CORDÃO, M.A. et al. Taninos e seus efeitos na alimentação animal: Revisão bibliográfica. PUBVET, Londrina, V. 4, N. 32, Ed. 137, Art. 925, 2010.
PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia.
Taninos e seus efeitos na alimentação animal – Revisão bibliográfica
Maiza Araújo Cordão1; José Moraes Pereira Filho2; Olaf Andreas Bakke3;
Ivonete Alves Bakke3
1Mestranda em Zootecnia na Universidade Federal de Campina Grande; 2Professor Dr. Departamento de Medicina Veterinária UFCG/Patos-PB; 3Professor Dr. Departamento de Engenharia Florestal UFCG/Patos-PB;
Resumo
Um conhecimento geral dos alimentos e dos seus níveis produtivos é
primordial para os sistemas de alimentação animal. A reduzida disponibilidade
e qualidade dos alimentos no período seco, incluindo a presença de
substâncias anti-nutricionais, resultam na baixa produtividade dos rebanhos.
Essas substâncias reduzem o consumo e a digestibilidade dos alimentos,
acarretando perda de peso e de produção. Os taninos são compostos anti-
nutricionais amplamente distribuídos no reino vegetal e nas forragens, em
particular. Há muitos estudos que determinam a importância dos taninos na
nutrição animal e na toxicologia de plantas, cujos efeitos podem ser benéficos
ou maléficos para os animais. Portanto, há a necessidade de se conhecer as
relações dos taninos com outras moléculas e suas funções na ingestão e
digestão, o que permitirá esclarecer o seu efeito potencial positivo ou negativo
no desempenho animal. Taninos são polifenóis de origem vegetal, com peso
molecular alto, geralmente entre 500 e 3000 Daltons, solúveis em água, e
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capazes de formar ligações e precipitar vários tipos de proteínas,
polissacarídeos e aminóacidos. Os taninos podem ser classificados como
hidrolisáveis e não hidrolisáveis ou condensados. A presente revisão tem como
objetivo apresentar uma descrição sobre os taninos e suas características,
abrangendo os principais aspectos relacionados à sua utilização e possíveis
efeitos na alimentação animal.
Palavras-chave: alimentação, desempenho animal, polifenóis.
Tannins and their effects on animal nutrition – A review
Abstract
A general knowledge on food and on its production levels is critical for the
correct management of animal feeding systems. The reduced availability and
quality of food during the dry season, including the presence of anti-nutritional
substances, result in low productivity of livestock. These substances reduce
food consumption and digestibility, resulting in body weight and production
losses. Tannins are anti-nutritional substances frequently found in plants, and
forage in particular. There are many studies that determine the significance of
tannins in animal nutrition and plant toxicology, as tannins may be either
benefic or hatmful to animals that ingest them. So, there is a need to know the
relationships of tannins with other molecules, and their effects on food
ingestion and digestion. This knowledge will allow to explain their potential to
positively or negatively affect animal performance. Tannins are water soluble
polyphenols originated from plants, that present high molecular weight, usually
between 500 and 3000 Daltons. These polyphenols show the ability to bound
with, and precipitate, many types of protein, polysaccharides and amino acids.
Tannins can be classified as hydrolysable and non-hydrolysable or condensed.
This review has the objective to describe the types of tannins and their
characteristics regarding the main aspects related to their use and possible
effects on animal nutrition.
Keywords: feeding, animal performance, polyphenol.
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1-Introdução
O conhecimento geral dos alimentos e dos diferentes níveis produtivos é
primordial para os sistemas de alimentação animal. No entanto, não se deve
restringir esse conhecimento apenas à capacidade dos animais de absorção
dos nutrientes desses alimentos, mas considerar também, a eficiência com que
são absorvidos e convertidos em carne, leite e outros produtos. Isto exige o
desenvolvimento de estratégias nutricionais que possibilitem a obtenção de
produtos de origem animal com alta eficiência, baixo custo, e de forma menos
agressiva ao ambiente.
Entretanto, aspectos como a reduzida disponibilidade, a baixa qualidade
dos alimentos e a presença de substâncias anti-nutricionais no período seco
resultam na baixa produtividade dos rebanhos. Estas substâncias anti-
nutricionais representam uma defesa da planta à herbivoria e afetam
diretamente o consumo e digestibilidade do alimento, acarretando em baixa
ingestão de forragem e perda de peso, causando uma diminuição da
produtividade animal.
Um tipo de substância anti-nutricional bastante encontrada nas
forrageiras é representado pleos os taninos, compostos fenólicos amplamente
distribuídos no reino vegetal, sendo comuns tanto nas gimnospermas como
nas angiospermas. Dentre as angiospermas, os taninos são mais comuns nas
dicotiledôneas do que nas monocotiledôneas, notadamente nas dicotiledôneas
das famílias das Leguminosae, Anacardiaceae, Combretáceae, Rhizoporaceae,
Mirtaceae e Polinaceae (Cannas, 2005).
Os taninos possuem a capacidade de complexar proteínas e outras
macromoléculas. Esta complexação tem sido considerada algumas vezes
benéfica e outras vezes maléfica, dependendo da concentração de taninos
ingerida e da espécie animal. O conhecimento da concentração de taninos nas
plantas forrageiras e seus efeitos na utilização dos componentes nutritivos
visam potencializar a utilização de forrageiras tropicais na alimentação de
ruminantes, pois os taninos são substâncias que possuem importantes
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vantagens quando utilizadas em nível correto, mas que podem reduzir muito a
degradabilidade da matéria seca e, mais intensamente, da proteína bruta se
presentes em doses altas. Esse efeito se torna mais intenso quanto menor for
o tempo de permanência do alimento no rúmen (Pereira Filho, 2005).
São vários os estudos de toxicologia de plantas e de determinação dos
benefícios e malefícios dos taninos na nutrição animal. Isto decorre da
necessidade de se conhecer as relações das estruturas dos taninos com outras
moléculas e suas funções na ingestão e digestão, para então relacionar o
potencial efeito positivo ou negativo que essas relações exercem no
desempenho animal.
A presente revisão tem como objetivo apresentar uma descrição sobre os
taninos e suas características abrangendo os principais aspectos relacionados à
sua utilização e possíveis efeitos na alimentação animal.
2-Definição e Características dos taninos
Taninos (do francês tanin) são polifenóis de origem vegetal, solúveis em
água, com pesos moleculares geralmente entre 500 e 3000 Daltons (Mangan,
1988), e com a habilidade de formar ligações com, e precipitar, vários tipos de
proteínas, aminoácidos e polissacarídeos (Swain & Bate-Smith citados por
Sarkar & Howarth, 1976; Haslam, 1966).). O termo taninos é largamente
utilizado para designar qualquer grande composto polifenólico contendo um
número suficiente de grupos hidroxila e outros grupos químicos, como a
carboxila, que propiciem a formação de complexos fortes com proteínas e
outras macromoléculas. Esta propriedade é bem exemplificada pela capacidade
dos taninos de se combinarem com proteínas da pele animal e inibirem o seu
processo de putrefação, quando então se produz o couro no processo de
curtimento (Deshpande et al., 1986).
Este complexo formado entre taninos e proteínas ou outros compostos
são geralmente instáveis, suas ligações químicas são continuadamente
quebradas e refeitas, e são divididos de acordo com o tipo de ligação: 1)
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ligação de hidrogênio (reversível e dependente de pH) entre o radical hidroxila
do grupo fenol e o oxigênio do grupo amida nas ligações de proteína, 2)
ligação hidrofóbica (reversível e dependente do pH) entre o anel aromático e a
região hidrofóbica da proteína, 3) ligações iônicas (reversível) entre o íon
fenolato e o sítio catiônico da proteína (exclusivo para taninos hidrolisáveis) e
4) ligações covalentes (irreversíveis), resultante da oxidação de polifenóis que
gera quinonas, as quais reagem e se condensam com grupos nucleofílicos de
proteínas (Frutos et al., 2004).
Em termos gerais, as ligações entre os taninos e as proteínas são feitas
por pontes de hidrogênio, entre os grupos hidroxifenóis dos taninos e os
grupos carbonila das ligações peptídicas. Segundo Makkar (1988), uma vez
complexados, a utilização da proteína é diminuída, afetando a digestibilidade
dos carboidratos, e a absorção e a retenção de algumas vitaminas e minerais.
Os polifenóis de leguminosas e cereais são predominantemente taninos
de origem flavonóide (Deshpande & Cheryan, 1985). O grupo de compostos
flavonóides, do qual fazem parte os taninos, possuem uma estrutura básica
(C6-C3-C6), que inclui os mais diversos compostos fenólicos de plantas:
pigmentos, antocianinas, flavonas, flavonóis, flavanonas e alguns menos
conhecidos como auronas, chalconas e isoflavonas (Deshpande et al., 1986).
Os taninos presentes na maioria das plantas podem variar de
concentração nos tecidos vegetais, dependendo da idade, condição fisiológica,
tamanho e parte coletada da planta, da época ou do local de coleta (Teixeira,
Soares e Scolforo, 1990; Bastianetto e Quirion, 2002). Os taninos são
principalmente encontrados nos vacúolos das plantas, interferindo no
metabolismo vegetal somente após lesão ou morte das mesmas, possuindo
metabolismo eficiente nestes locais (Cannas, 2005).
As principais enzimas envolvidas na síntese e armazenamento dos
taninos são a chalcone sintetase (CHS), chalcone isomerase (CHI), flavonóide-
3-hidroxilase (F3H), flavanona-3- hidroxilase (F3H), dihidroflavanol redutase
(DFR), leucoantocianidina redutase (LAR), antocianidina sintetase (ANS),
favanol-UDP-glicosil transferase (FGT), glutationa trans- menbrana (GHS),
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enzima de coordenação (CE), inter-vacular flavan-3,4-diol (LC) e flavan-3-ol
transportadora (C) (Aerts; Barry; McNabb, 1999).
Ainda não estão bem entendidos os motivos que fazem as plantas
sintetizarem e armazenarem compostos secundários como os taninos. A
princípio acredita-se na existência de um sistema de defesa dos vegetais
contra o ataque de herbívoros e fungos (Cabral Filho, 2004).
Uma segunda teoria (Brandford & Hsiao, 1982) baseia-se no principio de
que, as taxas de crescimento das plantas são mais sensíveis do que as taxas
de fotossíntese na presença de algum fator limitante ao seu desenvolvimento.
Portanto, quando a planta é submetida a algum fator que limite seu
crescimento, ela pode sintetizar estes compostos secundários como uma forma
de armazenar os produtos da fotossíntese. Esta teoria poderia explicar o
motivo que leva as plantas a produzirem maiores quantidades de taninos
quando se encontram em condições de baixa disponibilidade de nutrientes.
Os taninos são considerados potentes inibidores de enzimas devido à sua
complexação com proteínas enzimáticas (Naczk et al., 1994). Apresentam
habilidade para interagir e precipitar proteínas como a gelatina, e parecem ser
responsáveis pela adstringência de muitas plantas (Strumeyer & Malin, 1975).
Além da capacidade dos taninos em precipitar proteína, eles também são
capazes de interagir com carboidratos, membrana celular das bactérias e íons
metálicos (Leinmuller; Karl-Heinz, 1991).
Na forma não oxidada, os taninos reagem com as proteínas através de
pontes de hidrogênio e/ou ligações hidrofóbicas. Quando oxidados, os taninos
se transformam em quinonas, as quais formam ligações covalentes com alguns
grupos funcionais das proteínas, principalmente os grupos sulfidrilo da cisteína
e amino da lisina (Sgarbieri, 1996). Os taninos podem ser classificados como
hidrolisáveis e não hidrolisáveis ou condensados (protoantocianidinas)
(Singleton & Kratzer, 1973).
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2.1- Taninos hidrolisáveis
Estes taninos são definidos como poliésteres de ácidos fenólicos,
apresentam no centro da molécula um carboidrato poliol geralmente D-glucose
(Figura 1) na sua estrutura e não são muitos abundantes na natureza (Müeller-
Harvey & McAllan, 1992). Os grupos hidroxila dos carboidratos encontram-se
parcial ou totalmente esterificados com grupos fenólicos, como o ácido gálico
(nos galotaninos) ou o ácido elágico (nos elagitaninos). Os taninos
hidrolisáveis por hidrólise ácida liberam ácidos fenólicos: gálico, caféico,
elágico e um açúcar (Sgarbieri, 1996).
Este tipo de taninos é abundante em folhas, frutas, e vagens de
dicotiledôneas, mas não tem sido detectado em monocotiledôneas (Lewis &
Yamamato, 1989), e pode sofrer facilmente hidrólise por bases, ácidos e
esterases. A hidrólise do ácido tânico, um típico tanino hidrolisável, pode
acontecer espontaneamente ou pela ação de enzimas, e tem como resultado a
glicose e o ácido gálico. (Singleton & Kratzer, 1973).
Figura 1: Estrutura quimica de um tanino hidrolisável
O metabolismo microbiano e a digestão gástrica convertem esses taninos
em compostos metabólicos de baixo peso molecular. Alguns desses
metabólitos são tóxicos e estão associados a hemorragias gastro-entéricas e
necrose do fígado e rins, principalmente em monogástricos (Cannas, 2001).
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2.2- Taninos Condensados
Os taninos não hidrolisáveis ou condensados (flavolanos) são polímeros
dos flavonóides (Sgarbieri, 1996), formados predominantemente por unidades
de flavan-3-ols (catequina) e flavan 3,4-diols (leucoanto-cianidina) unidas
através de ligações carbono-carbono (Figura 2) não susceptíveis de quebra por
hidrólise. Como conseqüência não são absorvidos pelo trato gastro-intestinal
(Cannas, 2001). Estão presentes em maior quantidade nos alimentos
normalmente consumidos pelos ruminantes (Singleton & Kratzer, 1973;
Salunkhe et al., 1982; Deshpande et al., 1986; Salunkhe et al., 1990).
Apesar de muitos dos taninos condensados serem hidrossolúveis, alguns
de grande dimensão são insolúveis na água. Sob hidrólise ácida, produzem
antocianidinas e catequinas (Mueller-Harvey e McAllan, 1992). Os taninos
condensados são mais difícies de serem degradados que os hidrolisáveis,
podendo ser tóxicos para uma variedade de microrganismos. Isto pode explicar
o efeito destas moléculas em retardar a biodegradação e diminuir a
decomposição da matéria orgânica (Bhat et al., 1998).
Figura 2: Estrutura química de um tanino condensado
Os taninos condensados não são absorvidos pelo trato digestivo,
podendo causar danos na mucosa do trato gastrintestinal, diminuindo a
absorção de nutrientes como, por exemplo, os aminoácidos essênciais
metionina e lisina (Cannas, 1999).
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3-Efeitos benéficos dos taninos
Os taninos podem apresentar características favoráveis na alimentação
animal. Os principais benefícios dos taninos condensados na nutrição animal
são a proteção das proteínas da degradação ruminal, o aumento da tolerância
dos animais às helmintoses e a prevenção ao timpanismo (Getachew, 1999).
Sob baixas e moderadas concentrações, os taninos podem reduzir a
degradação das proteínas no rúmen devido à formação do complexo tanino-
proteína, insolúvel e estável nas condições do rúmen. A dissociação ocorre
apenas no abomaso, sob pH de 1,3 a 3, fator que define uma melhor utilização
da proteína dietética, ao contrário do que ocorre no ambiente ruminal.
Muitos trabalhos citados na literatura mostram que quantidades
moderadas de taninos condensados (10 a 40g.kg-1 de MS, o equivalente a
menos de 5% do peso do alimento ingerido pelo animal) podem prevenir o
timpanismo, aumentar o fornecimento de proteína “by-pass” (proteína não
degradada no rúmen) para digestão no intestino delgado, e melhorar a
utilização de aminoácidos essenciais (Brandes e Freitas, 1992).
O complexo formado tanino - proteína a partir da mastigação de plantas
que contém taninos é estável em variação de pH entre 3,5 – 7,0. Isso faz com
que proteína fique protegida da hidrólise microbiana e da deaminação no
rúmen (perda do composto NH2), uma vez que o pH no interior deste órgão
encontra-se geralmente nessa faixa, aumentando o fluxo de proteína
disponível para a digestão e absorção pós-rúmen (Aerts; Barry;
McNabb,1999).
Segundo Van Soest (1994), a presença de taninos na dieta pode ainda
aumentar a eficiência na reciclagem da uréia, através do aumento do teo de
uréia na saliva e do fluxo salivar para o rúmen. Esta uréia adicional será
utilizada pelos microorganismos do rúmen para o seu crescimento e
multiplicação. Forrageiras com determinadas concentrações de taninos
condensados, quando fornecidas a ovinos e bovinos, podem melhorar a
digestão protéica e a absorção dos aminoácidos. Como resultado, melhora-se a
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produção de lã, carne e leite, e a taxa de ovulação das fêmeas (Valderrábano
et al., 2002). Waghorn (1990), em estudos com ovinos alimentados com Lotus
spp., confirmou que concentrações de taninos condensados entre 2 e 5%
aumentam a absorção aparente de aminoácidos essênciais pelo intestino.
Tem sido verificado que alguns animais que consomem plantas
taniníferas apresentam resistência a parasitos internos (Getachew, 1999). Um
efeito depressivo sobre o número de ovos de nematóides por grama de fezes
foi detectado (Niezen et al.,1993). Entretanto, os mecanismos envolvidos
ainda precisam ser esclarecidos.
Segundo Athanasiadou et al. (2000a), há duas hipóteses para explicar o
efeito anti-helmíntico dos taninos condensados atuando numa população de
Trichostrongylus colubriformis em ovinos. A primeira é o efeito indireto dos
taninos condensados, melhorando a utilização protéica pelo hospedeiro e
conseqüentemente uma melhor resposta imunológica deste aos parasitos. A
segunda hipótese se refere ao efeito direto dos taninos condensados sobre as
larvas infectantes (L3) e os parasitos adultos, com a diminuição da
fecundidade das fêmeas. Esta hipótese foi confirmada por Paolini et al. (2003a;
2003b), quando observaram, em caprinos, uma diminuição da fecundidade das
fêmeas de Haemonchus contortus e Trichostrongylus colubriformis sob efeito
dos taninos em extrato de quebracho. Porém, relatam que o efeito direto dos
taninos sobre o parasito é mais acentuado no estágio T3 da larva.
A presença de taninos ainda constitui um meio de defesa de plantas
contra bactérias, fungos, vírus, estresse ambiental (baixa umidade e fertilidade
do solo) e ataque de herbívoros, podendo proporcionar à planta características
como gosto amargo e odor repulsivo, além de provocar intoxicações ou efeitos
anti-nutricionais nos predadores (Getachew, 1999; Giner-Chaves, 1996).
Previnem a degradação rápida da planta no solo (Bunn, 1988), causando um
aumento na reserva de nutrientes que serve como estoque para a planta no
próximo período de vegetação (Synge, 1975).
Os taninos também estão sendo citados como protetores da degradação
protéica de forragens no processo de ensilagem (Salawu et al, 1999; Kondo et
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al , 2004), pela inibição da ação de enzimas vegetais e microbianas ou pela
capacidade de formar complexos com a fração protéica, reduzindo a
degradabilidade e, conseqüentemente, a disponibilidade de proteínas enquanto
o alimento se encontra armazenado no silo (Makkar,2003). Essas observações
estão de acordo com os resultados obtidos por Bernardino et al.(1996) e
Gonçalves et al. (1999), os quais, trabalhando com diferentes híbridos de
sorgo, concluíram que as silagens com alta concentração de taninos
apresentaram menos nitrogênio na forma de amônia (N-NH4) como
porcentagem do nitrogênio total em relação aos híbridos de menor
concentração, mostrando que o maior teor de taninos diminuiu a proteólise nas
silagens.
Outro benefício promovido pelos taninos é a redução da metanogênese
ruminal. Waghorn et al. (2002) e Puchalla, et al. (2005) relatam que
leguminosas taníferas podem diminuir em até 16% a emissão de metano
(CH4) produzido por ruminantes, o que contribui para o aproveitamento da
energia conferida pelo alimento (Reis et al., 2006; Longo, 2007).
O possível efeito dos taninos como redutores da emissão de metano de
origem ruminal vem despertando interesse, tendo em vista os esforços para
reduzir a emissão do gás para a atmosfera. De acordo com Woodward et al .
(2001), o fornecimento de dietas à base de Lotus corniculatus contendo 2,59%
de taninos condensados na MS propiciou menor produção de metano por
unidade de matéria seca ingerida por bovinos. Apesar dos autores não
encontrarem explicação conclusiva para o fato, eles sugerem que pode ter
havido efeito deletério da presença dos taninos sobre as bactérias
metanogênicas, corroborando a afirmação de Scalbert (1991), em que a
catequina (tanino condensado), quando na forma oxidada, é um agente
fortemente inibidor de bactérias metanogênicas.
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4-Efeitos adversos dos taninos
Apesar das características benéficas, a magnitude dos efeitos deletérios,
varia com os tipos (notadamente os taninos condensados) e concentrações de
taninos. Waldo (1973) demonstrou que a digestibilidade do amido no rúmen
diminui com o aumento no nível de taninos. A digestão da fibra também foi
reduzida pelos taninos condensados na dieta (Barry e Duncan, 1984; Yu et al.,
1995), resultando em um menor suprimento de ATP (adenosina trifosfato) aos
microrganismos, retardando seu crescimento e, portanto a síntese de proteína
microbiana necessária ao animal. Adicionado a isto, a produção de ácidos
graxos in vitro (AGV,s) também é reduzida pelo nível de taninos, ocasionando
indisponibilidade de energia para o animal.
Schofield et al. (2001) e Makkar (2003) relatam que taninos poderiam
estar associadas a efeitos adversos como fatores anti-nutricionais, causando
redução na ingestão de matéria seca e redução na digestão de proteínas e
fibra. Os efeitos dependem da concentração de tanino na planta e de outros
fatores, tais como tipo de tanino, espécie animal, estado fisiológico do alimento
e a composição da dieta. Segundo Van Hoven (1984), os taninos condensados
têm uma influência altamente negativa na digestibilidade da matéria seca,
como é o caso do acido tânico, um tanino hidrolisável. Foi observado que os
taninos inibem fortemente as enzimas digestivas em ensaios in vitro
(Getachew, 1999).
De maneira geral, os efeitos adversos dos taninos incluem: redução no
consumo; baixa digestibilidade; inibição de enzimas digestíveis; perda de
proteínas endógenas, e efeitos sistêmicos como resultados de produtos
degradados de taninos hidrolisáveis no trato gastrointestinal (Getachew;
Makkar; Becker, 2000b).
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Tabela 1: Consumo voluntário, digestibilidade da matéria seca (DMS), digestibilidade da proteína bruta (DPB), digestibilidade de Fibra em detergente neutro (FDN) em ovinos consumindo dietas (C0, C1 e C2) contendo três cultivares de sorgo com diferentes concentrações de taninos condensados.
Fonte: (Adaptada CABRAL FILHO, 2004)
Cabral Filho (2004), estudando três cultivares de sorgo (C0, C1 e C2)
com níveis crescente de taninos, (0, 1,9 e 2,4%), respectivamente, na
alimentação de ovinos, observou que a digestibidade da matéria seca (DMS) e
da proteína bruta (DPB) é reduzida pela presença de taninos condensados na
dieta, mesmo em baixas concentrações (Tabela 1). A digestibilidade da fibra
em detergente neutro (DFDN) também foi afetada, embora sem redução
significativa no cultivar C2.
Os principais efeitos negativos dos taninos encontrados por Lenmüller et
al. (1991) em estudos in vitro foram no metabolismo dos carboidratos
(diminuição dos ácidos graxos voláteis, da digestibilidade da matéria orgânica
e da produção de gases) e no metabolismo das proteínas (redução dos
conteúdos de amônia, inibição de atividades da urease, inibição da proteólise
da caseína). Os efeitos in vivo mais citados na literatura são a diminuição na
digestibilidade da proteína a da fibra, o menor aproveitamento do nitrogênio, a
Dietas
Consumo
(g dia -1)
DMS
(g kg -1)
DPB
(g kg -1)
DFDN
(g kg -1)
C0 1449 788a 633a 692a
C1 1430 722b 535b 582b
C2 1445 747b 530b 641ab
P>F1 0,9644 0.0325 0,0094 0,0041
CV2 (%) 9,1 4,7 10,8 6,2
1 P>F1 probabilidade de significância, 2 Coeficiente de Variação
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diminuição do consumo voluntário e dos indicadores de produção (diminuições
na produção de leite e lã, no crescimento e no ganho de peso).
A diminuição do consumo voluntário está relacionada com a formação de
complexos entre taninos e glicoproteínas da boca (adstringência). A diminuição
da digestibilidade também pode ser responsável pelo efeito negativo no
consumo (Cannas, 1999). Os taninos podem reduzir a ingestão por diminuição
da aceitabilidade e por afetar negativamente a digestão (Reed, 1995). A
aceitabilidade é reduzida por causa da adstringência causada pela formação de
complexos entre os taninos presentes nos alimentos e a glicoproteina salivar. A
presença de taninos condensados na dieta também está associada à
diminuição da digestibilidade dos glicídeos parietais, levando a um decréscimo
na produção de ácidos graxos voláteis, de gás e do valor energético dos
alimentos (Kumar & Singh, 1984). Estes efeitos podem ser atribuídos: à
ligação dos taninos solúveis com componentes da parede celular (Cano-
Poloche, 1993); a uma redução da atividade enzimática, com inativação de
importantes enzimas microbianas (Bae et al.,1993); e a uma modificação da
microflora, devido a uma ação bacteriostática ou bactericida do tanino (Kumar
& Vaithiyanathan, 1990; Nelson et al., 1997; McSweeney et al., 2001).
Guimarães Beelen, et al.( 2006), estudando o efeito dos taninos
condensados de forrageiras nativas do semi-árido nordestino, Mimosa hostilis
(jurema preta), Mimosa caesalpinifolia (sabiá) e Bauhinia cheilantha (mororó)
no crescimento e atividade celulolítica de Ruminococcus flavefaciens (FD1), em
diferentes concentrações de taninos (50, 100, 200 e 400 µg/mL), observaram
uma redução acentuada na digestão da celulose (Figura 3) devido à inibição do
crescimento bacteriano e da atividade da endoglucanase pelos taninos
condensados.
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Figura 3: Efeito de diferentes níveis de tanino condensado de três espécies arbóreas da
Caatinga sobre a digestão de celulose por culturas puras de Ruminococcus flavefaciens (FD1).
Os taninos hidrossolúveis, como a ácido tânico, podem ser absorvidos
pelo trato gastrintestinal intacto ou lesionado, o que pode causar necrose dos
rins e do fígado (Zhu et al., 1995), pois o metabolismo microbiano e a digestão
gástrica convertem os taninos hidrossolúveis em produtos metabólicos de
baixo peso molecular, que são absorvidos pelo organismo, o que, a depender
dos metabolitos, pode causar toxicidade (Cannas, 1999). Os mecanismos que
causam essa toxicidade incluem inibição de enzimas e privação de substrato e
íons metálicos pela ação deletéria nas membranas das mucosas (Scalbert,
1991).
5-Efeitos dos taninos na alimentação animal
Os taninos têm um importante papel na nutrição animal, como já visto,
podendo exercer efeitos adversos e/ou benéficos na utilização de nutrientes,
na saúde e na produção animal.
Os efeitos dos taninos são mais proeminentes nos animais
monogástricos. Teores acima de 1% de taninos condensados na dieta destes
animais podem trazer prejuízos para a produção, afetando principalmente o
consumo e a digestibilidade da proteína e dos aminoácidos essências
(McDonald et al., 1995) como resultado da capacidade dos taninos de se
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combinarem com as enzimas digestivas, proteínas e outros polímeros
(carboidratos e pectinas) dos alimentos, formando complexos estáveis e
impedindo a absorção dos nutrientes (Filho e Pinto, 1992; Mueller-Harvey e
McAllan, 1992).
Nos ruminantes, observa-se mais tolerância aos taninos devido à ação
dos microrganismos do rúmen que os transformam em substâncias inócuas.
Dessa forma, o rúmen funciona como primeira barreira de defesa contra
substâncias tóxicas (Riet-Correa e Medeiros, 2001; Agudelo, 2007), pois são
capazes de degradar diversos fatores anti-nutricionais em compostos mais
simples e não tóxicos (Selinger; Fosberg; Cheng, 1996).
Os efeitos dos taninos sobre o processo de digestão nos ruminantes
resultam, principalmente, da sua concentração e estrutura. Concentrações em
torno de 3 a 4% da matéria seca de leguminosas, segundo Barry e McNabb
(1999), podem aumentar a absorção intestinal de aminoácidos, enquanto o
fornecimento de doses maiores (6 a 12% na MS) pode causar depressão do
consumo e redução na eficiência do processo digestivo (Frutos et al., 2002).
Cruz et al, 2007, com o intuito de caracterizar taninos condensados das
espécies de maniçoba (Manihot pseudoglazovii), flor de seda (Calotropis
procera), feijão bravo (Capparis flexuosa, L), e jureminha (Desmanthus
virgatus), observaram que foi encontrado maior quantidade de taninos totais e
adstringência na jureminha (2,4 % e 13,7 %), respectivamente, e ausência de
taninos na flor de seda. Foi verificada correlação negativa entre a
digestibilidade in vitro da matéria seca e a quantidade de taninos condensados
totais presente nas forrageiras (Figura 4), fato que pode ter ocorrido pela
baixa digestibilidade dessas forrageiras e não pela quantidade de substâncias
antinutricionais.
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Figura 4: Correlação negativa entre a digestibilidade in vitro da matéria seca e a
concentração de taninos condensados totais (CRUZ, et al, 2007)
O consumo de taninos por ruminantes pode ainda estar relacionado a
efeitos positivos associados à sua concentração (entre 3 e 4% de taninos na
MS, onde destacam-se: a) proteção da proteína alimentar contra a excessiva
degradação ruminal; b) diminuição do desperdício de amônia; c) o aumento da
absorção de aminoácidos provenientes da dieta no intestino delgado, d)
prevenção do timpanismo (Cruz et al., 2007) e e) efeito anti-helmíntico, em
faixa entre 2-4% segundo Otero e Hidalgo (2004). Já Vitti et al. (2005)
afirmaram que não pode ser generalizado que concentração de tanino entre
2% e 4% da MS são benéficos para a digestão e que valores acima de 5% são
deletérios para o metabolismo.
Os taninos hidrolisáveis são potencialmente tóxicos para ruminantes,
porque as tanases microbianas que hidrolisam éster gálico estão presentes no
rúmen. O ácido gálico liberado é rapidamente metabolizado para fenóis
potencialmente tóxicos que são absorvidos no rúmen. No entanto, compostos
secundários em forragens são também associados com melhoras nos valores
nutritivos e podem ter efeitos benéficos na saúde e desempenho do animal.
Os efeitos causados pela presença de tanino nos alimentos dependem da
dosagem, devendo-se também levar em consideração a composição da dieta
fornecida, o tipo de tanino e sua estrutura, apesar de não estar ainda bem
esclarecido de que forma as diferentes estruturas ou composição dos
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monômeros afetam sua atividade biológica (Mupangwa et al., 2000; Makkar,
2003).
Os compostos fenólicos glicosilados como os flavonóides são
metabolizados no rúmen através de hidrólise ácida ou enzimática do glicosídeo
e posterior quebra do anel aromático. Os produtos de degradação dos
flavonóides incluem acetato, di e monohidróxifenólicos e floroglucinol
(McSweeney et al., 2001).
Quando a ingestão de taninos pelos ruminantes é muita elevada e
excede a capacidade de degradação dos microrganismos, a absorção de
compostos fenólicos pode levar toxidez ao animal. Embora este processo ainda
não esteja bem entendido, parece estar relacionado com o aparecimento de
necroses no fígado e nos rins, foto-sensibilização e morte (Pinto et al., 2004).
É sabido, também, que a qualidade e a quantidade de taninos na planta
variam em função dos ciclos fenológicos. Guimarães Beelen et al., 2002
caracterizaram os taninos de três leguminosas arbóreas nativas do semi-árido
do nordeste brasileiro (jurema preta, mororó, e sabiá) e observaram que as
concentrações de taninos presentes nas suas folhas e ramas variaram quanto à
concentração e adstrigência em todas as fases fenológicas, (Tabela 2). Os
maiores valores foram encontrados na jurema preta (30,98% de taninos totais
e 22% de adstringência na fase de pleno crescimento), e os mais baixos no
mororó (10,38% de taninos totais e 13,49% de adstringência na frutificação).
Verificou ainda que níveis de tanino na jurema preta foram mais elevados em
todas as fases, os do sabiá intermediário, e os do mororó os menores. Na
jurema preta ocorre diminuição nos teores de taninos solúveis com a
maturação das folhas. Os maiores valores de taninos no sabiá e mororó
ocorrem durante a floração. No entanto, o total de taninos condensados das
três espécies foram superiores a 10% de matéria seca em todos os estágios
fenológicos, demonstrando assim o seu papel como importante fator anti-
nutricional.
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Tabela 2: Composição e adstringência dos taninos condensados presentes nas folhas da jurema preta, sabiá e mororó em três estágios do ciclo fenológico.
Fase do ciclo fenológico Espécie Vegetação
Plena Floração Plena
Frutificação CV (%)
Tanino Solúvel 11,86 Jurema Preta
26,68 cC 17,68 Bb 14,08 aB
Sabiá 15,41 B 17,68 B 16,85 B Mororó 8,50 A 9,35 A 7,41 A
Taninos ligados ao resíduo (%) 12,52 Jurema Preta
4,30 bB 3,00 aAB 3,18 aB
Sabiá 2,46 A 2,43 A 2,28 A Mororó 2,68 bA 3,38 aB 2,97 aB
Tanino condensado total (%) 9,65 Jurema Preta
30,98 cC 20,67 bB 17,26 aB
Sabiá 17,88 B 20,11 B 19,14 B Mororó 11,18 A 12,73 A 10,38 A
Adstringência (% proteína ligada/mL tanino) 8,22 Jurema Preta
22,04 C 20,93 B 20,14 B
Sabiá 18,22 B 20,72 B 20,18 B Mororó 14,36 A 16,63 A 13, 49 A
Fonte: Guimarães Beelen et al, 2002: - Médias com letras minúsculas diferentes em uma mesma linha diferem significativamente (P<0,05); Médias com letras maiúsculas diferentes em uma mesma coluna diferem significativamente (P<0,05).
Nesse mesmo estudo encontrou 20,7% de taninos condensados na
matéria seca (MS) das folhas de jurema preta, 12,7% na MS das folhas de
mororó e 20,1% na MS das folhas de sabiá.
Foi observada também uma interação entre as espécies e estádios
fenológicos para as variáveis teor de cinzas, PB, FDA, lignina e N-FDA. Os
teores da FDN do sabiá variaram de 46,3 a 39,3% entre as fases de total
crescimento e frutificação, respectivamente, mas a variação não foi
estatisticamente significativa (P> 0,05). Os valores de FDN foram inferiores
aos presentes na literatura para fases fenológicas similares: 52,2% para sabiá
em pleno crescimento (Vasconcelos, 1997); 49,54% a 44,06% para mororó e
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sabiá na fase de frutificação (Vieira et al., 1998); 44,48% para a jurema preta
no início da floração (Pereira Filho et al., 2001).
Os efeitos mais observados dos taninos estão relacionados com a
digestão dos alimentos consumidos. Molina et al. (2003), ao avaliarem silagens
de seis genótipos de sorgo, observaram efeito dos taninos sobre a
degradabilidade potencial da matéria seca, não encontrando relação entre a
concentração do polifenol e o desaparecimento da fração protéica. Nesse
mesmo contexto, Campos et al. (2003a) associaram a presença de tanino à
redução na degradação ruminal da matéria seca e proteína em silagens de
sorgo.
6-Tratamentos para reduzir o teor de taninos
A determinação do teor de taninos é um ponto particularmente crítico,
principalmente devido à heterogeneidade dessas biomoléculas e a problemas
de estabilidade, extração e substâncias usadas como padrão. Assim, em um
mesmo material vegetal podem ser obtidos valores totalmente diferentes, em
função da metodologia utilizada (Beelen, 2002). Na maioria dos estudos, a alta
afinidade dos taninos por polímeros sintéticos, como polietileno glicol (PEG) ou
polivinil polipirrolidona (PVPP), tem sido relatada (Oh et al., 1980; Hagerman &
Butler, 1981).
O uso do PVPP não interfere no processo de fermentação, e com isso é
possível estudar, in vivo ou in vitro, a ação desses polímeros para reduzir ou
cancelar os efeitos dos taninos (Khazaal & Orskov, 1994). Vieira et al. sd), em
estudo com plantas forrageiras nativas e exóticas no sertão do Pernambuco
com e sem PVPP, constataram que apenas as forragens do angico, aroeira e
cumaru (Tabela 3) apresentam níveis de taninos totais superior àquele
sugerido como máximo por Waghorn & Mcallan (4% da MS) (1990) não sendo,
portanto recomendadas para uso como alimento único na dieta de animais,
para que não haja comprometimento do consumo voluntário da forragem.
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Tabela 3: Fenóis totais (mg) e taninos totais (mg eq. em ácido tânico) de forrageiras nativas e exóticas de Pernambuco, Brasil.
Forrageiras Fenois totais Taninos
totais Sem PVPPa Com PVPPa
Alfafa 1,20 0,44 0,76 Algarobeira 1,10 0,53 0,57
Angico 12,56 1,11 11,74 Aroeira 19,35 2,175 17,17 Cumarú 6,24 0,90 5,34
Feijão Bravo 0,94 0,37 0,57 Feijão guandu 2,56 0,68 1,88
Gliricidia 1,24 0,62 0,62 Jurema Preta 12,90 1,62 11,30
Leucena 2,70 0,54 2,16 Malva- branca 3,05 0,59 2,46
Maniçoba 3,69 0,64 3,05 Mela-Bode 0,74 0,15 0,59
Fonte: Vieira et al (sd)
Guimarães Beelen, et al. (2002), avaliando jurema preta, sabiá e
mororó, observaram que o consumo médio de matéria seca da dieta à base de
feno tratado com PEG foi superior ao não tratado (16,76 e 13,06 gMS/kg
PV/dia, respectivamente).
O tratamento com PEG também afetou valores percentuais (Tabela 4)
estimados dos parâmetros de degradação e das degradabilidades potencial e
efetiva da MS, PB, e FDN das folhas liofilizadas das três leguminosas.
Observa-se também que a fração do resíduo não digerido (C) diminuiu
enquanto que a fração solúvel (A), a insolúvel potencialmente degradável (B) e
as degradabilidades potencial e efetiva aumentaram em todas as espécies
estudadas, porém com intensidades diferentes em resposta à aplicação do
PEG.
Em outros estudos com vistas a melhorar a qualidade nutricional do feno
de jurema preta, outros autores sugeriram o tratamento químico com
hidróxido de sódio (NaOH) como alternativa para aumentar a exposição dos
componentes fibrosos à degradação ruminal. Segundo Jansman (1993), isso
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pode minimizar os efeitos negativos de fatores anti-nutricionais,
principalmente compostos fenólicos como o tanino.
Tabela 4: Características de degradação da MS, PB e FDN das folhas de jurema preta, sabiá e mororó, coletadas durante a fase fenológica de vegetação plena, tratadas ou não com polietilenoglicol (PEG).
Espécie
Tratamento
A
(%)
B
(%)
C
(%)
kd (%/h)
DP (%)
DE (0,02 h-1)
Matéria Seca (%) j. preta - 21,70 32,95 4535 3,1 53,53 42,69
+ 26,80 37,53 35,67 2,93 62,07 49,09 sabiá - 24,10 21,79 54,11 2,40 43,71 35,98
+ 28,29 26,71 45,00 5,18 54,82 47,56 mororó - 20,23 59,57 20,20 3,94 78,44 59,74
+ 25,68 57,38 16,94 3,64 81,33 62,73 Proteína Bruta (%)
j. preta - 17,80 30,90 51,30 2,86 46,71 35,98 + 20,02 35,09 44,89 3,12 53,36 41,41
sabiá - 15,12 25,88 59,00 3,17 39,77 30,99 + 18,89 30,99 50,12 4,24 49,35 39,94
mororó - 18,57 65,61 15,82 3,51 81,92 60,35 + 20,18 65,34 14,48 3,65 83,55 62,38
Fibra Deterg. Neutro j. pret - - 41,70 58,30 3,32 37,88 26,02
+ - 52,62 47,38 3,98 49,62 35,02 sabiá - - 38,11 61,89 3,65 35,36 24,62
+ - 47,11 52,89 4,03 44,52 31,48 Mororó - - 61,10 38,90 4,69 62,43 42,84
+ - 65,72 34,28 3,89 64,15 43,40 (-) Não tratado com PEG; (+) Tratado com PEG; A: Fração solúvel; B: Fração insolúvel potencialmente degradável; C: Fração do resíduo no digerido; kd: taxa de degradação de B; DP: Degradabilidade potencial; DE: Degradabilidade efetiva.
Pereira Filho et al. (2003), em estudo com tratamento químico com
NaOH do feno de jurema preta nos níveis de 0, 2, 4, 6 e 8%, constataram
aumento linear (p<0,05) da DIVMS do feno de jurema-preta à medida que se
elevou o teor de NaOH (Figura 5), devido à maior exposição dos componentes
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da parede celular, aumentando a digestibilidade dos carboidratos estruturais
(Chaudhry, 1998), como também à remoção de compostos fenólicos,
diminuindo a complexação de proteínas e melhorando a digestibilidade “in
vitro”.
Figura 5: Relação entre o teor de hidróxido de sódio e a DIVMS do feno de Jurema Preta.
Nesse mesmo estudo, os autores observaram correlação negativa entre o
teor de tanino e a DIVMS (Figura 6). Os autores destacaram a grande
eficiência do hidróxido de sódio no tratamento de alimentos fibrosos, porém
com a desvantagem de contaminação do ambiente pela excessiva eliminação
de sódio na urina e nas fezes dos animais.
Figura 6: Relação entre o teor de tanino e a DIVMS do feno de Jurema Preta tratado com
hidróxido de sódio.
y = 1,8884x + 30,431
r2 = 0,669
20
25
30
35
40
45
50
55
0 2 4 6 8
% NaOH
% DIVMS
y = -1,6044x + 68,681
r2 = 0,4302
20
30
40
50
14 16 18 20 22 24
%Tanino
%D
IVM
S
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Em leguminosas, Reed (1995) verificou que o uso de hidróxido de sódio,
além de melhorar a digestibilidade da parede celular, favoreceu a solubilidade
de fatores anti-nutricionais, neutralizando os efeitos inibidores de compostos
fenólicos como os taninos.
7- Considerações finais
Os estudos com taninos e seus efeitos na alimentação animal ajudam a
esclarecer muitas dúvidas na utilização de alimentos que possuem esses
compostos fenólicos, enfatizando seus efeitos benéficos e maléficos de acordo
com a espécie animal, tipo e concentração de tanino, e das características das
plantas utilizadas na dieta animal.
Considerando suas vantagens em relação à nutrição animal e visando
uma melhor utilização, evita-se observar esses compostos secundários apenas
em seus aspectos negativos. Neste particular, destacam-se os diferentes
tratamentos potenciais que podem ser usados para reduzir esses compostos,
bem como os seus efeitos na dieta dos animais e sempre na perspectiva de
potencializar a utilização de plantas taníferas na alimentação animal,
especialmente de ruminantes.
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