para a sua validação.

91

TABELA 8 – Valores de unidades de calor a partir da antese até o fim da frutificação em mangueira, cv. Tommy Atkins. Fase fenológica Unidades de calor (ºC)

35 DAA¹ 554,61 49 DAA 786,27 63 DAA 1.038,89 70 DAA 1.165,97 77 DAA 1.295,96 84 DAA 1.421,97 91 DAA 1.549,60 98 DAA 1.685,09 105 DAA 1.810,88 112 DAA 1.939,70

¹Dias após a antese.


A partir das análises de variância, verificou-se efeito significativo do tempo de

colheita sobre as variáveis estudadas, com exceção de pectina solúvel, percentagem de

solubilização de pectina e pectinas de baixa metoxilação (TABELAS 4A a 8A).

4.5.1 Sólidos solúveis totais

O aumento no teor de SST durante o desenvolvimento foi contínuo, partindo-se de

5,6ºBrix aos 35 DAA, para 8,5ºBrix aos 112 DAA, portanto, quase duplicou (FIGURA 14).

Destaca-se que pela curva de regressão o máximo foi atingido aos 106,16 DAA (8,48ºBrix) e

permaneceu constante até os 112 DAA. Este comportamento ratifica alguns estudos

realizados em manga ‘Tommy Atkins’ que têm mostrado valores de SST, respectivamente em

frutos maturos e maduros, de 7,81 e 10,46ºBrix aos 50 e 120 DAF (DUTRA et al., 2005), de

6,41 e 7,72ºBrix aos 82 e 103 DAFP (MORAIS, 2001) e de 7,5 e 10,9ºBrix aos 95 e 125 DAA

(LEDERMAN et al., 1998).

92

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112


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2

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(ºBrix

)

Y= 9,372455 - 0,2268129X + 0,004038001X 2 - 0,00001864914X 3, R2= 0,9564**.

FIGURA 14 - Sólidos solúveis totais (SST) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento.

De acordo com Sigrist (1992), o aumento no teor de SST durante a maturação é

atribuído principalmente à hidrólise dos carboidratos de reserva acumulados durante o

crescimento do fruto na planta. O resultado desta hidrólise é a produção de açúcares solúveis

totais (AST).

Medlicott e Reynolds (1988) recomendam colher a manga com a teor de SST variando

de 7 a 8ºBrix e Alves et al. (2002) com 7,3ºBrix, o que coincide com os valores verificados no

intervalo das colheitas de 70 a 91 DAA (7,36 a 8,03ºBrix) desta pesquisa.

O efeito do tempo de colheita sobre o teor de SST na manga foi altamente

significativo apresentando baixo coeficiente de variação (TABELA 4A). Este comportamento

propicia a adoção do conteúdo de SST como um indicador de maturidade da manga.

4.5.2 Acidez total titulável e pH

Ocorreu diminuição na ATT e aumento no pH com o avanço da maturação (FIGURA

15). As mangas colhidas aos 35 DAA apresentaram menor valor de pH, concordante com a

concentração mais elevada de ATT. Este comportamento decorre do consumo de ácidos

orgânicos no processo respiratório ou de sua conversão em açúcares (HULME, 1974;


93

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112Dias após a antese (DAA)

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ATT

(% d

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ATT pH) *

YATT= 57,2513 - 1,775669X + 0,01851442X2 - 0,00006386906X3, R2= 0,9804**.YpH= 4,748303 - 0,1004025X + 0,001583358X2 - 0,000006991988X3, R2= 0,9639**.

FIGURA 15 - Acidez total titulável (ATT) e pH de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento.

A ATT (FIGURA 15) diminuiu durante o desenvolvimento, especificamente de 35 até

112 DAA (14,63 para 0,83% de ácido cítrico). O período em que se verificou maior redução

na concentração de ácidos orgânicos foi de 35 para 63 DAA. Neste período, houve um

decréscimo de 12,96% na ATT. Este resultado assemelha-se com os obtidos por outros

autores em manga: de 1,40 a 0,70% dos 50 aos 120 DAF (DUTRA et al., 2005), de 1,25 a

1,15% dos 82 aos 103 DAFP (MORAIS, 2001) e de 4,5 a 3,0% dos 35 aos 112 DAV

(LAKSHMINARAYANA, 1970).

Comparando-se a ATT aos 112 DAA com aquela observada aos 35 DAA, verificou-se

uma diminuição de aproximadamente dezoito vezes. Comportamento análogo foi obtido por

Rocha (2001), quando trabalhando com manga ‘Tommy Atkins’ registrou uma redução de

cerca de sete vezes.

Medlicott e Reynolds (1988) recomendam colher a manga com a ATT variando de

0,65 a 0,70% de ácido cítrico, o que se aproxima do valor registrado na colheita aos 112 DAA

(0,83%) desta investigação.

Com 35 DAA (FIGURA 15), o pH dos frutos era de 2,84, crescendo a partir daí em

função, principalmente, da redução na ATT. Aos 105 DAA, foi observado o valor máximo do

pH (3,66), decrescendo aos 112 DAA (3,47). Estes resultados são coerentes com os valores

mínimos e máximos de pH disponíveis na literatura para manga ‘Tommy Atkins’: de 3,47 a

4,09 dos 50 aos 120 DAF (DUTRA et al., 2005), de 3,52 a 3,70 dos estádios 2 a 4 (LUCENA

et al., 2000) e de 3,23 a 4,51 dos estádios 1 a 5 (ROCHA, 2001).

94

4.5.3 Relação SST/ATT

Como conseqüência principalmente da redução na ATT, a relação SST/ATT aumenta

ao longo do período avaliado (FIGURA 16). A partir de 35 até 98 DAA (0,38 para 9,14),

verificou-se um incremento acentuado, equivalente a 24 vezes o valor inicial, pois

corresponde ao período de maior redução do ATT, conforme mostra a FIGURA 15. Depois,

até aos 112 DAA (10,13), as mudanças foram pouco representativas uma vez que as duas

variáveis envolvidas na relação tiveram apenas pequenas alterações (FIGURAS 15 e 16). Este

comportamento confirma o estudo de alguns pesquisadores a respeito da marcha da relação

SST/ATT em manga durante o desenvolvimento com os seguintes resultados: de 5,58 a 15,10

dos 50 aos 120 DAF (DUTRA et al., 2005), de 5,13 a 6,74 dos 82 aos 103 DAFP (MORAIS,

2001) e de 9,20 a 20,28 dos estádios 2 a 4 (LUCENA et al., 2000).

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35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112


0

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12

RSA

Y= 2,229463 - 0,2047153X + 0,004912665X 2 - 0,00002190079X3, R2= 0,9805*.

FIGURA 16 - Relação SST/ATT (RSA) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento.

A relação SST/ATT é mais representativa que a medição isolada de açúcares ou da

acidez, pois essa relação além de dar uma boa idéia do equilíbrio entre esses dois

componentes, indica o sabor dos frutos (CHITARRA e CHITARRA, 2005).

Para a colheita da manga, Medlicott e Reynolds (1988) recomendam um teor mínimo

de 7 a 8ºBrix e um teor máximo de 0,65 a 0,70% de ATT, visando à obtenção de um sabor

aceitável, resultando numa relação SST/ATT de 10,00 a 12,30, o que coincide com o valor

95

registrado na colheita aos 112 DAA (10,13) nesta pesquisa. Portanto, as mangas oriundas da

colheita aos 112 DAA estavam com um sabor aceitável ao paladar do consumidor.

4.5.4 Determinação de carboidratos

O teor de amido cresceu quadraticamente durante o desenvolvimento, partindo de

2,11% aos 63 DAA para 4,48% aos 112 DAA (FIGURA 17). Resultados equivalentes foram

obtidos por Dutra et al. (2005) com esta mesma cultivar, ao detectarem aumento no teor de

amido a partir de 50 dias após a florada - DAF (2,23%) até 120 DAF (9,77%).

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YAD= 6,716071 - 0,1388549X + 0,001047943X 2, R2= 0,9732*.YAST= 0,3509921 + 0,04772676X, R 2= 0,9640**.YAR= - 5,865496 + 0,2132285X - 0,001169825X 2, R2= 0,8682**.YANR= 3,990437 - 0,1128515X + 0,0008689666X 2, R2= 0,9387*.

FIGURA 17 - Amido (AD), açúcares solúveis totais (AST), redutores (AR) e não redutores

(ANR) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Comportamento também semelhante foi observado por Lakshminarayana et al. (1970),

pois conforme estes autores, durante a permanência da manga na planta, o acúmulo de amido

é a principal atividade nos tecidos da polpa, cujo teor aumenta de 1,5% após o vingamento

para 13% quando atinge o completo desenvolvimento, no entanto, após a colheita esse amido

é totalmente hidrolisado em 8 dias.

Por outro lado, Morais (2001) também estudando a maturação da ‘Tommy Atkins’

constatou um decréscimo do teor de amido de 4,14% aos 82 DAFP para 3,18% aos 103

DAFP. Conforme já comentado anteriormente, possivelmente, a colheita foi realizada em

96

estádio mais avançado do que o usado neste trabalho, o que leva a crer que este é o motivo

porque não se observou a queda do amido, pois a manga aos 112 DAA (4,48%) é equivalente

a manga aos 82 DAFP (4,14%). Portanto, só seria possível constatar esta queda se tivesse sido

feito colheitas após os 112 DAA. Rocha et al. (2001) pesquisando esta mesma cultivar

também verificou um decréscimo no conteúdo de amido do estádio 1 (6,81%) para o estádio 5

(3,04%).

O teor de AST (FIGURA 17), como principal constituinte dos SST, acompanhou o

aumento observado neste durante o desenvolvimento. Os frutos, aos 63 DAA, tinham 3,14%

de AST, que representavam 52,68% do teor de SST naquela data (5,96ºBrix). Com a

maturação, verificou-se ganhos linearmente crescentes nos teores de AST, que, inclusive,

passaram a representar percentuais cada vez maiores dos SST. Aos 112 DAA, os frutos

tinham 5,50% de AST, que equivaliam a 64,70% dos SST (8,50ºBrix). Portanto, durante a

maturação houve um aumento de cerca de 1,75 vezes nos teores de AST.

Resultados semelhantes foram obtidos por Morais (2001) onde, com esta mesma

cultivar, o teor de AST aumentou de 3,07% aos 82 DAFP para 4,72% aos 103 DAFP. Em

estudos realizados com ‘Tommy Atkins’ por Rocha et al. (2001), o teor de AST aumentou de

4,11% no estádio 1 para 13,59% no estádio 5.

O conteúdo de AR (FIGURA 17), principalmente glicose e frutose, aumentou

quadraticamente dos 63 aos 91 DAA (2,77% para 3,84%), depois diminuiu até os 112 DAA

(3,48%). Aos 105 DAA o acúmulo de amido igualou-se à síntese de AR, no entanto, superou

aos 112 DAA, quando a concentração de AR representou cerca de 41% dos SST. Esta

resposta é comparável com a de Dutra et al. (2005), pois com esta mesma cultivar,

constataram aumento no percentual de AR de 50 até 92 DAF (3,05% para 3,11%) e depois

diminuiu até 120 DAF (2,94%).

Resultados coincidentes foram detectados por Rocha (2001), que verificou em manga

‘Tommy Atkins’ a redução no teor de AR do estádio 1 (3,76%) para o estádio 5 (2,75%). Por

outro lado, Morais (2001) observou um aumento no teor de AR a partir dos 82 DAFP (1,57%)

até 103 DAFP (2,34%).

O teor de ANR, onde a sacarose é o principal, aumentou quadraticamente durante o

desenvolvimento da manga (FIGURA 17). Os valores observados deste grupo de açúcares

foram menores que os de AR. Os frutos aos 112 DAA apresentaram valores de ANR iguais a

2,02%, representando cerca de 24% dos SST, que foi aproximadamente seis vezes maior do

que o inicial (0,37%). Esta resposta assemelha-se a de Dutra et al. (2005), pois com esta

97

mesma cultivar, verificaram aumento de cerca de duas vezes no teor de sacarose, principal

ANR, no período de 50 a 120 DAF (3,47% para 5,09%).

Resultados equivalentes foram obtidos por Morais (2001), que registrou em manga

‘Tommy Atkins’ aumento de cerca de duas vezes no conteúdo de ANR, no período de 82 a

103 DAFP (1,51% para 2,38%). Sendo também corroborado por Rocha (2001) que verificou

um aumento no teor de ANR do estádio 1 (0,35%) para o estádio 5 (10,84%), correspondendo

a um incremento de aproximadamente 31 vezes no percentual de ANR.

As proporções observadas entre ANR e AR foram crescentes a partir de 63 até 77

DAA (1:7,69 para 1:11,11) e depois decresceu até os 112 DAA (1:1,72), devido a redução

quadrática dos AR e aumento quadrático dos ANR. Em período equivalente, Dutra et al.

(2005) observaram que a proporção diminuiu de 1:0,87 (50 DAF) para 1:0,57 (120 DAF),

Morais (2001) de 1:1,03 (82 DAFP) para 1:0,98 (103 DAFP) e Rocha (2001) de 1:10,74

(estádio 1) para 1:0,25 (estádio 5), validando a presente pesquisa.

A importância da proporção ANR:AR está diretamente relacionada ao grau de doçura

dos frutos (PANGORB, 1963). Considerando que a frutose possui grau de doçura maior que a

sacarose e esta por sua vez maior que a glicose e sabendo-se que a frutose e a glicose (AR)

estão nas proporções de 2:1 na manga ‘Keitt’ (MEDLICOTT e THOMPSON, 1985), conclui-

se, que os frutos que apresentarem predomínio de AR em relação aos ANR serão mais doces.

Este comportamento foi evidenciado neste estudo (1:1,72 aos 112 DAA).

4.5.5 Nitrogênio

Na FIGURA 18, o conteúdo de nitrogênio total (NT) diminuiu cubicamente dos 63 aos

70 DAA (0,59 para 0,49 g/kg da massa fresca da polpa), depois aumentou até aos 105 DAA

(0,84 g/kg da massa fresca da polpa) e finalmente reduziu até os 112 DAA (0,63 g/kg da

massa fresca da polpa). Resultados equivalentes foram obtidos por Lakshminarayana et al.

(1970), trabalhando com manga, ao detectarem redução no teor de NT do vingamento do fruto

até 42 dias após o vingamento (DAV), depois aumentou até 56 DAV e finalmente reduziu até

112 DAV.

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FIGURA 18 - Nitrogênio total (NT), não protéico (NNP) e protéico (NP) de mangas ‘Tommy

Atkins’ durante o desenvolvimento.

Na manga ‘Tommy Atkins’, houve variação estatisticamente significativa do

nitrogênio não protéico (NNP) e do nitrogênio protéico (NP) da polpa durante o período

estudado (FIGURA 18), embora os coeficientes de determinação tenham sido inferiores a

0,70 (R²= 0,6442 e R²= 0,6980). O NNP e o NP mostraram uma tendência de crescimento até

105 DAA, quando suas concentrações representaram 80,24 e 19,76% do NT, respectivamente

e depois decresceram até os 112 DAA, semelhantes ao NT. O valor médio obtido foi de 0,54 e

0,09 g/kg da massa fresca da polpa, respectivamente e o teor de NNP foi superior ao do NP

durante todo o desenvolvimento do fruto, a pesar do incremento no ponto máximo (105 DAA)

em relação ao valor inicial do NP (1,6 vezes) ter sido superior ao do NNP (1,39 vezes).

Estes resultados concordam com a afirmativa de Chitarra e Chitarra (2005) ao

relatarem o papel da síntese do ácido ribonucléico (RNA) e da síntese protéica na indução do

amadurecimento.

4.5.6 Proteína bruta e verdadeira

Na FIGURA 19 o teor de proteína bruta (PB) diminuiu dos 63 aos 70 DAA (3,67 para

3,07 g/kg da massa fresca da polpa), depois aumentou até aos 105 DAA (5,26 g/kg da massa

fresca da polpa) e finalmente reduziu até os 112 DAA (3,96 g/kg da massa fresca da polpa),

99

confirmando o comportamento do NT (FIGURA 18). Este comportamento coincide com

Chitarra e Chitarra (2005), ao afirmarem que as sínteses de ácidos nucléicos e proteína são

mais pronunciadas nas primeiras etapas da maturação.

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YPB= 75,99514 - 2,645288X + 0,03133117X 2 - 0,0001200047X3, R2= 0,7644**.YPV= Não ajustado, R2< 0,7000.

FIGURA 19 - Proteína bruta (PB) e verdadeira (PV) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Para o conteúdo de proteína verdadeira (PV) da polpa houve variação estatisticamente

significativa durante o período estudado (FIGURA 19), embora o coeficiente de determinação

tenha sido inferior a 0,70 (R²= 0,6888). A PV mostrou uma tendência de crescimento até os

105 DAA e depois decresceu até os 112 DAA, semelhante ao NP (FIGURA 18). O valor

médio obtido foi de 0,58 g/kg da massa fresca da polpa e o incremento aos 105 DAA foi de

1,56 vezes em relação ao valor inicial.

4.5.7 Vitamina C

Houve redução no teor de Vitamina C até 98 DAA e a partir de então ficou

praticamente constante (FIGURA 20). As mangas aos 112 DAA apresentaram

aproximadamente metade (12,92 mg/100 g da massa fresca da polpa) do teor inicial aos 35

DAA (21,98 mg/100 g da massa fresca da polpa). Comportamento análogo foi obtido por

Lima (1997), ao detectarem redução no teor de Vitamina C total de 47,9 para 9,3 mg/100 g da

massa fresca da polpa nos frutos normais de ‘Tommy Atkins’.

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FIGURA 20 - Vitamina C de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

A redução na concentração de vitamina C durante o desenvolvimento foi

acompanhada por uma diminuição no conteúdo de açúcar redutor (AR) (FIGURA 17).

Segundo Menezes (1996), o ácido ascórbico é, estruturalmente, um dos componentes

vitamínicos mais simples encontrados em plantas. É uma lactona de açúcar ácido que é

sintetizada em plantas a partir de glicose ou outros carboidratos simples.

O comportamento observado neste experimento para os teores de vitamina C, é

bastante semelhante àquele relatado por Lakshminarayana et al. (1970) em trabalho realizado

com manga, concentrações médias de 175,0 e 87,5 mg/100 g da massa fresca da polpa para os

estádios 35 e 112 DAV, respectivamente. Neste mesmo sentido, de acordo com Franco

(2003), a manga ‘Comum’ madura possui 43 mg/100 g da massa fresca da polpa, por outro

lado, Wills et al. (1998) afirmam que possui 30 mg/100 g da massa fresca da polpa e Salunke

e Desai (1984) em ‘Keitt’ apenas 13,9 mg/100 g da massa fresca da polpa. As diferenças entre

os teores encontrados por estes autores e os deste experimento, podem ser atribuídas à

localização dos plantios, em climas e regiões distintas, diferentes tratos culturais, tipos de

solos, cultivares e uso ou não de irrigação.

101


Pelos resultados obtidos (FIGURA 21) evidenciou-se um aumento acentuado no

conteúdo de clorofila total da casca de manga dos 35 até os 77 DAA (18,50 para 45,35

mg/100 g da massa fresca da casca), portanto, o valor inicial mais que dobrou e depois

diminuiu até os 112 DAA (30,27 mg/100 g da massa fresca da casca).

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Y= - 34,04612 + 1,75756X - 0,01056656X 2, R2= 0,7194**.

FIGURA 21 - Clorofila total da casca de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Em trabalho realizado com manga ‘Tommy Atkins’, Medlicott et al. (1986)

observaram uma rápida destruição de clorofila, sendo a clorofila a preferencialmente

degradada em relação à clorofila b. Neste mesmo sentido, Mena et al. (1996) com ‘Manila’

registraram comportamento semelhante ao obtido a partir dos 77 DAA neste experimento,

porém os valores encontrados por aqueles autores não ultrapassaram a 4 mg/100 g da massa

fresca da casca. Isto se deve, provavelmente, devido às mangas estarem em estádio de

maturação mais avançado que o deste experimento.

Tendo em vista que as alterações dessa característica são bem evidentes, constata-se

que a análise de clorofila total é adequada para a avaliação do grau de maturidade da manga.

No período dos 77 aos 112 DAA, enquanto a clorofila diminuiu a escala de coloração da

casca (ECC) aumentou (FIGURAS 12 e 21).

102


O conteúdo de carotenóides totais aumentou quadraticamente com o avanço do

desenvolvimento (FIGURA 22), dos 63 aos 112 DAA (0,26 para 1,14 mg/100 g da massa

fresca da polpa, mais que quadruplicou).

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Y= - 3,349373 + 0,07700964X - 0,0003287172X 2, R2= 0,9714*.

FIGURA 22 - Carotenóides totais de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Medlicott et al. (1986), em trabalho realizado com ‘Tommy Atkins’, encontraram um

valor para carotenóides totais superior a 0,5 mg/100 g da massa fresca da polpa. Salunke e

Desai (1984) estudando diversas cultivares de mangas maduras verificaram uma variação no

teor de carotenóides totais de 0,9 a 9,2 mg/100 g da massa fresca da polpa. Mangels et al.

(1993) ressaltam que os níveis desses pigmentos podem ser influenciados pela estação do ano,

localização geográfica, condições de colheita, além de outros fatores.

Neste mesmo sentido, Salunke et al. (1991) identificaram cerca de dezesseis

hidrocarbonetos e oxicarotenóides em manga e constataram que o β-caroteno (pró-vitamina

A), que será transformado no organismo humano em vitamina A (retinol), é predominante no

fruto totalmente maduro.

A distinção marcante de cor constatada pela observação visual, aliada às diferenças

significativas de valores encontrados analiticamente para as medidas de carotenóides totais

durante o desenvolvimento, faz desta variável um parâmetro adequado para a avaliação do

grau de maturidade da manga, concordando com a escala de coloração da polpa (ECP) e

103

croma da polpa (CP), os quais aumentaram com o avanço do desenvolvimento (FIGURAS 12,

13 e 22).

4.5.10 Fenólicos

O conteúdo de fenólicos poliméricos (FIGURA 23) aumentou dos 63 aos 77 DAA

(31,16 para 36,92 mg/100 g da massa fresca da polpa) e depois diminuiu até os 112 DAA

(25,36 mg/100 g da massa fresca da polpa). Resultados equivalentes foram obtidos por

Evangelista et al. (1999), ao detectarem, com o avanço da maturação de ‘Tommy Atkins’,

uma elevação nos teores de compostos fenólicos, seguido de diminuição.

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YFP= -380,8065 + 14,61817X - 0,1677007X 2 + 0,0006208195X 3, R2= 0,7822**.YFO= Não ajustado, R2< 0,7000.YFD= Não ajustado, R2< 0,7000.

FIGURA 23 - Fenólicos poliméricos (FP), oligoméricos (FO) e diméricos (FD) de mangas


Os teores de fenólicos oligoméricos e diméricos tiveram variação estatisticamente

significativa durante o desenvolvimento da manga (FIGURA 23), embora os coeficientes de

determinação tenham sido inferiores a 0,70 (R²= 0,6263 e R²= 0,6986). A tendência observada

no conteúdo de fenólicos oligoméricos e diméricos durante o desenvolvimento (63 a 112

DAA) foi de redução (34,83 para 28,01 mg/100 g da massa fresca da polpa e 43,14 para 33,58

mg/100 g da massa fresca da polpa, respectivamente). O valor médio obtido foi de 29,19 e

33,91 mg/100 g da massa fresca da polpa, respectivamente.

104

Ao ser considerado apenas os valores iniciais e finais, o teor de fenólicos diméricos foi

superior ao dos oligoméricos e este por sua vez superior ao dos poliméricos. Este

comportamento ratifica o estudo de Park et al. (1980), em trabalho desenvolvido com manga,

segundo qual os fenólicos diméricos predominam sobre os demais.

O somatório dos valores médios dos compostos fenólicos desta pesquisa totaliza em

92,10 mg/100 g da massa fresca da polpa, igualando-se assim ao de Evangelista (1999), o

qual detectou com esta mesma cultivar o valor médio de 93,10 mg/100 g da massa fresca da

polpa no tratamento controle. Por outro lado, os dados obtidos são superiores aos citados por

Lakshminarayana (1980), no qual os compostos fenólicos em mangas maduras variaram de 31

a 75 mg/100 g da massa fresca da polpa e aos de Lima (1997), quando constatou uma

variação de 13,75 a 31,87 mg/100 g da massa fresca em mesocarpo de manga sadia. Esta

diferença pode ser atribuída a diversos fatores que, segundo Lizada (1993) são dependentes da

espécie e/ou cultivar, do estádio fisiológico e da localização.

A perda da adstringência é conseqüência do decréscimo dos compostos fenólicos e do

concomitante acúmulo de açúcares que ocorre durante a maturação (VAN BUREN, 1970;

AZIZ e YUSOF, 1994).

4.5.11 Pectinas

O teor de pectina total (FIGURA 24) diminuiu dos 63 aos 91 DAA (644,62 para

252,90 mg/100 g da massa fresca da polpa) e depois aumentou, muito pouco, até os 112 DAA

(301,96 mg/100 g da massa fresca da polpa). Nota-se que pela curva de regressão o mínimo

do teor de pectina total ocorre aos 97,23 DAA (236,99 mg/100 g da massa fresca da polpa). O

comportamento do teor de pectina total observado em parte coincide com Lima (1997) ao

observar decréscimo (1275 para 375 mg/100 g da massa fresca da polpa) no teor de pectina

total nas mangas ‘Tommy Atkins’ sadias. Por outro lado, Dutra (2005) observou aumento dos

50 aos 85 DAF (1050 para 1150 mg/100 g da massa fresca da polpa), depois redução até os

106 DAF (650 mg/100 g da massa fresca da polpa) e finalmente aumentou até os 120 DAF

(1050 mg/100 g da massa fresca da polpa).

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YPT= 3628,858 - 69,76913X + 0,3587804X 2, R2= 0,9509**.YPS= Não ajustado, R2< 0,7000.YPSP= Não ajustado, ns.

FIGURA 24 - Pectina total (PT), solúvel (PS) e percentagem de solubilização de pectina

(PSP) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Para o conteúdo de pectina solúvel houve variação estatisticamente significativa

durante o período estudado (FIGURA 24), embora o coeficiente de determinação tenha sido

inferior a 0,70 (R²= 0,5828). A pectina solúvel mostrou uma tendência de redução durante o

desenvolvimento. O valor médio obtido foi de 47,28 mg/100 g da massa fresca da polpa.

Portanto, estes resultados concordam com os de Roe e Bruemmer (1981) e Tandon e

Kalra (1984) que verificaram declínio nos teores de pectinas total e solúvel, durante o

amadurecimento da manga, ao mesmo tempo em que o fruto amaciava.

As diferenças entre as percentagens de solubilização de pectina ao longo do período

estudado não foram estatisticamente significativas (FIGURA 24). A percentagem de

solubilização de pectina apresentou uma tendência de aumento durante o desenvolvimento. O

valor médio obtido foi de 13,73%. Devido a este comportamento, a utilização desta

característica não constitui um meio preciso para indicação do grau de maturidade da manga

‘Tommy Atkins’.

Segundo McCollum et al. (1989), o aumento na solubilidade da pectina,

provavelmente, deve-se à clivagem das ligações entre a pectina e a hemicelulose.

O conteúdo de pectinas de alta metoxilação (FIGURA 25) reduziu quadraticamente

dos 63 aos 105 DAA (de 2.155,79 para 742,37 mg/100 g de sólidos insolúveis em álcool -

SIA), portanto, o valor inicial diminuiu dois terços e depois aumentou aos 112 DAA (809,06

mg/100 g de SIA). Resultados equivalentes ao período a partir de 105 DAA foram obtidos por

106

Brinson et al. (1988), ao detectarem aumento no teor de poliuronídeos solúveis em água com

o amadurecimento da manga.

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PAM PBM PROT) * ,

YPAM= 9356,051 - 160,0225X + 0,7542205X2, R2= 0,7091**.YPBM= Não ajustado, ns.YPROT= - 18486,74 + 700,141X - 8,107922X2 + 0,03000145X3, R2= 0,8973**.

FIGURA 25 - Pectinas de alta metoxilação (PAM), de baixa metoxilação (PBM) e a

protopectina (PROT) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

As diferenças entre os teores de pectinas de baixa metoxilação ao longo do período

estudado não foram estatisticamente significativas (FIGURA 25). As pectinas de baixa

metoxilação apresentaram uma tendência de diminuição durante o desenvolvimento. O valor

médio obtido foi de 1.600,96 mg/100 g de SIA. Este resultado exclui esta característica como

indicador de maturidade em mangas ‘Tommy Atkins’.

O teor de protopectina (FIGURA 25) diminuiu cubicamente dos 63 aos 105 DAA

(1.011,58 para 202,14 mg/100 g de SIA), portanto, o valor inicial reduziu quatro quintos e

depois aumentou até os 112 DAA (445,74 mg/100 g de SIA). Este comportamento coincide

com os resultados de Tandon e Kalra (1984), em manga, ao constatarem que a protopectina

aumenta antes da maturidade fisiológica e decresce, em seguida, com o amadurecimento e o

amaciamento. Esta fração péctica, juntamente com outros materiais cimentantes, é

responsável pela manutenção da firmeza.

O teor das pectinas de baixa metoxilação (1.600,96 mg/100 g de SIA), considerando

apenas os valores médios, foi superior aos de alta metoxilação (1.322,60 mg/100 g de SIA) e

este por sua vez superior ao de protopectina (738,13 mg/100 g de SIA).

Em geral, as alterações nos teores de pectina durante o amadurecimento estão

associadas à degradação enzimática. Porém, a conformação estrutural da molécula, unida,

107

pelo menos parcialmente, por interações não-covalentes, reforça a possibilidade de

degradação não enzimática. Os principais fatores envolvidos neste último tipo são o pH e a

força iônica da parede celular (SEYMOUR e GROSS, 1996).


Entre as variáveis submetidas à análise de variância representadas nas TABELAS 9A

e 10A, não se verificou efeito significativo do tempo de colheita sobre as atividades da

pectinametilesterase, β-amilásica e proteína de parede celular.

4.6.1 Pectinametilesterase e poligalacturonase

As diferenças entre a atividade da pectinametilesterase (PME) ao longo do período

estudado não foram estatisticamente significativas (FIGURA 26). A atividade da PME

apresentou flutuações ao longo do desenvolvimento, com tendência à estabilidade.

Obviamente este comportamento desclassifica esta característica como indicador do grau de

maturidade.

* **

* * * * *

))

)

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)

)

63 70 77 84 91 98 105 112


0

50

100

150

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250

300

Pect

inas

es (U

AE/

g da

mas

s a fr

esca

/ min

)

PME PG) *

YPME= Não ajustado, ns.YPG= Não ajustado, R2< 0,7000.

FIGURA 26 – Atividades da pectinametilesterase (PME) e poligalacturonase (PG) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

108

O valor médio obtido foi de 201,54 UAE/g da massa fresca/min. Este valor médio

assemelha-se com o obtido por Lima (1997) quando encontrou em mesocarpo sadio do fruto

imaturo de ‘Tommy Atkins’ uma atividade da PME de 216,66 UAE/g da massa fresca/min.

Por outro lado, Evangelista (1999) não detectou atividade de PME em nenhum dos

tratamentos nos diferentes estádios de maturação.

O comportamento constatado neste ensaio nem sempre é observado. Segundo Tucker

(1993), a atividade total da PME pode diminuir, permanecer constante ou aumentar durante a

maturação, dependendo do fruto ou do método de extração. Em manga, tem-se obtido

resultados variáveis dependendo da cultivar. Estudos desenvolvidos com as cvs. Keitt (ROE e

BRUEMER, 1981), Dr Knight e Kitchner (ABU-SARRA e ABU-GOUKH, 1992) mostraram

diminuição na atividade da PME durante os primeiros estádios de amadurecimento, com

posterior estabilização. Já nas mangas ‘Carabao’ (LIZADA, 1993) e ‘Abu-Samaka’ (ABU-

SARRA e ABU-GOUKH, 1992), verificou-se aumento inicial e subseqüente decréscimo. Por

outro lado, em algumas cultivares de manga do Paquistão permaneceu constante (ASHRAF et

al., 1981).

Como conseqüência destas variações, a correlação entre o nível de atividade

enzimática da PME e o amaciamento da parede celular ainda não está clara (JOHN e DEY,

1986).

As mudanças na atividade da PME são difíceis de prever devido à presença de

isoformas ou inibidores enzimáticos (TUCKER, 1993). Um destes inibidores, conforme

Bordenave e Goldberg (1993), é o H3O+ que a enzima gera quando desmetila seus substratos.

Segundo Bordenave (1996), devido à alta especificidade das PMEs por metil-ésteres

de galacturonanas, a desesterificação de pectinas que promove nunca é completa. Além disso,

o processo não resulta diretamente no amaciamento, devendo anteceder a efetiva degradação

da pectina pela PG (KAYS, 1991). Assim, Seymour et al. (1987) concluíram que a

solubilização de poliuronídeos em tomates maduros pode ser resultante da atividade conjunta

da PME e da PG.

Para a atividade da poligalacturonase (PG) houve variação estatisticamente


tenha sido inferior a 0,70 (R²= 0,6810). A atividade da PG mostrou uma tendência de redução

até os 84 DAA e depois de aumento até os 112 DAA. Este período de redução coincidiu com

a queda brusca no teor de pectina total e com a maior solubilização de pectinas (FIGURA 24),

sugerindo que a maior parte dos substratos da PG foram imediatamente utilizados, quando se

obteve a máxima atividade. Da mesma forma, o período de crescimento coincidiu com a

109

subida no teor de pectina total e com a redução na solubilização de pectinas (FIGURA 24). O

valor médio obtido foi de 31,08 UAE/g da massa fresca/min. Este valor médio é inferior ao

encontrado por Evangelista (1999), mas supera aquele obtido por Lima (1997) que

encontraram em mesocarpo sadio de fruto ‘verde’ de ‘Tommy Atkins’ uma atividade da PG

de 50,0 e de 10,0 UAE/g da massa fresca/min, respectivamente.

Neste sentido, Roe e Bruemmer (1981), Abu-Sarra e Abu-Goukh (1992), Lima (1997)

e Evangelista (1999) registraram aumento na atividade da PG de manga. Abu-Sarra e Abu-

Goukh (1992) observaram, inclusive, uma correlação muito alta (R2>0,96) entre o aumento da

atividade da enzima e a perda de firmeza do fruto.

4.6.2 Polifenoloxidase e peroxidase

Para a atividade de polifenoloxidase (PPO) houve variação estatisticamente


tenha sido inferior a 0,70 (R²= 0,6346). A atividade da PPO apresentou flutuações ao longo do

desenvolvimento, com tendência à estabilidade.

) ))

))

)) )

* ** * * * * *

63 70 77 84 91 98 105 112


0

100

200

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500

600

Oxi

dase

s (U

AE/

g d a

mas

sa fr

esca

/min

)

PPO POD) *

YPPO= Não ajustado, R2< 0,7000.YPOD= 688,3928 - 21,92311X + 0,232832X 2 - 0,0007982399X3, R2= 0,8151**.

FIGURA 27 – Atividades da polifenoloxidase (PPO) e peroxidase (POD) de mangas ‘Tommy

Atkins’ durante o desenvolvimento.

O valor médio obtido foi de 543,48 UAE/g da massa fresca/min. Este valor médio é

superior aos determinados por Evangelista (1999) e Lima (1997), em mesocarpo sadio de

110

fruto imaturo de ‘Tommy Atkins’ quando encontraram uma atividade da PPO de 31,5 e 15,0

UAE/g da massa fresca/min, respectivamente.

Por outro lado, Selvaraj e Kumar (1989) observaram declínio na atividade desta

enzima durante o amadurecimento dos frutos de varias cultivares indianas, incluindo a

‘Alphonso’, enquanto Lizada (1993) verificou aumento na atividade, durante o

amadurecimento de mangas ‘Malgoa’ e ‘Harumanis’.

Conforme a FIGURA 27, a atividade da peroxidase (POD) diminuiu cubicamente dos

63 aos 84 DAA (32,51 para 13,87 UAE/g da massa fresca/min), o que equivale a uma redução

de quase dois terços do valor inicial e depois aumentou até os 112 DAA (33,58 UAE/g da

massa fresca/min), correspondendo a um incremento de quase três vezes. O período de

diminuição coincidiu com o aumento no conteúdo de fenólicos poliméricos (FIGURA 23),

enquanto o período de aumento coincidiu com a diminuição de fenólicos poliméricos,

sugerindo a associação entre enzima e substrato e, conseqüentemente, à perda de

adstringência aos 112 DAA. Estes resultados são superiores aos de Lima (1997) que em

mesocarpo sadio de ‘Tommy Atkins’ armazenado por 28 dias, verificou uma variação de 6,66

a 10,0 UAE/g da massa fresca/min.

Comparando-se as atividades da PPO e da POD, constata-se que a primeira além dos

níveis mais altos, apresentou variações mais pronunciadas. No entanto, deve-se ressaltar que

mesmo nos casos em que a atividade da POD é alta, sua ação isolada raramente é importante,

pois ela depende da presença da PPO no meio, a fim de gerar o H2O2 necessário à ocorrência

da oxidação (ROBARDS et al., 1999).

4.6.3 Amilases

A atividade amilásica total (FIGURA 28) aumentou linearmente dos 63 aos 112 DAA

(2,53 para 3,00 µmol maltose/g da massa fresca/min). O período de maior atividade coincidiu

com o de maior síntese de amido e de açúcares solúveis totais (FIGURA 17). Este

comportamento em parte coincide com os encontrados por Lima (1997) ao observar

crescimento (0,45 para 1,2 µmol maltose/g da massa fresca/min) na atividade amilásica total

até aos 14 dias nas mangas ‘Tommy Atkins’ sadias armazenadas por 28 dias. Neste sentido,

Awad (1993) relata que em manga ocorre um aumento na atividade amilásica e na hidrólise

do amido durante a maturação, pois este é o principal carboidrato presente no fruto imaturo.

111

, , , ,

* * * *) ) ) )

63 70 77 84

Dias após a

0

0,5

1

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s (µ

mol

mal

tose

/g d

a m

assa

fres

ca/m

in) AMLT -AML ß-AML) * ,

YAMLT= 1,579683 + 0,01Yα-AML= Não ajustado, Yβ-AML= Não ajustado,

α

FIGURA 28 – Atividades amilásica total (AMLAML) de mangas ‘Tommy Atkin

De acordo com Fuchs et al. (1980), em

atividade amilásica suficiente para iniciar a hid

atividade adicional. Esta atividade adicional p

degradação do amido. Em frutos sobremaduros

substancialmente reduzida.

Neste sentido, a hidrólise do amido, dura

associada com as atividades α- e β-amilásicas e, c

açúcares totais durante o amadurecimento (FUCH

Para a atividade α-amilásica houve varia

período estudado (FIGURA 28), embora o coefic

0,70 (R²= 0,6967). A atividade α-amilásica mos

desenvolvimento. O valor médio obtido foi de

representando cerca de 91% da atividade amil

relatado por Awad (1993), quando afirma que a

atividade amilolítica no fruto.

As diferenças entre a atividade β-amilásic

estatisticamente significativas (FIGURA 28).

tendência de redução durante o desenvolviment

maltose/g da massa fresca/min, equivalendo apr

,,

,

,

**

*

* ))

) )

91 98 105 112

antese (DAA)

323696X , R2= 0,8476**.R2< 0,7000.ns.

T), α-amilásica (α-AML) e β-amilásica (β-s’ durante o desenvolvimento.

manga, imediatamente após a colheita há

rólise do amido e somente depois ocorre

romove um maior incremento na taxa de

, por outro lado, a atividade amilásica é

nte o amadurecimento da manga, tem sido

omo conseqüência, ocorre um aumento dos

S et al., 1980; LIZADA, 1993).

ção estatisticamente significativa durante o

iente de determinação tenha sido inferior a

trou uma tendência de aumento durante o

2,48 µmol maltose/g da massa fresca/min,

ásica total. Este percentual é superior ao

α-amilase pode ser responsável por 80% da

a ao longo do período estudado não foram

A atividade β-amilásica apresentou uma

o. O valor médio obtido foi de 0,25 µmol

oximadamente a 9% da atividade amilásica

112

total. Por outro lado, Sen et al. (1985) observaram que a atividade β-amilásica aumentava com

o desenvolvimento do fruto, declinando com a aproximação da maturidade. Este resultado

exclui esta característica como indicador de maturidade em mangas do tipo ‘Tommy Atkins’.

Lima (1997) estudando as transformações químicas e bioquímicas no mesocarpo com

tecido esponjoso em manga ‘Tommy Atkins’ durante o armazenamento, inferiu que a

atividade amilolítica é uma importante atividade metabólica durante o amadurecimento de

mangas.

4.6.4 Galactosidases

Na FIGURA 29 observa-se que as variações nas atividades α-galactosidásicas,

extraídas do citosol (α-GALc) e da parede celular (α-GALp), ocorreram a partir dos 63 DAA.

A atividade da α-GALc reduziu em cerca de dois terços dos 63 aos 77 DAA (31,50 para 10,85

UAE/g da massa fresca/min), quando alcançou o mínimo. A partir daí, verificou-se um

aumento de aproximadamente cinco vezes até os 112 DAA (57,43 UAE/g da massa

fresca/min). Para a α-GALp, os níveis de atividade foram inferiores e mostraram uma

tendência de crescimento ao longo do desenvolvimento (8,13 para 12,09 UAE/g da massa

fresca/min). O valor médio obtido foi de 11,28 UAE/g da massa fresca/min. Sua importância

para o amaciamento do fruto deve, então, ser secundária.

**

*

* ** *

*

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63 70 77 84 91 98 105 112


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AL

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fres

c a/m

in)

-GALc GALp) -*

Yα-GALc= 1162,956 - 39,47594X + 0,441981X 2 - 0,001586173X3, R2= 0,8133*.Yα-GALp= Não ajustado, R2< 0,7000.

α α

α

FIGURA 29 – Atividades α-galactosidásicas de citosol (α-GALc) e de parede celular (α-GALp) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

113

Neste estudo, a atividade da α-GALp representou proporções cada vez menores da

atividade α-galactosidásica total, a partir de 63 DAA, quando representava 20,51% (FIGURA

29). Nas mangas aos 112 DAA, esta percentagem era de apenas 17,39%. Por sua vez,

trabalhos realizados em laranja ‘Valência’ demonstraram que mais de 75% da atividade das

GALs está na fração extraída da parede celular (BURNS, 1990), enquanto, em graviola

‘Crioula’ reduz de 33,94 para 6,92% com o avanço da maturação durante 5 dias após a

colheita (LIMA, 2002).

As atividades das β-GALs (FIGURA 30) durante o desenvolvimento foram diferentes

daquelas observadas para as α-GALs. A atividade da β-GALc reduziu em cerca de metade dos

63 aos 84 DAA (0,22 para 0,12 UAE/g da massa fresca/min), quando alcançou o mínimo. A

partir daí, verificou-se um aumento de aproximadamente dez vezes até os 112 DAA (1,16

UAE/g da massa fresca/min). Este comportamento ratifica o estudo de Evangelista (1999), em

trabalho com esta mesma cultivar, segundo o qual a atividade de β-GALc aumentou à medida

que o fruto tornava-se maduro. Para a β-GALp, os níveis de atividade foram no geral

superiores aos da β-GALc e mostraram uma tendência de crescimento ao longo do

desenvolvimento (0,35 para 0,79 UAE/g da massa fresca/min). O valor médio obtido foi de

0,59 UAE/g da massa fresca/min. Sua importância para o amaciamento do fruto deve, então,

ser primária.

*

*

*

**

**

*

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63 70 77 84 91 98 105 112


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AL

(UA

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fres

ca/m

in)

ß-GALc ß-GALp) *

Yβ-GALc= - 1,354517 + 0,1062202X - 0,00199009X2 + 0,00001114154X3, R2= 0,9404*.Yβ-GALp= Não ajustado, R2< 0,7000.

FIGURA 30 – Atividades β-galactosidásicas de citosol (β-GALc) e de parede celular (β-

GALp) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

114

A atividade da β-GALc, apesar dos valores mais baixos em relação a β-GALp, durante

quase todo o período de desenvolvimento do fruto, superou a β-GALp aos 112 DAA, quando

apresentou o valor de 1,16 UAE/g da massa fresca/min contra 0,79 UAE/g da massa

fresca/min da β-GALp. Esta resposta sugere que dos 63 aos 105 DAA houve exportação da

enzima para a parede celular, enquanto, aos 112 DAA houve degradação da parede celular.

Podendo ser confirmado pela proporção da atividade da β-GALp em relação à atividade β-

galactosidásica total, que reduziu durante todo o período (61,40 para 50,26%, dos 63 aos 105

DAA), atingindo 40,51% aos 112 DAA. Estes resultados assemelham-se com o de Burns

(1990), que detectou em parede celular de laranja ‘Valência’ mais de 75% da atividade das

GALs.

Levando-se em conta as proporções das atividades α- e β-galactosidásicas totais dos

63 aos 112 DAA, verifica-se que as proporções das GALs citosólicas aumentaram (de 79,49

para 82,61%-α-GALc e de 38,60 para 59,49%-β-GALc) e as proporções das GALs de parede

celular diminuíram (de 20,51 para 17,39%-α-GALp e de 61,40 para 40,51%-β-GALp) com o

avanço da maturação. Este comportamento sugere que nos estádios iniciais de

desenvolvimento dos frutos, as GALs são exportadas do citosol para a parede celular,

enquanto nos estádios finais, após a degradação da parede, as GALs retornam ao citosol.

Portanto, esta atuação é corroborada por Brady (1987) ao afirmar que as GALs são em geral

sintetizadas e exportadas a partir do citoplasma para a parede celular.

As β-GALs citosólicas e de parede celular são mais variáveis que as α-GALs

citosólicas e de parede celular, pois a diferença nas proporções das atividades β- e α-

galactosidásicas totais dos 63 aos 112 DAA, são 20,89 e 3,12%, respectivamente.

Analisando os valores médios deste ensaio, constatou-se que a atividade da α-GALc

(36,70 UAE/g da massa fresca/min) é maior que a da α-GALp (11,28 UAE/g da massa

fresca/min) e esta por sua vez é maior que a da β-GALp (0,59 UAE/g da massa fresca/min), a

qual finalmente é maior que a da β-GALc (0,40 UAE/g da massa fresca/min). Portanto, em

relação a atividade galactosidásica total média as atividades das α-GALc, α-GALp, β-GALp e

β-GALc, representaram: 74,94%, 23,03%, 1,21% e 0,82%, respectivamente. Por outro lado,

Ali (1995) afirma que entre as glicosidases, a β-GAL é a predominante na polpa de mangas

‘Harumanis’.

Mangas maduras podem possuir três isoformas de β-GAL, I, II e III, sendo que a β-

GAL I, aparentemente, é a forma predominante. A perda de galactosil, arabinosil e ramnosil

durante o amadurecimento é atribuída à hidrólise de galactanas e arabinogalactanas pela β-

115

GAL, com atividade de galactanase, pois ela está intimamente relacionada com o decréscimo

na firmeza dos frutos (ALI et al., 1995).

Considerando que a manga sofre amaciamento progressivo, as enzimas que devem

contribuir mais diretamente para o processo são PME, PG (FIGURA 26), α-GAL e β-GAL de

parede celular (FIGURAS 29 e 30). Aos 112 DAA foi caracterizado o início do amaciamento

no fruto (TABELA 6). Sabe-se que a intensidade com que o amaciamento ocorre diminui com

o tempo. Desta forma, espera-se que a atividade das enzimas envolvidas seja reduzida com a

evolução do processo. Em primeiro momento, a PG atuou de modo isolado. Entretanto, a

queda de atividade das GALs de parede celular a partir dos 105 DAA e conseqüente aumento

das GALs citosólicas sugere que as GALs de parede caracterizam melhor esta transformação.

Trabalho realizado por Ketsa et al. (1998) é coerente com esta idéia, pois os autores

encontraram, em manga, uma correlação entre a atividade da β-GAL e a perda de firmeza

bastante superior à da PG.

4.6.5 Proteína

Os teores de proteína mostram uma tendência de decréscimo ao longo do período,

especialmente aquelas quantificadas a partir de extratos do citosol (FIGURA 31). Aos 98

DAA, a queda foi de quase quatro vezes do valor inicial (0,0510 para 0,0150 mg/g da massa

fresca). A partir daí, coincidindo com a fase de maior incremento na atividade da β-GAL

citosólica (quase quatro vezes), o conteúdo de proteína subiu para 0,0598 mg/g da massa

fresca (105 DAA), isto é, um aumento de quatro vezes. Os frutos aos 112 DAA continham

0,0350 mg/g da massa fresca.

116

*

*

*

* *

* * *

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63 70 77 84 91 98 105 112


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Prot

eína

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g da

mas

sa fr

e sca

)

Pc Pp) *

YPc= Não ajustado, R2< 0,7000.YPp= Não ajustado, R2< 0,7000.

FIGURA 31 - Proteína de citosol (Pc) e de parede celular (Pp) de mangas ‘Tommy Atkins’

durante o desenvolvimento.

Na parede celular, onde os teores de proteína normalmente são mais baixos, dos 63

aos 112 DAA (0,0294 para 0,0132 mg/g da massa fresca) observou-se uma redução de mais

de duas vezes do valor inicial.

Segundo Kays (1991), durante o amadurecimento, uma proporção considerável das

proteínas é constituída por enzimas, especialmente as hidrolíticas, e estão envolvidas na

degradação de várias moléculas. Além disso, estudos têm verificado que a quantidade de

proteínas extraíveis está relacionada ao estádio de maturação, de forma que nos frutos

maduros os teores são mais baixos (MARIN e CANO, 1992). Naquele estádio, espera-se,

portanto, um incremento na proporção de hidrolases e outras enzimas degradativas em relação

ao total, mesmo com queda característica nos valores absolutos.

Neste sentido, de acordo com Chitarra e Chitarra (2005), há um número considerável

de evidências do envolvimento da síntese protéica (síntese “de novo” de enzimas) no

climatério dos frutos, no qual ocorre aumento na proporção do nitrogênio protéico em relação

ao nitrogênio total. Também existem evidências de um redirecionamento na síntese protéica

durante o amadurecimento. Há aumento no teor das enzimas hidrolíticas, segundo as

mudanças nas suas taxas de síntese e/ou degradação e não como um resultado da ativação de

uma molécula precursora, sintetizada no início do desenvolvimento. Portanto, a síntese dessas

proteínas aumenta de forma acentuada quando a maturação se inicia.

117

4.7 Correlação entre as variáveis estudadas

4.7.1 Correlação entre sólidos solúveis totais e as variáveis físicas estudadas

Os coeficientes de correlação linear determinados com o intuito de medir o grau de

associação entre os sólidos solúveis totais e as variáveis físicas estudadas encontram-se na

TABELA 9. Dentre os coeficientes de correlação linear estimados, para todas as combinações

possíveis, apenas para o teor de água foram observadas correlações negativas e significativas

em relação às demais, com exceção quando correlacionada com o diâmetro longitudinal, que

apesar de continuar negativa foi não significativa. Também foram visualizadas correlações

não significativas da escala de coloração da casca com o diâmetro longitudinal e com o

produto dos diâmetros e da escala de coloração da polpa com o diâmetro longitudinal. As

demais correlações possíveis foram positivas e significativas. Os resultados da correlação

entre o produto dos diâmetros e as massas fresca e seca, apesar de apresentarem menores

valores de coeficientes (R= 0,72 e R= 0,66), assemelham-se àqueles obtidos por Morais

(2001), estudando esta mesma cultivar (R= 0,97 e R= 0,94), e Castro Neto e Reinhardt (2003),

estudando a cv. Haden (R= 0,99 e R= 0,95).

Apesar da massa fresca, massa de água, sólidos solúveis totais, diâmetros transversal e

ventral, escalas de coloração da casca e da polpa terem dado coeficientes de correlação com a

massa seca maiores que o produto dos diâmetros, esse último apresenta a vantagem de ser

uma medida mais confiável (TABELA 9). A massa fresca, massa de água, sólidos solúveis

totais e escalas de coloração da casca são muito sensíveis a variações climáticas (CASTRO

NETO e REINHARDT, 2003) e uma medida de produtos de diâmetros é sempre mais

fidedigna que a avaliação individual de cada diâmetro. Por sua vez, a coloração da polpa é

uma medida subjetiva que depende do observador. Assim, o produto dos diâmetros dos frutos

pode ser usado com segurança para determinar o crescimento da manga cv. Tommy Atkins,

com a vantagem de ser um método não destrutivo, baseado em medições fáceis e rápidas.

118

TABELA 9 - Matriz de correlação entre sólidos solúveis totais e características físicas de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Variáveis DL DV DT PD MF MS MA TA ECC EBCC ECPSólidos solúveis totais (SST) 0,54** 0,66** 0,76** 0,64** 0,71** 0,82** 0,68** -0,79** 0,82** 0,82** 0,79**Diâmetro longitudinal (DL) - 0,95**

0,93** 0,98** 0,69** 0,61** 0,70** -0,30ns 0,24ns 0,45* 0,33ns

Diâmetro ventral (DV) - - 0,97** 0,98** 0,76** 0,70** 0,77** -0,40* 0,38* 0,56** 0,41* Diâmetro transversal (DT) - - - 0,96** 0,80** 0,78** 0,80** -0,53** 0,51** 0,65** 0,52**

Produto dos diâmetros (PD) - - - - 0,72** 0,66** 0,72** -0,40* 0,35ns 0,54** 0,41*Massa fresca (MF) - - - - - 0,94** 0,99** -0,45* 0,50** 0,51** 0,45* Massa seca (MS) - - - - - - 0,91** -0,71** 0,70**

0,62** 0,69**

Massa de água (MA) - - - - - - - -0,39* 0,45* 0,47** 0,39*Teor de água (TA) - - - - - - - - -0,85** -0,71** -0,91**

E. de coloração da casca (ECC) - - - - - - - - - 0,74** 0,88** E. Blush coloração casca (EBCC) - - - - - - - - - - 0,76**

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. ECP - Escala de coloração da polpa.

119

Objetivando correlacionar a coloração da polpa feita em colorímetro (LP-CP-HP) com

sólidos solúveis totais e as demais variáveis físicas analisadas na TABELA 9, recalculou-se a

correlação linear com apenas 24 dados/variável, isto é, 8 tratamentos (63, 70, 77, 84, 91, 98,

105 e 112 DAA) e 3 repetições, ao invés de 30 dados/variável, isto é, 10 tratamentos (35, 49,

63, 70, 77, 84, 91, 98, 105 e 112 DAA) e 3 repetições que compõem a TABELA 9. Após esta

análise, constatou-se que a luminosidade e o ângulo Hue da polpa não apresentaram

coeficientes de correlação linear estimados superior a 0,70 quando contrastado com as demais

variáveis analisadas, enquanto o croma da polpa apresentou correlações superiores a 0,70,

positivas e significativas com sólidos solúveis totais (R= 0,83**), escalas de coloração da

casca (R= 0,85**), de Blush para coloração da casca (R= 0,74**) e de coloração da polpa (R=

0,89**) e correlação superior a 0,70, negativa e significativa com teor de água (R= -0,86**).

Portanto, a escala de coloração da polpa possui uma alta correlação com o croma da

polpa. Este resultado é corroborado por Morais (2001) trabalhando com manga ‘Tommy

Atkins’, ao afirmar que os índices obtidos para cor da polpa, através de escala subjetiva são

compatíveis com os obtidos nos parâmetros de avaliação da cor através do colorímetro, apesar

do primeiro ser um método subjetivo, podendo apresentar maior possibilidades de falhas.

Medlicott et al. (1992) também observaram alta correlação entre o método de avaliação da cor

da casca, através de escala subjetiva, e os parâmetros obtidos no colorímetro.

4.7.2 Correlação entre as variáveis físicas, físico-químicas e químicas

Os coeficientes de correlação linear determinados com o intuito de medir o grau de

associação entre massa seca, colorações de casca e da polpa, sólidos solúveis totais, acidez,

pH e relação SST/ATT encontram-se na TABELA 10. Dentre os coeficientes de correlação

linear estimados, para todas as combinações possíveis, apenas para acidez total titulável foram

observadas correlações negativas e significativas. As demais correlações possíveis foram

positivas e significativas.

Objetivando correlacionar a coloração da polpa feita em colorímetro (LP-CP-HP) com

sólidos solúveis totais e as demais variáveis físicas, físico-químicas e químicas analisadas na

TABELA 10, recalculou-se a correlação linear com apenas 24 dados/variável, isto é, 8

tratamentos (63, 70, 77, 84, 91, 98, 105 e 112 DAA) e 3 repetições, ao invés de 30

dados/variável, isto é, 10 tratamentos (35, 49, 63, 70, 77, 84, 91, 98, 105 e 112 DAA) e 3

120

TABELA 10 - Matriz de correlação entre massa seca, colorações da casca e da polpa, sólidos solúveis totais, acidez, pH e relação SST/ATT de

mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Variáveis ECC EBCC ECP SST ATT pH RSA

Massa seca (MS) 0,70** 0,62** 0,69** 0,82** -0,77** 0,77** 0,80**E. de coloração da casca (ECC) - 0,74** 0,88** 0,82** -0,52** 0,89** 0,82**

E. Blush coloração casca (EBCC) - - 0,76** 0,82** -0,59** 0,81** 0,85** E. de coloração da polpa (ECP) - - - 0,79** -0,49** 0,87** 0,83**

Sólidos solúveis totais (SST) - - - - -0,74** 0,91** 0,93** Acidez total titulável (ATT)

- - - - - -0,67** -0,79**

pH - - - - - - 0,93***, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. RSA - Relação SST/ATT.

121

repetições que compõem a TABELA 10. Após esta análise, constatou-se que a luminosidade e

o ângulo Hue da polpa não apresentaram coeficientes de correlação linear estimados superior

a 0,70 quando contrastado com as demais variáveis analisadas, enquanto o croma da polpa

apresentou correlações superiores a 0,70, positivas e significativas com pH (R= 0,95**) e

relação SST/ATT (R= 0,92**) e correlação superior a 0,70, negativa e significativa com

acidez total titulável (R= -0,90**).

Com estes resultados, verifica-se que os índices de maturidade para manga

recomendados por Medlicott e Reynolds (1988) e Alves et al. (2002) possuem altas

correlações entre si. Fica também evidente que o maior coeficiente de correlação linear

estimado observado foi entre o croma da polpa e o pH. Portanto, tendo em vista que o croma

da polpa também apresentou o maior coeficiente de determinação das variáveis estudadas,

este comportamento o credencia como um dos mais precisos e práticos indicadores de

maturidade para manga ‘Tommy Atkins’.

A TABELA 11 apresenta a matriz de correlação entre croma da polpa, nitrogênio e

proteína. Novamente o croma da polpa se destaca por apresentar com o nitrogênio total e a

proteína bruta coeficientes positivos, significativos e iguais a 0,70.

TABELA 11 - Matriz de correlação entre croma da polpa, nitrogênio e proteína de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Variáveis NT NNP NP PB PV

Croma da polpa (CP) 0,70** 0,66** 0,46* 0,70** 0,46* Nitrogênio total (NT) - 0,86** 0,76** 0,99** 0,77**

Nitrogênio não protéico (NNP) - - 0,33ns 0,86** 0,33ns

Nitrogênio protéico (NP) - - - 0,77** 0,99** Proteína bruta (PB) - - - - 0,77**

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. PV – Proteína verdadeira.

4.7.3 Correlação entre as variáveis físicas, físico-químicas, químicas e bioquímicas

As análises de correlação do amido com croma da polpa, sólidos solúveis totais,

açúcares solúveis totais, açúcares não redutores, amilase total e α-amilase (TABELA 12),

mostraram-se positivas e significativas (P < 0,01), portanto, quanto maior o teor de amido,

maiores serão os valores do croma da polpa, sólidos solúveis totais, açúcares solúveis totais,

açúcares não redutores, amilase total e α-amilase. O maior coeficiente de correlação

encontrado foi entre o croma da polpa e os açúcares solúveis totais, R= 0,93 (P < 0,01). Não

122

TABELA 12 - Matriz de correlação entre croma da polpa, sólidos solúveis totais, carboidratos e amilases de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento. Variáveis SST AD AST AR ANR AMLT α-AML β-AML

Croma da polpa (CP) 0,83** 0,75** 0,93** 0,29ns 0,86** 0,75** 0,68** -0,02ns

Sólidos solúveis totais (SST) - 0,69** 0,86** 0,56** 0,65** 0,65** 0,60** -0,05ns

Amido (AD) - - 0,80** 0,06ns 0,84**

0,68** 0,62** -0,03ns

Açúcares solúveis totais (AST) - - - 0,41* 0,88** 0,68** 0,65** -0,08ns

Açúcares redutores (AR) - - - - -0,07ns 0,02ns 0,13ns -0,17ns

Açúcares não redutores (ANR) - - - - - 0,73** 0,64** 0,00ns

Amilase total (AMLT) - - - - - - 0,78** 0,16ns

α-amilase (α-AML) - - - - - - - -0,50**, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. β-AML - β-amilase.

123

foi encontrado coeficientes de correlação superiores a 0,70 para açúcares redutores e β-

amilase. Dutra et al. (2005) estudando a maturação de ‘Tommy Atkins’ também obtiveram

correlação positiva e significativa entre amido e sólidos solúveis totais, R= 0,82 (P < 0,05),

porém difere daquele relatado por Rocha et al. (2001), quando a coloração da polpa foi a que

apresentou o melhor coeficiente de correlação com o índice de degradação de amido, R= 0,95

(P < 0,01).

De acordo com os coeficientes de correlação do amido com α-amilase e β-amilase e

entre as enzimas α-amilase e β-amilase (TABELA 12), constata-se que estas enzimas não

atuam na degradação do amido simultaneamente, agindo primeiro α-amilase e depois a β-

amilase. Na primeira correlação observa-se que a α-amilase tem uma correlação positiva com

o amido enquanto a β-amilase é negativa. Na segunda correlação verifica-se uma correlação

negativa entre as enzimas, portanto quanto maior a atividade da α-amilase, menor a atividade

da β-amilase. Este comportamento é validado por Hopkins (2000) quando afirma que a α-

amilase é a primeira que “ataca” os grãos de amido intactos, sendo importante nos estágios

iniciais da degradação.

Na TABELA 13 são apresentados os coeficientes de correlação entre croma da polpa,

vitamina C, clorofila, carotenóides, fenólicos e oxidases. Comparando-se os resultados de

croma da polpa com vitamina C total, carotenóides totais, fenólicos poliméricos, oligoméricos

e diméricos, verifica-se que houve altas correlações significativas entre eles. No entanto, a

correlação foi positiva apenas para carotenóides totais, indicando que quanto maior o valor do

croma maior será o conteúdo de carotenóides totais. Por outro lado, as correlações foram

negativas para vitamina C total, fenólicos poliméricos, oligoméricos e diméricos. Isto indica

que as mangas com valores de croma da polpa mais altos possuem em geral menor teor de

vitamina C total e são menos adstringentes. Considerando estas novas correlações, o maior

coeficiente encontrado foi entre o croma da polpa e os carotenóides totais, R= 0,93 (P < 0,01).

Não foi encontrado coeficientes de correlação superiores a 0,70 para vitamina C total,

clorofila total, fenólicos poliméricos e polifenoloxidase.

Ao analisar as correlações da TABELA 13 constatou-se também que entre a PPO e a

POD houve correlação positiva, R= 0,54 (P < 0,01). Este fato concorda com o relato de

Robards et al. (1999) ao afirmarem que a atividade da POD depende da presença da PPO no

meio, a fim de gerar o H2O2 necessário à ocorrência da oxidação.

124

TABELA 13 - Matriz de correlação entre croma da polpa, vitamina C, clorofila, carotenóides, fenólicos e oxidases de mangas ‘Tommy Atkins’

durante o desenvolvimento. Variáveis VCT CLT CAT FP FO FD PPO POD

Croma da polpa (CP) -0,45* -0,13ns 0,93** -0,63** -0,74** -0,77** 0,06ns 0,25ns

Vitamina C total (VCT) - -0,28ns -0,43*

0,24ns 0,26ns 0,23ns 0,30ns 0,32ns

Clorofila total (CLT) - - -0,02ns 0,42* 0,22ns -0,04ns -0,37ns -0,61** Carotenóides totais (CAT) - - - -0,56** -0,69** -0,76** 0,06ns 0,15ns

Fenólicos poliméricos (FP) - - - - 0,55** 0,35ns -0,36ns -0,43* Fenólicos oligoméricos (FO) - - - - - 0,55** -0,03ns -0,19ns

Fenólicos diméricos (FD) - - - - - - 0,01ns -0,06ns

Polifenoloxidase (PPO) - - - - - - - 0,54***, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. POD - Peroxidase.

125

Quando se observa o valor do coeficiente de correlação entre croma da polpa,

pectinas, pectinases, galactosidases e proteína (TABELA 14), a associação entre estas

variáveis torna-se mais nítida, evidenciando-se a importância da solubilização da pectina na

diminuição da firmeza de mangas, embora não seja o único fator envolvido. Este

comportamento ratifica o estudo de Malis-Arad et al. (1983), em trabalho desenvolvido com

cultivares mutantes, segundo o qual, já foi constatado que a solubilização de pectinas não é o

único fator que afeta a firmeza, ou que diferencia frutos firmes de macios. Além disso, os

autores citam que a associação entre pectinas e outros polímeros pode afetar sua sensibilidade

à solubilização. Portanto, o estudo da solubilidade de pectinas não deve ser dissociado dos

outros constituintes da parede celular e suas possíveis interações.

Comparando-se os resultados de pectina total com o croma da polpa, pectina solúvel,

pectina de alta metoxilação, protopectina, poligalacturonase, α- e β-galactosidases extraídas

de parede (TABELA 14), verifica-se que houve altas correlações significativas entre eles. No

entanto, a correlação foi positiva para pectina solúvel, pectinas de alta metoxilação,

protopectina e poligalacturonase, indicando que quanto maior o teor da pectina total maior

será o conteúdo de pectina solúvel, pectinas de alta metoxilação, protopectina e

poligalacturonase, portanto, maior será a firmeza do fruto. Por outro lado, as correlações

foram negativas para o croma da polpa, α- e β-galactosidases extraídas de parede. Isto indica

que as mangas com teores de pectina total mais alto possuem em geral menor valor de croma

da polpa e menores atividades de α- e β-galactosidases extraídas de parede, isto é, são mais

firmes. Os maiores coeficientes de correlação encontrados foram entre o croma da polpa e a

protopectina, R= -0,82 (P < 0,01) e entre a pectina total e pectinas de alta metoxilação, R=

0,82 (P < 0,01). Não foram encontrados coeficientes de correlação superiores a 0,70 para

pectina solúvel, percentual de solubilização de pectina, pectinas de baixa metoxilação e

pectinametilesterase.

Associações significativas entre as galactosidases e proteínas só foi detectada entre β-

galactosidase e proteína extraídas de citosol (TABELA 14), R= 0,43 (P < 0,05).

Conforme discutido anteriormente, quando se constatou que no primeiro momento a

PG atua de modo isolado, parece tornar-se mais evidente, ao observar os coeficientes de

correlação negativos entre as atividades de PG com α- e β-GALp e positivo entre as atividades

de PG e a proteína extraída de citosol (TABELA 14). Neste mesmo sentido, detectou-se

também que a PG é a principal responsável pela degradação das pectinas solúvel e de alta

metoxilação, pois a PG possui correlação positiva com estas, enquanto as GALs possuem

126

TABELA 14 - Matriz de correlação entre croma da polpa, pectinas, pectinases, galactosidases e proteína de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o

desenvolvimento. Variáveis PT PS PSP PAM PBM PROT PME PG αGALc αGALp βGALc βGALp Pc Pp

Croma da polpa (CP) -0,80** -0,53** 0,19ns -0,71** -0,35ns -0,82** 0,15ns -0,45* 0,72** 0,43* 0,63** 0,64** 0,04ns -0,40ns

Pectina total (PT) - 0,56**

-0,35ns 0,82**

0,38ns 0,46* -0,01ns 0,78** -0,27ns -0,48* -0,32ns -0,63** 0,33ns 0,29ns

Pectina solúvel (PS) - - 0,51* 0,62** 0,41* 0,48* 0,02ns 0,48* -0,38ns -0,30ns -0,33ns -0,43* 0,16ns 0,30ns

% solubilização de pectina (PSP) - - - -0,06ns -0,02ns 0,11ns 0,00ns -0,24ns -0,16ns -0,01ns -0,10ns 0,05ns -0,12ns -0,04ns

Pectinas alta metoxilação (PAM) - - - - 0,46* 0,50* -0,02ns 0,70** -0,32ns -0,62** -0,51* -0,81** 0,10ns 0,17ns

Pectinas baixa metoxilação (PBM)

- - - - - 0,26ns -0,19ns 0,25ns -0,23ns -0,21ns -0,29ns -0,35ns -0,03ns 0,26ns

Protopectina (PROT) - - - - - - -0,16ns 0,08ns -0,71** -0,36ns -0,75** -0,55** -0,41* 0,36ns

Pectinametilesterase (PME) - - - - - - - -0,08ns 0,14ns 0,17ns 0,08ns 0,08ns -0,06ns 0,25ns

Poligalacturonase (PG) - - - - - - - - 0,02ns -0,49* 0,03ns -0,46* 0,50* -0,04ns

α-galactosidase citosol (αGALc) - - - - - - - - - 0,15ns 0,64** 0,29ns 0,32ns -0,37ns

α-galactosidase parede (αGALp) - - - - - - - - - - 0,38ns 0,79** -0,04ns 0,35ns

β-galactosidase citosol (βGALc) - - - - - - - - - - - 0,66** 0,43* -0,26ns

β-galactosidase citosol (βGALp)

- - - - - - - - - - - - 0,03ns 0,05ns

Proteína de citosol (Pc) - - - - - - - - - - - - - -0,06ns

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste t. ns Não-significativo. Pp – Proteína de parede.

127

correlações negativas, portanto, as GALs só atuam na degradação da parede celular após a

ação da PG. Estes resultados coadunam-se com os de Brett e Waldron (1990) ao afirmarem

que o amaciamento dos frutos tem sido associado com o aumento da atividade da PG,

acompanhado de um aumento das pectinas solúveis.

Por outro lado, a PME não apresentou nenhuma correlação significativa com as

pectinas, portanto, isto sugere uma importância secundária no conjunto de processos que

determinam o amadurecimento da manga ‘Tommy Atkins’. Este comportamento é compatível

com o encontrado por Evangelista (1999), quando trabalhando com esta mesma cultivar, não

detectou a presença da PME em nenhum dos tratamentos testados nos diferentes estádios de

maturação, embora as mangas tenham apresentado um amadurecimento normal. Entretanto,

segundo Ahmed e Labavitch (1980), a atividade de PME está presente durante o

desenvolvimento e maturação de frutos e, frequentemente, não mostra correlação com o

processo de amaciamento.

128

5 CONCLUSÕES

Os resultados obtidos permitiram concluir que:

1. Após 26 dias da indução, 65% do pomar estava em floração (antese) e o rendimento

das panículas para a produção efetiva de frutos foi de apenas 35,51% (percentual de

vingamento), das quais 77,03% tiveram apenas 1 fruto;

2. O croma da polpa foi o melhor indicador do estádio de desenvolvimento do fruto da

mangueira ‘Tommy Atkins’ cultivada sob irrigação no sub-médio São Francisco,

considerando-se o seu alto coeficiente de determinação, R2=0,9832 (P < 0,01) e seu alto

coeficiente de correlação com pH, açúcares solúveis totais e carotenóides totais, R=0,95; 0,93;

e 0,93, respectivamente (P < 0,01);

3. Mangas da cv. Tommy Atkins cultivadas no vale do São Francisco, Petrolina, PE,

atingiram a maturidade fisiológica aos 98 dias após a antese (DAA), durante o segundo

semestre de 2004;

4. O calculo acumulado das temperaturas mínimas e máximas e a definição da

temperatura base como sendo 10ºC, indicaram que 1.685,09 unidades de calor (UC)

determinaram a maturidade fisiológica da manga cv. Tommy Atkins, cultivada no vale do São

Francisco, Petrolina, PE.

129

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ABU-SARRA, A. F.; ABU-GOUKH, A. A. Changes in pectinesterase, polygalacturonase and cellulase activity during mango fruit ripening. Journal of Horticultural Science, Ashford, v.67, n.4, p. 561-568, July1992. AHMED, A. E.; LABAVITCH, J. M. Cell wall metabolism in ripening fruits: I. Cell wall changes in ripening “Bartlett” pears. Plant Physiology, Baltimore, v. 65, n. 5, p. 1009-1013, May 1980. AINA, J. O.; OLADUNJOYE, O. O. Respiration, pectolytic activity and textural changes in ripening African mango (Irvingia gabonensis) fruits. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v.63, n. 4, p. 451-454, 1993. ALBUQUERQUE, J. A. S. de; MEDINA, V. D.; MOUCO, M. A. do C. Indução floral. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. cap. 13, p. 259-276. ALI, Z. M.; ARMUGAM, S.; LAZAN, H. β-galactosidase and it’s significance in ripening mango fruit. Phytochemistry, Oxford, v. 38, n. 5, p. 1109-1114, 1995. ALMEIDA, C. O. de; CARDOSO, C. E. L.; SANTANA, M. do A. Comercialização. In: PEREIRA, M. E. C.; FONSECA, N.; SOUZA, F. V. D. (Eds.). Manga: o produtor pergunta, a Embrapa responde. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2005. cap. 15, p. 177-184. (Coleção 500 perguntas, 500 respostas). ALVES, R. E. et al. Colheita e pós-colheita. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. cap. 17, p. 381-405. AMORIM, T. B. F. Colheita e pós-colheita: manejo e conservação da manga. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Org.). O agronegócio manga: produção e mercado. Vitória da Conquista: UESB/DFZ, 2002. p. 346-356. 1 CD-ROM. ASHRAF, M. W. et al. Studies on the pectinesterase activity and some chemical constituents of some Pakistani mango varieties during storage ripening. Journal Agricultural Food Chemistry, Columbus, v. 29, n. 3, p. 526-528, May/June 1981.

130

ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS. Official methods of analysis. 16 ed. Arlington: AOAC, 1995. 1141 p. AWAD, M. Fisiologia pós-colheita de frutos. São Paulo: Nobel, 1993. 114 p. AZIZ, P. A.; YUSOF, S. Physico-chemical characteristics of soursop fruit (Anona muricata) during growth and development. ASEAN Food Journal, New York, v. 9, n. 4, p. 147-150, 1994. BEM-TAL, Y. Flowering: its control by vegetative growth inhibition. Acta Horticulturae, Wageninger, n. 179, p. 329-335, 1986. BERNFELD, P. Enzymes of carbohydrate metabolism: amylases, α and β. In: COLWICK, S. P.; KAPLAN, N.O. Methods in enzimology. New York: Academic Press, 1955. v. 1, p. 149-158. BISSOLI JÚNIOR, W. Qualidade de mangas (Mangifera indica L.) cv. Tommy Atkins sob influência da pulverização pré-colheita dos frutos com cálcio e boro. 1999. 86 f. Dissertação (Mestrado em Ciência dos Alimentos)–Escola Superior de Agricultura de Lavras, Lavras, 1992. BLEINROTH, E. W. Manuseio e tratamento de pós-colheita da manga. In: DONADIO, L. C.; FERREIRA, F. R. (Eds.). Anais do II simpósio sobre mangicultura. Jaboticabal: FCAV-FUNEP, 1989. p. 171-184. ______. Determinação do ponto de colheita das frutas. In: BLEINROTH, E. W. (Coord.) et al. Tecnologia de pós-colheita de frutas tropicais. 2. ed. rev. Campinas: ITAL, 1992. cap. 1, p. 1-18. (Manual Técnico, 9). ______. Determinações do ponto de colheita. In: GORGATTI NETTO, A. et al. Manga para exportação: procedimentos de colheita e pós-colheita. Brasília: EMBRAPA-SPI, 1994. cap. 2, p. 11-28. (Série Publicações Técnicas FRUPEX, 4). BLUMENKRANTZ, N.; ASBOE-HANSEN, G. New method for quantitative determination of uronic acids. Analytical Biochemistry, New York, v. 54, p. 484-489, 1973. BOAS, E. V. B. V. Aspectos fisiológicos do desenvolvimento de frutos. Lavras: UFLA/FAEPE, 1999. 75 p.

131

BORDENAVE, M. Analyses of pectin methylesterases. In: LINSKENS, H. F.; JACKSON, J. F. Plant cell wall analysis: modern methods on plant analysis. Berlin: Springer-Verlag, 1996. v. 17, p. 165-180. BORDENAVE, M.; GOLDBERG, R. Purification and characterization of pectin methylesterases from mung bean hypocotyl cell walls. Phytochemestry, Oxford, v. 33, n. 5, p. 999-1003, 1993. BRADFORD, M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye-binding. Analytical Biochemistry, New York, v. 72, p. 248-254, 1976. BRADY, J. B. Fruit ripening. Annual Review of Plant Physiology, Palo Alto, v. 38, p. 155-178, 1987. BRETT, C.; WALDRON, K. Physiology and biochemistry of plant cell walls. Londres: Unwin Hyman, 1990. 1993p. BRINSON, K. et al. Post harvest changes in Mangifera indica mesocarp cell walls and cytoplasmic polysaccharides. Phytochemistry, Oxford, v. 27, n. 3, p. 719-723, Feb. 1988. BRUINSMA, J. The quantitative analysis of chlorophylls A and B in plant extracts. Photochemistry and Photobiology, Elmsford, v. 2, p. 241-249, 1963. BURNS, J. α- and β- galactosidase activities in juice vesicles of stored Valencia oranges. Phytochemitry, Oxford, v. 29, n. 8, p. 2425-2429, 1990. BURONDKAR, M. M. et al. Estimation of heat units as maturity indices for different mango varieties in Konkan region of Maharshtra. Acta Horticulturae, Leuven, n. 509, p. 297-299, 2000. CAMILLO-LÓPEZ, A. et al. Ripening and quality of mango fruit as affected by coating with “Semperfresh”. Acta Horticulturae, Leuven, n. 370, p. 203-16, 1995. CAMPBELL, R. J. Mangos: a guide to mangos in Florida. Miami: Fairchild Tropical Garden, 1992. 227 p.

132

CARPITA, N.; McCANN, M. The cell wall. In: BUCHANAN, B. B; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. (Eds.). Biochemistry & molecular biology of plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000. ch. 2, p. 52-108. CASTRILLO, M.; BERMUDEZ, A. Post-harvest ripening in wax coated Bocado mango. International Journal of Food Science and Technology, Oxford, v. 27, n. 4, p. 457-463, Aug. 1992. CASTRO NETO, M. T. de; REINHARDT, D. H. Relações entre parâmetros de crescimento do fruto de manga cv. Haden. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 25, n. 1, p. 35-37, 2003. CETEC – FUNDAÇÃO CENTRO TECNOLÓGICO DE MINAS GERAIS. Manual para fabricação de geléias. Belo Horizonte: CETEC, 1985. 42 p. (Série Publicações Técnicas, 15). CHAUDHRI, S. A. Mango. In: GARDNER, R. S.; CHAUDHRI, S. A. The propagation of tropical fruits trees. England: CAB International, 1976. p. 403-474. CHEN, W. S. Endogenous growth substances in relation to shoot growth and flower bud development of mango. Journal of the American Society Horticulturae of Science, Alexandria, v. 112, n. 2, p. 360-363, 1987. CHITARRA, M. I. F. Tecnologia e qualidade pós-colheita de frutos e hortaliças. Lavras: UFLA/FAEPE, 2000. 68 p. CHITARRA, M. I. F.; CHITARRA, A. B. Pós-colheita de frutas e hortaliças: fisiologia e manuseio. 2. ed. rev. e ampl. Lavras: UFLA, 2005. 785 p. CUNHA, G. A. P. da. et al. A cultura da manga. 1. ed. Brasília: Embrapa-SPI, 1994. 54 p. (Coleção Plantar, 10). CUNHA, G. A. P. da; PINTO, A. C. de Q.; FERREIRA, F. R. Origem, dispersão, taxonomia e botânica. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. cap. 2, p. 31-36. DAVENPORT, T. L.; NUÑEZ-ELISEA, R. Ethylene and other endogenous factors possibly involved in mango flowering. Acta Horticulturae, Wageninger, v. 2, n. 275, p. 441-447, 1990.

133

DENNIS, D. T.; BLAKELEY, S. D. Carbohydrate metabolism. In: BUCHANAN, B. B; GRUISSEM, W.; JONES, R. L. (Eds.). Biochemistry & molecular biology of plants. Rockville: American Society of Plant Physiologists, 2000. ch. 13, p. 630-675. DEY, P. M.; PRIDHAM, J. B. Purification and properties of α-galactosidases from Vicia faba seeds. Biochemistry Journal, London, v. 113, n. 1, p. 49-55, 1969. DONADIO, L. C. Variedades de mangueira. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Coord.) et al. Manga: tecnologia de produção de mercado. Vitória da Conquista: DFZ/UESB, 1996. p. 32-56. ______. Variedades de manga. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Org.). O agronegócio manga: produção e mercado. Vitória da Conquista: UESB/DFZ, 2002. p. 119-126. 1 CD-ROM. DUTRA, P. R. S. et al. Indicadores bioquímicos do desenvolvimento de manga Tommy Atkins produzidas no vale do São Francisco. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE PÓS-COLHEITA DE FRUTOS TROPICAIS, 1., 2005, João Pessoa. Anais... João Pessoa: Embrapa/UFPB/UFS/SBF, 2005. 1 CD-ROM. EMBRAPA. Dados meteorológicos da estação agrometeorológica de Bebedouro. Petrolina: Embrapa Semi-Árido, 2006. Disponível em: <http://www.cpatsa.embrapa.br/serviços/dadosmet/ceb-anual.html>. Acesso em: 22 jun. 2006. ENGEL, V. L.; POGGIANI, F. Estudo da concentração de clorofila nas folhas e seu espectro de absorção de luz em função do sombreamento em mudas de quatro espécies florestais. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, Brasília, vol. 3, n. 1, p. 39-45, 1991. ESTEBAN, R. M. et al. Pectin changes during the development and ripening of eggplant fruits. Food Chemistry, Oxford, v.46, p. 289-292, 1993. EVANGELISTA, R. M. Qualidade de mangas ‘Tommy Atkins’ armazenadas sob refrigeração e tratadas com cloreto de cálcio pré-colheita. 1992. 129 f. Tese (Doutorado em Ciência dos Alimentos)–Universidade Federal de Lavras, Lavras, 1999. FELIPPE, G. M. Etileno. In: FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. 2. ed. São Paulo: EPU, 1979. p. 163-192. FERREIRA, F. R. et al. Germoplasma de manga no Brasil. In: São José, A. R. (Org.). O agronegócio manga: produção e mercado. Vitória da Conquista: UESB/DFZ, 2002. p. 111-118. 1 CD-ROM.

134

FIERRO, C. A; ULLOA, M. A development reference stage for flower induction response to potassium nitrate in mango. Acta Horticulturae, Wageningen, n. 291, p. 71-78, 1991. FILGUEIRAS, H. A. C.; CHITARRA, M. I. F. Influência da embalagem e temperatura de armazenamento sobre os teores de compostos fenólicos em ameixa roxa Delfim Moreira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 23, n. 1, p. 63-74, jan. 1988. FILGUEIRAS, H. A. C. et al. Colheita e manuseio pós-colheita. In: FILGUEIRAS, H. A. C. (Org.). Manga: pós-colheita. 1. ed. Brasília: Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia, 2000. cap. 3, p. 22-37. (Série Frutas do Brasil, 2). FONSECA, N.; SANTOS-SEREJO, J. A. dos. Florescimento e frutificação. In: PEREIRA, M. E. C.; FONSECA, N.; SOUZA, F. V. D. (Eds.). Manga: o produtor pergunta, a Embrapa responde. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2005. cap. 10, p. 105-122. (Coleção 500 perguntas, 500 respostas). FRANCO, G. Tabela de composição química dos alimentos. 9 ed. São Paulo: Atheneu, 2003. 307 p. FUCHS, Y.; PESIS, E.; ZAUBERMAN, G. Changes in amylase activity, starch and sugars contents in mango fruit pulp. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 13, n. 2, p. 155-160, 1980. GAVA, A. J. Princípios de tecnologia de alimentos. 1. ed. São Paulo: Nobel, 1984. 284 p. GOLDSTEIN, J. L.; SWAIN, T. Changes in tannins in ripening fruits. Phytochemistry, Oxford, v. 2, n. 4, p. 371-383, 1963.

GORTNER, W. A.; DULL, G. G.; KRAUSS, B. H. Fruit development, maturation, ripening and senescence: a biochemical basis for horticultural terminology. HortScience, Alexandria, v. 2, n. 4, p. 141-144, 1967. GTZ – DEUTSCHE GESELLSCHAFT FÜR TECHNISCHE ZUSAMMENARBEIT. Manual de exportación: frutas tropicales y hortalizas. Eschborn: GTZ, 1992. 34 p.

HIGBY, W. K. A simplified method for determination of some the carotenoid distribution in natural and carotene-fortified orange juice. Journal of Food Science, Chicago, v. 27, p. 42-49, 1962.

135

HIGLEY, L. G.; PEDIGO, L. P.; ASTHIE, K. R. Degday: a program for calculating degree-days, and assumptions behind the degree-day approach. Environmental Entomology, Lanham, v. 15, n. 5, p. 999-1016, 1986. HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. 2. ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000. 512 p. HULME, A. C. The mango. The biochemistry of fruits and their products. 2. ed. London: Academic Press, 1974. v. 2, p. 233-254. INSTITUTO ADOLFO LUTZ. Normas analíticas, métodos químicos e físicos para análise de alimentos. 3. ed. São Paulo: IAL, 1985. v. 1, 533 p. IRVING, D. E.; SHINGLETON, G. J.; HURST, P. L. Starch degradation in buttercup squash (Cucurbita maxima). Journal of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 124, n. 6, p. 587-590, 1999. ISLABÃO, N. Manual de cálculo de rações para os animais domésticos. 4. ed. Porto Alegre: SAGRA, 1985. 177 p. ITOH, T.; UDA, Y.; NAKAGAWA, H. Purification and characterization of α-galactosidase from watermelon. Journal of Biochemistry, Tokyo, v. 99, n. 1, p. 243-250, 1986. JEN, J. J.; ROBINSON, M. L. Pectolytic enzymes in sweet bell peppers (Capsicum annuum L.). Journal of Food Science, Chicago, v. 49, n. 4, p. 1085-1087, 1984. JOHN, M. A.; DEY, P. M. Postharvest changes in fruit cell wall. Advances in Food Research, New York, v. 30, p. 139-185, 1986. KADER, A. A. Fruit maturity, ripening, and quality relationships. Acta Horticulturae, Leuven, n. 485, p. 203-208, 1999. KAPSE, B. M.; RANE, D. A.; KHEDKAR, D. M. Correlation between bio-chemical parameters and organoleptic evaluation in mango varieties. Acta Horticulturae, Wageningen, v. 231, n. 2, p. 756-62, 1988. KAYS, S. J. Postharvest physiology of perishable plant products. New York: AVI Book, 1991. 532 p.

136

KETSA, S. et al. Effect of heat treatment on changes in softening, pectic substances and activities of poligalacturonase, pectinesterase and β-galactosidase of ripening mango. Journal of Plant Physiology, Tokyo, v. 153, p. 457-461, 1998. KHADER, S. E. S. A. Effect of gibberellic acid and vapor gard on ripening, amylase and peroxidase activities and quality of mango fruits during storage. Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 67, n. 6, p. 855-860, 1992. KITAGAWA, Y; KANAYAMA, Y; YAMAKI, S. Isolation of β-galactosidase fractions from Japanese pear: activity against native cell wall polysaccharides. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 93, n. 3, p. 545-550, 1995. KRAMER, A. Fruits and Vegetables. In: TWIGG, B. A. Quality control for food industry. Connecticut: AVI Publishing Company, 1973. v. 2, p. 157-227. LAKSHIMINARAYANA, S.; SABRHADRA, N. V.; SUBRAMANYAM, H. Some aspects of developmental physiology of mango fruit. Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 45, p. 133-142, 1970. LAKSHIMINARAYANA, S. Mango. In: NAGY, S.; SWAW, P. E. Tropical and subtropical fruits. Westport: AVI Publishing, Inc., 1980. p. 157-184. LAROUSSILHE, F. de. Le manguier. Paris: Maisonneuve et Larose, 1980. 312 p. LEDERMAN, I. E. et al. Determinação do ponto de colheita da manga cv. Tommy Atkins, para a região semi-árida de Pernambuco. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas, v. 20, n. 2, p. 145-151, 1998. LEITE, J. C. A. et al. Caracterização física da manga variedade Tommy Atkins. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE PÓS-COLHEITA DE FRUTOS TROPICAIS, 1., 2005, João Pessoa. Anais... João Pessoa: Embrapa/UFPB/UFS/SBF, 2005. 1 CD-ROM. LIMA-FILHO, J. M. P. et al. Ecofisiologia. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. cap. 3, p.37-50. LIMA, L. C. de O. Tecido esponjoso em manga ‘Tommy Atkins’: transformações químicas e bioquímicas no mesocarpo durante o armazenamento. 1997. 147 f. Tese (Doutorado em Ciência dos Alimentos)–Universidade Federal de Lavras, Lavras, 1997.

137

LIMA, M. A. C. de. Alterações bioquímicas e fisiológicas durante a maturação e o armazenamento de graviola sob refrigeração associada a 1-metilciclopropeno e cera. 2002. 208 f. Tese (Doutorado em Agronomia)-Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2002. LIZADA, C. Mango. In: SEYMOUR, G. B.; TAYLOR, J. E.; TUCKER, G. A. (ed.). Biochemistry of fruit ripening. London: Chapman & Hall, 1993. ch. 8, p. 255-266. LUCENA, E. M. P. de; SILVA JÚNIOR, A.; CAMPELO, I. K. M. Caracterização físico-química da manga (Mangifera indica L.), variedade Tommy Atkins, em diferentes estádios de maturação. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA E TECNOLOGIA DE ALIMENTOS, 17., 2000, Fortaleza. Resumos... Fortaleza: Sociedade Brasileira de Ciência e Tecnologia de Alimentos, 2000. v. 2, p. 5.246. LUCENA, E. M. P. de. et al. Técnicas de conservação garantem qualidade e aumento da vida útil da manga Tommy Atkins. Pesquisas FUNCAP: Revista de Ciência e Tecnologia, Fortaleza, ano 3, n. 3, p. 7-8, dez. 2001. MAIA, M. L. L. Geléia e doce em massa. In: TORREZAN, R. (Coord.). Curso de processamento de frutas. Rio de Janeiro: Embrapa-CTAA, 1997. cap. 4, p. 84-99. MALIS-ARAD, S. et al. Pectic substances: changes in soft end firm cultivars and in non-ripening mutants. Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 58, n. 1, p. 111-116, Jan. 1983. MANGELS, A. R. et al. Carotenoid content of fruits and vegetables: an evaluation of analytic data. Journal of the American Dietetic Association, Baltimore, v. 93, n. 3, p. 284-296, 1993. MANICA, I. Indução do florescimento em mangueiras. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Coord.) et al. Manga: tecnologia de produção de mercado. Vitória da Conquista: DFZ/UESB, 1996. p. 140-144. MARIN, M. A.; CANO, M. P. Patterns of peroxidase in ripening mango (Mangifera indica, L.) fruits. Journal of Food Science, Chicago, v. 57, n. 3, p. 690-692, 1992. MARTIN, C.; SMITH, A. M. Starch biosynthesis. The Plant Cell, Rockville, v. 7, n. 7, p. 971-985, 1995.

138

MATSUNO, H.; URITANI, I. Physiological behavior of peroxidase isozymes in sweet potato root tissue injured by cutting or with black root. Plant and Cell Physiology, Tokyo, v. 13, p. 1091-1101, 1972. MATTOO, A. K. et al. Chemical changes during ripening and senescence. In: PANTASTICO, E. B. Postharvest physiology, handling and utilization of tropical and subtropical fruits and vegetables. Westport: The AVI Publishing, 1975. p. 103-127. MAYER, A. M.; HAREL, E. Phenoloxidases and their significance in fruit and vegetables. In: FOX, P. F. Food Enzimology. London: Elsevier Applied Science, 1991. v. 1, p. 373-398. McCOLLUM, T. G.; HUBER, D. J.; CANTLIFFE, D. J. Modification of polyuronides and hemicelluloses during muskmelon fruit softening. Physiologia Plantarum, Copenhagen, v. 76, n. 3, p. 303-308, 1989. McILVAINE, T. C. A buffer solution for colorimetric comparison. The Journal of Biological Chemistry, Bethesda, v. 49, n. 1, p. 183-186, 1921. McREADY, P. M.; McCOMB, E. A. Extraction and determination of total pectin materials. Analytical Chemistry, Washington, v. 24, n. 12, p. 1586-1588, 1952. MEDINA, Valdique, M. Fisiologia e pós-colheita da manga. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Coord.) et al. Manga: tecnologia de produção de mercado. Vitória da Conquista: DFZ/UESB, 1996. p. 202-222. MEDINA, Voltaire, D. Situação da mangicultura no sub-médio São Francisco e perspectivas. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Coord.) et al. Manga: tecnologia de produção de mercado. Vitória da Conquista: DFZ/UESB, 1996. p. 285-295. MEDLICOTT, A. P. et al. Measurement of color changes in ripening bananas and mangoes by instrumental, chemical and visual assessments. Tropical Agriculture, Trinidad, v. 69, n. 2, p. 161-166, Apr. 1992. MEDLICOTT, A. P.; REYNOLDS, S. B. Harvest maturity effects on mango fruit ripening. Tropical Agriculture, Trinidad, v. 65, n. 2, p. 153-157, Apr. 1988. MEDLICOTT, A. P.; REYNOLDS, S. B.; THOMPSON, A. K. Effects of temperature on the ripening of mango fruit (Mangifera indica L.) var. Tommy Atkins. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v. 37, n. 5, p. 469-474, May 1986.

139

MEDLICOTT, A. P.; THOMPSON, A. K. Analysis of sugars and organic acids in ripening mango fruits (Mangifera indica var. Keitt) by high performance liquid chromatography. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v. 36, n. 7, p. 561-566, July 1985. MELO NETO, M. L. de. et al. Utilização de embalagens plásticas e refrigeração na conservação da manga (Mangifera indica L.) cv. Palmer. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 21, n. 2, p. 160-165, ago. 1999. MENA, N. G.; SAUCEDO, V. C.; NIETO, A. D. Evaluacion de tratamientos cuarentenarios en frutos de mango Manila en Mexico. In: SÃO JOSÉ, A. R. (Coord.) et al. Manga: tecnologia de produção de mercado. Vitória da Conquista: DFZ/UESB, 1996. p. 223-240. MENDONÇA, V. Indução floral em mangueira com paclobutrazol, nitrato de potássio e ethephon. 2000. 73 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia)–Escola Superior de Agricultura de Mossoró, Mossoró, 2000. MENEZES, J. B. Qualidade pós-colheita de melão tipo galia durante a maturação e o armazenamento. 1996. 157 f. Tese (Doutorado em Ciência dos Alimentos)–Universidade Federal de Lavras, Lavras, 1996. MILLER, G. L. Use of dinitrosalicylic acid reagent for determination of reducing sugars. Analytical Chemistry, Washington, v. 31, p. 426-428, 1959. MIRANDA, M. R. A. de. Alterações fisiológicas e histológicas durante o desenvolvimento, maturação e armazenamento refrigerado do sapoti (Manilkara zapota l. Von Royen). 2002. 135 f. Tese (Doutorado em Agronomia)–Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2002. MITCHAM, E. J.; McDONALD, R. E. Cell wall modification during ripening of ‘Keitt’ and ‘Tommy Atkins’ mango fruit. Journal of the American Society for Horticultural Science, Alexandria, v. 117, n. 6, p. 919-924, 1992. MONTEITH, J. L. Climate. In: ALVIM, P. de T.; KOZLOWSKI, T. T. (Eds.). Ecophysiology of tropical crops. New York: Academic Press, 1977. ch. 1, p. 1-27. MORAIS, P. L. D. de. Maturidade para colheita e vida útil da manga ‘Tommy Atkins’ para o mercado europeu. 2001. 83 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia)–Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2001.

140

MORGA, N. S. et al. Physicochemical changes in Philippine Carabao mangoes during ripening. Food Chemistry, London, v. 4, n. 2, p. 225-234, Mar. 1979. MOSQUEDA-VÁZQUEZ, R.; IRETA-OJEDA, A. Degree-days and base temperatures required for inflorescence and fruit development in mango ‘Manila’. Acta Horticulturae, Leuven, n. 341, p. 232-237, 1993. MOTA, F. S. Meteorologia agrícola. 7. ed. São Paulo: Nobel, 1986. 376 p. MUKHERJEE, S. K. Systematic and ecogeographic studies of crop genepools: 1. Mangifera. Rome: IBPGR Secretariat, 1985. 86 p. MUÑOZ, C. et al. Determining thermal time and base temperature required for fruit development in low-chilling peaches. HortScience, Alexandria, v. 21, n. 3, p. 520-522, 1986. NELSON, J. L.; KURTZ, L. T.; BRAY, R. H. Rapid determination of nitrates and nitrites. Analytical Chemistry, Washington, v. 26, p. 1081, 1954. NUÑEZ-ELISEA, R.; DAVENPORT, T. L. Florewing of ‘Keitt’ mango in response to deblossoming and gibberellic acid. Proceedings of the Florida State Horticulturae Society, Winter Haven, v. 104, p. 41-43, 1991. PANGBORN, R. M. Relative taste intensities of selected sugars and organic acids. Journal of Food Science, Chicago, v. 28, n. 6, p. 726-733, 1963. PARK, K. Y. et al. Polyphenol oxidase of mango (Mangifera indica L. var. Haden). Journal of Food Science, Chicago, v. 45, n. 6, p. 1619-1621, Dec. 1980. PINTO, A. C. de Q. et al. Melhoramento genético. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002a. cap. 4, p. 51-92. PINTO, A. C. de Q.; COSTA, J. G. da; SANTOS, C. A. F. Principais variedades. In: GENÚ, P. J. de C.; PINTO, A. C. de Q. A cultura da mangueira. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002b. cap. 5, p. 93-116.

141

PINTO, A. C. de Q.; GENÚ, P. J. C.; RAMOS, V. H. V. Avaliação do crescimento e expressão do sexo de cultivares de manga introduzidas na região dos Cerrados. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 9., 1987, Campinas. Anais... Campinas: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1987. v. 2, p. 567-570. PIZA JÚNIOR, C. de T. A situação da cultura da mangueira em São Paulo. In: DONADIO, L. C.; FERREIRA, F. R. (Eds.). Anais do II simpósio sobre mangicultura. Jaboticabal: FCAV-FUNEP, 1989. p. 31-46. PRESSEY, R.; AVANTS, J. K. Separation and characterization of endopolygalacturonase and exopolygalacturonase from peaches. Plant Physiology, Baltimore, v. 52, n. 3, p. 252-256, 1973. RAMOS, V. H. V. Conservação pós-colheita de manga por meio do tratamento químico, da embalagem plástica e da cera associados à hidrotermia e refrigeração. 1994. 179 f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal)-Faculdade de Ciências Agronômicas e Veterinária de Jaboticabal, Jaboticabal, 1994. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Tradução Jane Elizabeth Kraus et al. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 906 p. REICHER, F.; SIERAKOWSKI, M. R.; CORREA, J. B. C. Determinação espectrofotométrica de taninos pelo reativo fosfotúngstico-fosfomolíbdico. Arquivos de Biologia e Tecnologia, Curitiba, v. 24, n. 4, p. 407-411, 1981. REID, M. S. Maturation and maturity indices. In: KADER, A. A. Postharvest technology of horticultural crops. 3. ed. California: University of California, 2003. p. 55-62. (Agriculture and Natural Resources, Publication, 3311). RENA, A. B.; MASCIOTTI, G. Z. Efeito do déficit hídrico sobre o metabolismo de nitrogênio e o crescimento de quatro cultivares de feijão. Revista Ceres, Viçosa, v. 23, n. 128, p. 288-301, 1976. ROBARDS, K. et al. Phenolic compounds and their role in oxidative process in fruits. Food Chemistry, Oxford, v. 66, n. 4, p. 401-436, 1999. ROBERTSON, G. L. The fractional extraction and quantitative determination of pectic substances in grapes and musts. American Journal Enology Viticulture, Davis, v. 30, n. 3, p. 182-186, 1979.

142

ROCHA, R. H. C. et al. Uso do índice de degradação de amido na determinação da maturidade da manga ‘Tommy Atkins’. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 23, n. 2, p. 302-305, 2001. ROE, B.; BRUEMMER, J. H. Changes in pectic substances and enzymes during ripening and storage of ‘Keitt’ mango. Journal of Food Science, Chicago, v. 46, n. 1, p. 186-189, 1981. ROSE, J. K. C.; BENNETT, A. B. Cooperative disassembly of the cellulose-xyloglucan network of plant cell walls: parallels between cell expansion and fruit ripening. Trends Plant Science, London, v. 4, p. 176-183, 1999. SAKAI, T. et al. Pectin, pectinase and protopectinase: production, properties and applications. Advances in Applied Microbiology, San Diego, v. 39, p. 213-294, 1993. SALLES, J. R. de J.; TAVARES, J. C. Vida útil pós-colheita de manga (Mangifera indica L., cv. Tommy Atkins): influência da temperatura e do estádio de maturação. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 21, n. 2, p. 171-176, ago. 1999. SALUNKE, D. K.; BOLIN, H. R.; REDDY, N. R. Storage, processing, and nutritional quality of fruits and vegetables. 2. ed. Boston: CRC Press, 1991. v. 1, 323 p. SALUNKE, D. K.; DESAI, B. B. Postharvest biotechnology of fruits. Boca Raton: CRC Press, 1984. v. 1, 168 p. SANTOS-SEREJO, J. A. dos. Classificação e descrição botânica. In: PEREIRA, M. E. C.; FONSECA, N.; SOUZA, F. V. D. (Eds.). Manga: o produtor pergunta, a Embrapa responde. 1. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2005. cap. 1, p. 15-17. (Coleção 500 perguntas, 500 respostas). SAÚCO, G. Recolección y postrecolección. In: El cultivo del mango. Madrid: Mundi-Prensa, 1999. p. 267-272. SCHAFFER, B. Mango. In: SCHAFFER, B.; ANDERSEN, P. C. (Eds.). Handbook of environmental physiology of fruit crops: sub-tropical crops. Boca Raton: CRC Press, 1994. SELVARAJ, J. Y.; KUMAR, R. Studies on fruit softening enzymes and polyphenol oxidase activity in ripening mango (Mangifera indica L.) fruit. Journal of Food Science and Technology, Mysore, v. 26, n. 4, p. 218-222, Oct. 1989.

143

SEN, S.; CHATTERJEE, B. K.; ROY, H. B. Amylase activity in ripening mango (Mangifera indica L.) fruit. Indian Biology, Baroda, v. 17, n. 1, p. 25-28, Feb. 1985. SEYMOUR, G. B.; GROSS, K. C. Cell wall disassembly and fruit softening. Postharvest New and Information, London, v. 7, n. 3, p. 45-52, 1996. SEYMOUR, G. B.; LASSLETT, Y.; TUCKER, G. A. Differential effects of pectolytic enzymes on tomato polyuronides in vivo and in vitro. Phytochemistry, Oxford, v. 26, n. 12, p. 3137-3139, 1987. SHARMA, D. K.; SINGH, R. N. Studies on some pollination problems in mango (Mangifera indica L.). Indian Journal Horticultural, New Delhi, v. 27, n. 1, p. 15, 1970. SHU, Z. H.; SHEN, T. F. Floral induction en axillary buds mango (Mangifera indica, L.) as affected by temperature. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 31, p. 81, 1987. SIGRIST, J. M. M. Respiração. In: BLEINROTH, E. W. (Coord.) et al. Tecnologia de pós-colheita de frutas tropicais. 2. ed. rev. Campinas: ITAL, 1992. cap. 2, p. 19-26. (Manual Técnico, 9). SILVA, D. A. M. da. Mangueira: cultivo sob condição irrigada. 2. ed. Recife: SEBRAE/PE, 2000, 63 p. (Série Agricultura, 9). SILVA, D. J. Análise de alimentos: métodos químicos e biológicos. 2. ed. Viçosa: UFV, 1990, 165 p. SILVA, E. L.; MARTINEZ, L. F.; YITAYEW, M. Relação entre coeficientes de cultura e graus-dia de desenvolvimento da alface. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 17, n. 2, p. 134-142, jul. 1999. SILVA, E. M. Mecanismos bioquímicos de fisiopatias importantes de frutas. In: CONGRESSO IBEROAMERICANO DE TECNOLOGIA POSTCOSECHA Y AGROEXPORTACIONES, 2, 2000, Bogotá. Memórias... Bogotá: Universidad Nacional de Colombia, 2000. p. 5-19. SILVA, J. S. O. Produção de manga: manual. Viçosa: CPT, 1996. 34 p. (Série Fruticultura – Manual nº 40).

144

SILVA, M. A. P. da. Morfologia, emergência e ecofisiologia de Caryocar coriaceum Wittm. 2004. 114 f. Tese (Doutorado em Agronomia)-Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2004. SIMÃO, S. Manual de fruticultura. São Paulo: CERES, 1971. 530 p. SINGH, L. B. The mango: botany, cultivation and utilization. London: Leonard Hill, 1960. ______. Mango. In: ALVIM, P. de T.; KOZLOWSKI, T. T. (Eds.). Ecophysiology of tropical crops. New York: Academic Press, 1977. ch. 18, p. 479-485. SINGH, R. N. Sex ratio and fruit set in mango. Science, Washington, v. 119, p. 389, 1954. STROHECKER, R.; HENNING, H. M. Analisis de vitaminas: métodos comprobados. Madrid: Paz Montalvo, 1967. 428 p. SUBRAMANYAN, H.; SHANTHA, K.; PARPIA, H. A. B. Physiology and biochemistry of mango fruit. Advances in Food Research, San Diego, v. 21, p. 223-305, 1975. SWAIN, T.; HILLIS, E. E. The phenolic constituents of Prunus domestica: II. The analysis of tissues of the ‘victoria’ plum tree. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v. 10, n. 2, p. 135-144, 1959. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Tradução Eliane Romanato Santarém et al. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719 p. TANDON, D. K.; KALRA, S. K. Changes in sugars, starch and amylase activity during development of mango fruit cv. Dashehari. Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 58, n. 3, p. 449-453, 1983. ______. Pectin changes during the development of mango fruit cv. Dashehari. Journal of Horticultural Science, Ashford, v. 59, n. 2, p. 283-286, 1984. THOMAS, P.; OKE, M. S. Technical note: vitamin C content and distribution in mangoes during ripening. Journal of Food Science and Technology, Oxford, v. 15, p. 669-672, 1980. TUCKER, G. A. Introduction. In: SEYMOUR, G. B.; TAYLOR, J. E.; TUCKER, G. A. Biochemistry of fruit ripening. London: Chapman & Hall, 1993. p. 1-51.

145

VAN BUREN, J. Fruit phenolics. In: HULME, A. C. (Ed.). The biochemistry of fruits and their products. London: Academic Press, 1970. v. 1, p. 269-304. VAVILOV, N. I. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants. Translated from Russian by K. Starr Chester. Chronica Botanica, Leiden, v. 13, n. 1, p. 1-366, 1951. WHITE, T. Tannins – their occurrence and significance. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v. 8, n. 7, p. 377-385, 1957. WHITING, G. C. Sugars. In: HULME, A. C. (Ed.). The biochemistry of fruits and their products. London: Academic Press, 1970. v. 1, p. 1-31. WILLIAMS, A. H. The simpler phenolic substances of plants. Journal of the Science of Food and Agriculture, London, v. 8, n. 7, p. 385-389, 1957. WILLS, R. B. H. et al. Postharvest: an introduction to the physiology & handling of fruit, vegetables & ornamentals. 4. ed. Wallingford: New South Wales University Press, 1998. 262 p. WISSEMANN, K. W.; LEE, C. Y. Polyphenoloxidase activity during grape maturation and wine production. American Journal of Enology and Viticulture, Davis, v. 31, n. 3, p. 206-211, 1980. WOOLLEY, J. T.; HICKS, G. P.; HAGEMAN, R. H. Rapid determination of nitrate and nitrite in plant materials. Journal of Agricultural and Food Chemistry, Washington, v. 8, p. 481, 1960. YAMASHITA, F. Armazenagem frigorífica de mangas (Mangifera indica L. cv. Keitt) embaladas sob atmosfera modificada. 1995. 142 f. Tese (Doutorado em Engenharia de Alimentos)-Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 1995. YEMN, E. W.; WILLIS, A. J. The estimation of carbohydrate in plant extracts by anthrone. The Biochemical Journal, London, v. 57, p. 508-514, 1954. YOSHIOKA, H.; KASHIMURA, Y.; KANEKO, K. Solubilization and distribution of neutral sugar residues derived from polyuronides during the softening in apple fruit. Journal of Japanese Society of Horticultural Science, Kyoto, v. 63, n. 1, p. 173-182, 1994.

146

______. β-D-galactosidase and α-L-arabinofuranosidase activities during the softening of apples. Journal of Japanese Society of Horticultural Science, Kyoto, v. 63, n. 4, p. 871-878, 1995. ZAUBERMAN, G. et al. Chilling injury, peroxidase, and cellulase activities in the peel of mango fruit at low temperature. HortScience, Alexandria, v. 23, n. 4, p. 732-733, 1988.

147

APÊNDICE

148

Tabela 1A – Resumo das análises de variância dos diâmetros longitudinal (DL), ventral (DV) e transversal (DT), produto dos diâmetros (PD), massas fresca (MF), seca (MS), de água (MA) e o teor de água (TA) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.

Quadrados médios Causas de variação

Graus de liberdade DL DV DT PD MF MS MA TA

Tempo (9) 6,3518** 6,2472** 5,3781** 179283,9096** 49243,9505** 1498,1663** 34661,1093** 23,3112**1º grau

1 26,7601** 32,4076** 34,6043** 952286,5496** 226775,8645** 9925,6143** 141814,3931** 164,4473** 2º grau 1 20,9284** 19,2016** 10,7257** 450026,3198** 160776,7660** 1914,1430** 127605,3158** 8,5055*

3º grau 1 1,2508ns 0,2341ns 0,0843ns 1519,3753ns 21412,0848* 1395,4231** 11875,1855ns 18,9054** Desvio 6 1,3712ns 0,7303ns 0,4981ns 34953,8236ns 5705,1398ns 41,3860ns 5109,1815ns 2,9904ns

Resíduo 20 0,9786 0,5313 0,2548 27403,2807 4866,1727 144,7487 3411,2841 1,6480CV (%) 9,63 8,98 6,96 25,38 24,02 26,77 23,79 1,50

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo. Tabela 2A – Resumo das análises de variância das escalas de coloração da casca (ECC), de Blush para coloração da casca (EBCC) e de coloração

da polpa (ECP) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Quadrados médios Causas de

variação Graus de liberdade ECC EBCC ECP

Tempo (9) 0,1887** 2,0000** 0,4222**1º grau

1 1,4032** 15,4839** 3,1162**2º grau 1 0,0703* 0,3871ns 0,3198** 3º grau 1 0,1323** 0,2613ns 0,1645*

Desvio 6 0,0154ns 0,3113ns 0,0333ns

Resíduo 20 0,0125 0,2000 0.0333CV (%) 8,85 14,90 13,35

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo.

149

Tabela 3A – Resumo das análises de variância de luminosidade (LP), croma (CP) e ângulo Hue da polpa (HP) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.


Graus de liberdade LP CP HP

Tempo (7) 22,4824** 471,2187** 16,6550**1º grau

1 31,6151** 3030,6034** 20,7239**2º grau 1 49,8269** 82,9361** 45,0007**3º grau 1 26,8810* 129,6083** 40,8182**

Desvio 4 12,2635* 13,8458ns 2,5105ns

Resíduo 16

3,2946 8,8996 1,4008CV (%) 2,69 7,84 1,27

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo. Tabela 4A – Resumo das análises de variância de sólidos solúveis totais (SST), acidez total titulável (ATT), pH, relação SST/ATT (RSA), vitamina

C (VC) e clorofila total (CLT) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Quadrados médios Causas de

variação Graus de liberdade SST ATT pH RSA VC CLT

Tempo (9) 3,8076** 64,1756** 0,2657** 35,8312** 49,6322** 241,5225*1º grau 1 31,5033** 382,4266** 2,1241** 314,4831** 292,3137** 577,2011* 2º grau 1 0,0686ns 169,7758**

0,0117** 0,0398ns 21,5907** 986,5577**3º grau 1 1,2007** 14,0834** 0,1688** 1,6559* 10,6356* 182,2889ns

Desvio 6 0,2493ns 1,8824** 0,0144** 1,0503* 20,3583** 71,2759ns

Resíduo 20 0,1367 0,4309 0,0014 0,3321 2,3127 85,2283CV (%) 5,05 20,14 1,15 9,95 9,48 27,95


150

Tabela 5A – Resumo das análises de variância de amido (AD), açúcares solúveis totais (AST), redutores (AR) e não redutores (ANR) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.


Graus de liberdade AD AST AR ANR

Tempo (7) 1,9926** 2,0841** 0,3460** 1,5842**1º grau 1 12,2454** 14,0634** 0,4470* 9,4958** 2º grau 1 1,3289* 0,1095ns 1,6560**

0,9138*3º grau 1 0,1424ns 0,1242 x 10-4ns 0,2913ns 0,2879ns

Desvio 4 0,0578ns 0,1039ns 0,0070ns 0,0980ns

Resíduo 16 0,2231 0,0621 0,0686 0,1215CV (%) 16,51 5,50 7,41 35,11

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo. Tabela 6A – Resumo das análises de variância de nitrogênio total (NT), não protéico (NNP) e protéico (NP), proteína bruta (PB) e verdadeira (PV)

de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Quadrados médios Causas de

variação Graus de liberdade NT NNP NP PB PV

Tempo (7) 0,0357** 0,0135* 0,0086* 1,4067** 0,3326*1º grau 1 0,1128** 0,0607** 0,0087ns 4,4729**

0,3374ns

2º grau 1 0,0010ns 0,0004ns 0,0003ns 0,0350ns 0,0103ns

3º grau 1 0,0784** 0,0100ns 0,0332** 3,0192** 1,2560**Desvio 4 0,0144* 0,0058ns 0,0046ns 0,5800* 0,1811ns

Resíduo 16 0,0043 0,0036 0,0023 0,1727 0,0872CV (%) 10,30 11,08 51,33 10,45 50,85


151

Tabela 7A – Resumo das análises de variância de carotenóides totais (CAT), fenólicos poliméricos (FP), oligoméricos (FO) e diméricos (FD) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.


Graus de liberdade CAT FP FO FD

Tempo (7) 0,3639** 59,8327** 58,2995** 174,9624**1º grau 1 2,3438** 219,6586** 255,5895** 595,0196** 2º grau 1 0,1308* 27,1375ns 17,2328ns 260,6030** 3º grau 1 0,0106ns 80,8028**

51,1012ns 58,1674ns

Desvio 4 0,0155ns 22,8075ns 21,0432ns 77,7367* Resíduo 16 0,0159 9,3287 11,6579 20,2477CV (%) 15,99 10,52 11,69 13,26

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo. Tabela 8A – Resumo das análises de variância de pectina total (PT) e solúvel (PS), percentagem de solubilização de pectina (PSP), pectinas de alta

metoxilação (PAM), de baixa metoxilação (PBM) e a protopectina (PROT) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento. Quadrados médios Causas de

variação Graus de liberdade PT PS PSP PAM PBM PROT

Tempo (7) 68625,1101** 636,5426ns 28,7021ns 1116272,3714** 94604,2948ns 293709,8901** 1º grau 1 301020,6373** 4852145,8577** 1590706,3628** 2º grau 1 155768,6448** 688365,9603** 65437,1550ns

3º grau 1 1507,2914ns

136297,1220ns 188703,6799**Desvio 4 5519,7994ns 534274,4149**

52780,5082*

Resíduo 16 2529,6703 271,4607 26,0690 59477,8282 84501,1646 17121,6863CV (%) 13,84 34,84 37,16 18,43 18,15 17,72


152

Tabela 9A – Resumo das análises de variância das atividades da pectinametilesterase (PME), da poligalacturonase (PG), da polifenoloxidase (PPO), da peroxidase (POD), amilásica total (AMLT), α-amilásica (α-AML) e β-amilásica (β-AML) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.


Graus de liberdade PME PG PPO POD AMLT α-AML β-AML

Tempo (7) 4988,5094ns 163,8706** 2460,6940* 155,6981** 0,1823* 0,2942** 0,0770ns

1º grau 1 197,8011** 519,5786ns 98,2002**

1,0818** 1,4347**2º grau 1 583,3814** 10411,4133** 656,6182** 0,0264ns 0,0765ns 3º grau 1 34,9608ns 534,5928ns 133,5866** 0,1411ns 0,0923ns

Desvio 4 82,7377** 1439,8184ns 50,3704** 0,0067ns 0,1139*Resíduo 16 2274,5710 8,4346 766,9297 8,8731 0,0451 0,0331 0,0323CV (%) 23,66 9,34 5,09 12,42 7,75 7,32 70,29

*, ** Significativos, respectivamente, em nível de 5 e de 1% de probabilidade, pelo teste F. ns Não-significativo. Tabela 10A – Resumo das análises de variância das atividades α-galactosidásicas de citosol (α-GALc) e de parede celular (α-GALp), β-

galactosidásicas de citosol (β-GALc) e de parede celular (β-GALp), proteína de citosol (Pc) e de parede celular (Pp) de mangas ‘Tommy Atkins’ durante o desenvolvimento.


Graus de liberdade α-GALc α-GALp β-GALc β-GALp Pc Pp

Tempo (7) 793,3285** 29,2356* 0,4999** 0,1640** 0,0008** 0,0002ns

1º grau 1 3195,1607** 60,4033* 2,2081** 0,6916** 0,0004 x 10-4ns 2º grau 1 793,7122** 7,0858ns 1,0569**

0,0034ns 0,0024**3º grau 1 527,4689* 4,4071ns 0,0260* 0,0061ns 0,0005*

Desvio 4 259,2395* 33,1883* 0,0521** 0,1117** 0,0006**Resíduo 16 70,9862 8,9741 0,0046 0,0186 0,0001 0,0001CV (%) 22,95 26,54 16,59 23,01 32,89 53,67


eliseu marlÔnio pereira de lucena · cv. tommy atkins, da antese até a colheita comercial,...

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