eb7 os hormonios vegetais

Os Hormnios Vegetais

Autora: Lourdes Isabel Velho do Amaral

Sumrio

I. Introduo

II. Classificao dos Hormnios

III. Classes de hormnios

IV. Interao entre hormnios

V. Referncias

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I. Introduo

O crescimento e o desenvolvimento das plantas so regulados de uma maneira complexa via uma extensa rede de sinalizao interna e externa. Os sinais internos so substncias qumicas como hormnios e enzimas, que atuam em resposta a flutuaes ambientais, embora tambm estejam sob controle do ritmo circadiano e da programao gentica. Em outras palavras, os hormnios e as enzimas atuam no controle qumico nos organismos multicelulares. Nos vegetais, os hormnios esto envolvidos em vrios aspectos da regulao do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu funcionamento dentro da rede integrativa crucial tanto para estudos bsicos bem como aplicados.

II. Classificao dos hormnios

Conceito clssico

Este conceito foi importado do contexto animal, idntico ao que voc encontrar em vrios compndios da rea. Segundo este conceito, hormnios so substncias orgnicas sintetizadas em um rgo especial do organismo e enviadas para outro rgo, onde em concentraes muito baixas causaro uma resposta fisiolgica, ou seja, qualquer alterao no metabolismo ou padro fisiolgico da planta.

Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no contexto das plantas. Nos animais, os hormnios so produzidos apenas por certos rgos ou tecidos (por exemplo, a glndula pituitria e adrenal), ao contrrio das plantas, onde essas substncias so produzidas em quase todos os tecidos, no em locais especficos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormnios so liberados para vrios locais do corpo atravs de sistemas de transporte e distribuio, tais como sistema sangneo e linftico. J nas plantas, o padro de distribuio mais diversificado. Os hormnios podem ser utilizados nos mesmos locais de sntese ou serem liberados para outros locais atravs do sistema vascular ou ainda serem transportados clula clula. Os efeitos dos hormnios nas plantas so de amplo espectro, enquanto que nos animais os efeitos so especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormnios so regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas no existe nada semelhante a um sistema centralizado como este.

O conceito de hormnio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting utilizou o termo para descrever o fenmeno de senescncia induzida pela fertilizao da flor em orqudeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com

Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormnios vegetais. Voc sabe o que so hormnios? Bem, existem alguns conceitos na literatura cientfica. Para facilitar vamos classificlos nas categorias clssica, botnica e integrativa.

O termo hormnio deriva do grego e significa estimular ou despertar. Foi nomeado pelo mdico ingls Ernest Henry Starling, em 1905, para designar a secretina, um dos produtos das glndulas endcrinas.

Ritmos circadianos so flutuaes dirias no metabolismo, fisiologia e comportamento dos organismos vivos, que acompanham a rotao da Terra em torno de seu prprio eixo (24 horas). Os ritmos circadianos so endgenos e permitem planta medir o tempo independentemente da periodicidade ambiental, sendo que o papel do ambiente ajustar o relgio biolgico.

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fototropismo que levaram descoberta das auxinas (importante classe de hormnios vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, bvio que o modelo de hormnio animal baseado na trade sntesetransporteao nunca se ajustou perfeitamente aos sistemas vegetais.

Conceito botnico

Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clssico, muito mais adequado para plantas. O botnico alemo Julius von Sachs (18321897) postulou que as plantas produziriam certas substncias, que seriam as responsveis pela formao de rgos, tais como razes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor LeubnerMetzger da AlbertLudwigsUniversity, na Alemanha (reviso em Kucera, Cohn e LeubnerMetzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormnios como mensageiros qumicos na comunicao entre clulas, tecidos e rgos das plantas superiores.

Conceito integrativo

Embora cada hormnio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade operacional individualizada, o crescimento normal das plantas uma resposta integrada a todos os sinais endgenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormnios mltiplos. A ao hormonal muito complexa, mas podemos discriminar trs tipos de ao:

1) um nico hormnio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou rgos de uma mesma espcie ou de diferentes espcies

2) diferentes hormnios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido ou rgo e

3) dois ou mais hormnios podem agir cooperativamente para causar uma resposta fisiolgica especfica dependente da concentrao formando uma extensa e complexa rede hormonal.

Portanto necessrio um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a fisiologia dos hormnios vegetais. Neste novo conceito hormnios so considerados como substncias qumicas que atuam de forma integrada na regulao dos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para manuteno da homeostase vegetal.

Apesar de todo o avano na rea, ainda no h consenso, e um conceito definitivo de hormnios vegetais ainda est em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os hormnios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmnico de uma planta.

O termo homeostase originase da juno das palavras gregas homeo (similar) e stasis (esttico). Referese capacidade dos organismos vivos de manter um equilbrio interno estvel, mas dinmico, que capacita organismo a responder adequadamente e se adaptar s flutuaes externas.

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Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormnios?

Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questo:

1) concentrao associada ao tipo de tecido ou rgo vegetal

2) estgio de desenvolvimento

3) sensibilidade diferencial e

4) interao com outros hormnios.

Estes dois ltimos componentes so os principais determinantes da especificidade da ao hormonal.

Vamos analisar primeiramente a concentrao associada ao tipo de tecido ou rgo. Existe uma faixa de concentrao tima para que o hormnio seja efetivo. Abaixo da faixa tima no h resposta fisiolgica e acima dela o hormnio apresenta um efeito inibitrio. Normalmente so obtidas respostas de crescimento com baixssimas concentraes hormonais de at no mximo 1,0 mM. Na figura 1, observamos que as concentraes mais efetivas do hormnio da classe auxina para o crescimento so baixas. Note que, no pico mximo de crescimento das razes (A1), nenhum outro rgo comeou seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das razes comea a ser inibido, devido ao aumento nas concentraes de auxina, os ramos comeam a se desenvolver (A2). Os ramos alcanam um mximo de crescimento (A3), quando o desenvolvimento do caule ainda muito incipiente. Com o aumento da concentrao de auxina, os ramos tm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda no alcanou seu crescimento mximo (A4), que ocorrer quando o rgo estiver exposto a uma concentrao maior de auxina (A5). Concentraes de auxinas superiores quela encontrada em A5 levaro inibio do crescimento do caule.

Provavelmente, quando voc for aprofundar seus estudos de hormnios ir se deparar com mais algumas questes ainda no resolvidas na rea. Uma das controvrsias o uso das palavras hormnio vegetal ou fitormnio em oposio a regulador de crescimento, para classificar as substncias de crescimento. O termo regulador de crescimento, de uso corrente na indstria agroqumica, utilizado para substncias sintticas, que apresentam ao anloga aos hormnios vegetais (substncias endgenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada, ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as substncias naturais ou sintticas possuem ao na regulao do crescimento da planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polmica, muitos pesquisadores optam pelo termo natural em oposio a sinttico, quando h necessidade de distinguir as substncias endgenas e as exgenas de uma determinada classe de hormnio vegetal.

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Como a concentrao ideal crtica para a ao do hormnio, existem nas plantas mecanismos de controle fino da quantidade de hormnios livres, em nvel de clulas, tecidos e at mesmo rgos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormnios envolve taxa de sntese, inativao temporria, compartimentalizao e degradao irreversvel. O controle por taxa de sntese ocorre via atividade de enzimaschave. A inativao temporria envolve formao de conjugados, que so hormnios ligados a outras substncias orgnicas, tais como acares, aminocidos entre outros. A compartimentalizao referese estocagem dos hormnios em diferentes organelas como cloroplastos ou vacolos. A degradao irreversvel ocorre por enzimas hidrolticas. Todo esse controle necessrio, pois o desenvolvimento harmnico e coordenado do vegetal depende tanto de alteraes rpidas e transitrias dos nveis hormonais, como da manuteno de nveis basais desses mesmos hormnios. Normalmente, rpidas mudanas nos nveis hormonais so responsveis pela iniciao de importantes processos de desenvolvimento, como a formao de rgos, enquanto que a manuteno da concentrao hormonal em nveis estveis (homeostase) necessria para o crescimento posterior desses rgos.

O segundo e importante componente na determinao dos efeitos dos hormnios o estgio de desenvolvimento. Este componente muito importante, pois as plantas respondem de maneira distinta aos hormnios dependendo do seu estgio de desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estgios podem ser englobados em embrio, plntula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva. Porm, o crescimento e desenvolvimento so processos contnuos e a passagem de um estgio a outro necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2.

Figura 1: Concentraes efetivas de auxina para o crescimento de trs partes da planta.

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Figura 2: Ciclo vital do jatob da mata (Hymenaea courbaril).

O terceiro e importante componente a sensibilidade diferencial. Este componente governado especialmente pela presena de clulasalvo e de seus receptores proticos nos diferentes tecidos ou rgos, dependendo do estgio de desenvolvimento. As clulasalvo so grupos de clulas que reconhecem e selecionam os diferentes hormnios atravs de receptores proticos, protenas estruturais que ocorrem na membrana plasmtica. Durante a ligao com o hormnio, a protena receptora sofre uma mudana conformacional, causando mudanas metablicas que levam amplificao do sinal hormonal ou produo de mensageiros secundrios que por sua vez levaro resposta fisiolgica, conforme figura 3. comum integrar a sensibilidade diferencial sinalizao propriamente dita, que possui trs passos principais: a recepo, que dependente da presena de clulasalvo a transduo do sinal, que engloba as reaes de produo dos mensageiros secundrios e a resposta fisiolgica em nvel celular.

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O quarto e ltimo componente a interao com outros hormnios. Aqui est em jogo o impacto que a presena de um hormnio exerce sobre os demais. Assim a interao hormonal poderia refletir um acrscimo ou um decrscimo na quantidade de sinais qumicos a serem integrados pelas clulas.

De acordo com Alonso e Ecker (2007), h trs diferentes nveis de interao hormonal, de acordo com a figura 4. O modo I estabelece interao no nvel de resposta hormonal. Nesse nvel, os hormnios podem interagir regulando um conjunto comum de genesalvo. O modo II estabelece interao no nvel de transcrio do sinal, no qual um dos hormnios, alm de funcionar na sua prpria via de sinalizao, tambm interfere na via de sinalizao do segundo hormnio. O modo III estabelece interao no nvel de biossntese. Neste nvel a taxa de produo de um hormnio muda em resposta a um segundo hormnio.

Figura 3: Amplificao do sinal hormonal que ativa respostas celulares.

Figura 4: Nveis de interao hormonal. (adaptado de Alonso e Ecker 2007).

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Assim, como existem vrios conceitos para definir hormnios vegetais, veremos a seguir que existem vrias abordagens no estudo dos hormnios vegetais. Em grande medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo. Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva histrica. Para fins didticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clssica, alternativa e integrativa.

A abordagem clssica foi utilizada no incio da pesquisa com hormnios e ainda hoje muito utilizada. Nesta linha a caracterizao dos hormnios era feita exclusivamente com base nos efeitos fisiolgicos e na doseresposta, definida como a concentrao efetiva do hormnio suficiente para eliciar a resposta fisiolgica. Essa quantificao costumava ser determinada atravs de bioensaios. Atualmente existem mtodos de anlise fsicoqumicos, mais acurados e precisos, e por isso so cada vez mais utilizados no s na quantificao mas tambm na caracterizao das rotas bioqumicas da sntese dos hormnios. Esses mtodos so altamente sofisticados e incluem a utilizao de cromatografia gasosa associada espectrometria de massa (GC MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos.

A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanos da Biologia Molecular e pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal a elucidao dos mecanismos de percepo e transduo do sinal nas plantas. Entre suas principais metas, est o isolamento das protenas receptoras para as diferentes classes de hormnios. claro que essa linha recupera as informaes disponibilizadas pela abordagem clssica, especialmente na caracterizao dos mutantes para os diferentes hormnios.

Na abordagem integrativa o foco principal so as interaes entre diferentes hormnios. Essa abordagem ainda relativamente incipiente, mas o seu pressuposto central o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormnios no crescimento, atuando em cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanos e dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de conhecimento obtido pela gentica e biologia molecular disponibilizado pela abordagem alternativa, alm de incluir tambm os dados experimentais das tcnicas mais tradicionais, disponibilizado pela abordagem clssica. Os primeiros resultados que emergem dessa abordagem confirmam a existncia de complexas interaes entre hormnios ou molculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condies genticas. Mostram ainda que essas interaes operam continuamente atravs do ciclo vital de cada clula. Alm disso, tornase aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nvel de comunicao molecular. Essa constatao emerge de experimentos com mutantes, nos quais um hormnio pode substituir outro na induo de uma resposta especfica, sem alterao ou dano aparente para o sistema vegetal.

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III. Classes de hormnios

As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa rede, poderamos distinguir algumas molculas sinalizadoras especiais, os hormnios. Embora possvel no mundo vegetal, essa tarefa bem mais fcil no mundo animal. Nos animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormnios, com base na sua natureza qumica (protenas, pequenos peptdeos, derivados de aminocidos e esterides) e local de sntese (geralmente uma glndula). Mas, nas plantas, a tarefa bem mais difcil.

Uma sada seria traar um paralelo entre estrutura qumica dos hormnios animais e os das plantas. Mas infelizmente, essa abordagem est destinada ao fracasso, pois h poucas semelhanas entre os dois grupos, exceto para os hormnios esterides e talvez para os novssimos sinalizadores tipo peptdeos, encontrados recentemente nas plantas. Portanto, no poderemos fugir constatao que a classificao em hormnios vegetais no parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir que essa classificao s sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os fisiologistas de plantas a mantm. Em uma perspectiva histrica, a classe das auxinas foi o primeiro e por algum tempo o nico hormnio das plantas. Na medida em que outras molculas sinalizadoras foram descobertas, o nmero de hormnios subiu para cinco.

A descoberta e reconhecimento dos cinco hormnios auxinas (AUXs), citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e cido abscsico (ABA) ocorreram entre os anos 1920 e 1960. A descoberta desses hormnios foi baseada principalmente nos seus efeitos fisiolgicos. Atualmente, esses hormnios so denominados de os cinco clssicos. Nos anos 1970 uma nova classe de sinalizadores os brassinosterides (BRs) foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiolgicos. Assim, alm dos cinco clssicos, podemos incluir os brassinosterides (BRs) no grupo reconhecido como hormnios vegetais.

As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiolgicos, mas sua marca tpica o envolvimento no alongamento celular e sua interao sinergtica com citocininas na regulao do processo de diviso celular. Esses dois hormnios, quando aplicados exogenamente, controlam a organognese de razes e ramos em cultura de tecidos vegetais. O efeito dependente da razo entre auxinas e citocininas, sendo que uma alta razo de auxinas induz a formao de razes, enquanto que uma alta razo de citocininas induz a formao de ramos.

As giberelinas (GAs) regulam a mobilizao de reservas em gros de cereais e transformam anes genticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O cido abscsico (ABA) est envolvido na regulao do fechamento estomtico, adaptao a vrios estresses, induo de estruturas dormentes, como gemas de inverno de rvores decduas da regio temperada. A embriognese e maturao da semente, inclusive a sntese de protenas de reserva, tambm so regulados por ABA. Em muitas respostas as

Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormnios vegetais das outras molculas sinalizadoras, uma vez que as plantas no apresentam glndulas endcrinas?

Interao Sinergtica ocorre quando h uma ao associada entre dois ou mais rgos, sistemas ou elementos biolgicos. No caso da interao sinergtica entre os hormnios citocininas e as auxinas, o efeito produzido depende da associao entre eles.

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GAs e o ABA agem de maneira antagonstica e suas quantidades relativas controlam a maturao ou germinao das sementes e tambm a manuteno ou quebra da dormncia de diferentes rgos.

O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plntulas e no amadurecimento de frutos. Esse hormnio regula vrias respostas nos vegetais, tais como germinao, expanso celular, diferenciao celular, florescimento, senescncia e absciso, embora sua ao dependa do estgio de maturao.

Os brassinosterides (BRs) constituemse em uma classe de mais de 60 compostos esterides, tais como o brassinoldeo, primeiro brassinosteride isolado a partir do gro de plen da canola (Brassica napus). Esses hormnios esterides j obtiveram reconhecimento como uma nova classe de hormnios vegetais pela maioria dos fisiologistas de plantas, pois so essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal das plantas e possuem ao semelhante das auxinas, regulando o crescimento e desenvolvimento das plantas, inclusive processos como diviso e alongamento celular, diferenciao vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulao da expresso gnica. Os BRs possuem efeitos mltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua influncia visvel desde a germinao de sementes, rizognese, florao, senescncia, absciso e maturao at resistncia contra vrios estresses abiticos e biticos. Os brassinoesterides interferem no balano total e na concentrao de outros hormnios. Por exemplo, o brassinoldeo restaurou as respostas normais de outros hormnios em um mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al. 1999).

Alm dos cinco mais um, existem, nas plantas, outras molculas sinalizadoras que foram descobertas a partir de estudos bioqumicos e moleculares, especialmente nos processos de defesa vegetal e resistncia a doenas. Esses sinalizadores incluem as poliaminas, o cido saliclico (AS), o cido jasmnico (AJ) e os hormnios peptdeos (PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como hormnios, baseandose principalmente no modo de ao, que se ajusta ao conceito de hormnio, seja o clssico, botnico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificao de hormnios apenas para os cinco clssicos.

As poliaminas so um grupo de aminas alifticas, encontradas em todos os organismos, exceto Archaea. Nas plantas esto envolvidas no apenas nos processos celulares, como proliferao de clulas, diferenciao e morte celular programada (PCD), mas tambm das respostas de adaptao aos estresses abiticos. A putrescina, a espermidina, a espermina e a agmatina esto entre as mais abundantes e ativas fisiologicamente.

O AS e o AJ so duas classes de hormnios que apresentam importante papel na defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenis. sintetizado pela via do cido chiqumico. Promove resistncia a certos patgenos de plantas incluindo o vrus do mosaico do tabaco. A infeco inicial de um patgeno pode aumentar a resistncia a ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistncia sistmica adquirida (SAR). O primeiro passo a invaso pelo patgeno de uma folha, levando ao acmulo de cido saliclico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta, pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistncia ao patgeno. Ao mesmo

Termognese o processo de gerao de calor em organismos vivos. Ocorre principalmente em mamferos. Em plantas, a termognese est associada polinizao. O calor gerado serve para volatizar compostos com odor de carne podre, que atrai polinizadores como moscas e besouros.

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tempo, ocorre a sntese de metilsalicilato (voltil), sinal qumico transmitido pelo ar para outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistncia de uma populao inteira. Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formao da flor e acelera a florao, em presena de GA3, e possui papel na respirao termognica em inflorescncias de algumas espcies.

O cido jasmnico (AJ) e seu derivativo voltil o metiljasmonato (MeAJ) so cidos graxos cclicos, derivados do cido linolnico. Possui papel importante na defesa vegetal. Quando folhas ou outros rgos sofrem injria, liberam oligossacardeos ou a sistemina (polipeptdeo de 18 aminocidos) que se ligam membrana plasmtica, iniciando a biossntese de cido jasmnico. A seguir o AJ induz a ativao de genes para sntese de protenas antifngicas tais como osmotina e tionina. A induo de inibidores de proteases foi um dos primeiros eventos associados defesa por cido jasmnico. Plantas que sofrem injria induzem inibidores de proteases em folhas no danificadas, demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema imune nos animais, no com a mesma complexidade, mas induzindo resistncia entre folhas de um mesmo indivduo e at mesmo entre indivduos de uma populao inteira. Outros efeitos do AJ incluem inibio do crescimento e germinao de sementes promoo da senescncia e absciso de folhas, tuberizao, amadurecimento de frutos, entre outros.

Os hormnios peptdeos (PPT) so molculas sinalizadoras com baixo peso molecular. Esto envolvidos em uma ampla gama de processos fisiolgicos, tais como defesa, diviso celular, reproduo, crescimento, desenvolvimento e nodulao. A sistemina est envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo na rede de sinalizao do cido jasmnico. A fitosulfocina (PSK) controla a formao e proliferao de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator mitognico (indutor de mitose). O peptdeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no balano entre diferenciao e diviso celular no meristema apical do caule (SAM). O fator de alcalinizao rpida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rpida e potente alcalinizao em cultura de suspenso de clulas, apresenta ao inibitria sobre a diviso celular e alongamento de razes de sementes germinantes. O peptdeo polaris necessrio para a modulao do crescimento da raiz e padro de distribuio das folhas. Os fatores de autoincompatibilidade (SCR/SP11) so partes do sistema de comunicao entre o gro de plen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma reconhece pequenos peptdeos secretados pelo gro de plen, desencadeando uma cascata de sinalizao, que resulta na interrupo do desenvolvimento do tubo polnico e, portanto, no ocorre a polinizao. O fator de nodulao (ENOD40) apresenta um importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactrias fixadoras de nitrognio, alterando a diviso celular e o desenvolvimento das clulas destinadas a tornaremse ndulos. O florgeno, o hormnio universal da florao, que foi proposto pelo russo Chaylakian, na dcada de 1930, permaneceu hipottico por 70 longos anos at ser finalmente identificado como um hormnio tipo peptdeo. Huang et al. (2005) identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para um mRNA (RNA mensageiro) para a sntese de uma protena mvel pelo floema, que estimula a florao, o florgeno (YANG et al. 2007).

Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas para os processos de desenvolvimento das plantas so desencadeadas pelos cinco

O livro Hormnios Vegetais em Plantas Superiores, desenvolvido pela Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, uma boa fonte para saber mais sobre hormnios vegetais.

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cido indolil3actico

hormnios clssicos. O papel dos brassinosterides, jasmonatos, salicilatos, peptdeos e outros sinalizadores seria a modulao das respostas fisiolgicas causadas primariamente pelos clssicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de modificar a efetividade dos hormnios clssicos no controle dos processos de crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas. Neste cenrio, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vrios ns. Imagine um dos ns sendo puxado para cima e a uma certa distncia outro n sendo puxado para baixo. Quando isto acontece, vrios outros ns sobem ou descem dependendo da distncia que esses se encontram dos ns que foram puxados primeiramente. Imagine agora que os dois ns que foram puxados so dois dos hormnios clssicos, e sua presena induz a um aumento ou diminuio nos nveis dos outros hormnios ou sinais para induzir uma determinada resposta.

Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui muito amplo, ser realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clssicos e com nfase em pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiolgicas e interao hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta rea da fisiologia vegetal.

Auxinas

As auxinas constituramse na primeira classe de hormnios vegetais descoberta, a partir de estudos da curvatura fototrpica em coleptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de graduao holands, Fritz Went (1926), que isolou uma substncia qumica, cuja distribuio lateral era mediada pela luz.

O nome auxina, derivado do verbo grego auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e HaagenSmit (1931), ao isolar e identificar, na urina humana, a auxina A (cido auxentrilico) e outras auxinas, como o cido indolil3actico (AIA). Curiosamente o AIA j havia sido isolado de meio de fermentao por Salkowiski (1885). Mas s em 1954, um comit de fisiologistas de plantas estabeleceu que, para ser considerada auxina, a substncia qumica deve apresentar atividade similar ao AIA, a primeira auxina isolada das plantas.

Nas plantas, o cido indolil3actico (AIA) a mais efetiva das auxinas naturais. O cido fenilactico (PAA) uma auxina muito comum nas plantas, freqentemente mais abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o cido 4 cloroindolil3actico (4cloroAIA) e o cido inolil3butrico (AIB).

Para saber mais sobre o desenvolvimento das idias sobre os movimentos nos vegetais, leia a excelente reviso Phototropism: Bending towards Enlightenment de Whippo e Hangarter (2006) publicada na revista cientfica The Plant Cell (18): 1110 1119.

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As auxinas sintticas incluem o cido 2,4diclorofenoxiactico (2,4D), o cido naftaleno actico (ANA), o cido 2metoxi3,6diclorobenzico (dicamba), o cido 4 amino3,5,5tricloropicolnico (picloram ou tordon), o cido 2,4,5triclorofenoxiactico (2,4,5T) e o cido 2metil4clorofenoxiactico (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e o MCPA, so herbicidas seletivos, que possuem ao contra muitas dicotiledneas, de folhas largas.

As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mio inositol (um acar lcool) ou na forma livre. H dois tipos de transporte das auxinas livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma no polar, via floema. O sentido do transporte polar depende do rgo. No caule o transporte baspeto (pice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o transporte acrpeto no meristema apical do caule e via clulas epidrmicas em folhas recmformadas. Nas razes o transporte acrpeto (da base para o pice da raiz) no cilindro vascular e baspeto no crtex e na epiderme. O transporte requer energia metablica (ATP).

Efeitos fisiolgicos

Tropismos so respostas de crescimento de rgos vegetais em funo de estmulos externos direcionados.

Os efeitos fisiolgicos mediados pelas auxinas so extremamente variados. Esta classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes rgos, exibindo competncias qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante no alongamento ou expanso celular. Outros efeitos incluem os tropismos (gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibio da formao da zona de absciso na base de rgos, dominncia apical, diferenciao do tecido vascular, diviso celular do cmbio vascular, manuteno da polaridade do tecido, expanso da lmina foliar. Alm disso, auxinas sintticas comportamse como herbicidas seletivos, suprimindo dicotiledneas, mas no monocotiledneas.

Atividade Complementar 1

A primeira classe de hormnios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormnio, pesquise e responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na sntese de auxinas? Por qu?

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Crditos:LuizAfonsoLessa

Citocininas

Desde o incio do sculo passado, j se especulava que a atividade mittica nos meristemas era regulada por fatores endgenos, a partir de trabalhos com cultura de tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e AIA combinados induziam diviso celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o responsvel pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina no ocorre em plantas. Outras fontes naturais de citocininas so gua de coco, extrato de malte e extrato de fungo. Alm das plantas e dos fungos, todos os outros organismos tambm possuem citocininas, desde bactrias at animais, incluindo musgos, fungos, bactria e tambm no tRNA de muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em grego significa diviso celular.

Estruturalmente as citocininas so derivativas das purinas e compemse de uma cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral isoprenide ou aromtica. As citocininas que apresentam um composto isoprenide (importante classe de compostos secundrios, tambm conhecidos por terpenos ou compostos terpenides) so denominadas de citocininas isoprnicas. As citocininas que

Efeitos fisiolgicos das auxinas.

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Transzeatina (tZ) Benziladenina

apresentam na cadeia lateral um composto aromtico (geralmente pertencente outra importante classe de compostos secundrios: os fenis) so denominadas citocininas aromticas. Entre as citocininas isoprenides, podemos citar a transzeatina (tZ), a n 6 (D 2 isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromticas, podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (ortotopolina, metatopolina, orto metoxitopolina e metametoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol (o nome popular de Populus, uma rvore da regio temperada).

As citocininas isoprenides so muito mais comuns em plantas, e sua abundncia relativa muito superior das citocininas aromticas, mas essas ltimas j foram encontradas em muitas espcies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis (STRNAD, 1997 SAKAKIBARA, 2006), embora ainda no se possa afirmar que ocorram em todas as plantas.

As citocininas sintticas so substncias que possuem atividade de citocininas, mas que no ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que uma feniluria. O TDZ muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do tamanho de frutos de kiwi, ma e uva, alm do seu papel de regulador de crescimento em cultura de tecidos vegetais.

As citocininas produzidas nas razes so transportadas principalmente via xilema como citocininasribosdeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema, especialmente na remobilizao de assimilados durante a senescncia das folhas ou na dormncia de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosdeos. A concentrao varia de 0,01 a 1,0 mM, dependendo do tecido, rgo, estdio de desenvolvimento e fatores ambientais.

Citocinina isoprnica e citocinina aromtica, respectivamente.

Os nucleotdeos so componentes estruturais dos cidos nuclicos, de cofatores enzimticos e de outros intermedirios metablicos. So constitudos por uma base nitrogenada, um grupo fosfato e uma ribose ou desoxirribose. So chamados de nucleosdeos, quando perdem o grupo fosfato. As bases nitrogenadas incluem as purinas (adenina e a guanina) ou pirimidinas (citosina, uracila e timina). Para saber mais, reveja a Unidade 5 do Mdulo 3.

A vassoura de bruxa uma doena causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa srias quedas na produo agrcola, especialmente para os produtores de cacau, que induz sntese de CKs e quebra da dominncia apical de ramos.

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As citocininas e auxinas jogam um papelchave na regulao da diviso celular in vivo e promovem diviso celular em culturas de clulas e tecidos, alm de causar mobilizao de nutrientes como acares e aminocidos, determinante para as relaes fontedreno. As citocininas promovem expanso celular em folhas e cotildones, mas inibem expanso de caule e razes. Outro processo importantssimo das citocininas est no retardamento da senescncia. Esse conhecimento utilizado com propsitos comerciais para manter os produtos agrcolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das citocininas incluem processos de fotomorfognese e quebra da dominncia apical. Os hormnios auxinas e citocininas so os principais controladores da dominncia apical. As auxinas do pice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos nveis de citocininas nesses ltimos induzem a quebra de dominncia.

Efeitos fisiolgicos das Citocininas.

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Giberelinas

As giberelinas foram descobertas no Japo em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doena causada pelo fungo conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930, Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e B. No Ocidente elas s se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos realizados independentemente no Reino Unido (ICI Imperial Chemical Industries) e nos EUA (USDA Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi denominado de giberelina X e no Reino Unido de cido giberlico (GA3). As duas substncias provaram ser idnticas giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura foi elucidada em 1956. Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas superiores a partir de embries de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou GA1). Alm das fanergamas e fungos, as giberelinas tambm ocorrem nas pteridfitas, musgos, algas e bactrias.

At 2007 j haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o nmero deve aumentar. Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena frao possui atividade biolgica, e entre essas podemos citar a GA1, GA3, GA4 e GA7. A GA1 a giberelina bioativa mais comum nas plantas. Sabese agora que o cido giberlico (GA3), inicialmente encontrado apenas no fungo Gibberella fujikuroi, tambm ocorre nas plantas. Todas as outras GAs so consideradas precursores ou intermedirios na biossntese, podendo ainda se constiturem em compostos inativos.

As GAs so substncias terpnicas da classe dos diterpenos, compostos que consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenides podem ser sintetizados no citoplasma pela via do cido mevalnico como os esterides ou nos plastdeos pela via do metileritritolP (MEP) como os carotenides. As GAs so

Os terpenos constituem uma classe especial de lipdeos, tambm chamados de compostos isoprenides (nome mais apropriado). So formados a partir de uma unidade bsica, o isopreno (composto de 5 carbonos 5C). Os terpenos so classificados em: hemiterpenos (5C) monoterpenos (10C) sesquiterpenos (15C) diterpenos (20C) triterpenos (30C) tetraterpenos (40C) e politerpenos (entre 500 a 6.000C).

Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7.

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sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos celulares, os plastdeos, o retculo endoplasmtico (RE) e o citoplasma. As giberelinas podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos so mais ativas fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligao ster intramolecular estvel).

As giberelinas ocorrem nas plantas em concentraes muito baixas (normalmente 10 ppb), mas em sementes imaturas as concentraes podem alcanar 1 ppm. Alm das sementes imaturas, outros locais de sntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas jovens e razes. O transporte pode ser via floema (se a sntese ocorrer nas folhas) e xilema (se a sntese ocorrer nas razes).

As giberelinas so muito importantes nas culturas agrcolas. J se conhece desde muito que defeitos genticos na sntese de GAs causam nanismo em muitas espcies como arroz, milho, ervilha, tomate e canola. Estes anes foram utilizados na chamada revoluo verde, pelo seu alto rendimento. Na fruticultura, mediam o estabelecimento de frutos de ma e o crescimento de frutos de uva.

1 ppb = uma parte por bilho 1 ppm = uma parte por milho.

As GAs controlam vrios aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de razes e frutos, germinao de sementes, desestiolamento e expanso da folha, maturao do plen, alm da induo da florao em algumas espcies, e muitos aspectos da fotomorfognese.

Efeitos fisiolgicos das Giberelinas.

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ABA

cido Abscsico

Desde a dcada de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substncia inibitria induzia dormncia em rvores, absciso de frutos e flores de algumas espcies. Mas s em 1968 o cido abscsico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsvel por esses efeitos.

O ABA uma substncia isoprenide, pertence classe dos sesquiterpenos. O ABA ocorre em angiospermas, gimnospermas, algas, em algumas pteridfitas e alguns musgos. Muitos fungos possuem ABA como metablito secundrio. Em hepticas ocorre cido lunulrico semelhante ao ABA.

O ABA ocorre desde o pice da raiz at o pice vegetativo, incluindo folhas, gemas, frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas razes transportado via xilema, mas a redistribuio deste hormnio para todos os rgos e geralmente realizada via floema.


Para aumentar a produo de manga no semirido, pesquisadores da EMBRAPA desenvolveram o manejo da florao da cultura, que permite a produo de manga em qualquer poca do ano. Eles j haviam descoberto que a manga s floresce aps a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hdrico ou frio, dependendo tambm do estado nutricional da planta. Alm disso, o uso do paclobutrazol (PBZ) no controle da induo floral foi muito bemsucedido. O PBZ regula o crescimento vegetativo da mangueira, atravs da inibio da sntese de uma importante classe de hormnio. Agora, pense e responda:

A) Que classe de hormnio esta? B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a florao? C) A classe de hormnios citada no item A corresponde do florgeno (o hormnio universal da florao)? Se a resposta for negativa, qual a natureza qumica do florgeno?

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Efeitos Fisiolgicos

O ABA um hormnio que possui importantes papis durante as vrias fases do ciclo de vida das plantas. A maturao e dormncia de sementes e respostas adaptativas a estresses (dficit hdrico, frio e alta salinidade) so os dois mais importantes processos envolvendo a sinalizao por ABA. Nas sementes em desenvolvimento, o ABA necessrio para induzir a sntese de protenas de reserva e lipdios, bem como para o estabelecimento da dormncia e aquisio da tolerncia dessecao. Durante estresses abiticos recorrentes, o ABA regula o desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposio ao estresse. O estresse hdrico causa fechamento estomtico. Seus efeitos so amplamente antagnicos aos de outros hormnios, mas em alguns processos, como diferenciao de clulas, o ABA apresenta interao positiva.

Efeitos fisiolgicos do ABA.


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Etileno

Etileno

Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de rvores nas proximidades de lampies a gs. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiolgico a substncias gasosas. Em 1901, o estudante de psgraduao Nelbujov associou o crescimento horizontal de ervilha na presena de etileno, publicando suas observaes em 1913. Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limo durante a estocagem era causado pelo etileno liberado por lampies a gs. Em 1932, Rodriguez relatou que plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaa, fonte de etileno, para sincronizar a florao. Por causa de todas essas evidncias, Crocker et al. (1935) demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em concentraes fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido nessa poca era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulao do crescimento vegetativo.

Apesar de todas as evidncias, outros pesquisadores da rea se recusavam a aceitar o etileno como hormnio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idia. E Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno s mudanas no contedo das auxinas. Somente os fisiologistas da pscolheita de frutos continuaram a acreditar que o etileno teria um papel endgeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente em 1959, com o advento da cromatrografia a gs e outras tcnicas analticas, o etileno passa a ser reconhecido como hormnio.


Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo: A ocorrncia de mutantes anes, que so plantas cujos entrens no se alongam devido a uma variabilidade gentica. O retardamento da senescncia em folhas destacadas, devido formao de razes na base do pecolo. O fenmeno da viviparidade (que a germinao da semente dentro do fruto, ainda ligado plantame) especialmente em espcies de mangue e espcies parasitas. Agora pare e pense: os hormnios teriam algum papel nesses processos? Se a resposta for positiva, que hormnios estariam envolvidos nesses processos?

Oleofinas so hidrocarbonetos etilnicos de fmula geral CnH2n.

O etileno, a mais simples das oleofinas, um gs insaturado, inflamvel, praticamente insolvel em gua, facilmente oxidado a xido de etileno. Apesar de ser o mais simples dos hormnios vegetais, o etileno exerce profunda influncia em muitos aspectos do ciclo vital das plantas, da germinao senescncia.

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O etileno produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo desde bactrias, fungos, algas, criptgamas at fanergamas (gimnospermas e angiospermas). Nas fanergamas, o etileno produzido em todos os rgos e tecidos, dependendo do estgio fisiolgico e das condies ambientais. Geralmente as taxas so maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturao. Nesses rgos so encontrados os nveis mais altos para etileno. Por exemplo, na ma madura atinge 2.500 mL.L 1 .

O etileno pode se difundir entre os espaos celulares para toda a planta e para o exterior tambm, pois um gs. Por outro lado, seu precursor imediato, o cido 1 aminociclopropano1carboxlico (ACC), translocado via xilema.

O etileno exerce vrios efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas. Estes efeitos incluem germinao e desenvolvimento da plntula, florao, amadurecimento de frutos, senescncia e absciso e respostas aos estresses. O efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicaes comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no armazenamento e transporte de frutos, denominados climatricos, como banana, abacate, tomate, ma e muitos outros. Frutos climatricos apresentam um pico respiratrio no final da maturao, associado a um aumento significativo nas taxas de etileno. As pesquisas com frutos climatricos do cerrado esto apenas no comeo, mas j podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo.


A pesquisa em pscolheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda de comunidades locais, permite a preservao dessas espcies potencialmente econmicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado j foram classificados como climatricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. importante conhecer a fisiologia da pscolheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas decomposio da matria orgnica. Baseandose nisso, pesquise e responda:

A) O que um fruto climatrico?

B) Qual o principal hormnio vegetal envolvido na maturao de frutos climatricos?

C) Se um fruto noclimatrico for tratado com esse hormnio, o que acontecer? Por qu?

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IV. Interao entre hormnios

Embora os hormnios regulem uma diversa faixa de processos, ainda no est claro como essas pequenas molculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormnios (especialmente os cinco clssicos) foram considerados como entidades operacionais distintas com padro de ao e efeitos fisiolgicos bem diferenciados. Nesse cenrio, a idia que diferentes hormnios interagem entre si para causar uma resposta fisiolgica especfica estava em nvel mais perifrico em ordem de importncia. Mas, com os espetaculares avanos da Biologia Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornouse central. Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em portugus) para

Efeitos fisiolgicos do Etileno.


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tratar dessas interaes. O crosstalk explica como uma mutao, que altera a capacidade de um hormnio causar uma resposta fisiolgica, interfere no padro de resposta de outro hormnio. Alm disso, perturbaes genticas no padro de resposta de um hormnio podem causar mudanas na sntese ou degradao de outro hormnio. Ou ainda, diferentes vias de transduo do sinal podem compartilhar componentes sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma nica mutao (ALONSO et al., 1999).

Para finalizar este captulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk, selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular.

Devido sua importncia, o ciclo celular um dos processos biolgicos melhor estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos at plantas. Apesar de similares, existe uma diferena central entre plantas e animais. Enquanto que nos animais a organognese ocorre na fase embriognica, nas plantas, ela largamente ps embriognica. Isto significa que a formao de novos rgos (razes, caules, folhas e flores) pode ocorrer durante todo o perodo de vida da planta, graas presena de meristemas (tecidos embrionrios que permanecem ativos nas plantas durante todo seu ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a Arabidopsis) at cem anos ou mais (como as sequias), a atividade mittica dos meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas muito comum a ocorrncia de endorreplicao ou endociclo. A endorreplicao ocorre em uma variedade de organismos, desde artrpodos at mamferos, mas particularmente importante no grupo das dicotiledneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse processo nada mais do que a replicao do material gentico em ausncia de mitose, resultando em clulas poliplides. Outro fenmeno importante em termos de ciclo celular a totipotncia. Clulas animais perdem a totipotncia nos primeiros estgios da embriognese, enquanto que clulas vegetais retm essa capacidade por toda a vida, no sendo restrita apenas aos tecidos meristemticos. Clulas vegetais contm a informao gentica necessria para regenerar uma planta inteira, ou seja, so capazes de se desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivduos, em condies especiais.

ArabidopsisthalianaSequiagigante(Sequoiadendron giganteum)

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O perfeito crescimento e desenvolvimento das plantas requerem um balano estrito e coordenado entre a proliferao e diferenciao celular ao longo de seu ciclo vital. Por isso existe uma complexa rede regulatria, que depende de uma variedade de hormnios vegetais, tais como auxinas e citocininas. Esses dois hormnios exercem um papel central no controle direto do ciclo celular controlando a expresso, em nvel de transcrio, de muitos genes do ciclo celular. Atualmente, h um crescente nmero de trabalhos indicando que outros hormnios tambm possuem impacto no controle do ciclo celular. O potencial para proliferao influenciado por muitos hormnios, alm das auxinas e as citocininas. Os outros hormnios, como as giberelinas (GAs), o cido abscsico (ABA), o cido jasmnico (AJ) e os brassinosterides (BRs), possuem uma ao mais localizada, com impacto em pontos especficos, quer seja na progresso ou no bloqueio do ciclo celular.

Em sntese, sabemos que os hormnios e outros sinais afetam de maneira integrada os processos de crescimento e desenvolvimento nas plantas. Entretanto, estamos apenas comeando a aprender que parte de seus efeitos determinada pela modulao do potencial de proliferao celular versus organognese, em uma dimenso espao temporal, na qual os laos so conferidos pela interao entre os diferentes hormnios.

Atuao dos hormnios vegetais no ciclo celular.

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V. Referncias

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HUANG, T. et al. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering. Science, n. 309, p. 16941696, 2005.

KUCERA, B. COHN, M. A. LEUBNERMETZGER, G. Plant hormone interactions during seed dormancy release and germination. Seed Science Research, n. 15, p. 281307, 2005.

OSBORNE, D. J. MCMANUS, M. T. Hormones, signals and target cells in plant development. New York: Cambridge University Press, 2005.

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YANG, Y. et al. Florigen (II): it is a mobile protein. Journal of Integrative Plant Biology, n. 49, p. 16651669, 2007.


Vimos neste captulo que os hormnios so substncias qumicas que atuam de forma integrada na regulao de muitos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, alm de participarem dos processos de manuteno da homeostase vegetal. Com base neste conceito, escolha um dos processos listados abaixo, pesquise e discuta a interao de pelo menos dois hormnios: A) Germinao de sementes. B) Gravitropismo. C) Gancho apical.

eb7 os hormonios vegetais

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