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Educação à Distância – EAD
Curso de Biologia
Universidade Estadual Santa Cruz
Módulo VII – Soluções adaptativas e filogenia –
CIB O44 – Fanerógamas
Prof. José Walter Gaspar
Ilhéus- 2013
FANERÓGAMAS (Do gr. phanerós , ‘aparente’, ‘visível’; gamos , ‘casamento’)
Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que
secaracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente
visíveis,destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também
sãoconhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A maioria
dasplantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e
dispersão.Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é o maior
avançoevolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso?
1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementescontém uma
estrutura multicelular.
2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião dentroda
semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja auto-suficiente.
3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.
Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos:
As Gimnospermas , representadas pelos pinheiros, e Angiospermas , constituídas pelas
plantas que produzem frutos.
Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de água e sais
minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, mas a geração
gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente dependente da geração
esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em todas as espermatófitas. O
megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os integumentos . Estas
envolvem completamente o megasporângio exceto por uma abertura no ápice, a micrópila. A
estrutura inteira, incluindo megasporângio com megagametófito e integumentos é conhecida
como óvulo
.
1. GIMNOSPERMAS
Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e sementes
encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas.Incluem alguns
dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:
?? os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes
??os maiores em altura: Carvalho-vermelho
?? possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia ( Pinus aristata ),com
mais de 4000 anos.
As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as comparamos
com as pteridófitas.
a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, o
gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen ), transporta-se para as
proximidades do gametófito feminino através de um processo chamado POLINIZAÇÃO, que
geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.
b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo
polínico , através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,onde um deles
se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas são imóveis. Nas
cicadáceas e ginkgo ocorrem anterozóides ainda.
As Gimnospemas predominaram no período mesozóico. Atualmente, há apenas quatro grupos
com representantes vivos, que correspondem as Divisões: Conipherophyta, Cycadophyta, Gnetophyta e
Ginkgophyta.
1.1 DIVISÃO CONIPHEROPHYTA (coníferas)
As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico aos Trópicos
e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste europeu e Sibéria. São
bastante importantes economicamente na produção de papel, extração de resinas, ornamentação,
etc., além de atraentes durante o inverno, pois estão sempre verdes.Somente poucas espécies são
decíduas (folhas caducas).
As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca de
50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros maiores que11m.
Pinus , que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz micrósporos (esporos
masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas cones ou
estróbilos, que são também chamados de micro e megastróbilos (cones masculinos e femininos,
respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta (figura 1 (b) e (e)).
Em Pinus , os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas ramificações
superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os estróbilos masculinos
(microstróbilos) são menores que os femininos, sendo produzidos em ramificações menores e
compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporófilos ).
O microsporângio (urna que fica na base dos microsporófilos) abriga numerosas "células-
mãe do micrósporo" (ou microsporócitos ). Essas células sofrem meiose para formar os
micrósporos (n).
Figura 1 (ao lado) Pinus silvestris. a) ramo com estróbilos;b)estróbilo feminino; c e d) escamas
seminíferas; e) estróbilo masculino; f)semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).
Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente reduzida. O
gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de pólen são liberados dos
microstróbilos em grande número e alguns chegam até o estróbilo feminino (megastróbilo),
carregados pelo vento.
O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam megasporângios
em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem “células-mãe do megásporo”
(megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos (n). Um desses megásporos
desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera dentro de cada arquegônio. Não há
formação de anterídeo.
O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através do tecido
gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula dentro do grão de pólen
divide-se para formar células espermáticas (que não têm flagelos), uma das quais se funde com a
oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte
da semente (figura 2).
Figura 2: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp).
O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o desenvolvimento torna-
se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido nutritivo ficam protegidos por
uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser dispersos pelo vento. O tecido
nutritivo e o tegumento são haplóides, pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo de
vida de Pinus é a independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A
reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre!
Figura 3: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,91).
1.2 DIVISÃO CYCADOPHYTA (cicas)
Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes são
organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A reprodução é similar ao Pinus,
mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos.
As cicas (figura 3). possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas
masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de caracteres
similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e gametófitos reduzidos). São
plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em indivíduos diferentes.
Figura 3: Cicas revoluta - Cycadophyta
1.3 DIVISÃO GNETOPHYTA
Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea.
Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que é uma
característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras classes são ausentes. Há
3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia (figura 4).
Figura 4. A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra 1. ramo florífero; 2. espiga com flores
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia . 1. aspecto geral da planta
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a partir
de Joly, 91).
1.4 DIVISÃO GINKGOPHYTA
As plantas da Divisão Ginkgophyta são árvores dióicas. As folhas são flabeladas ou
flabeliformes, com nervação dicotômica. Os anterozóides são flagelados, dependentes do meio líquido
para a fecundação. Os Megastróbilos sustentam 2 óvulos, geralmente alaranjados. O embrião possui 2-3
cotilédones. O único sobrevivente das Ginkgophyta é a espécie Ginkgo biloba L.. (figura 3). Esta
espécie é considerada um fóssil vivo, porque só sobreviveu devido ao fato de ter cultivada por monges
chineses, há milênios..
Figura 5: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,91).
2. ANGIOSPEMAS
DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA (250.000 espécies)
O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são
também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número de
gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra.
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes estarem
encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde formará o fruto.
A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o encerramento das
sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um megasporófilo foliáceo
portador de óvulo.
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de diversidade do
organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas, herbáceas e, entre as
últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e
cebolas e pelos rizomas de Iris e de muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada
pelas plantas aquáticas como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como os cactos e pelas
epífitas, como muitas orquídeas e bromélias.
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes
características:
1) Formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do megasporófilo, o
que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço fechado e protegido);
2) Redução mais avançada do gametófito feminino;
3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na
evolução das plantas, o endosperma.
A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes: as
Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as
Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil).
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio
evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União
Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas com
poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies de
Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais comumente em
águas continentais.
A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de
Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma).
A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)
Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de Engler,
para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.
O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e as
duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O quadro
abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes:
Classe
Magnoliopsida
(Eudicotiledôneas)
Subclasses
Classe
Liliopsida
(Monocotiledôneas
Subclasses
Magnoliidae Alismatidae
Hamamelidae Arecidae
Caryophyllidae Commelinidae
Dilleniidae Zingiberidae
Rosidae Liliidae
Asteridae
A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes Magnoliopsida e
Liliopsida.
Características Magnoliopsida Liliopsida
Cotilédones 2 1
Nervação da Folha reticulada paralela
Câmbio presente ausente
Feixes do Caule organizados espalhados
Raiz pivotante fasciculada
Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras
Pólen 3 aberturas 1 abertura
A Flor
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo determinado,
portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion, que significa vaso,
receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor que mais se distingue é
provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto
logo após a fecundação. Faremos uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já
descrita sob outro ângulo anteriormente.
As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados denominados de
inflorescências (fig. 6). A haste de uma inflorescência ou de uma flor isolada recebe o nome de
pedúnculo e a haste de uma única flor em uma inflorescência recebe o nome de pedicelo. O
termo dado a porção do pedicelo onde as partes florais se inserem é receptáculo.
Figura 6: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em angiospermas
(Segundo Raven et al., 78).
A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as pétalas,
que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou seja, estames e
carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames abaixo dos carpelos.
O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, cálice e
corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente foliáceas em sua estrutura
e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas, embora muitas flores
possuam cores semelhantes em ambas as partes.
Os estames (fig. 7), que em conjunto formam o androceu, são microsporófilos. Na
grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma fina haste (filete) com uma
antera bilobada na extremidade que contém quatro microsporângios, chamados de sacos
polínicos.
Figura 7: Representação esquemática de uma flor.
Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos que se
acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 8). Uma certa flor pode
conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar separados ou
fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de carpelos fundidos
diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que encerra os óvulos e uma parte superior, o
estigma, que recebe o pólen. Em muitas flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o
estilete, une o estigma ao ovário. Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou
estigma podem ser comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral,
dividido em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os
óvulos).
Figura 8. Representação da evolução do carpelo.
A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja disposição
varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os óvulos situam-se na
parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos encontram-se em uma coluna central de
tecido interior de um ovário subdividido em tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes.
Em outras flores ainda, a placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna
central de tecido onde não há divisões que ligam a placenta parede do ovário (figura 9).
Finalmente, pode ser basal, se houver um único óvulo na própria base de um ovário unilocular.
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas perfeitas ou
hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita imperfeita ou unissexuada,
podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como femininas ocorrem no
mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, ao passo que, se existirem em indivíduos distintos
a planta é dióica.
Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se faltar uma das
partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre incompleta.
Figura 9: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central
livre. (Segundo Raven, 78).
O ciclo vital das Angiospermae
Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de
quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de apenas
três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua existência nos
tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas.
Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o pólen é
depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos pelo tubo
polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em semente e o
ovário em fruto (fig. 10).
Figura 10: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).
A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:
1. Esporogênese
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese
3. Polinização
4. Fertilização
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto
Esporogênese
A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das
fanerógamas.
A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere, em
nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são produzidos
em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior dos
microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera. Os
micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante
características para cada espécie.
A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o
megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos,
constituindo óvulos.
Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos dilatada do
megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro do ovário, bem
como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do megaesporófilo é
representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície receptiva especializada,
onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz,
geralmente, somente um megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétrade linear de
megásporos, enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive.
A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos
Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso porque o
gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o desenvolvimento do
gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação do tubo polínico após a
polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de pólen ter sido eliminado pela
antera.
Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação do tubo
polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um vegetativo e dois
núcleos gaméticos.
Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões
sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma disposição
bastante característica dentro do gametófito feminino maduro.
Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de entrada
do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão células chamadas
de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas antípodas. Os dois
núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito feminino são, por isso,
denominados núcleos polares.
Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela oosfera.
A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do ovário contém
gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são parasitas do esporófito,
assim como nas gimnospermas.
Polinização e Fecundação (fertilização)
Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das
angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns
chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.
No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e
gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos
microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não
diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.
Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo polínico
que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e descarrega seus
núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova diferença entre gimno
e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular das plantas frutíferas. Um
dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os dois núcleos polares do gametófito
feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há, portanto, a formação de um núcleo zigótico
(2n) e um outro 3n, que formará o endosperma.
A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e
celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente relacionadas, como o
receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por fitormônios
(hormônios vegetais).
Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, mas nas
angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são eliminados e o
ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes.
O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólitos de
reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de nutrição para o
embrião.
Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do
gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisões
nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e que recebe o
nome de embrião da semente (fig. 11).
Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o desenvolvimento de
algumas células da semente.
Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo se
tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos
transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário (embrião)
em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do megasporângio,
sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser chamados tegumentos da
semente.
O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma ou
mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e múltiplos.
Simples: origina-se de um único ovário de uma flor.
Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único receptáculo de
uma flor.
Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como é o caso da
espiga de milho ou do abacaxi.
Figura 11. A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de formação
do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um fruto (cariopse)
de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso (pêssego).
Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos são as bagas
como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa.
Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários compostos; durante
o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias aumentam de tamanho e se tornam
carnosas.
A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na reprodução
das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre frutos).
Os Agentes Polinizadores
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se locomover
de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos, sair em busca de
seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles precisam satisfazer as necessidades
passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as angiospermas desenvolveram uma série de
características que lhes possibilitaram “movimentar-se” a procura do parceiro, características
estas que estão incorporadas à flor. À medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas
atividades de modo que isto resulte numa alta freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais
conseguindo, de certo modo, transcender sua condição de imobilidade.
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas, polinizavam-se
passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos sobre as folhas ou dentro dos
cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas.
Estas gotas levaram os grãos de pólen até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se
alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os grãos de
pólen ricos em proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a
retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes
polinizadores.
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente eles as
visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que ocasionalmente
tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata.
Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta, da
polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as plantas
também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas flores, conhecidas
como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para insetos.
O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas. Problemas porque
houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A evolução por seleção natural
do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência disto. Mudanças posteriores da flor
(como ovário ínfero, por ex.) podem também servir para proteger os óvulos.
Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e estames na
mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua vez,
conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade genética, ou seja, a inabilidade
de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genética naturalmente provoca a
fecundação cruzada.
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada ao
cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas compridas, para os
quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi uma consequência direta da
evolução das angiospermas.
Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das angiospermas e
contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos insetos visita um grupo muito
restrito de plantas para sua alimentação, porém uma dada espécie vegetal quase nunca depende
completamente de um só agente polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais de um
tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca depende de um só tipo de flor, até aqueles
que parecem mais limitados a uma espécie, na verdade, freqüentam diversas espécies a medida
que florescem.
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos, tende a se
especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas das modificações que
a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita dos insetos.
Estas modificações foram:
cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação de seus
polinizadores;
alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudança no tubo
da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes da flor, como carpelos, que
permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de um grande número de óvulos que
fossem simultaneamente produzidos.
Por exemplo:
Besouros - Flores brancas ou de cores sombrias
Abelhas - Visitam flores azuis ou amarelas (pois enxergam no U.V.)
- Orquídeas: têm trilhas que forçam-nas a seguirem determinados caminhos para dentro e para
fora da flor.
Um exemplo curioso de coevolução é a polinização da orquídea do gênero Ophrys (figura
12), cuja flor é semelhante a fêmea do inseto polinizador. O macho pratica uma pseudo-cópula
com a flor, enganado pela aparência semelhante dessa e após muitas “visitas” a várias flores,
acaba disseminando o pólen entre elas e promovendo, assim a polinização cruzada.
Figura 12. Orquídea do gênero Ophrys
Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)
Lepdópteros:
Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são capazes de ver
o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite e o tipo característico de
flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e possui uma forte fragrância
adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que não são brancas, mas que sobressaem
no fundo escuro da noite são polinizadas por mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna,
que é rosa.
As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o acesso só é
possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.
Besouros :
Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por besouros.
Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então são pequenas
agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da erva-doce (Apiaceae). Nos
besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo as flores geralmente brancas e
opacas, mas com forte odor (de frutas ou de fermentação). Os besouros podem alimentar-se
diretamente das pétalas, pólen ou outras partes florais.
Abelhas vespas e moscas:
As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais
responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo animal.
Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para alimentar as
larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com adaptações especiais para a
coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as abelhas podem perceber o ultravioleta
como uma cor distinta, porém não o fazem com o vermelho.
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis ou
amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas podem
reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente têm características
especiais não detectáveis no visível.
Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia)
Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das partes
florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores. Na América do Sul,
os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As flores vermelhas puras mostram-se
inconspícuas para os insetos, sendo, portanto, polinizadas por pássaros. Na Europa, não há
pássaros polinizadores, pois não se encontram flores nativas desta cor.
As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com néctar
abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-deprincesa, eucalipto,
hibisco, musáceas, etc.). São grandes ou então constituem parte de grandes inflorescências.
Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)
Os morcegos que se alimentam total ou parcialmente das flores têm focinhos finos
alongados e línguas extensíveis, cujas extremidades se assemelham às vezes a uma escova. Seus
dentes frontais são geralmente reduzidos ou nulos.
As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas polinizadas por
pássaros. São grandes, possuem abundante quantidade de néctar. São geralmente de cor sombria
e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos. Na maioria são tubulosas, ou então,
protegem o néctar de outra forma. Os morcegos são atraídos principalmente pelo olfato, sendo
uma das características dessas flores possuírem fortes odores como os que se desprendem da
fermentação ou os que se assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar de árvore em
árvore em bandos ruidosos, lambendo o néctar, comendo o pólen e outras partes florais e
carregando assim o pólen em seu pêlo.
Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)
Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas das
angiospermas devido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto, muitas plantas
recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada pelos ventos. As flores
anemófilas são geralmente de cores sombrias, existem em grande número e são relativamente
inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou inexistentes e os sexos geralmente
separados. Os estames e estigmas geralmente são grandes, há um número abundante de grãos de
pólen e as flores muitas vezes acham-se reunidas em inflorescências.
3. SISTEMÁTICA DAS ANGIOSPERMAS
3.1. ANGIOSPERMAS BASAIS
As plantas consideradas como Angiospermas Basais são aquelas que possuem caracteres tanto de
Monocotiledôneas como de Eudicotiledôneas. Como exemplos, estudaremos aqui duas famílias: a família
Annonaceae e a família Lauraceae.
Chave para famílias de Angiospermas Basais
1. Flores diclamídeas, heteroclamídeas, com pétalas crassas; androceu isodínamo sem
estaminódios,anteras com deiscência rimosa; gineceu dialicarpelar; fruto
múltiplo..................................Annonaceae
1’. Flores diclamídeas, homoclamídeas com pétalas não crassas; androceu heterodínamo com
estaminódios, anteras com deiscência valvar; fruto baga.......................................................Lauraceae
3.1.1. FAMÍLIA ANNONACEAE
Esta família está representada por plantas lenhosas, geralmente árvores ou arbustos, com folhas
simples, alternas. Flores geralmente isoladas, crassas, trímeras, diclamídeas,
heteroclamídeas,actinomorfas, andróginas. Cálice dialissépalo. Corola dialipétala, pétalas crassas.
Androceu com numerosos estames, livres, isodínamos, dispostos em espiral, anteras com deiscência
longitudinal. Gineceu pluricarpelar, dialicarpelar, ovário supero, unilocular com um óvulo por lóculo.
Fruto múltiplo. Ex. Annona L. (pinha, graviola).
Distribuição: as plantas que representam esta família se distribuem principalmente nas regiões tropicais.
No Brasil, a maioria de seus representantes ocorrem no Bioma Mata Atlântica.
3.1.2. FAMÍLIA LAURACEAE
Esta família está geralmente representada por plantas lenhosas, árvores ou arbustos, raramente
escandentes com folhas simples, alternas, raro áfilas. Flores trímeras, diclamídeas, homoclamídeas,
actinomorfas, andróginas. Cálice dialissépalo. Corola dialipétala. Androceu com um ou mais de um
verticilo de estames heterodínamos, anteras com deiscência valvar, presença de estaminódios. Gineceu
unicarpelar, ovário súpero, unilocular, um óvulo com placentação apical. Frutos baga. Ex. gênero Persea
Mill. (abacate).
A família possui um gênero chamado Cassytha L., o qual é representado por plantas parasitas.
Distribuição: regiões tropicais e subtropicais. No Brasil, tem maior ocorrência na Mata Atlântica, estando
representada principalmente pelo gênero Ocotea Aubl. (louro).
3.2. MONOCOTILEDÔNEAS
As monocotiledôneas representam 22% do total das Angiospermas com aproximadamente 52.000
espécies. Elas constituem um grupo natural, ou seja, monofilético. E um grupo de plantas é considerado
monofilético, quando todos os seus representantes compartilham um mesmo caráter, indicando, que
possivelmente tiveram um ancestral comum. Os caracteres considerados mais recentes, como sendo
novidades evolutivas são chamados apomorfias. Quando são compartilhados por todas as espécies, são
chamados sinapomorfias. Entre as Monocotiledôneas muitos caracteres são compartilhados, como
demonstra o esquema. Estudaremos nesta disciplina as famílias Araceae, Arecaceae, Bromeliaceae,
Poaceae, Cyperaceae, Orchidaceae, Zingiberaceae.
SINAPOMORFIAS QUE SUSTENTAM AS MONOCOTILEDÔNEAS COMO GRUPO MONOFILÉTICO.
1. Presença de um só cotilédone.
2. Ausência de câmbio e de crescimento lateral homólogo ao das eudicotiledôneas.
3. Nós com numerosos traços foliares.
4. Sistema de raízes fasciculadas, adventícias, sem crescimento secundário.
5. Folhas invaginantes.
6. Nervação paralelinérvea.
7. Flores trímeras.
8. Grãos de pólen monossulcados.
Chave para famílias de Monocotiledôneas
1. Plantas lenhosas, com caule do tipo estipe; inflorescências protegidas por brácteas
lenhosas...............................................................................................................................Arecaceae
1’. Plantas herbáceas, escandentes ou epífitas.
2. Flores com ovário súpero.
3. Plantas herbáceas ou escandentes; inflorescência em espádice...........Araceae
3’. Plantas herbáceas ou epífitas, sem inflorescência do tipo espádice.
4. Plantas com folhas rosuladas (dispostas em roseta), com tricomas escamiformes.
................................................................................................................Bromeliceae
4’. Plantas com folhas não rosuladas.
5. Folhas com bainha aberta; ovário bicarpelar; fruto cariopse....................................Poaceae
5’. Folhas com bainha fechada; ovário tricarpelar; fruto aquênio.............Cyperaceae
2’. Flores com ovário ínfero.
5. Plantas com flores contendo uma pétala diferenciada chamada labelo; grãos de pólen em
polínias.....................................................................................Orchidaceae
5’. Plantas com flores sem labelo; androceu com estaminódio petalóide; grãos de pólen
puverulentos...................... .....................................................Zingiberaceae
3.2.1. FAMÍLIA ARACEAE
As plantas da família Araceae, pertecem a ordem Alismatales e está representada por plantas
herbáceas eretas, ou escandentes ou epífitas, ou ainda aquáticas. As folhas geralmente grandes, largas,
com base cordada ou sagitada. As flores são sésseis e se dispõem ao longo de um eixo longo e crasso,
formando uma inflorescência do tipo espádice. Esta, geralmente está envolvida por uma bráctea também
crassa, colorida ou não, chamada espata. A flor é aclamídea ou monoclamídea, com androceu formado
por 1 ou até 12 estames e gineceu com ovário súpero, de 1-3 carpelos, 1-3 lóculos. Fruto baga.
Distribuição: a família Araceae tem distribuição cosmopolita. No Brasil, os representantes dessa família
ocorrem em matas ou às margens de cursos d’água ou flutuando sobre águas paradas. São muito
cultivados como plantas ornamentais, devido a sua folhagem, geralmente muito bonita. Os gêneros mais
conhecidos são Anthurium Schott (antúrio), Dieffenbachia Schott (comigo-ninguém-pode), Philodendron
Schott (imbé), Pistia L. (alface d’água) e Lemna L. que reúne as menores Angiospermas do mundo. A
planta mede apenas alguns milímetros. Zantedeschia Spreng. (copo-de-leite) é cultivado pelas belas
inflorescências.
3.2.2. FAMÍLIA ORCHIDACEAE
São plantas herbáceas ou epífitas. Folhas simples, alternas, lanceoladas. As flores são geralmente
diclamídeas, homoclamídeas, zigomorfas, andróginas, a corola tem uma pétala mediana diferenciada,
assumindo as mais variadas formas, chamada de labelo. O androceu e o gineceu estão unidos em uma só
peça chamada coluna ou ginostêmio; geralmente só apresentam um estame, cuja antera está separada dos
estigmas férteis pelo rostelo (lobo do estigma desenvolvido e não fértil); o pólen é liberado em polínias; o
ovário é ínfero, tricarpelar e unilocular, com placentação parietal. Fruto cápsula.
A família Orchidaceae, pertencente a ordem Asparagales, corresponde a maior família das
Angiospermas, possui cerca de 850 gêneros e 20.000 espécies.
Distribuição: a família Orchidaceae tem distribuição cosmopolita. No Brasil, a família está representada
em todos os ecossistemas terrestres. Pelo grande potencial como plantas ornamentais, as espécies nativas
têm sido retiradas da natureza e devido a este intenso extrativismo, algumas delas estão ameaçadas de
extinção. Entre os gêneros cultivados como ornamentais, destacam-se Cattleya Lindl., Cyrtopodium R.
Br., Oncidium Sw. A baunilha que usamos na culinária é extraída dos frutos do gênero Vanilla Mill..
3.2.3. FAMÍLIA ARECACEAE
São plantas de hábito arborescente, herbáceo ou escandente, com caule estipe. Folhas grandes,
simples, bífidas ou compostas concentradas no ápice do caule. As inflorescências são protegidas por
brácteas grandes e lenhosas chamadas espatas. As flores geralmente são sésseis, diclamídeas,
heteroclamídeas, diclinas. Androceu com 3-6 estames e gineceu geralmente tricarpelar, gamocarpelar, 1-5
lóculos com um óvulo. Fruto drupa.
A família Arecaceae ou Palmae, pertencente à ordem Arecales, possui cerca de 3000 espécies.
Distribuição: a família ocorre em regiões tropicais. No Brasil ocorre em todas as formações vegetais.
Exemplos de gêneros encontrados na nossa flora são Attalea Kunth (babaçu), representado por plantas,
cujas sementes são usadas para a produção do óleo de babaçu. Copernicia Mart. ex Endl. (carnaúba), que
é um gênero do Nordeste brasileiro, muito conhecido por produzir folhas ricas em cera, das quais se extrai
a chamada “cera de carnaúba”. Mauritia L. f. (buriti), com plantas geralmente encontradas em áreas
alagadiças e de seus frutos, ricos em vitamina A, são feitos doces.
Vários gêneros desta família merecem destaque pelo grande potencial econômico sendo
amplamente cultivado, a exemplo de Cocos nucifera L.. Seus frutos, quando ainda imaturos contêm
endosperma líquido, que é muito consumido em todas as praias como a conhecida água de coco e quando
maduros servem como base para várias receitas culinárias.
3.2.4. FAMÍLIA ZINGIBERACEAE
As plantas desta família são herbáceas e aromáticas. Folhas simples, alternas, lanceoladas. As
flores são diclamídeas, heteroclamídeas, zigomorfas, andróginas e estão protegidas por brácteas vistosas.
O androceu apresenta um único estame fértil e estaminódios petalóides, vistosos, eficientes na atração de
polinizadores. O gineceu é tricarpelar, com ovário ínfero, trilocular, muitos óvulos com placentação
axilar; o estilete é longo e passa por entre as anteras a partir de um sulco do filete. Fruto cápsula ou baga.
Sementes, às vezes com arilo.
Distribuição: ocorre em todas as regiões tropicais. No Brasil, os representantes desta família ocorrem
principalmente na Amazônia. Entretanto, ela é mais conhecida pelos gêneros aqui introduzidos pelo
potencial alimentício, ornamental ou medicinal. Merecem destaque os gêneros Alpinia L. e Zingiber Mill.
Alpinia L. é o gênero da colônia, planta muito cultivada como ornamental e medicinal. Zingiber Mill. é o
gênero do gengibre, cujo rizoma é muito aromático e usado tanto na culinária, como na indústria
farmacêutica e na medicinal popular. Esta família pertence à ordem Zingiberales.
3.2.5. FAMÍLIA BROMELIACEAE
Esta família está representada por plantas herbáceas ou epífitas com folhas alternas, espiraladas,
formando rosetas; a margem da lâmina foliar é geralmente espinescente. As flores são diclamídeas,
heteroclamídeas, diclinas. O androceu é formado por 6 estames e o gineceu é tricarpelar, com ovário
trilocular e muitos óvulos em cada lóculo, com placentação axilar. O fruto pode ser simples, cápsula ou
baga, ou ainda reunidos em infrutescência, como no gênero Ananas (abacaxi). A planta é rica em tricomas
escamiformes e esbranquiçados. Em alguns casos, estes tricomas recobrem toda a planta, dando-lhe um
aspecto de planta seca (gênero Tillandsia L.).
Distribuição: a família tem distribuição nas regiões neotropicais, com apenas um gênero ocorrendo na
África. No Brasil, habita principalmente na Mata Atlântica e na Caatinga. Conhecidos principalmente
como bromélias, os representantes desta família são muito importantes como plantas ornamentais, razão
porque têm sofrido intenso extrativismo.
3.2.6. FAMÍLIA POACEAE (GRAMINEAE)
A família Poaceae é também chamada de Gramineae. Está representada por plantas herbáceas,
raro arborescentes, que formam rosetas ou touceiras, com rizomas ou estolões. Caule aéreo cilíndrico,
ocos ou medulosos (colmos). As folhas são incompletas, invaginantes, saindo de nós que se sobressaem
ao longo do caule; a lâmina foliar é estreita e longa, a bainha é aberta, com uma pequena lígula no ponto
em que ela se une com a lâmina. As flores se dispõem em inflorescências chamadas espiguetas ou
espiguilhas, que por sua vez se distribuem de várias maneiras, desde espigas ou rácemos até panículas
bastante ramificadas. Cada flor é envolvida por duas brácteas, a mais externa é chamada de lema, e a mais
interna de pálea; o perianto está reduzido a duas pequeninas projeções laminares chamadas de lodículas.
O androceu geralmente é formado por três estames livres. O gineceu é bicarpelar, gamocarpelar, com o
ovário súpero e unilocular, um só óvulo com placentação basal; estigmas plumosos. O fruto típico é a
cariopse.
Distribuição Geográfica: a família tem distribuição cosmopolita.
Esta família é uma das mais importantes economicamente. Desde a antiguidade, muitas de suas
espécies têm sido a base da alimentação humana, sendo cultivadas em escala comercial. Neste sentido,
citamos os gêneros Avena L. (aveia), Oryza L. (arroz), Triticum L. (trigo), Zea L. (milho), Hordeum L.
(cevada), Saccharum L. (cana-de-açucar). Diversos bambus (Bambusa Nakai) são também cultivados
como ornamentais e para fabricação de móveis artesanais.
3.2.7. FAMÍLIA CYPERACEAE
São plantas herbáceas rizomatosas com caule aéreo triangular, cheio ou fistuloso. Folhas
invaginantes com bainha fechada e filotaxia trística, a lâmina foliar é estreita e longa. Inflorescência em
espigueta. Flores com uma única bráctea na base; perianto, quando presente, modificado em
aristas,tricomas ou escamas. Androceu com 1-6 estames, geralmente 3 e gineceu tricarpelar com ovário
súpero, unilocular contendo um óvulo; 3 estigmas. Fruto aquênio.
Distribuição Geográfica: a família tem distribuição cosmopolita, sendo freqüente em terrenos brejosos e
alagadiços. No Brasil, ocorrem em todos os ecossistemas terrestres, sendo encontradas em áreas abertas
ou alagadas.
A partir de uma espécie desta família, Cyperus papyrus L., foi fabricado o papiro. O gênero
Cyperus L. também é conhecido porque muitas de suas espécies são invasores de culturas, a exemplo da
tiririca.
3.3. EUDICOTILEDÔNEAS
As Eudicotiledôneas estão divididas em dois grandes grupos: Eurosidae e Euasteridae. As
Angiospermas Eurosideae são reconhecidas pelos caracteres abaixo relacionados:
• Presença de glândulas nectaríferas livres ou unidas formando um disco nectarífero, forrando o
receptáculo flor.
• Flores diclamídeas, dialipétalas ou quando gamopétalas, os estames são opostos às pétalas.
Como representantes de Eurosidae, estudaremos as famílias Fabaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae,
Rhamnaceae e Anacardiaceae.
SINAPOMORFIAS QUE SUSTENTAM AS EUDICOTILEDÔNEAS COMO GRUPO MONOFILÉTICO.
1. Presença de dois cotilédones.
2. Grãos de pólen tricolporados.
3. Sistema de raiz axial.
4. Folhas peciolada.
5. Flores tetrâmeras a polímeras.
Chave para famílias de Eurosideae
1. Plantas com folhas compostas; flores com ovário unicarpelar, unilocular, geralmente muitos com
placentação marginal; fruto seco legume.....................................Fabaceae
1’. Plantas com folhas geralmente simples.
2. Plantas sem estípulas.
3. Flores com ovário ínfero...................................................................................Myrtaceae
3’. Flores com ovário súpero.................................................................................Anacardiaceae
2’. Plantas com estípulas.
4. Plantas latescentes; flores aclamídeas, monoclamídeas ou diclamídeas; quando diclamídeas,com pétalas
não cuculadas, nem conchiformes................Euphorbiaceae
4’. Plantas não latescentes; flores diclamídeas com pétalas cuculadas ou
conchiformes........................................................................................Rhamnaceae
3.3.1. FAMÍLIA FABACEAE OU LEGUMINOSAE
São plantas arbóreas ou arbustivas eretas ou escandentes ou herbáceas, espinescentes ou
não.Folhas geralmente compostas, bipinadas, pinadas, trifolioladas, bifolioladas ou unifolioladas, alternas
geralmente com pulvino e pulvínulos. Possuem estípulas laterais. Inflorescência racemosa. As flores são
diclamídeas, pentâmeras, actinomorfas ou zigomorfas, andróginas com cálice dialissépalo ou
gamossépalo. A corola é dialipétala com prefloração imbricada (Caesalpinioideae e Faboideae) ou
gamopétala com prefloração valvar (Mimosoideae). O androceu tem geralmente 10 estames,
dialistêmones ou gamostêmones, monadelfos ou diadelfos com anteras rimosas ou poricidas. Gineceu
unicarpelar, ovário súpero, séssil ou estipitado, unilocular, 1-muitos óvulos com placentação marginal,
estilete terminal. Fruto característico legume, podendo apresentar variações como legume indeiscente
(Arachis L.); legume bacáceo (Inga Willd., Tamarindus L.); legume moniliforme (Sophora L.); lomento
(Desmodium Desv.); craspédio (Mimosa L.); sâmara (Pterogyne Vogel).
Chave para as Subfamílias de Fabaceae
1. Folhas geralmente bipinadas; flores actinomorfas, prefloração valvar; grãos de pólen em
políades.............................................................................................Mimosoideae
1’. Folhas geralmente pinadas ou trifolioladas; flores zigomorfas, prefloração imbricada, grãos de pólen
isolados.
2. Folhas paripinadas ou bifolioladas; prefloração imbricada ascendente (carenal)
3. Folhas paripinadas............................................................................................Caesalpinioideae
3’. Folhas bifolioladas......................................................................................Cercideae
2’. Folhas imparipinadas ou trifolioladas; prefloração imbricada descendente (vexilar).........Faboideae
Subfamília Mimosoideae
Os representantes desta subfamília são árvores e arbustos com folhas bipinadas, flores
gamopétalas, actinomorfas, com 5-10 ou mais estames, geralmente maiores que as pétalas.
Subfamília Caesalpinioideae
Os representantes desta subfamília são árvores, arbustos ou ervas com folhas imparipinadas ou
mais raramente bipinadas, flores dialipétalas, zigomorfas com 10 ou menos estames, livres ou
monoadelfos.
Subfamília Cercideae
Embora ainda não bem aceita, provém da Subfamília Caesalpinioideae e corresponde ao gênero
Bauhinia L., cujas folhas são bifolioladas.
Subfamília Faboideae (Papilonoideae)
Os representantes desta subfamília são geralmente ervas com folhas imparipinadas ou
trifolioladas com 10 estames geralmente diadelfos (9+1).
Distribuição Geográfica: a família é cosmopolita, com as subfamílias Mimosoideae e Caesalpinioideae
ocorrendo principalmente em regiões tropicais, subtropicais e a subfamília Faboideae com maior
ocorrência em regiões temperadas.
No Brasil, a família ocorre em todos os biomas e mais precisamente na Paraíba ocorrem os
gêneros: Caesalpinia L. (pau-brasil); Bauhinia L. (pata de vaca); Pterogyne Vogel; Mimosa L. (jurema);
Inga Willd. (ingá); Bowdichia H.B.K. (sucupura); Crotalaria L. (guizo de cascavel). Gêneros cultivados
pela grande importância econômica: Phaseolus L. (feijão), Vicia L. (fava), Glycine (soja), Lens Mill.
(lentilha), Pisum (ervilha), Arachis L. (amendoim). Delonix Raf. (flamboyant), cultivado como
ornamental.
3.3.2. FAMÍLIA EUPHORBIACEAE
São plantas arbóreas, arbustivas ou herbáceas, geralmente latescentes e pubescentes, com
tricomas simples ou ramificados, às vezes urentes. Folhas simples ou compostas trifolioladas ou
quinquefolioladas. Presença de estípulas. Inflorescências em panículas multifloras, panículas
espiciformes, glomérulos, fascículos, dicásios ou ciátios. Flores aclamídeas, monoclamídeas ou
diclamídeas, pentâmeras, actinomorfas, diclinas com cálice gamossélalo ou dialissépalo. Androceu
oligostêmone a polistêmone com filetes longos ou curtos, livres ou unidos; anteras rimosas. Gineceu
tricarpelar, ovário súpero, trilocular, 1-2 óvulos pêndulos em cada lóculo; estilete simples, trilobado,
trífido ou tripartido. Frutos deiscentes (cápsulas tricocas) ou indeiscentes. Sementes globosas, ovoides ou
angulosas, carunculadas ou ariladas, oleaginosas.
Distribuição: a família ocorre em todas as regiões tropicais. No Brasil, é encontrada em todos os
ecossistemas terrestres.
A família Euphorbiaceae, pertecente à ordem Malpighiales, possui muitos representantes de
interesse econômico como Hevea (seringueira); Jatropha (pinhão branco); Manihot (macaxeira);
Cnidoscolus (cansanção, faveleira). O gênero Ricinus (mamona) é introduzido e cultivado para a obtenção
de óleo, a partir de suas sementes. Algumas espécies são tóxicas, a exemplo da aveloz e da Euphorbia,
cujo látex tem causado acidentes.
3.3.3. FAMÍLIA MYRTACEAE
São plantas lenhosas, arbustivas ou arbóreas, com córtex geralmente esfoliado, possuem canais
resiníferos aparentes, sob a forma de pontos translúcidos, nas folhas, flores, frutos e sementes. As folhas
são simples, opostas com margem inteira, nervação peninérvea com nervura marginal e glândulas
dispersas na lâmina. As flores são diclamídeas, gamossépalas, dialipétalas, actinomorfas. O androceu é
polistêmone, dialistêmone com anteras rimosas e o gineceu é bicarpelar a pluricarpelar, gamocarpelar
com ovário ínfero, bilocular a plurilocular, 1 a muitos óvulos por lóculo, placentação axilar; 1 estilete e 1
estigma. Fruto baga, drupa ou cápsula loculicida.
Distribuição: habita nas regiões tropicais e subtropicais. No Brasil, ocorre principalmente na Mata
Atlântica, Restinga e Cerrado. A família, incluída na ordem Myrtales, é muito importante
economicamente. Muitos gêneros têm frutos introduzidos na alimentação humana, por serem ricos em
vitamina C, como Eugenia L. (pitanga), Psidium L. (goiaba, araçá), Myrciaria Berg. (jaboticaba),
Syzygium Gaertn. (jambo, oliveira, cravo-daíndia). O gênero Eucalyptus L'Hér. é cultivado para a
produção de celulose e papel.
3.3.4. FAMÍLIA ANACARDIACEAE
São plantas lenhosas, árvores ou arbustos, inermes ou espinescentes, ricos em canais resiníferos.
As folhas são simples ou compostas e alternas. As inflorescências são axilares ou terminais. As flores são
pequenas, diclamídeas, pentâmeras ou tetrâmeras, actinomorfas, monoclinas ou diclinas por aborto com
cálice dialissépalo ou gamossépalo e com corola dialipétala ou gamopétala. Androceu oligostêmone a
diplostêmone (1-10 estames); anteras dorsifixas ou basifixas, rimosas e gineceu com 1-5 carpelos, ovário
súpero, 1-5 lóculos, 1 óvulo em cada lóculo, placentação basal ou apical; os estiletes são livres ou unidos,
estigmas em número igual ao de carpelos. Fruto drupa com mesocarpo carnoso (Mangifera Burn.,
Spondias L.) ou lacunoso, com canais resiníferos (Anacardium L.).
Distribuição: regiões tropicais e subtropicais. No Brasil, ocorre em todas as formações vegetais. Na
Caatinga destacam-se os gêneros Spondias L. (cajá, umbu, seriguela), Schinopsis Engl. (braúna),
Myracrodruon Allemão (aroeira). Esta família pertence à ordem Sapindales.
3.3.5. FAMÍLIA RHAMNACEAE
As plantas são geralmente árvores, arbustos, lianas ou ervas, espinescentes ou inermes. As folhas
são simples, alternas ou opostas, pecioladas com lâmina inteira a serreada, trinérvea ou peninérvea com
glândulas punctiformes em alguns gêneros. Possuem estípulas geralmente decíduas. Gavinhas freqüentes
nos gêneros escandentes. Inflorescências axilares ou terminais. As flores são diclamídeas, pentâmeras ou
tetrâmeras, actinomorfas, monoclinas ou diclinas por aborto com cálice gamossépalo e lacínios deltóides;
corola dialipétala, com pétalas unguiculadas, cuculadas ou conchiformes, alternas aos lacínios do cálice.
Androceu isostêmone, estames antipétalos e gineceu bicarpelar ou tricarpelar, gamocarpelar, ovário
súpero ou ínfero, 2-3 lóculos, 1 óvulo em cada lóculo, disco nectarífero forrando o receptáculo floral,
ornamentado ou não. Fruto drupáceo, capsular ou esquizocarpo.
Distribuição: a família tem distribuição cosmopolita, com maior representação nas regiões tropicais. No
Brasil, está representada por 13 gêneros (LIMA, 2000). Muitos representantes são conhecidos por terem
grande potencial econômico como plantas melíferas (Ziziphus Mill., Gouania Jacq.); madeireiras
(Colubrina Brongn.); medicinal (Rhamnidium Reiss., Ziziphus Mill.). A família pertence à ordem
Rosales.
As Angiospermas Euasterideae são reconhecidas pelos caracteres abaixo relacionados:
• Presença de um disco nectarífero, forrando o receptáculo flor.
• Flores gamopétalas
• Androceu oligostêmone ou isostêmone
• Estames alternos aos lobos da corola.
As Euasteridae são consideradas a mais evoluída das Eudicotiledôneas. Estudaremos aqui as
famílias Apocynaceae, Bignoniaceae, Rubiaceae e Asteraceae.
Chave para famílias de Euasterideae
1. Plantas que possuem flores com ovário súpero.
2. Plantas latescentes; flores com androceu isostêmone, anteras não apicefixas; gineceu com estigma em
forma de carretel....................... ..................Apocynaceae
2’. Plantas não latescentes; flores com androceu oligostêmone, estames didínamos, anteras apicefixas;
gineceu com estigmas laminares..............................Bignoniaceae
1’. Plantas que possuem flores com ovário ínfero.
3. Plantas com estípulas interpeciolares; inflorescência não em capítulo.......Rubiaceae
3’. Plantas sem estípulas; inflorescência em capítulo....................................Asteraceae
3.3.6. FAMÍLIA APOCYNACEAE
São plantas geralmente lenhosas, árvores, arbusto ou lianas, mais raramente herbáceas,
lactescentes. As folhas são simples e opostas. As inflorescências podem ser cimosas ou racemosas. As
flores são diclamídeas, pentâmeras, actinomorfas, andróginas, geralmente grandes e vistosas com cálice
contendo sépalas concrescidas formando um tubo e corola gamopétala com 5 lobos. Androceu com 5
estames epipétalos, cujas anteras são coniventes; gineceu com ovário súpero, formado por dois carpelos
unidos ou livres com um a dois lóculos, 2-numerosos óvulos, o estigma espessado em forma de carretel é
característico. Frutos isolados ou aos pares, carnosos bagas ou secos capsulares. Sementes aladas ou não.
Distribuição: ocorre em todas as regiões tropicais. No Brasil, habita em todas as formações vegetais. A
família possui alguns gêneros com espécies endêmicas do Brasil. Hancornia Gomes (mangaba) é um
gênero endêmico do cerrado e Aspidosperma possui uma espécie endêmica da caatinga, Aspidosperma
pyrifolium Mart. (pereiro). Exemplos de gêneros cultivados como ornamentais são Allamanda L.
(alamanda), Cataranthus G. Don (vinca) e Nerium L. (espirradeira). As flores das plantas deste gênero
causam alergias, ocasionando espirros. Neste sentido, faz-se importante lembrar que não se deve cheirar
flores aleatoriamente. Muitas flores produzem pólen que provocam irritação na mucosa nasal,
desencadeando um processo alérgico. A família pertence à ordem Gentianales
3.3.7. FAMÍLIA RUBIACEAE
Plantas herbáceas, arbustivas ou arbóreas. Folhas simples, oposta ou verticiladas, nervação
geralmente bem visível ornamentando a lâmina foliar. Estípulas interpeciolares. Inflorescências cimosas,
às vezes formando em glomérulos ou pleiocásios. Flores diclamídeas, actinomorfas, tetrâmeras a
hexâmeras; androceu isostêmone; ovário ínfero, formado por dois ou mais carpelos, um a muitos óvulos
em cada lóculo. Fruto, geralmente cápsula, baga ou drupa.
Distribuição: a família tem distribuição cosmopolitas. No Brasil, encontra-se distribuída em todos os
ecossistemas terrestres. Seus representantes são muito importantes economicamente, principalmente
Coffea arabica L. (café). Entre os representantes nativos, destacamos o genipapo, pertencente ao gênero
Genipa L., com valor alimentício e medicinal. Espécies dos gêneros Ixora L. e Mussaenda L. são muito
cultivadas em jardins. A família Rubiaceae pertence à ordem Gentianales.
3.3.8. FAMÍLIA BIGNONIACEAE
São plantas lenhosas, árvores, arbustos ou lianas. As folhas são compostas, opostas cruzadas, às
vezes modificadas em gavinhas. As flores são vistosas, reunidas em inflorescências e são diclamídeas,
pentâmeras, zigomorfas, andróginas com cálice gamossépalo apresentando 5 lobos ou espatáceo e com
corola gamopétala, 5-lobulada, campanulada, infundibuliforme ou bilabiada. Androceu com 4 estames
epipétalos, didínamos, freqüentemente um estaminódio; as anteras são apicefixas, e rimosas. O gineceu é
bicarpelar, com ovário súpero, bilocular contendo numerosos óvulos, com placentação axilar, estigma
laminar, bífido. Fruto capsular, com sementes aladas.
Distribuição: tem distribuição nas regiões tropicais. No Brasil, a família tem ampla distribuição,
espacialmente na Amazônia e no Bioma Mata Atlântica. Pertencente à ordem Lamiales, a família tem
grande importância econômica. Muitas de suas espécies são produtoras de madeira, a exemplo de
Tabebuia Gomes ex DC. (pau-d’arco ou ipê amarelo), Jacaranda Juss. (caroba); usadas comomedicinal,
Tabebuia Gomes ex DC. e como ornamental, Tabebuia Gomes ex DC., Lundia (Vell.) A. DC. e Tecoma
Juss. Quase todas as espécies nativas desta família têm potencial ornamental. Porém muitas foram
introduzidas como a Spathodea Bauv. (tulipa africana).
3.3.9. FAMÍLIA ASTERACEAE
São plantas herbáceas, anuais ou perenes, raro lenhosas, geralmente pubescentes, possuem canais
resiníferos produtores de óleos ou resinas. As folhas são simples, raro compostas, alternas ou opostas,
raro verticiladas, sésseis ou pecioladas, às vezes expandidas na base em aurícula. Inflorescência em
capítulo. As flores diclamídeas, actinomorfas ou zigomorfas, andróginas, diclinas ou neutras com cálice
modificado em pápus, formado por tricomas, escamas ou aristas e corola gamopétala. Androceu com 5
estames epipétalos, unidos pelas anteras, envolvendo o estilete e o gineceu é bicarpelar com ovário ínfero,
unilocular, com um óvulo basal. Fruto aquênio ornado pelo pápus.
Distribuição: esta família tem distribuição cosmopolita e é considerada a maior família das
Eudicotiledôneas. No Brasil, ela ocorre em todos os ecossistemas terrestres. Muitos de seus gêneros têm
grande importância econômica. Alguns são cultivados como ornamentais, a exemplo de Helianthus L.
(girassol), Chrysanthemum L. (crisântemo), Dahlia Cav. (dália); outros são comestíveis, como Lactuca L.
(alface) ou medicinais, como Baccharis L. (carqueja), Matricaria L. (camomila).
A família Asteraceae pertence à ordem Asterales, que é considerada a ordem mais evoluída das
Euasteridae.
4. GLOSSÁRIO Anemofilia – polinização feita pelo vento.
Bráctea – folha modificada, que protege uma flor, uma inflorescência ou protege o ovário de flores aclamídeas.
Crasso – sinônimo de espesso, referindo-se a tecido ou estruturas que são formados por muitas camadas de células.
Conchiforme – pétala em forma de uma concha.
Cosmopolita – termo usado para expressar um distribuição geográfica muito ampla, ocorrendo no mundo inteiro.
Cuculada – pétala com a parte laminar côncava na face interna e convexa na face externa.
Diclinas – flores que possuem apenas androceu ou gineceu.
Dióica – termos usado para designar a planta que produz um tipo de esporo, grão de pólen ou óvulo.
Escandentes – plantas de caule flexível, que necessita de um apóio para crescer, por isto também são conhecidas
como trepadeiras.
Espermatófitas – plantas que produzem sementes.
Epífitas – são plantas que crescem e vivem sobre outras plantas comumente em árvores ou outros suportes.
Esporófilo – folha modificada com função reprodutiva, que sustenta esporângios.
Estróbilo – ramo fértil das gimnospermas.
Flabelada – folha em forma de leque.
Gametófito – planta produtora de gameta.
Latescente – designação dada a planta que produz látex.
Lóculo – cavidade do ovário
Megásporo – esporo grande, referindo-se ao óvulo.
Micrósporo – esporo pequeno, referindo-se ao grão de pólen.
Microsporófilo – folha modificada com função reprodutiva, que produz microsporângio e este por sua vez produz
micrósporos (grãos de pólen).
Megasporófilo – folha modificada com função reprodutiva, que produz megasporângio e este por sua vez produz
megásporos (óvulos).
Microstróbilo – ramo modificado com função reprodutiva, que sustenta os microsporófilos.
Megastróbilo – ramo modificado com função reprodutiva, que sustenta os megasporófilos.
Monofilético – grupo de plantas originadas de um mesmo ancestral.
Monóica – planta que produz dois tipos de esporos, grão de pólen e óvulo.
Parafilético – designação dada a um grupo de plantas, contendo representantes que descendem de diferentes
ancestrais.
Pelos – expansões epidérmicas encontradas nas raízes, mais precisamente na zona pilífera da raiz. Quando
aparecem em outras estruturas como caule, folha, flor, fruto ou semente são chamados tricomas.
Polinização – transporte de grãos de pólen de uma planta para outra da mesma espécie.
Semente – órgão vegetal, contendo o embrião da planta que a produziu.
Sistemática – estudo da diversidade, descrição dos organismos, incluindo a sua filogenia;
Súber – substância produzida pelos vegetais para cicatrização de ferimentos, que possam ser ocasionados na
planta.
Tricomas – expansões epidérmicas que recobrem a superfície de ramos, folhas, flores, frutos ou sementes.
Quando as estruturas vegetais são cobertas por tricomas, as chamamos de pilosas.
Tudo polínico – tubo formado a partir da germinação do grão de pólen, contendo os gametas masculinos e,
portanto, corresponde ao gametófito masculino.
Unguiculada – pétala com base alongada e estreita.