ecologia geogrÁfica
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ECOLOGIA GEOGRÁFICA. Prof. Dr. José Alexandre Felizola Diniz Filho Dr. Fabricio Villalobos Departamento de Ecologia , ICB, Universidade Federal de Goiás , BRASIL ( [email protected] e [email protected] ). GRADIENTES DE DIVERSIDADE. - PowerPoint PPT PresentationTRANSCRIPT
ECOLOGIA GEOGRÁFICAECOLOGIA GEOGRÁFICA
Prof. Dr. José Alexandre Felizola Diniz FilhoProf. Dr. José Alexandre Felizola Diniz Filho
Dr. Fabricio VillalobosDr. Fabricio Villalobos
Departamento de Ecologia, ICB,Departamento de Ecologia, ICB,Universidade Federal de Goiás, BRASILUniversidade Federal de Goiás, BRASIL
GRADIENTES DE DIVERSIDADE“Existem mais espécies nos trópicos do que nas regiões temperadas”
Discussões sobre padrões e processos:
- Padrões complexos ou apenas latitudinais?;
- mecanismos ecológicos/evolutivos;
- questões metodológicas (aula SAM).
Anfibios
Ameaçadas
Processos ecológico-evolutivos e os gradientes de diversidade
““[The] fullness of life and its renovation [The] fullness of life and its renovation differ according to differences of climate... differ according to differences of climate... Thus, the nearer we approach the tropics, Thus, the nearer we approach the tropics, the greater the increase in the variety of the greater the increase in the variety of structure, grace of form, and mixture of structure, grace of form, and mixture of colors, as also in perpetual youth and colors, as also in perpetual youth and vigour of organic lifevigour of organic life.”.” (von Humboldt (von Humboldt 1807)1807)
Foster Von Humboldt
David Currie
““Estado da arte”Estado da arte” (Rohde 1992)(Rohde 1992)
Abiotic rarefactionAbiotic rarefaction Mid-domain effectMid-domain effect
AreaArea Milankovitch scillationsMilankovitch scillations
AridityAridity MutualismsMutualisms
Biotic spatial heterogeneityBiotic spatial heterogeneity Niche widthNiche width
Body sizesBody sizes Number of habitatsNumber of habitats
CompetitionCompetition PatchinessPatchiness
Ecological timeEcological time Physical heterogeneityPhysical heterogeneity
Environmental predictabilityEnvironmental predictability Plant diversityPlant diversity
Environmental stabilityEnvironmental stability Population growth ratesPopulation growth rates
EpidemicsEpidemics Population sizesPopulation sizes
Epiphyte loadEpiphyte load ProductivityProductivity
Evolutionary speedEvolutionary speed PredationPredation
Evolutionary timeEvolutionary time SeasonalitySeasonality
Geographic ranges Geographic ranges Solar angleSolar angle
HarshnessHarshness Solar energySolar energy
Host diversity Host diversity TemperatureTemperature
CLIMA
ANTIGUIDADE
HETEROGENEIDADE DE HABITATS
Gradientes de Diversidade
TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO
ÁREA
INTERAÇÕES BIÓTICAS
CLIMA
ANTIGUIDADE
HETEROGENEIDADE DE HABITATS
Gradientes de Diversidade
TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO
ÁREA
INTERAÇÕES BIÓTICAS
Efeitos ambientais >> efeitos historicos
Ecologia versus Historia?
Robert RicklefsDavid Currie
Ecologia versus Historia?
AS HIPOTESES CLIMÁTICAS OU ENERGÉTICAS
1. Energia ambiental - 1. Energia ambiental - metabolismometabolismo
2. Produtividade -2. Produtividade - cadeia tróficacadeia trófica
Produtividade e riqueza de espécies em cinco regiões biogeográficas
Apoio à hipótese de produtividade (Plantas)Apoio à hipótese de produtividade (Plantas)
PlantsPlants global (islands)global (islands) AETAET 0.760.76 W 1983W 1983AngiospermsAngiosperms globalglobal PET + water deficitPET + water deficit 0.840.84 F&C 2003F&C 2003PlantsPlants globalglobal ProductivityProductivity 0.280.28 S& R-B 1994S& R-B 1994Woody plantsWoody plants globalglobal RainfallRainfall 0.740.74 G 1988G 1988TreesTrees subglobalsubglobal AETAET 0.670.67 F&C 1998F&C 1998TreesTrees N AmericaN America NPP (modeled)NPP (modeled) 0.810.81 A&W 1989A&W 1989TreesTrees N AmericaN America AETAET 0.670.67 C&P 1987C&P 1987TreesTrees N AmericaN America TemperatureTemperature 0.620.62 A et al. 2002A et al. 2002TreesTrees EuropeEurope NPP (modeled) NPP (modeled) 0.840.84 A&W 1989A&W 1989TreesTrees E AsiaE Asia NPP (modeled) NPP (modeled) 0.980.98 A&W 1989A&W 1989Bog plantsBog plants N AmericaN America RainfallRainfall 0.600.60 G 1992G 1992Woody plantsWoody plants N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.860.86 G 1982G 1982Woody plantsWoody plants N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.530.53 C et al. 1995C et al. 1995TreesTrees S AmericaS America RainfallRainfall 0.650.65 K et al. 1997K et al. 1997PlantsPlants CaliforniaCalifornia PrecipitationPrecipitation 0.520.52 R&L 1980R&L 1980Woody plantsWoody plants S. AfricaS. Africa RainfallRainfall 0.620.62 O’B 1993O’B 1993TreesTrees MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.500.50 G et al. 1997G et al. 1997Herbs/shrubsHerbs/shrubs ChileChile RainfallRainfall 0.700.70 M&G 1978M&G 1978PteridophytesPteridophytes BoliviaBolivia RainfallRainfall 0.640.64 K 2001K 2001CactiCacti ArgentinaArgentina Summer rainfallSummer rainfall 0.500.50 M&E 1996M&E 1996HerbsHerbs NamibiaNamibia RainfallRainfall 0.770.77 S et al. 1996S et al. 1996
BirdsBirds global (islands)global (islands) NPPNPP 0.800.80 W 1983W 1983BirdsBirds global (continents)global (continents) AETAET 0.720.72 H et al. 2003H et al. 2003VertebratesVertebrates AfrotropicsAfrotropics NPPNPP 0.730.73 B et al. 2001B et al. 2001AmphibiansAmphibians EuropeEurope AETAET 0.610.61 R et al. unpubl.R et al. unpubl.AmphibiansAmphibians IberiaIberia RainfallRainfall 0.220.22 S&P 1977S&P 1977FrogsFrogs USA USA RainfallRainfall 0.530.53 S&P 1978S&P 1978FrogsFrogs Australia Australia Rainfall Rainfall 0.530.53 P&S 1981 P&S 1981 BirdsBirds AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.480.48 P&S 1981P&S 1981BirdsBirds AustraliaAustralia AET/NDVIAET/NDVI 0.710.71 H et al. 2005H et al. 2005BirdsBirds IndiaIndia RainfallRainfall 0.510.51 P&C 1998P&C 1998BirdsBirds S AfricaS Africa RainfallRainfall 0.670.67 v R et al. 2002v R et al. 2002MammalsMammals AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.540.54 P&S 1981P&S 1981RodentsRodents SW USASW USA RainfallRainfall 0.440.44 B 1973B 1973PrimatesPrimates S America S America RainfallRainfall 0.670.67 R&F 1995R&F 1995PrimatesPrimates S AmericaS America RainfallRainfall 0.370.37 K et al. 1997K et al. 1997PrimatesPrimates AfricaAfrica RainfallRainfall 0.750.75 R&F 1995R&F 1995Primates Primates MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.700.70 R&F 1995R&F 1995LemursLemurs MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.460.46 G. et al. 1997G. et al. 1997MammalsMammals N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.480.48 M 1994M 1994MammalsMammals ChileChile RainfallRainfall 0.900.90 M&G 1978M&G 1978SnakesSnakes AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.570.57 P&S 1981P&S 1981
Apoio à hipótese de produtividade (animais)Apoio à hipótese de produtividade (animais)
SnakesSnakes USA USA Rainfall Rainfall 0.320.32 S&P 1978S&P 1978
TurtlesTurtles Australia Australia RainfallRainfall 0.770.77 P&S 1981 P&S 1981
TurtlesTurtles USAUSA RainfallRainfall 0.530.53 S&P 1978S&P 1978
ButterfliesButterflies AfrotropicsAfrotropics AETAET 0.690.69 H&P unpubl.H&P unpubl.
ButterfliesButterflies W PalearcticW Palearctic AETAET 0.790.79 H&P 2003H&P 2003
ButterfliesButterflies AustraliaAustralia AETAET 0.620.62 H&P unpubl.H&P unpubl.
ButterfliesButterflies AustraliaAustralia Summer rainfallSummer rainfall 0.640.64 D et al. 2000D et al. 2000
TermitesTermites AfricaAfrica NPPNPP 0.390.39 E et al. 1994E et al. 1994
TermitesTermites NeotropicsNeotropics NPPNPP 0.410.41 E et al. 1994E et al. 1994
TermitesTermites Indo-MalayaIndo-Malaya NPPNPP 0.460.46 E et al. 1994E et al. 1994
Tiger beetlesTiger beetles IndiaIndia RainfallRainfall 0.580.58 P&C 1998P&C 1998
AntsAnts W HemisphereW Hemisphere NAPNAP 0.580.58 K et al. 2000K et al. 2000
AntsAnts SW USASW USA RainfallRainfall 0.700.70 D 1977D 1977
Apoio à hipótese energética (animais)Apoio à hipótese energética (animais)
AmphibiansAmphibians USSRUSSR TemperatureTemperature 0.460.46 T 1963T 1963
MammalsMammals USSRUSSR TemperatureTemperature 0.890.89 T 1963T 1963
BirdsBirds USSR USSR Temperature Temperature 0.890.89 T 1963T 1963
AmphibiansAmphibians N AmericaN America TemperatureTemperature 0.690.69 A et al. 2002A et al. 2002
VertebratesVertebrates N AmericaN America PETPET 0.920.92 C 1991C 1991
MammalsMammals N AmericaN America TemperatureTemperature 0.570.57 B&F 2000B&F 2000
Tiger beetlesTiger beetles N AmericaN America PETPET 0.870.87 K&C 1999K&C 1999
EpicautaEpicauta (beetles) (beetles) N AmericaN America PETPET 0.820.82 K&P 1999K&P 1999
Forest LepidopteraForest Lepidoptera CanadaCanada PETPET 0.690.69 K et al. 1998K et al. 1998
BirdsBirds Norway Norway May temperatureMay temperature 0.780.78 H 1987 H 1987
Birds (summer)Birds (summer) G BritainG Britain Summer temperatureSummer temperature 0.340.34 L et al. 2000L et al. 2000
Birds (winter)Birds (winter) G BritainG Britain Summer temperature Summer temperature 0.590.59 L et al. 2000L et al. 2000
Dung beetlesDung beetles FranceFrance TemperatureTemperature 0.360.36 L et al. 2002L et al. 2002
Passerine birdsPasserine birds ArgentinaArgentina TemperatureTemperature 0.570.57 R&R 1975R&R 1975
Herb. mammalsHerb. mammals Boreal NearcticBoreal Nearctic Forest fragmentationForest fragmentation 0.450.45 D et al. 1996D et al. 1996
Herb. MammalsHerb. Mammals Boreal PalearcticBoreal Palearctic % of area forested% of area forested 0.79 0.79 D et al. 1996D et al. 1996
ReptilesReptiles EuropeEurope PETPET 0.710.71 R et al. in R et al. in presspress
ReptilesReptiles USSRUSSR TemperatureTemperature 0.900.90 T 1963T 1963
ReptilesReptiles Iberia Iberia Hrs sunshineHrs sunshine 0.360.36 S&P 1977S&P 1977
LizardsLizards USAUSA Hrs sunshineHrs sunshine 0.670.67 S&P 1978S&P 1978
LizardsLizards W N America W N America July temperatureJuly temperature 0.880.88 P 1967 P 1967
LizardsLizards W USA W USA Jan temperatureJan temperature 0.320.32 S 1987S 1987
LizardsLizards AustraliaAustralia TemperatureTemperature 0.440.44 P&S 1981P&S 1981
Apoio à hipótese energética (animais)Apoio à hipótese energética (animais)
animais
Journal of Biogeography 36: 132-147, 2009
MTE
Distribuição de abundâncias
Diversidade beta
Crescimento de árvores
Gradientes de Diversidade
Tamanho do corpo
Etc…
MTE
Distribuição de abundâncias
Diversidade beta
Crescimento de árvores
Gradientes de Diversidade
Tamanho do corpo
Etc…
CLIMA
ANTIGUIDADE
HETEROGENEIDADE DE HABITATS
Gradientes de Diversidade
TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO
ÁREA
INTERAÇÕES BIÓTICAS
O modelo de Allen et al. (2002)1) Regra de Equivalência Energetica (EER) e abundância
- Fluxo energético na população (BT) = cM (onde M é a massa das spp)
-No nivel individual (organismo), a taxa metabólica (B) é dada por
B = cM3/4 e –E/kT,
Onde e –E/kT é o fator de Boltzmann, que descreve a dependência entre a taxa metabolica e a temperatura, sendo E a “energia de ativação” (0.78 eV, ou 1.25 * 10-19) e k é a constante de Boltzmann (8.62 * 10-5 eV K-1), sendo a temperatura expressa em Kelvin (graus Celsius + 273.15)
-O fluxo total na população, BT, para os i-individuos, seria então dado por
BT = NiBi = cNi cMi3/4 e –E/kT
Ou
Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,
sendo C = ln(BT/c)
Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,
Prediçoes:
1.Para ectotermos, a relação entre abundância (corrigida pela massa) e temperatura deve uma função linear de 1000/T;
2.Essa relação deve ter um coeficiente angular de E/1000k, ou seja, -9;
3.Para endotermos, essa abundância deve ser independente da temperature
Prediçoes:
1.Para ectotermos, a relação entre abundância (corrigida pela massa) e temperatura deve uma função linear de 1000/T;
2.Essa relação deve ter um coeficiente angular de E/1000k, ou seja, -9;
3.Para endotermos, essa abundância deve ser independente da temperatura
Expandindo o modelo anterior para diversidade (riqueza), tem-se que:
-A abundância média (Nm) de uma comunidade local com J individuos e S espécies é dada por
Nm = J/AS, onde A é a área da comunidade. A taxa metabólica (Bm) média em uma comunidade de ectotermos seria então
Bm = cMm3/4 e –E/kT
Sendo Mm a média das massas das espécies. O BT médio (BTm) seria dado
BTM = Nm*Bm = (J/AS) cMm3/4 e –E/kT
E, reescrevendo-se, chega-se a :
Ln(S) = -(E/1000k)(1000/T) + C
Onde C é igual a (Bm/BTM)(J/A), de modo que há dois pressupostos:
1.J/A é independente da temperatura
2.Média do tamanho (Mm3/4) é independente da temperatura
Ln (S)
1000/T
-E/1000k = -9
Ln (S)
1000/T
-E/1000k = -9
Testando o modelo de Allen et al. 2002
Testando o modelo de Allen et al. 2002
1) Dados de riqueza
-Contexto macroecológico (range overlap)?;
-Dados de comunidades locais (mais dados de abundância...)?
2) Temperatura
- Conversão em Kelvin (C + 273.15)
- Eixo X dado por 1000/T b = -9 (Allen et al. 2002)
- Eixo X dado por 1/kT b = 0.6 - 0.7 (Brown et al. 2004)
(Energia de ativação assumida era de 0.78 eV, passou a 0.65eV)
Ln (S)
1/kT
-E = -0.65
Energia de ativação, E, era de 0.78 eV, passou a 0.65eV
Problemas...
Data statements...
Em que nível da “hierarquia epistemológica” está o problema de falta de ajuste dos dados empíricos?
-Teoria?
-Postulado?
-Hipótese?
-Modelo? Axiomas ou pressupostos...
Generalidade e domínio: A questão da não-estacionaridade geográfica
GEB 16: 820-822, 2007
A QUESTÃO DA DECONSTRUÇÃO DA RIQUEZA...
Pablo Marquet called this “deconstruction of species richness”...
THEORETICAL MODELS
OBSERVED RICHNESS
EXPECTED RICHNESS
EXPLANATORY VARIABLES
What processes define a species geographic range?
How we build models (null, neutral or process-driven) to create a geographic range?
What are the expected richness patterns under these
processes?
What processes define a species geographic range?
How we build models (null, neutral or process-driven) to create a geographic range?
What are the expected richness patterns under these
processes?
Individual species’ RANGE LEVEL
Range overlap (RICHNESS)
HIPOTESES “HISTÓRICAS”
Questões Teóricas...
- Balanço especiação-extinção
- Condições iniciais diferenciais
-Tempo profundo vs. quaternário
Efeitos ambientais >> efeitos historicos
Ecologia versus Historia?
Robert RicklefsDavid Currie
Ecologia versus Historia?
TROP TEMP
Richness
Energy
Migration
4
2
1
A purely ecological model...O modelo ecologico…
Explicações históricas
1. Variação geográfica nas taxas de especiação e extinção
2. Variação nas condições iniciais
TROP TEMP
Diversification (r)
AGE
Questões Teóricas
Past TIME present
richnessTROP
TEMP
Geographic variation in rVariação geográfica nas taxas de especiação e extinção
Past TIME present
RichnessTROP
TEMP
Variation in initial conditions (age)Variação geográfica nas condicoes iniciais
TROP TEMP
rates
The roles of speciation and extinction…
rates
TROP TEMP
rates
TROP TEMP
rates
TROP TEMP
Variação geográfica nas taxas de especiação e extinção
TROP TEMP
Richness
Energy
4
2
1
Diversification rate
rates
TROP TEMP
rates
TROP TEMP
rates
TROP TEMP
ENERGY RICHNESSDIVERSIFICATION
RATES
“HISTORY” = diversification (speciation – extinction)
“History” = direct integration (through time) of contemporary climatic effects
M. Rosenzweig
Past TIME present
Richness TROP
TEMP
Variation in initial conditions (age)
John Wiens
Michael Donoghue
TROP TEMP
Richness
Time
Past
Present
Space-time variations in the ENERGY input
Robert RicklefsDavid Currie
Ecologia versus Historia (1980’s)?
Ecologia + “Historia” (2000’s)?
John Wiens Michael Donoghue
Space-time structured
variation in
ENERGY
RICHNESS
Space-time Fluctuations in
DIVERSIFICATION RATES
“HISTORY” = diversification + “Inertial” effects (structured)
“ Sub-optimum” range dynamics (non-
equilibrium)
Spatially-structured
climatic instability
Spatially structured niche conservatism
“HISTORIA”???
Variaçao em taxas de diversificação
Dinâmica de não-equilíbrio das distribuições
geográficas
Conservação de nicho
A
B
C D E F G H I J
K L M
N O P
QR S
T U
V WX
12
3
45
67
8
910
11
1213
1415
1617
18
1920
21
2223
2425
26
272829
30
31
32
33
Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn Riqueza
(S) X1
X2
X3
...
Xp
A1 1 0 1 ... 1 32
A2 0 0 1 ... 1 33
A3 0 0 1 ... 1 37
A4 0 1 0 ... 1 35
... Ak 0 0 1 ... 1 16
RANGE 234 211 222 ... 134 - X1 tamanho X2 densidade X3 life history
… Xp
Estruturação de dados macroecológicos
Padrões espaciais e filogenéticos
?
Richness
MRD
0
50
100
150
200
250
300
350
12.6 12.8 13.0 13.2 13.4 13.6 13.8 14.0 14.2 14.4
Mean root distance (family)
Num
ber o
f spe
cies
Spatial patterns of species richness and mean root distance in Australian birds
(Hawkins et al. 2005, J.Biogeogr.32: 1035-1042)
(Sibley & Alhquist 1990)
Spatial patterns in species richness and mean root distance in New World birds (Hawkins et al. 2006, Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33J.Biogeogr. 33: 770-780: 770-780)
Derived groupsr2 = 0.712
Basal groupsr2 = 0.986
““Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of richness in New World birds (richness in New World birds (Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780))
Niche conservatism
Richness in world birds follows the same Richness in world birds follows the same pattern…(pattern…(Hawkins et al., Am.Nat, Hawkins et al., Am.Nat, in pressin press))
A B C D E F
1
A B C D E F
Diversidade filogenética total
PD = bk = 15
1
A B C D E F
Local A
PD = 7
A B C D E F
Local B
PD = 11
A B C D E F
Local S PDL / PDT
A 3 46.7 %
B 3 73.3 %
PHYLOGENETIC SPECIES VARIABILITY (PSV)
A B C D E F A B C D E FA 0 B 1 0 C 3 3 0 D 3 3 1 0 E 3 3 2 2 0 F 4 4 4 4 4 0
A B C D E FA 1.00 B 0.75 1.00 C 0.25 0.25 1.00 D 0.25 0.25 0.75 1.00 E 0.25 0.25 0.50 0.50 1.00 F 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
Soma 4.00PSV 0.867
PSV(local) 0.4167
S_pd_sppCase: 2939 x2: -5.9 y2: -0.3 S_pd_spp: 161
210
200
190
180
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
Riqueza ( S = 4536 mammals)
PD_sppCase: 3031 x2: -5.3 y2: -1.7 PD_spp: 3361 5,600
5,400
5,200
5,000
4,800
4,600
4,400
4,200
4,000
3,800
3,600
3,400
3,200
3,000
2,800
2,600
2,400
2,200
2,000
1,800
1,600
1,400
1,200
1,000
800
600
400
200
PD
PSVCase: 60 x2: -0.7 y2: 3.7 PSV: 0.507
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
0.45
0.4
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
PSV