É hora de combinar as duas tradições principais na pesquisa sobre os correlatos neurais da inconsciência: C = L × D

Talis Bachmann1, * e Anthony G. Hudetz2

Resumo

Pesquisa sobre correlatos neurais da consciência foi conduzido e realizado principalmente a partir de dentro de duas tradições paradigmáticas relativamente autônomos - estudar os conteúdos específicos da experiência consciente e seu processo de correlatos cerebrais e estudar o nível de inconsciência. No presente artigo, oferecemos uma integração teórica que sugere que a ênfase tem que ser colocada na compreensão dos mecanismos de consciência (e não meros correlatos) e ao fazer isso, as duas tradições paradigmáticas devem ser combinadas. Argumentamos que a inconsciência emerge como resultado da interação de mecanismos cerebrais especializados para representar o conteúdo específico de percepção / cognição - os dados - e mecanismos especializados para regular o nível de atividade de todos os dados que os mecanismos específicos de transporte de conteúdo para representar acontecer. Cada um desses mecanismos são necessários, pois sem os conteúdos não há nenhuma experiência consciente e sem o nível necessário de atividade dos conteúdos transformados permanecer inconsciente. Juntos, os dois mecanismos, quando ativado até um grau necessário cada, fornecem condições suficientes para a experiência consciente a emergir. Esta proposta está relacionada à pertinência de evidência experimental.

Palavras-chave: inconsciência, correlatos neurais da inconsciência, conteúdo, nível, estado, a percepção visual, tálamo, potenciais pós-sinápticos excitatórios.

INTRODUÇÃO

A investigação científica sobre a consciência tem feito um grande salto em frente depois de papéis influentes por Bernard Baars, Francis Crick e Christof Koch delineando a lógica e perspectiva direções da análise contrastiva (Baars, 1989; Crick e Koch, 1990, 2003). Para descobrir os correlatos neurais da consciência (NCC), eles sugeriram para comparar gravações cérebro em processos coletadas nas condições quando assunto é consciente (C) com aqueles que quando sujeito não é consciente (U). A diferença entre essas duas condições foi operacionalizada como o NCC, o mínimo necessário neural correlaciona expressa por assinaturas específicas de processos cerebrais que diferenciam estas duas condições como NCC = C - U. Há duas principais tradições de pesquisa que utilizam esta abordagem metodológica: (1) estudar os estados gerais de consciência contra a inconsciência por revelar NCC (Tradição-1) e (2) estudar as correlações dos conteúdos da consciência em um sujeito consciente que em alguns dos ensaios experimentais (ou subcondições de ensaios) tem experiência subjetiva do alvo de estímulo e em algumas outras condições não (Tradição-2). (Veja os artigos por Steriade, 1996; Laureys, 2005; Massimini et al, 2005. Seth et al, 2006;. Rosanova et al, 2012; Sarasso et al, 2014 para uma visão geral dos típicos tradição 1-estudos e Del. Cul et al, 2007;. Aru e Bachmann, 2009a, b; Lamy et al, 2009;. Hesselmann et al, 2011;. Pitts e Britz, 2011; Aru et al, 2012a;. Sekar et al, 2013 para típico. estudos 2 tradição.) Tradição (1) tem feito alguns progressos na busca de NCC para o estado de consciência enquanto tradição (2) tem encontrado uma grande quantidade de dados sobre o NCC em termos de seu

conteúdo específico. Ironicamente, um observador não se pode inferir o estado de consciência com certeza sem testar a presença de alguns conteúdos na consciência subjetiva. Em outras palavras, não há consciência vazia ou sem conteúdo e apesar de uma meditação altamente hábil pode, talvez, reduzir o conteúdo a um extremo mínimo (Hohwy, 2009), uma experiência de algum estado "vazio" imutável da mente ainda terá um vazio sentida ou como uma unidade de conteúdo. Assim, os estados e conteúdos parecem ser inseparáveis em que, logo que as inconscientes mudanças de estado para um estado consciente, alguns conteúdos de consciência surgem inevitavelmente. No entanto, o acima mencionado duas tradições de investigação têm vindo a desenvolver em isolamento mútuo relativo.

Recentemente, uma crise metodológica no estudo do NCC foi manchado (Aru et al, 2012b;.. De Graaf et al, 2012). Parece que com a análise contrastiva padrão não só o NCC da consciência em si são extraídos de gravações do cérebro, mas as assinaturas neurais observadas também podem pertencer a processos que necessariamente precedem os responsáveis diretos por si (correlatos de os pré-requisitos de consciência ou NCCpr) consciência e processos que são sequelas ou consequências de consciência (NCCae). Parece que não é nada fácil de distinguir o NCCpr e NCCae dos processos diretamente equivalentes aos processos neurais minimamente suficientes para a própria experiência consciente (ou seja, o NCC próprios, ou constituintes de consciência, para usar a distinção feita por Miller , 2001, 2007). Acreditamos que - juntamente com Hohwy, 2009- que o quadro teórico utilizado para explicar e compreender os resultados de pesquisas sobre NCC está confuso em parte porque as duas tradições, o estudo do estado consciente vs. conteúdo acima mencionado, evoluíram separadamente. "Parece, então, que nem o conteúdo nem a abordagem baseada em estado tomado isoladamente um do outro vai nos ajudar a descobrir o NCC" (Hohwy, 2009, p. 435). Assim, argumentamos que a Tradição-1, concentrando-se nos mecanismos cerebrais necessárias para o estado geral de consciência, tem sido negligente em relação à experimentação sistemática no domínio de encontrar o NCC para conteúdos subjetivos e, por isso, tem tido dificuldades em especificar corretamente o NCC. Nem a diferença no conteúdo exato nem a diferença no tempo exato da experiência subjetiva destes conteúdos ao longo da escala de tempo subsecond têm sido estudados. Também argumentam que a Tradição-2, concentrando-se nos processos cerebrais que se correlacionam com a consciência subjetiva de estímulos-alvo específicos tende a ignorar os dados e regularidades obtidos na pesquisa sobre NCC de estados conscientes. Em observando e analisando assinaturas cérebro em processos como candidatos a NCC, não foi feita nenhuma tentativa de distinguir claramente as contribuições do Estado e sistemas de conteúdo a estas assinaturas.

Para além da questão do momento exato da emergência de conteúdos conscientes e sua NCC em termos de assinaturas de imagem cerebral, uma tentativa de construir uma ponte sobre a inter-relação estado-conteúdo é o primeiro estudo por Owen, Laureys e seus colegas aproveitando a análise contrastiva de fMRI sinais entre estado vegetativo (VS) pacientes e controles de alerta normais (Owen et al., 2006). VS pacientes que estavam clinicamente definidos como sendo inconsciente foram convidados a imaginar jogando tênis enquanto o seu padrão de ativação fMRI foi comparado ao obtido no controle de indivíduos saudáveis relatando o conteúdo fenomenal correspondente. Os dois padrões de ativação cerebral foram bastante semelhantes, o que os autores utilizaram a sugerir que os pacientes têm VS conteúdos conscientes. Hohwy (2009) critica esta abordagem com base na alegação de que o

que os investigadores testaram realmente era vontade ao invés de qualia. Em nossa opinião esta crítica é insuficiente por várias razões: (1) a experiência subjetiva de volição também é um tipo de consciência com o seu conteúdo, embora possivelmente diferentes na forma da experiência sensorial fo qualia, (2) a fim de expressar vontade, pacientes tinham de processar em primeiro lugar semanticamente o comando e ser capaz de diferenciar entre as escolhas solicitados. Assim, parece que quer realmente temos alguma forma residual de consciência em pacientes VS ou cérebros de pacientes VS são capazes de processar informações surpreendentemente complexa e precisa, sem a experiência subjetiva concomitante simplesmente executar automatismos de processar a entrada sensorial até estágios cognitivos e semânticos (apoiando o modo zumbi do complexo de processamento de informações). Por outro lado, os chamados módulos zombie parecem existir, de facto, se aceitar dados por Kotchubey (2005) e Owen et al. (2006) como evidência para processamento perceptivo-cognitivo complexo de conteúdos de estimulação pelos cérebros inconscientes. A lacuna grave deste tipo de investigação consiste na falta de medidas independentes fiáveis claramente associados com a subjetividade fenomenal. Não sabemos se os conteúdos específicos processadas pelo cérebro em um estado específico (por exemplo, VS ou um locked-in estado) também se refletem fenomenalmente na perspectiva de primeira pessoa. Como os relatórios verbais dos sujeitos em estados para os quais não podemos definitivamente dizer se estes são consciente ou inconsciente não pode ser obtida de forma confiável, ficamos com a opção de estudar o efeito de manipulações experimentais de sistemas estaduais do cérebro somente quando essas manipulações são aplicadas quando o sujeito humano está em um estado que permite relatório subjetiva. Quando este tipo de pesquisa desenvolveu-se bem o suficiente e os mecanismos correspondentes da consciência se tornará mais precisamente especificado, as experiências com modelos animais pode ser, em seguida, levada a cabo de uma forma mais significativa no que diz respeito ao problema da NCC.

Embora muitos dos critérios clínicos para a qualificação de um estado como um estado consciente, minimamente consciente ou inconsciente e como um estado de sono ou excitação comportamental são objetivamente fisiológico (por exemplo, EEG) e comportamentais (por exemplo, os reflexos), no momento em que podemos confiar relatos subjetivos e avaliações de o conteúdo da mente como o único método disponível para avaliar a presença da consciência de forma confiável. Uma dimensão importante que permite a medição de estados de variáveis a partir do ponto de vista da subjetividade é a escala dos níveis de consciência expressas em termos de clareza, nitidez e plenitude de experiências conscientes subjetivas. Vagas, quase imperceptíveis, fragmentados, experiências pouco diferenciados estou a uma extremidade da escala e experiências claras, vivas, diferenciadas e estáveis na outra extremidade. Os pacientes sedados normalmente descrevem suas experiências em termos de este tipo de continuidade qualia onde a qualidade do conteúdo alterações, juntamente com a mudança de estado de inconsciência para experiências hipnagógicas para experiências vagas até a percepção clara e vívida completo soprado do mundo e pensamentos privados ( Newton et ai, 1990;. Andrade et al, 1994;. Zacny et ai, 1994;. Hudetz e Pearce, 2010). Conteúdo consciência têm diferentes níveis de expressão que podem variar Vith invariante entrada estímulos ambientais como uma função do estado de variação do cérebro. Assim, operacionalmente os efeitos do sistema estatal no sistema de conteúdo deve ser possível medir como as variações no nível da experiência subjetiva medida pelos conteúdos típicos para as graduações de nível (Bachmann,

2012). É importante ressaltar que existem atributos escaláveis do nível comuns a diferentes modalidades e dentro de-modalidade conteúdos que torna esses atributos universal.

Acreditamos que, combinando as duas abordagens dentro de uma síntese teórica alguns - mas não todos - das controvérsias em pesquisa NCC pode ser resolvido. Sugerimos que uma síntese teórica onde a atividade dos mecanismos examinados em cada um dos dois pré-requisitos são as tradições (NCCpr) de consciência, mas em conjunto formam a combinação, em conjunto suficiente para consciência (isto é, NCC adequada). Em uma forma altamente simplificada, propomos uma expressão para a consciência: C = L x D, em que C representa a consciência, G representa o nível mínimo de atividade de sistemas neuromoduladores que regulam o estado do cérebro, e D representa os dados, isto é, o conteúdo da consciência fornecidos pelos sistemas de representação específicas do cérebro. A fim de facilitar a abstração do conceito, damos alguns exemplos sobre o que queremos dizer aqui. Em um experimento teve como objetivo manipular a nível estadual L, por exemplo, com uma dosagem incremental de anestésicos, uma tarefa de resposta adequada pode ser estudado simultaneamente em níveis de desempenho correspondentes (acompanhado com escalonamento do sujeito do nível e / ou conteúdo do seu / sua experiência subjetiva) ao fazer fMRI, MEG, EEG ou outra coisa. Ao fazer isso, combinando o desempenho da tarefa pode ser importante para minimizar a contribuição de NCCae sobre as assinaturas gravadas neuronais. Pode-se também olhar para outras mudanças no cérebro, por exemplo, a conectividade funcional como candidatos do NCC adequada ou sua assinatura confiável. Da mesma forma, as gravações de EEG / ERP pode ser utilizado para a comparação de relatórios ssubjetivossob diferentes graus e formas de sedação por anestésicos, incluindo medidas de NCCae possível (por exemplo, veselis et al., 2009). Alguns exemplos adicionais serão dados mais tarde neste artigo. Obviamente, a fim de seguir a estratégia da utilização combinada do sistema L-e D-abordagem baseada sistema, esses sistemas devem ser suficientemente bem conhecido em termos de neuroanatomy e modos de funcionamento.

Antes de elaborar ainda mais este conceito, vamos dar uma olhada mais de perto os mecanismos cerebrais putativos e processos que têm sido propostos como necessária para a consciência, tanto em termos de conteúdo e de estado, e depois de ter feito isso, vamos voltar ao problema da NCC .

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DOIS SISTEMAS DE CÉREBRO MUTUAMENTE interagindo RELACIONADO COM CONSCIÊNCIA

Para experimentar algo subjetivamente, o cérebro tem que estar no estado de consciência, mas também capaz de processar dados sensoriais que constituem o conteúdo da experiência. Em outras palavras, a presença de conteúdos sensoriais específicas em consciência não é concedido automaticamente, mas requer o envolvimento de mecanismos cerebralinteractive que ajudam a explicação de informações pré-conscientemente processado. Dados neurobiológicos experimentais, dados de estimulação cerebral profunda, e dados anestesiológicas convergem em mostrar que modulações mediadas pelo sistema "não específica" thalamocortical voltado para o sistema específico de codificação da informação sensorial-perceptuais são necessárias para a experiência com conteúdo subjetivo para emergir (Brooks e Jung, 1973; Bachmann, 1994; Púrpura e Schiff, 1997; Llinás e Ribary, 2001; Ribary,

2005; John, 2005; Hudetz, 2006; Alkire et al, 2008;. Hudetz e Alkire, 2011; Giacino et al, 2012.; Liu et al., 2013). Um aspecto importante desta arquitectura funcional dupla consiste na forma como estes dois sistemas de interagir ao nível celular. Há enorme segmentação pré-sináptica dos dendritos apicais dos layer-5 neurônios piramidais no córtex provenientes do sistema não-específico, enquanto os neurônios piramidais da camada-5 são a parte principal do sistema aferente específica a nível cortical que serve a função de codificação conteúdo estimulação específica. Este aferência específica chega pré-sináptica nas partes mais somáticas dessas células nervosas. Sugere-se que este é o mecanismo nível celular onde as influências de cima para baixo não específicos e contextuais moduladores interagir com entrada aferentes específico primário e que a extensão ou o padrão desta interação altamente correlacionada com estados subjetivos de consciência (Brooks e Jung, 1973; Púrpura e Schiff, 1997; e Ribary Llinas, 2001; Ribary, 2005;. Alkire et ai, 2008; Pillay et ai, 2014).. A camada-5 neurônios piramidais são naturalmente adequados para ser um mecanismo onde os conteúdos perceptuais são modulados até a consciência, mas ao mesmo tempo este mecanismo permite que tanto o processamento de informações pré-consciente e inconsciente. Apesar de insumos para a célula soma e dendritos tufo pode executar suas próprias funções de forma autónoma (Berger et al, 2001;.. Larkum et al, 2004), essas entradas também são capazes de intensa interação integrativa. Por conseguinte, o mesmo sistema pode realizar o processamento de informação em ambos os preconsious (sem interacção entre eles) ou o consciente (interagir) domínio. Atividade membrana causado pela entrada sensorial somática alvejado é "disponível" para a efetiva (ou seja, hipoteticamente-consciência fornecendo) a modulação, se tiver freqüência suficiente (Larkum et al., 1999a) e momento ideal em relação à dendrite apical alvejado entrada (Larkum et al, 1999b;. Larkum, 2013). A função autónoma dos dois compartimentos neuronais é possível também devido ao facto de o nível de despolarização da membrana é progressivamente atenuado se distalmente a partir do soma, e também a partir do tufo, bem como para o próprio fato de que uma falta de coincidência temporal do somática e entrada distal-dendrítica dissocia as duas atividades subcelulares e, portanto, o potencial de atuar como um dispositivo integrativa permanece inutilizada (Berger et al, 2001;. Larkum, 2013).

Para a percepção consciente, é necessário que ambos os sistemas de ser ativo em concerto - (i) o bottom-up, (ii) o sistema de modulação específica de dados do sistema D receber aferentes pelo compartimento basal a camada 5 'neurônios piramidais e de sinalização conteúdo enviando sinais intracorticais top-down associativas e / ou sinais tálamo-cortical não-específicos que conduzam a up-estados necessários para um nível de consciência suficiente L (Bachmann, 1994; Ribary, 2005; Larkum, 2013). Quando apenas um dos dois principais fluxos de entrada de neurônios piramidais - aferentes somáticas específicas e não específicas pré-sinápticas aferentes dendríticas - é ativo sem a "parceria" efeito do outro sistema, a consciência é esperado para desaparecer. Formalmente: D (0) × G (z) = C (0); D (X) x G (0) = C (0). Apenas D (X) x G (z) = C (X), com X sendo o conteúdo do estado subjectivo experimentado.

É provável que para o mecanismo hipotético consciência de entrada dupla para ficar inflamada, ambos os compartimentos neuronais - dendríticas somática e apical - deve receber a entrada pré-sináptica suficiente, a fim de gerar o grande potencial excitatório pós-sináptico (EPSP) plateau-ondas transportando uma explosão de picos representando um estado-up. Um bom candidato para ser o principal mecanismo nível celular neste sistema é o backpropagation

ativado pico de cálcio disparando (BAC disparo) mecanismo descrito por Matthew Larkum e colegas. Para os neurônios piramidais da camada-5 para gerar spiking baseado no-wave planalto, a coincidência temporal da entrada pré-sináptico relacionado ao canal somático de sódio (ou seja, os dados para o subsistema D) e de entrada pré-sináptico relacionado ao canal de cálcio voltado para o compartimento apical do dendrite célula (ou seja, a modulação pelo subsistema L) é necessário (Larkum et al, 1999b;. Larkum, 2013). É importante reconhecer que os picos dendríticas de cálcio são um alvo direto de anestésicos (Potez e Larkum, 2008) e após a liberação dos efeitos anestésicos, eletrogênese cálcio na camada 5 neurônios piramidais aumenta dramaticamente (Murayama e Larkum, 2009). Isso confirma a noção de principal importância do mecanismo BAC disparo para a consciência. É importante ressaltar que a entrada suprathreshold ao corpo do neurônio (responsável pelo influxo de baixo para cima de sinais sensoriais por D) produz menos potenciais da célula de ação de disparo dos Ca2 dendríticas + picos. Isso mais uma vez comprova a importância dos processos cerebrais moduladores, além da aferência sensorial simples e fornece um argumento convincente para os efeitos comuns de percepção enviesada sendo sob o controle contextual e sistemas de excitação. [Ver também funciona por E. Roy John (por exemplo, John, 2005) e Rodolfo Llinas (por exemplo, Llinas et al., 1998) sobre o significado putativo de detecção de coincidência para o mecanismo de consciência trabalhar eficazmente.]

Para além (ou em alternativa a) a ressonância talamocortical ou interacção teoria, o papel das interacções cortico-cortical no NCC não devem ser excluídos ou ignorados. Por exemplo, Mashour e colaboradores (Lee et al., 2013) demonstrou as alterações em interacções selectivas fronto-parietal durante a anestesia geral com três diferentes agentes anestésicos. O uso de medicamentos diferentes na mesma configuração experimental é importante, a fim de ser capaz de identificar um mecanismo de anestésico invariante de perda e de retorno de estado de consciência (John, 2001), a remoção de efeitos específicos de um agente, e pela mesma razão, a menos uma parte da NCCpr ou NCCae. Um aspecto particularmente interessante do trabalho de Lee et al. (2013) é que a comunicação fronto-parietal foi preferencialmente suprimida por todos os três anestésicos no gabarito (top-down) direção. Esta importante descoberta é consistente com o que foi proposto por Del Cul et al. (2007) e previsto por estudos anteriores pré-clínicos de anestesia pela IMAS et ai. (2005a), sugerindo que a cortical conectividade de longo alcance, especialmente em seu aspecto de cima para baixo, pode ser crucial para a consciência. Por outro lado, com base no conhecimento geral que os efeitos talamocorticais não específicos alvo mais frontal e central do que áreas posteriores, é possível que o típico efeito sobre o aspecto de cima para baixo de conectividade eficaz cortical reflecte também (ou em primeiro lugar) o efeito do sistema de modulação tálamo-corticais estendida. Além disso, apoio indirecto para os sistemas cerebrais não específicas regulando limiares conscientes para estímulos visuais vem de um estudo recente realizado por Park et al. (2014), que mostrou que o limiar variar com a fase de batimentos cardíacos. É difícil supor que os batimentos cardíacos estão diretamente associados com o processamento de input visual específico, mas é fácil entender que e como batimentos cardíacos refletem níveis de ativação dos sistemas não-específicas que envolvam a contribuição do sistema autônomo a excitação.

Em algumas situações, a entrada específica é processada pelo cérebro e / ou armazenado na sua memória de longo prazo do sistema, mas não há modulação L-system insuficiente para

consciência da entrada sensorial ou armazenado na memória de informações. Exemplos incluem indivíduos que tenham caído no sono, sofrido desmaios, ou que entrem em estados anestésicos. Cérebros de dormir ou assuntos anestesiados recebem localizada entrada específica que vem de receptores sensoriais, mas a entrada associativo e entrada excitação modulação do sistema de ativação do retículo-tálamo é insuficiente (Magoun de 1958; Hassler, 1978; Púrpura e Schiff, 1997; John de 2005 ; Ribary, 2005;. Hudetz et al, 2009; Hudetz e Alkire, 2011; Zhou et al, 2011).. Integração de informações para a consciência é ausente (Alkire et al., 2008). Por outro lado, quando o sistema G é estimulado artificialmente, excitação e consciência acompanhado pelo sensor de conteúdo de estimulação do ambiente pode ser provocada, cortical integração de informações pode ser aumentada, libertação de mascaramento visual produzida, ou sensações artificiais evocado (Smirnov et ai, 1978;. Tasker et al, 1980;. Bachmann, 1994;. Giacino et ai, 2012;. Pillay et ai, 2014). Estimulação artificial dos sítios talâmicos intralaminares que fazem parte do sistema não específica aumenta potenciais evocados visuais em resposta a estímulos de grade (Hunsperger e romanas, 1976). Visual, auditivo e somatossensorial pesquisa usando a gravação de potenciais cerebrais mostrou repetidamente que o nível de expressão e ao momento da polaridade negativa potencial N1 (com latência pós-estímulo igual a cerca de 50-200 ms, dependendo das características da modalidade e de estimulação) fortemente correlaciona com a percepção consciente (Uttal e Cook, 1964; Wagman e Battersby, 1964; Hassler, 1979; Alter et ai, 1990;. Cauller e Kulics, 1991; Bachmann, 1994;. Imas et ai, 2006;. Schubert et ai, 2006; Schoenfeld et al, 2011;.. Auksztulewicz et al, 2012; Auksztulewicz e Blankenburg, 2013;. Sinke et al, 2014;. Pitts et al, submetido). Por exemplo, enquanto precoce pós-estímulo componentes potenciais são mais ou menos invariante entre o sono ou sedação de um lado e condições acordado, por outro lado (ou mesmo aumentado em sedação -. Imas et al, 2006), N1 é suprimida consideravelmente o estado inconsciente. Da mesma forma, os neurônios do córtex visual em animais anestesiados mostram atividade no início de resposta a flashes de luz semelhante à do estado unanesthtized, mas as respostas de longo latência diminuir significativamente sob sedação (Hudetz et al., 2009). Além disso, no efeito de crowding quando as informações de destino é deixado de fora da consciência, N1 é suprimida embora componente P1 ERP ainda reflete características básicas de estímulo independentemente do apinhamento (Chicherov et al., 2014). Quando texturas monoculares semelhantes se fundem em imagens visíveis subjetivamente, conspícua componente negativo occipitally gravado está presente, mas ausente quando a fusão em visibilidade não é alcançado (Fahrenfort et al., 2012). Além disso, recentemente foi demonstrado que se a experiência subjetiva de um estímulo visual na cegueira histérica está presente ou não é refletida na amplitude de N1 (Schoenfeld et al., 2011). Importante, enquanto N1 apareceu como uma autêntica NCC, gravação de dados de fMRI não poderia diferenciar conscientemente visto vs estímulos invisíveis. Para os nossos propósitos, é essencial que o electrogénese de negatividade dos potenciais cerebrais registada de superfície deve consideravelmente a atividade dendrítica apical nas camadas superiores do córtex (Larkum, 2013). A negatividade evocadas por estímulo pode ser facilmente explicado como o resultado da entrada sináptica excitatória para o compartimento distal das dendrites apicais de neurónios camada 5-piramidais. O fato de que a consciência de um estímulo emerge com um tempo relativamente longo atraso depois de 100 ms (Bachmann, 1994, 2000) é fortemente consistente com o fato de que N1 é relativamente lento em comparação com o momento da chegada precoce de sinais de estímulo para córtex como indexados por os

componentes mais rápidos ERP. Isto é apesar do facto de que os componentes de ERP iniciais com latências inferiores a 100 ms pode variar dependendo se o estímulo alvo apresentados em condições físicas invariantes torna-se conscientemente experimentado ou não (Aru e Bachmann, 2009b) o que sugere que eles são assinaturas do NCCpr e não NCC adequada. Além disso, uma assinatura de ERP denominado negatividade consciência visual (VAN) mais conspicuamente presente como captada por eletrodos occipitais laterais também se correlaciona com a consciência estímulo (Railo et al., 2011). (No entanto, ver Bachmann, de 2009, sobre o problema que a duração VAN é muito curto em comparação com a duração da experiência subjetiva, quando os indivíduos realizar estímulo-alvo na memória imediata explícito. Esse problema parece encontrar uma solução na correlação de potenciais negativos lentas com consciência como discutido mais adiante neste artigo.)

Assim, tendo em conta as regularidades experimentais avaliação acima, vamos considerar operacionalmente EEG negatividade potencial como uma assinatura do envolvimento do sistema-L na modulação da atividade neuronal do sistema-D. Esta noção não significa que a modulação pela L-system sempre leva à experiência consciente dos estímulos; é provável que um determinado nível da L-D-atividade moduladora atividade é necessária. Isto por sua vez implica a existência de um nível de limiar e / ou duração limiar dos processos de produção de ERP negatividade, com níveis sub-limiar do negativo medido cortical potencial mensurável em princípio. Coerente com isso, Intaité et al. (2014), demonstrou reversão pré-negatividade como uma assinatura da alteração no conteúdo de percepção conscientes. Várias centenas de ms antes da reversão subjetiva dos conteúdos de percepção de um estímulo ambíguo invariante, ERP negatividade foi reforçada quando, posteriormente, os conteúdos conscientes foram alteradas.

Não só os ERPs transitórios breves com polaridade negativa correlacionar com o tempo consciência de estímulo, mas também os desvios mais lento negativos dos potenciais cerebrais, tais como, a variação contingente negativo, ondas potenciais corticais lentos, ou atividade de atraso contralateral parecem ser bons candidatos de um confiável e correlato robusto da consciência, especialmente quando relacionada aos estados Expectativa e aplicação de general-purpose recursos cérebro de processo para uma tarefa específica que envolve a atenção concentrada (Rösler et al, 1997;. Birbaumer, 1999; Devrim et al, 1999;. Ele e Raichle , 2009; Murayama e Larkum, 2009; Fischer et al, 2010;.. Murd et al, 2010; Stamm et al, 2011;. Birbaumer et al, 2012;. Pun et al, 2012;. Jo et al, 2014. ; Li et al, 2014).. Basicamente, a dinâmica potenciais lentas reflete as mudanças na excitabilidade cortical (Ele e Raichle, 2009; Raichle, 2011). Esta noção é corroborada pela conhecida relação íntima entre o potencial cortical lento eo sistema neuromodulador tálamo-cortical (ou seja, o sistema de controle de L, de acordo com nossa notação). Esta conceituação é consistente com observações de que a estimulação magnética transcraniana (TMS) do córtex occipital extrai efeitos dependentes de estado quando realizada em um estado de excitação aumentada (provocada pela administração de cafeína), em comparação com a vigília tranqüila (condição placebo; Murd et al., 2010), ou durante o sono NREM em relação ao estado de vigília (Stamm et al., 2011). Quando a cafeína foi aplicada ou estado de vigília foi testado, TMS evocou uma componente mais forte no início negativo (N1) e reforçada negatividade lento em áreas corticais remotos em comparação com o placebo ou condição condição sono NREM. Porque TMS é um sinal inespecífico-tarefa irrelevante em termos de conteúdos da consciência, esses resultados falam

em favor da posição de que (lento) negatividade reflete efeitos não específicos na excitabilidade cortical. Desde que a negatividade lenta correlaciona-se com (prontidão para) a conectividade eficaz de longo alcance, é esperado TMS para facilitar a comunicação cortical em estados de consciência, a fim de permitir a integração de informações suficientes. Estudos realizados por Tononi, Massimini e associados de fato mostram isso (por exemplo, Massimini et al, 2009;. Ferrarelli et al., 2010). Eles testaram o estado de dependência da propagação cortical de um sinal de EEG induzida por TMS e descobriram que, no estado inconsciente, quer no sono de ondas lentas ou anestesia, comunicação cortical de longo alcance foi suprimida, e restrita a uma região local em torno da estimulação local. Em termos de dinâmica temporal, o componente final (sustentada) do sinal de TMS-evocou também foi suprimido, de acordo com os resultados obtidos anteriormente com a medida direta da atividade unidade evocado-flash no córtex visual de ratos (Hudetz et al., 2009 ).

De acordo com a concepção apresentada acima, Yasuda et al. (2011) mostraram que, com a perda de consciência no início do sono, diminuição da N1, P2 aumentada (!), E CNV foi cada vez mais positivo. No sono da CNV estava ausente.

Acreditamos que um passo em frente em revelar a NCC seria alcançada através da utilização de uma estratégia combinada que consiste em três requisitos fundamentais: (i) os efeitos mecanicistas causais são usados e estudou em vez de os correlacionais no domínio objetivo da pesquisa de modo que a estimulação de microeletrodos , a estimulação óptica, TMS, intervenção psicofarmacológica, ou outros métodos de manipulação proposital de tecido neural em áreas selecionadas do cérebro permitem estudar os efeitos resultantes sobre processos cerebrais por de imagens cerebrais ou métodos similares; (ii) o envolvimento relativa do D- e L- sistemas especificamente é examinada no contexto das manipulações e medições objectivas causais; (iii) os procedimentos psicofísicos são utilizados em combinação com (i) e (ii) permitir a medição precisa do conteúdo subjetivos de consciência à medida que surgem, de desdobramento, e deterioração ao longo do eixo do tempo objectivo. Correspondências entre sincronismo preciso das assinaturas neurais e fenômenos psicofísicos relativos aos domínios de (i), (ii) e (iii) que esperamos torná-lo possível encontrar relações causais que são mais propensos a ser indicativos dos componentes reais de consciência em termos de processos neurais subjacentes. Uma agenda de pesquisa que acompanha importante deve ser a usar modelos animais com espécies de mamíferos, a execução de estudos (i) e (ii) e por analogia, invocando e postulando a variabilidade correspondente dos conteúdos vivenciados (iii). No que se segue, iremos fornecer algumas interpretações ad hoc da pesquisa publicada adequados para diferenciar os efeitos D- e L-system no contexto do problema da NCC. Depois disso, vamos concluir, prevendo possíveis abordagens experimentais para pesquisas futuras no serviço de opinião que C = L × D.

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Fatos empíricos consistentes com C = L × D

Não há surpreendentemente poucos dados de pesquisa sobre a NCC como baseado em experiências relacionadas explicitamente efeitos no sistema em conteúdos relacionados com o estado e dentro do mesmo estudo que utlize a metodologia de análise contrastiva. Medições e discussões foram evoluindo em torno das contribuições do sistema D específicos com

raramente - quando muito - mencionar a contribuição do sistema L. Esta conclusão é particularmente válido no que diz respeito à análise em tempo real do NCC que se vão desenrolando ao longo das belas escalas de tempo de paradigmas experimentais psicofísicos. Apesar de um monte de pesquisa em neurociência cognitiva e psicofísica foi publicado com resultados que podem ser interpretados de acordo com a nossa C = L × D "fórmula", esse tipo de pesquisa não tem o poder ofdirect provas. No entanto, aqui vamos discutir ambos - estudos com protocolos experimentais e projetos que combinam mais diretamente o sistema-L e variáveis D-sistema, bem como estudos que permitam interpretações indiretas de seus dados em termos de L e D-sistema de contribuições interativas. Fazemos isso, estar bem consciente das deficiências metodológicas do tipo ad hoc de argumentação sobre a segunda sub-variedade da pesquisa pertinente como mencionado acima.

Pacientes tratados regularmente alerta por microeletrodos implantados cronicamente, a fim de aliviar o sofrimento da doença de Parkinson foram utilizados como sujeitos voluntários em um experimento de mascaramento mútuo visual (Bachmann, 1994). Eles foram convidados a discriminar estímulos breves sobrepostos espacialmente apresentadas, sucessivamente, com assincronia início do estímulo (SOA, valores menores que 100 ms), levando a máscara. Em comparação com a condição de controle sem o estímulo de microeletrodos pré-teste, a consciência dos alvos visuais melhorou consideravelmente na condição principal com um estímulo de activação preliminar destinado aos núcleos talâmicos que eram a parte conhecida do sistema-L (incluindo o intralaminar central medial núcleo). Artificialmente ativando a melhoria produzida pelo sistema L da percepção dos conteúdos específicos representados pelo sistema-D. O efeito foi obtido também com condições físicas invariantes das variáveis independentes.

Uma breve near-limite remendo Gabor foi apresentado pela discriminação fundada na orientação no estudo de Li et al. (2014). Respostas MEG como um equivalente do potencial cortical lento (SCP) foram registrados nas condições que permitam a comparação dos ensaios com (i) a consciência e inconsciência forte e marginal, (ii) as respostas comportamentais corretas e incorretas, e (iii) a confiança subjetiva na correção de resposta, todos com valores invariantes das principais variáveis independentes. Após os efeitos de desempenho objetivo e confiança foram ambos removidos de dados, os SCPs foram encontrados para ser um correlato forte e confiável de consciência enquanto as assinaturas neurais correlacionando com veracidade da resposta e confiança foram em sua maioria relacionadas com a atividade cerebral transitória. Porque longa duração EPSPs com as dendrites apicais do (principalmente Layer-5) neurônios piramidais são considerados como os principais contribuintes de SCPs registrada de superfície e como o MEG equivalente contrastes entre as condições consciente / inconsciente representava a expressão de SCPs, nós podemos Conclui-se que a modulação do sistema-D (que transportam os conteúdos de Gabors), pelo sistema L (modulação dos EPSPs de neurónios-transportando o conteúdo do sistema-D) pode ser um exemplo do NCC. À luz destes resultados, é convidativo para especular sobre as possíveis razões pelas quais as respostas LFP indicativos de percepção do estímulo correto na banda teta mais lento precedeu o único neurônio-resposta na banda de gama por cerca de 50-100 ms na experiência relatada por Rey et al . (2014). É possível que a atividade LFP mais lento na faixa de banda teta representa a atividade do sistema L e a banda de gama de respostas de célula única corresponde à atividade D-sistema. Se assim for, a atividade do sistema L contextual e / ou relacionadas com a

expectativa ou relacionados com a excitação pode preceder o aferente de baixo para cima a sinalização a partir do estímulo modal específica, de modo que ele aumenta EPSPs de sinais pré-sinápticos que visam as dendrites apicais, mas não muito a alta pela frequência de disparo, que também necessita de uma entrada suficiente para o compartimento somática das células nervosas do sistema D no córtex temporal. Só assim que há coincidência suficiente do sistema-L e entrada do sistema D, Começa atirando e os resultados de reconhecimento explícitos. Esta conjectura é consistente com a de Larkum (2013) no que diz respeito ao mecanismo de disparo de BAC.

Assim, apesar das sugestões por vários autores (Llinas, por exemplo), parece que uma mudança no tálamo oscilações 40Hz gama, pelo menos no sentido local, pode não ser um factor crítico no envolvimento do sistema-L para o NCC . Vários dados suportar isto. Na anestesia com vários agentes selecionados, o poder de ambas as oscilações da gama evocados espontâneas e sensoriais é reforçada (Imas et al, 2005b;.. Sellers et al, 2013), embora os resultados preliminares sugerem que a gama de alta-frequência (70-140 Hz) podem ser suprimidas (Hudetz et al., 2011). No entanto, as interações de longo alcance corticais em freqüências gama 40-50 Hz parecem ser alterada selectivamente num sentido oposto ao que deveria ter sido esperado a partir da hipótese de banda gama tradicional (Imas et al., 2005a, b). Tudo isso é consistente com resultados recentes de Aru et al. (2012a) e Hermes et ai. (2014) no que diz respeito à falta de uma gama específica correlato-banda de percepção consciente. Como sugerido por vários autores (por exemplo, Ele e Raichle de 2009, ele, de 2014;. Miller et al, 2014), atividade de banda larga e / ou escala taxa de populações neuronais parece estar associado com o potencial de superfície, integração dendrítica e muito provável com consciência. Parece que BAC disparando como um potencial mecanismo que auxilia o NCC não são susceptíveis de ser intimamente ligado com as respostas da banda gama na execução do C = L × D tipo de interação.

O mecanismo de disparo BAC como relacionado ao comportamento de alerta animais estava envolvido também nos resultados ofPalmer et al. (2012a, b). Eles mostraram como a estimulação sensorial contralateral inibiu a deflagração da camada 5 neurônios piramidais em resposta a um estímulo sensorial in vivo e que esta inibição agiu sobre as dendrites apicais. Entrada somática para neurônios piramidais gera EPSPs predominantemente de curta duração e atividade neural cortical fragmentado, mas não um sustentado "campo de consciência", a menos que a entrada moduladora adicional substancial para as partes apicais dos dendritos chega. Por outro lado, a modulação única ou predominantemente não-específica pela L-system alvejando as camadas corticais superficiais na ausência de afferentation suficiente de sinais sensoriais, pelo sistema D (que alvejam o compartimento perisomatic) deve conduzir ao desvanecimento ou "sem conteúdo" experiência consciente. Por exemplo, isso acontece com desvanecimento da retinally estabilizado imagens (devido à enorme adaptação das mesmas unidades sensoriais), efeitos Ganzfeld caracterizam sentimentos de vazio sensorial (por exemplo, a coloração da Ganzfeld desaparece da experiência fenomenal subjetiva), adormecer em isolamento sensorial experiências, e com efeitos hipnóticos de estímulos mononotonous e previsíveis (cujas respostas são diminuídos por efeitos de adaptação).

Seja qual for o mecanismo de consciência funcionando normalmente é, não deve representar conteúdo principalmente irreal ou alucinatório no estado acordado, mas realizar o

monitoramento realidade de forma adaptativa de som (comunicação de entrada do ambiente real para o assunto, pelo sistema D). Isto é óbvio. Na verdade, a computação integrada pelo mecanismo BAC disparo trabalha principalmente quando a entrada pré-sináptico real através do sistema de D para o compartimento basal do neurônio está presente (Larkum, 2013). Apenas quando a célula é causada por realimentação ao fogo D-entrada pré-sináptico para o soma torna-se altamente sensíveis à modulação apical-dendrítica (Larkum, 2013). Isto significa que o mecanismo que leva à consciência conteúdo tem o seu forte efeito na medida em que a entrada real estiver presente, o que significa que na consciência que experimentam claramente entrada real sensorial. Por outro lado, quando os indivíduos experimentam sonhos ou estão envolvidos em devaneios, os conteúdos conscientes que são hipoteticamente inflamados pela entrada pré-sináptico para os tufos dendríticos provenientes de mais rostral, nível mais alto áreas corticais responsáveis por efeitos top-down (inflamada pela L-system) não pode ser tão detalhada e viva como eles são na percepção consciente real do ambiente real.

Na ausência de facilitação de cima para baixo ou de selecção, pelo sistema L (que pode ser contolled pelo eixo thamocortical-tronco cerebral não específica) os conteúdos conscientes são turva ou inexistente. A integração necessária está em falta. Pode presumir-se que, com o aumento da profundidade da anestesia, desde a sedação superficial para níveis mais profundos, a L-system eo sistema D processos neurais são alterados em paralelo: redução do Estado significa redução do nível de entrada de dados para o sistema de integração e vice-versa . Mesmo fortes entradas por o sistema-D pode romper no estado de atividade de L-system subóptima, eles produzem forte e concentrou activação sensorial, mas em um limitado, de modalidade específica de área local (por exemplo, Laureys et ai, 2002;. Liu et al., 2013). No entanto, a integração com o contexto de superiores, centros de processamento de associativos supramodais, que estão agora em silêncio, não se realiza. Além disso, existem condições específicas, por exemplo, sob a influência de alucinógenos, quando a interacção normal do sistemas de D e L pode ser claramente dissociado.

Muitos fenômenos psicofísicos subjetivas de percepção tem resolução temporal com constantes de tempo variando em torno de 30-300 ms (ver Bachmann et al., 2011, para listar e caracterizar os muitos fenômenos pertinentes.) Assim, por exemplo metacontraste mascarando máximos ocorrem normalmente no alvo / mascarar atrasos de 30-60 ms; movimento aparente na forma de beta movimento que integra duas entradas estáticas para percepção é otimizado com SOA conjunto em cerca de 40-100 ms; icónico (sensorial visual) de memória (ou seja, a persistência visível) se estende por cerca de 100-200 ms; valores temporais de fusão de oscilação crítica também são especificados na gama de dezenas de MS; piscar de atenção é maximizada em cerca de 250-350 ms; estímulo alvo que está para trás mascarado por uma máscara padrão ou por um outro, competindo, posteriormente apresentados alvo torna-se plenamente consciente disponível quando o tempo livre de máscara se aproxima de cerca de 150 ms, mas é substituído por máscara na consciência visual com mais curto alvo / hora máscara intervalos. Isto sugere que os processos neurais ajustadas para permitir interactividade inter-estímulos eficaz (causado pela entrada pré-sináptico que chegam a partir de diferentes fontes, em resposta a estímulos brevemente inserir) e também para a atividade sustentada permitindo a interacção inter-estímulos deve ser desdobramento na gama de intervalos de cerca de 30-350 ms. Nos integrar-e-fogo modelos neuronais tradicionais, a decadência EPSP é geralmente muito curta para isso. No entanto, no modelo de

BAC de disparo do curso de tempo da onda patamar corresponde bem a esta escala temporal. Mais significativamente, o modelo de queima BAC bem corrobora a distinção entre os efeitos do sistema G e os efeitos do sistema D relacionadas, respectivamente, à entrada pré-sináptico para o compartimento dendrite de tufos e o compartimento somática basal da membrana pós-sináptica da camada-5 pirâmides. Vários fenómenos psico pode ser explicada por a acção hipotético de o mecanismo de disparo BAC permitindo combinar o G-sistema e os efeitos do sistema D por um único mecanismo de nível de integração celular. Acreditamos que este é exatamente o local onde as duas tradições de pesquisa NCC pode ser mutuamente harmonizada.

No mascaramento para trás visual padrão, um estímulo breve alvo (por exemplo, com 40 ms de duração) é imediatamente seguido por um padrão de máscara e, como resultado, a meta não é conscientemente percebida enquanto o padrão de máscara é explicitamente experiente (Bachmann, 1994; Breitmeyer e Öğmen, 2006). Lembre-se que a condição teoricamente necessária para a entrada sensorial para serem integrados ao nível da experiência consciente exige que a entrada de feedforward D-canais voltados para o compartimento somática dos neurônios que representam o conteúdo estímulo e associativo (modulação) de entrada voltado para o distal dendrítica compartimento que modulam a atividade específica do conteúdo até ao nível necessário para a consciência deve coincidir simultaneamente no tempo. Sinais alvo alimentar sináptica receber compartimento membrana celular perto de soma com um pequeno atraso (digamos, 30-50 ms) gerando alguns picos somáticas Na +. No entanto, porque esse atraso é muito curta para qualquer entrada associativa para chegar à região do tufo da dendrite em resposta à perturbação evocado-alvo, inicialmente, não existe experiência de destino. O processamento é pré-consciente. Depois de mais algum tempo tenha caducado, este associativa, área-tufo dirigido entrada presynaptic chega (digamos, com cerca de 100 ms de atraso pós-alvo), mas coincide com a máscara-estímulo evocado picos Na + produzidas pelos neurônios que codificam características de máscara. Porque certas características do alvo e máscara são compartilhados pelas células-alvo sensível e máscara de resposta (por exemplo, localização espacial, algumas características blob- ou de definição de linha, etc.), as células máscara-responsive receber também o Ca2 + atividade pré-sináptica associativa iniciar a entrada para o compartimento superior do dendrito (este foi evocado pelo alvo anterior) e como esta entrada é coincidente com picos de Na +, uma onda planalto é produzido principalmente para os neurónios que representam as características da máscara, em vez de os neurónios que representam exclusivamente as características alvo. Devemos recordar aqui que a entrada de modulação através do L-system, em resposta a uma perturbação por um estímulo tem um atraso mais longo para alcançar os compartimentos apicais dos dendritos dos neurónios em comparação com o atraso que leva para a entrada da base inicial durante todo o D -sistema de chegar à célula. Este fato básico é a condição essencial para o BAC disparo com base ligação do estímulo apresentado mais tarde com representação consciente, em vez de o primeiro apresentado, offset brevemente estímulo. Assim, o EPSP de Ca2 dendrítica evocado-alvo + mediada aparece depois de um atraso, é espalhado igualmente para os dendritos de outras células (por exemplo, neurónios relacionados com máscara), e que coincide com o somático processo de cravação rápido de Na + com base EPSP / da máscara relacionada células. É exatly então e lá quando e onde o dispositivo de detecção de coincidência em conjuntos, mas como resultado, mascarando

estímulo é enfatizada para awareness.Bachmann (1994, 1997) em seu modelo de EPSPs modulados como o mecanismo explicativo do mascaramento alega que dinâmica temporal da N1 evocado-alvo pode ser uma assinatura de os efeitos do sistema G à medida que se desenrolam em tempo real, e são aplicadas sobre os gânglios neurais-D sistema.

No mascaramento mútuo dos espacialmente sobrepostos dois alvos sucessivos sujeitos são solicitados a relatar ambos os estímulos sucessivos, S1 e S2 (Bachmann e Allik de 1976; Bachmann, 1994). Com muito curto SOA (por exemplo, 0-20 ms) os resultados mostram tipicamente nem a identificação perfeito entre o S1 e S2, nem o mascaramento perfeito de S1 e S2. A explicação com base BAC mecanismo de disparo é como se segue. Porque o SOA é tão curta, o L-system input pré-sináptico para o compartimento de dendrites tufo-região chega com um atraso considerável e "encontra" S1 e S2 neurônios relacionados produzindo alguns picos de Na + somaticamente inflamados residuais em resposta às aferentes do sistema D pré-sinápticos . Como resultado, uma onda planalto reforçada com spiking sob a forma de uma explosão é produzido e ambos os estímulos são reunidos como um pseudo-objeto integrada na consciência visual. Com SOAs intermediário (por exemplo, 40-90 ms) geralmente o seguinte estímulo (S2) é bem percebido, mas o estímulo anterior (S1) não é percebida ou não tão bem percebida. Explicação com base BAC mecanismo de disparo de psico este resultado é essencialmente o mesmo que foi utilizado para explicar padrão de máscara acima. Quando o intervalo de tempo entre inícios de S1 e S2 (SOA) excede cerca de 100-150 ms, torna-se bem visível S1 também. O domínio mais forte de S2 sobre S1 é normalmente encontrado com SOAs em torno de 40-60 ms. O cenário à base de BAC para explicar isso é como se segue. Entradas pré-sinápticos somática a partir de S1 que transportam os conteúdos de S1 chegar aos neurónios camada 5 que representam características S1, criando resposta Na + EPSPs'spiking, mas porque não há nenhuma resposta dendrítica de cálcio como ainda (esta resposta não pode ser produzido a menos que mais demorado L-system sinalização mediada proveniente da influência inespecífica retículo-thalamic em dendrites apicais está presente), plateau / Explosão da onda não é produzida para os neurônios sensoriais transportam S1 conteúdo nesta janela de tempo mais cedo. Quando esta entrada presynaptic adiada chega nas partes distais dos dendritos apicais, EPSPs dos S1-neurônios são um pouco deteriorado, frequência de disparo é diminuída, ea probabilidade de o planalto de onda conspicuos é baixa. S1 não é explicitamente percebida tão bem como o seguinte S2 que suprime totalmente S1 na percepção consciente. Isto é porque a resposta somática-compartimento do seguinte neurónio relacionada estímulo (S2 neurónio) é maximizada no momento temporal coincidindo com a onda de cálcio mais lento (induzida por S1) e porque, devido ao-localização espacial e uma certa semelhança featural parcial entre S1 e S2, dendrites apicais dos neurônios S2 também são alvo ea onda planalto é distinto e forte para os neurônios relacionados-S2. Como resultado, S2 é conscientemente percebida e percepção S1 suprimida. (É provável que alguns pressupostos adicionais no que diz respeito aos mecanismos envolvidos são necessárias. Por exemplo, o papel dos receptores de NMDA e mecanismos de membrana subcelulares finamente localizadas de inibição competitiva pode ser postulada a explicar por que razão S2 tão robusta domina S1. Ver Larkum et al. (2009), de instalações deste tipo de mecanismos. mecanismos inibitórios Além disso, o entendimento mais preciso do funcionamento de GABAa e GABAB mediadas pode ser necessária a fim de descrever com precisão as formas do sistema-L e D-sistema de interagir em base nos neurónios piramidais de camada-5).

Mascaramento metacontraste pode ser explicado de forma semelhante pela L-system e interação D-sistema a ter lugar no basal e membrana apical-dendrítica dos neurônios corticais que representam o conteúdo de estimulação. Neste fenómeno, S1 (o estímulo alvo) é espacialmente não-sobreposição com S2 (o estímulo de mascaramento), mas é intimamente espacialmente adjacentes. Normalmente, quando os contrastes e durações de S1 e S2 são compatíveis, com muito curto SOAs S1 e S2 são ambos vistos como se eles formam um único objeto, composto. A base explicação interacção L / D BAC disparo é semelhante ao que foi utilizado para mascarar mútuo com mais curtos SOA como descrito acima. Simplesmente porque em metacontraste S1 e S2 não são espacialmente sobrepostos, a imagem formada perceptual comum permite uma boa discriminação de máscara e de destino apresenta espacialmente. É fácil de conceber uma pequena rede neural onde os distintos sinais a localização espacial ditam que modulações executadas pela entrada pré-sináptica associativa para o compartimento dendrítica apical é bifurcado para diferentes neurónios em paralelo, devido à diferença nos campos receptivos, que é uma característica importante de estimulação. Com SOAs intermediário (por exemplo, 40-70 ms) S1 é novamente fortemente mascarado enquanto S2 é bem percebida - metacontraste mascaramento é eficaz. A explicação teórica é semelhante ao apresentado ao explicar mascaramento do teste padrão e mútuo. Além disso, como as formas de S1 perímetro e S2 parte interna forma S1 circundante são idênticas ou muito semelhantes em mais do metacontraste estímulos configurações, a qualidade da superfície de S2 (isto é, a máscara metacontraste tal como um anel, por exemplo) torna-se preceptually representados combinado com S1 forma a que falta a sua qualidade de superfície e, por conseguinte, é mostrado como sendo "esvaziado" a partir deste quale.

Explicando de máscara com base em L-system e interacção D-sistema não é um "invento". Recente Por exemplo, Bachmann (1984, 1997) na sua teoria de retoque perceptual interpretados mascarando como um resultado da modulação do sistema-L-mediada máscara específica- sinais até o nível da experiência consciente, privando simultaneamente os sinais específicos do alvo de um nível suficiente deste tipo de modulação. Porque effecs L-system em nível cortical dos gânglios do sistema D está atrasado em comparação com os efeitos iniciais do sistema D, o aumento da modulação do sistema L inflamados por apresentação alvo é maximizada exatamente quando os sinais do sistema D recém-ariving transportando máscara conteúdo chegar neurônios corticais dedicadas para codificar conteúdo. À medida que a relação sinal-para-ruído da atividade aferente específicas relacionadas com a máscara é mais elevada do que a atividade relacionada com alvo específico, quando o impulso de L-modulação chega, atividade líquido relacionados com máscara combinando o D-entrada pré-sináptica e os efeitos de L-entrada vitórias sobre a atividade de rede relacionados com o alvo (atividade neural relacionadas com o alvo já deteriorado quando L-entrada chega, mas a atividade relacionada com máscara é maximizada naquele momento). EPSPs pós-sináptica modulados (Bachmann, 1994, 1997) e componentes N1 de ERPs (Bachmann, 1984) foram usados para ilustrar o sistema de D hipotético e L-system efeitos interativos que produzem efeitos psicofísicos de consciência visual. Os resultados de estudos mais recentes com medição diretamente ERPs e perturbações EEG espectrais e usando análise contrastiva com condições de estimulação invariantes físicos também mostram que NCC na máscara inclui uma atividade cerebral relativamente tarde (Aru e Bachmann, 2009a, b).

Um paradigma psico chamado latência priming perceptual (PLP) contribuiu para demonstrar que existe uma vantagem latência relativa (isto é, a percepção anterior) de um estímulo visual, que é precedido por um outro, estímulo mascarado na sua localização (Bachmann, 1989; Neumann e Scharlau , 2007; Scharlau, 2007). O primeiro estímulo acelera a percepção do segundo estímulo, mesmo se o primeiro estímulo é retro-mascarada pela segunda até um total invisibilidade directa para a consciência. Na condição de controlo S2 é apresentado sozinho e o atraso temporal da sua percepção é medido psicofisicamente (por exemplo, o julgamento ordem temporal contra um estímulo de referência). Na condição principal, S2 é precedido por um estímulo S1 escorva (espacialmente adjacente ou sobreposta com S2). Como resultado da escorva, atraso subjectivo é encurtado em comparação com a condição de controle sem primário. (O efeito é obtido mesmo quando o Primeiro permanece inconsciente e é mascarado.) L- e D-sistemas baseados em interacção explicação capitalizar BAC mecanismo de disparo neuronal S1 assume que induz os processos que consistem em pré-sináptica de entrada somáticas para os neurónios e as suas características que codifica um associativa temporariamente adiada (garantia e / ou córtico-talâmica) Entrada pré-sináptico para topetes apicais dos neurônios que representam atributos dos estímulos associados com o principal em uma rede associativa (incluindo neurônios relacionados S2). Localização espacial e tamanho aproximado estão entre os atributos importantes compartilhados pela prime (S1) eo alvo (S2). Esta entrada presynaptic apical atrasada enviada através do sistema L parece ser temporalmente coincidente com S2 atividade somática compartimentos precoce relacionados nos neurônios que representam S2 (este que está sendo trazida através do sistema-D). Como resultado, uma onda patamar com uma explosão de cravação será um meio para ligação associativa temporal da atividade tarde S1-evocados e atividade cedo S2-evocado. Uma vez que a entrada apical compartimentos para os neurónios S2-representam é muito mais cedo (devido à atividade associativa evocado-S1 anterior), já a primeira entrada pré-sináptica somáticas para os neurónios S2 encontra coincidência excepcionalmente cedo com os picos apicais de cálcio, o que significa que S2 é conscientemente percebida extraordinariamente rápido.

Mascaramento substituição Object (OSM) pode ser explicada em uma veia similar. Em OSM, se uma máscara para trás não cobre o alvo no espaço e é espacialmente e forma-wise escasso (por exemplo, quatro pontos de uma imagem de destino vizinhas, como um landolt C), o efeito de mascaramento está ausente. No entanto, quando o mesmo destino e máscara são apresentados entre os objetos distrator espacialmente distribuídos (com o assunto sem saber de antemão onde o alvo está localizado), com a especificação da máscara qual objeto é o alvo e quando compensado máscara está atrasado consideravelmente depois alvo offset ( um início simultâneo, exposição assíncrona offset), ocorre forte mascaramento (Enns e Di Lollo, 1997;. Di Lollo et al, 2000). Em OSM, máscaras tradicionalmente fracas ter efeitos fortes quando a atenção não está focada no alvo antes da sua apresentação. O mecanismo de disparo BAC poderia ser utilizada para sugerir uma explicação semelhante ao que foi apresentado para mascaramento para trás e mascaramento mútuo. No entanto, é necessário explicar por mascaramento está ausente na condição sem distractors e ocorre quando distractors são apresentados. É natural esperar que a modulação associativa de cima para baixo temporariamente adiada segmentação pré-sináptica dos neurônios layer-5 'dendrites e inflamando o mecanismo BAC disparo é suscetível às influências inibitórias laterais mediados

pelos efeitos sinápticos inibitórios nos dendritos' compartimento topete. Se o ecrã de início precoce OSM contém muitos estímulos concorrentes apresentados, simultaneamente, a partir dos vários locais espacialmente separados, a subsequente modulação associativo retardada dos neurónios de objectivo será inibida pelos aferentes laterais dos neurónios anteriormente activados representam os estímulos espacialmente concorrentes remoto. Basicamente, os resultados de OSM a parte principal da modulação mediada por L-sistema a ser utilizado pelo sistema de representação máscara-D em vez do sistema de representação-D-alvo.

Na cegueira induzida por movimento exibe alguns discos amarelos estáticos de outra forma claramente perceptível se tornam extintas de consciência ao longo do tempo, desde que eles são vistos no fundo de uma textura em movimento ou um conjunto de mover pontos aleatórios (Bonneh et al., 2001 ). A explicação baseada em mecanismo BAC disparo: duas representações de nível superior - discos estáticos contra movimento conjunto de pequenos itens - competir para ser "atendido" pela modulação de cima para baixo, pelo sistema L voltado para o compartimento tufo de seus respectivos neurônios. Embora as respostas do sistema D-somáticos a entrada pré-sináptica são preservadas todo o tempo para ambos os tipos de estímulos, dendrítica aferências compartimento apical através do sistema-L é instável e, por vezes falha. Como resultado, os discos de desaparecer temporariamente fora de consciência. A concorrência a nível superior entre duas classes de neurônios representando dois eventos perceptivos reais diferentes (um mostrando objetos estáticos e outro um fundo dinâmico) não permite enviar sinais de cima para baixo suficientemente estáveis e eficientes simultaneamente às dendrites dos neurónios de nível mais baixo que representam pistas locais destes dois tipos de eventos.

Efeitos do ganzfeld. Quando um sujeito olha para um campo vazio com coloração homogênea (sem gradientes de brilho e contornos lo) por um longo tempo, mais cedo ou mais tarde uma experiência de "desaparecendo" ou "vazio" do sentido visual ocorre (Avant, 1965; Wackermann et al., 2008). Experiência visual colorido desaparece. A explicação fundada em interação as L / D systems 'implementado pelo mecanismo BAC disparo assume esta: sem quase qualquer entrada específica que "recrutar" camada-5 neurônios piramidais por entrada presynaptic somática compartimentos (não há entrada sensorial simplesmente não é suficiente) estar disponível, a modulação do compartimento apical dirigido pelo L-system torna-se sem a sua necessária contrapartida somática de entrada pré-sináptico e, como resultado, qualquer quantidade suficiente dos Plateau-ondas está ausente. Awareness "fica visualmente vazio." Esta interpretação convida outra suposição. A modulação de sinais a partir do nível mais elevado de cima para baixo são gerados na medida em que há uma determinada quantidade de variabilidade Mínimo object- e específicos do recurso no ambiente percebido. (Estados hipnóticos resultantes da monotonia entrada sensorial e falta de variabilidade também são uma realidade comum. Por outro lado, experiências alucinatórias tão comuns a experiências de Ganzfeld sugerem um domínio de cima para baixo ou de entrada associativa mediado pelo cálcio dendrítica sub-mecanismo de predeterminar o conteúdo da consciência em comparação com a entrada do ambiente sensorial real.) Como exatamente este princípio é implementado no cérebro permanece apenas uma questão de especulação por enquanto.

As combinações possíveis do sistema-D e a atividade pós-sináptica 'neurónios do sistema L em resposta à força e sincronicidade das suas entradas pré-sinápticas são ilustradas

esquematicamente na Figura Figura11. Os fenómenos psicofísicos de consciência variável podem ser explicados com base nas variantes de interacção D / L. Variant (i) caracteriza condições para uma ausência de experiência consciente com conteúdo quando a entrada D-sistema é insuficiente ou assíncrona com o sistema L, apesar de um forte contributo do último. Variant (ii) mostra como a experiência consciente está ausente quando a contribuição do sistema L é sub-par e / ou assíncrona, apesar da contribuição normal do sistema-D. Variant (iii) ilustra o surgimento da interatividade entre D- e sistemas L suficientes para a percepção consciente, como resultado da entrada forte o suficiente e sincronizado.

FIGURA 1

Três variantes possíveis da L- e D-sistema de entrada para a camada pré-sináptica-5 neurônios piramidais que podem determinar a experiência consciente com conteúdo. Variante (A) mostra falta de atividade suficiente para a integração de longo alcance e consciência porque a entrada específica do sistema D para o compartimento perisomatic de neurônios piramidais é fraco ou assíncrona com o sistema pré-sinápticos L entradas para o compartimento apical do neurônio. Variante (B) ilustra a situação oposta, onde o sistema de entrada D pré-sináptica está presente, mas a contribuição do sistema L é fraco ou incoincident. Ambos (A) e (B) representam cenários falta consciência com o seu conteúdo. Em contraste, a variante (C) ilustra a entrada pré-sináptica suficientemente forte e síncrona do D- e L-sistemas que leva a planalto-onda de actividade e integração de contribuição com conteúdo do neurónio para o campo fenomenal de consciência.

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CONCLUSÃO

Neste artigo, apresentamos uma perspectiva teórica, apoiada por dados empíricos variáveis, integrando as duas tradições de pesquisa NCC que têm vindo a desenvolver em isolamento mútuo relativo. Tradição-1 vem examinando sistemas estaduais consciência com o seu papel central na regulação do nível de consciência, mas em grande parte ignorando ou negligência, ou ser incapaz de estudar em detalhe o funcionamento ea expressão do sistema de conteúdos específicos. Tradição-2, por outro lado, tem produzido uma grande quantidade de informações sobre o sistema de processamento de conteúdos da consciência e suas assinaturas de atividade, mas tem ignorado o envolvimento do sistema estadual / nível. Importante, não há

conhecimento científico suficiente sobre a construção e expressão de função dos mecanismos neurais subservig cada uma destas duas funções, mas, infelizmente, tem havido pesquisas insuficiente investigar simultaneamente as contribuições dos mecanismos que servem duas funções dentro da mesma experiência no contexto análise de contrastive. Sugerimos uma integração destas duas perspectivas paradigmáticos em que as medidas objetivas dos processos dos dois sistemas neurais - o sistema estatal / nível e o sistema de conteúdo - são realizadas em experimentos onde as confunde de variabilidade estímulo são evitadas e os problemas emergentes de a necessidade de distinguir NCCpr, NCC, e NCCae são minimizados.

Nós descrevemos os dois sistemas neurais - o sistema D-representng dados ea L-system-modulação nível - e caracterizar seus parâmetros de trabalho e regularidades. Sugerimos um "fórmula" heurística C = L x D permitindo combinar os dois subsistemas necessários para a consciência em conjunto suficientes para produzir a experiência subjectve com o seu conteúdo e varyig específica no nível de expressão deste conteúdo, que vai desde inconsciente totalmente consciente e representação fenomenal estável. É importante ressaltar que vários parâmetros neurobiológicos, temporais e espaciais mensuráveis de funcionamento dos dois sistemas permitem explicar muitos fatos experimentais, como resultado da interação da L- e D-sistemas em tempo real. Nossa concepção é coerente com várias abordagens bem conhecidos e princípios aceites em studes consciência tais como a importância de cima para baixo, backpropagating o fluxo de informações no cérebro para a consciência, a natureza temporal atrasado da experiência fenomenal em relação ao inconsciente processamento de informações específicas ea importância de a conectividade de longo alcance e de integração global de informação para a consciência. Entre outros aspectos da presente vista teórico, há que sublinhar que, como a L-system baseado em alvos da modulação camadas corticais superficiais e, assim, em grande parte contribui para a negatividade e porque a conectividade de longo alcance que é principalmente importante para a teoria de integração de informações de Tononi e associados também implica entrada presynaptic apical, a hipótese SCP / negatividade, a teoria info-integração, e mecanismo BAC demissão de Larkum parecem altamente coerentes entre si. Nós também achamos que a nossa abordagem tem mérito porque os aspectos de nível subcelular neural, em nível celular, o nível de potencial de campo local, nível de circuito local e de nível de conectividade global parecem ser harmonizadas dentro da mesma estrutura conceptual, que, ao mesmo tempo, faz não necessariamente permanecem meramente especulativo, mas podem ser testados e falsificados por experiências específicas combinando imagens cerebrais e experiências psicofísicas. Acreditamos que C = L × D ajuda a especificar melhor o NCC, especialmente por medir objetivamente e diferenciar a contribuição relativa das subcomponentes mecanicamente distintas do cérebro envolvidas na produção da vista fenomenal surpreendentemente rica e muitas vezes hearthbreakingly bonita do mundo.

Conflito de Interesse Declaração

Os autores declaram que a pesquisa foi conduzida na ausência de quaisquer relações comerciais ou financeiras que possam ser interpretadas como um potencial conflito de interesses.