pubvet, publicações em medicina veterinária e zootecnia. o...

Pereira, L.E.T. e Paiva, A.J. O manejo de pastagens e as relações fonte/dreno na planta forrageira. PUBVET, V.2, N.22, Art#244, Jun1, 2008.

PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia.

Disponível em: <http://www.pubvet.com.br/texto.php?id=244>.

O manejo de pastagens e as relações fonte/dreno na planta forrageira

Lilian Elgalise Techio Pereira1 e Adenilson José Paiva1

1Zootecnista Aluna de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Ciência

Animal e Pastagens ESALQ/USP

Resumo

O crescimento de plantas, entendido como o acúmulo de matéria seca,

depende quase que inteiramente da fotossíntese, processo caracterizado pela

utilização da luz solar para fixar o gás carbônico da atmosfera e utilização na

síntese de uma série de moléculas orgânicas complexas que atuam nos

processos fisiológicos responsáveis pela manutenção de material vegetal.

Existe uma hierarquia na partição de assimilados produzidos pela fotossíntese

na fabricação dos diferentes compartimentos que compõem a biomassa

vegetal, que prioriza a expansão e manutenção de órgãos essenciais. O padrão

de translocação de assimilados a partir da fontes e os órgãos “alvo” ou drenos

dependem do estágio fisiológico da planta ou condições de ambiente e manejo

a qual está submetida. A importância destes processos reside no fato de que é

possível maximizar o crescimento vegetal, em relação aos órgãos de interesse,

tais como produção de sementes ou produção folhas no caso de pastagens,

quando se conhecem os princípios que regem o carregamento e

descarregamento dos produtos da fotossíntese através do floema, pois

algumas práticas de manejo de certas culturas são uma interferência direta


nas relações fonte/dreno. Em pastagens sob condição de pastejo a desfolhação

é o fator de manejo que mais interfere na partição de assimilados, cujo efeito

no crescimento da planta durante o período de rebrotação é gradativo e

dependente da intensidade de remoção da área foliar e da decapitação dos

perfilhos. Essa interferência pode ser positiva ou negativa, conforme a

habilidade da planta em restabelecer uma nova partição de assimilados das

novas fontes para os novos drenos. Portanto conhecer a habilidade de planta

na partição e alocação de assimilados é de fundamental importância para se

adotar manejos em que se tenha o maior rendimento produtivo (exemplo kg

de carne produzidos por área), sem comprometer a persistência e

produtividade da planta.

The pasture management and relations source/sink in forage crops

Abstract – Plant growth, taken as dry matter accumulation, depends almost

entirely on photosynthesis, process characterized by the use of the sunlight to

sequestrate carbon gas from the atmosphere and use it in the synthesis of a

series of complex organic molecules that act in the physiologic processes

responsible for the maintenance of vegetal material. There is a hierarchy in

partition of assimilates produced from photosynthesis in the production of the

different compartments that compose the vegetal biomass, which prioritizes

the expansion and maintenance of essential organs. The translocation pattern

of assimilates from sources and target organs or sink depend on the

physiologic stage of the plant or atmosphere conditions and management

which it is submitted to. The importance of these processes lies in the fact that

it is possible to maximize the vegetal growth, regarding organs of interest,

such as seeds production or leaves production in pastures, when it is known

the principles that govern the shipment and unloading of photosynthesis

products through the phloem, because some crops management practices are

a direct interference in the relationships source/sink. In pastures under

grazing condition, the defoliation is the management factor that interferes the


most in the partition of assimilates, whose effect in the plant growth process

during the regrowth period is gradual and dependent on the intensity of

removal of the foliar area and of the decapitation of the tiller. This interference

can be positive or negative, according to the ability of the plant to reestablish a

new partition of assimilates of new sources to new sinks. Therefore, knowing

the plant ability in the partition and allocation of assimilates is of fundamental

importance to adopt management strategies to obtain optimal productivity

(example meat kg produced in the area), without affecting the persistence and

productivity of the plant.

1. Introdução

A mais importante característica das plantas é sua habilidade em

utilizar a luz solar para fixar o gás carbônico da atmosfera, sintetizando uma

série de moléculas orgânicas complexas. Esse processo fisiológico, que ocorre

nos tecidos clorofilados, é o principal responsável pela entrada de energia livre

na biosfera (Floss, 2006).

O crescimento das culturas, entendido como o acúmulo de matéria

seca, depende quase que inteiramente da fotossíntese. Segundo Taiz & Zieger

(2004), cerca de 90% da massa seca vegetal são originadas diretamente da

assimilação fotossintética de carbono através da fotossíntese.

A utilização dos compostos produzidos na fotossíntese segue uma

dinâmica que prioriza a expansão e manutenção de órgãos essenciais, sendo

que o padrão de translocação de assimilados e os órgãos “alvo” dependem do

estágio fisiológico da planta ou condições de ambiente e manejo a qual está

submetida. Segundo Moraes et al. (1995) existe uma hierarquia na partição de

assimilados para a fabricação dos diferentes compartimentos que compõem a

biomassa vegetal (folhas, hastes, ramificações e raízes). Na ausência de

limitações dos recursos temperatura, água, N e luz, a prioridade de alocação

dos assimilados é para atender a demanda de folhas, hastes, ramificações e

finalmente raízes. Na ocorrência de limitações de algum dos fatores que


determinam diminuição na oferta de carbono (C), a intensidade de demanda

de cada um dos compartimentos é alterada, e a prioridade de alocação de

assimilados passa a ser para raízes e reservas.

A translocação dos produtos da fotossíntese da fonte (local de produção

ou reserva de assimilados) para os diversos drenos se faz pelo floema. Embora

o modelo de transporte pelo floema represente simplesmente o movimento da

fonte para o dreno, o caminho específico entre eles é altamente complexo, pois

nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas da planta,

uma vez que cada fonte supre drenos específicos, sendo que o modelo de

distribuição dos assimilados é, em grande parte, função da proximidade entre

os órgãos fontes e os drenos (Taiz & Zeiger, 2004).

O conhecimento das modificações no consumo de C e de sua partição

entre os principais componentes do rendimento (folhas, hastes, órgãos

reprodutivos e raíz) provocadas por limitações ambientais é essencial não

apenas para realizar diagnósticos, mas, sobretudo, para construir modelos

preditivos. Identificar e quantificar os fatores ambientais que limitam a

expressão do potencial das espécies forrageiras possibilita estabelecer a

melhor forma de manejar esses fatores, com a finalidade de otimizar a

produção animal (Silva et al., 2001).

2. Produção de assimilados através da fotossíntese

A fotossíntese é o principal processo realizado pelas plantas, em que

transforma a energia luminosa em energia química processando o dióxido de

carbono (CO2), água (H2O) e elementos minerais em compostos orgânicos,

com formação de matéria orgânica (96% da planta) e liberação de oxigênio

(O2). Em plantas superiores, o mesófilo é o tecido mais ativo na assimilação de

CO2, em razão da riqueza de suas células em cloroplastos (Taiz & Zeiger,

1998).

Cerca de 90% da massa seca vegetal são originadas diretamente da

assimilação fotossintética de carbono através da fotossíntese. A taxa


fotossintética da folha determina a quantidade total de carbono fixada

disponível para a folha (Taiz & Zeiger, 1998) e é função de fatores intrínsecos,

como o nível de inserção e a idade, e de fatores extrínsecos às folhas, como a

irradiância, a água no solo, a temperatura e os nutrientes. Como resultado

desse conjunto de fatores, as folhas de mais alto nível de inserção no perfilho,

mais jovens e melhor iluminadas, fotossintetizam mais e geralmente

contribuem mais para o pool de fotoassimilados da planta que as folhas mais

velhas, de mais baixos níveis de inserção. A biomassa vegetal pode ser

limitada tanto pela produção como pelo uso dos fotoassimilados por parte dos

meristemas foliares (Lemaire & Agnusdei, 1999).

O carbono fixado pelas folhas pode ser alocado para três caminhos

metabólicos: (i) para utilização no metabolismo celular, fornecendo energia e

esqueletos de carbono para a síntese de outros compostos, (ii) para a síntese

de compostos de transporte, exportados para os diversos drenos da planta e

(iii) para síntese de compostos armazenados, para utilização durante a noite

(Taiz & Zeiger, 1998).

2.1 Destino dos Fotoassimilados

A partir dos produtos intermediários do Ciclo de Kalvin, são sintetizados

pelas plantas os diferentes compostos orgânicos, cuja composição depende da

espécie. As monocotiledôneas caracterizam-se pela alta produção de amido

armazenado nos grãos (Trigo, milho, arroz, aveia, cevada, centeio, triticale,

painço, sorgo, alpiste) ou de sacarose armazenada nos colmos (cana e sorgo

sacarino). Nas dicotiledôneas predominam as reservas de proteínas e óleos

como produtos de reserva. Os principais produtos resultantes da fotossíntese

são:

- Monossacarídeos: Os principais monossacarídeos, glicose e frutose, são

sintetizados através do Ciclo de Kalvin (C3) ou da PEP carboxilase (C4).

- Dissacarídeos: A sacarose é um importante dissacarídeo nas plantas

cultivadas (frutose+glicose) envolvida no transporte de glicídeos. A maltose é


outro dissacarídeo, obtido pela degradação do amido de reserva do grão de

cevada, utilizando como substrato para Sacharomyces cerevisae.

- Polissacarídeos: Consistem em cadeias de monossacarídeos sendo os

mais importantes em células vegetais o amido e a celulose.

- Proteínas: Parte das trioses, pentoses e hexoses formadas durante a

fotossíntese é convertida em α-cetoácidos e estes, combinando-se com amônia

ou enxofre formam os aminoácidos. Esses aminoácidos são convertidos em

proteínas vegetais, com funções estruturais, funcionais (enzimas) ou de

reserva (grãos de aleurona). As sementes contém grande quantidade de

proteínas de reserva, como albuminas, globulinas e prolaminas.

- Lipídios: Fosfolipídeos (constituinte de membranas), esfingolipídeos,

cerídeos, cutina e suberina são alguns lipídeos produzidos nas plantas.

- Compostos secundários: além do metabolismo primário, os

fotoassimilados também são convertidos em outros compostos pelo

metabolismo secundário. A natureza desses compostos depende do fenótipo e

das condições de solo e clima do local de cultivo. Também são diversas as

funções desses compostos, como estruturais, pigmentos, hormônios e

compostos que protegem as plantas de predadores e patógenos, com base na

sua toxicidade e na capacidade de repelir herbívoros e microorganismos. De

maneira geral, os compostos secundários são divididos em três grandes

grupos: (i) terpenos ou terpenóides; (ii) fenóis e (iii) compostos secundários

nitrogenados.

3. Os processos e rotas da partição de assimilados

3.1 Transporte no floema

O acúmulo de matéria seca no órgão de interesse econômico é

controlado pela troca de metabólitos entre os tecidos fornecedores de

fotoassimilados (a fonte) e o órgão colhido (o dreno colhido). Portanto, são

considerados fontes os órgãos ou tecidos que exportam assimilados,


sintetizando-os (tecidos verdes), ou estocando-os anteriormente (como dreno

reversível) e cedendo-os posteriormente. Já os drenos são os órgãos ou

tecidos que utilizam (drenos em crescimento) ou armazenam fotoassimilados

(drenos de reserva) (Pimentel, 1998; Marenco & Lopes, 2005). Esses drenos

podem ser irreversíveis ou permanentes, como os meristemas vegetativos de

parte aérea ou raíz; e reversíveis, como o meristema intercalar de folhas, de

flores e de inflorescências, os entrenós de cana-de-açúcar, o tronco de

árvores, os tecidos de reserva de frutos, de sementes, de tubérculos, de

bulbos e de bulbilhos (Pimentel, 1998).

Vários fatores influenciam a alocação e a partição de assimilados nos

distintos órgãos da planta, sendo os principais a atividade fotossintética da

fonte, a força do dreno e os fatores que afetam o descarregamento no floema.

Em espécies que crescem em associação, a partição de assimilados também é

influenciada pela competição interespecífica (Marenco & Lopes, 2005). A

alocação de assimilados refere-se ao destino ou uso do carbono fixado

(sacarose ou amido para uso na respiração), enquanto que a partição refere-se

a distribuição diferencial dos fotoassimilados nos diferentes órgãos da planta.

O floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese

(fotoassimilados) das fontes para os drenos, incluindo raízes, folhas novas e

frutos em desenvolvimento.

Em uma folha fotossinteticamente ativa, através do Ciclo de Kalvin

ocorre a conversão da triose fosfato em glicose, por enzimas reguladoras. No

citosol, as enzimas de síntese de sacarose combinam uma molécula de glicose

a uma de frutose (um intermediário da síntese de glicose). A sacarose é um

importante composto na partição e transporte de assimilados. Várias plantas,

inclusive a maioria dos cereais tem capacidade para armazenar sacarose no

vacúolo das células foliares.

Sob condições onde a concentração de sacarose na folha é alta,

pastagens temperadas e espécies de cereais podem também armazenar

frutanas solúveis (polímeros curtos de frutose) no vacúolo das células do

mesófilo. Contudo, dentro do cloroplasto a frutose é convertida em glicose, a


qual é polimerizada para dar amido insolúvel. Estes componentes do sistema

mantém o nível de sacarose no citosol das células foliares, pela troca de

sacarose e ou frutanas no vacúolo, e por mobilização e deposição de amido no

cloroplasto.

Durante períodos de rápida fotossíntese, as reservas de sacarose e

amido podem ser preenchidas. Contudo, no escuro ou intensa demanda de

assimilados (para o local de uso ou transporte para reservatórios distantes) a

sacarose vacuolar pode ser mobilizada rapidamente. A subseqüente hidrólise

do amido e o transporte do fosforilato intermediário resultante atravessa a

membrana do cloroplasto e pode prover a demanda por períodos de escuro

prolongados.

Os níveis de sacarose no citosol são mantidos baixos por hidrólise da

glicose e frutose, e pela incorporação dos açucares resultantes, normalmente

amido, armazenados nos plastídeos. Os diferentes resultados da concentração

de sacarose geram uma pressão de turgor no lúmen dos elementos do floema,

promovendo uma força que dirige, por fluxo de massa, a sacarose de órgãos

fonte para os drenos. Os assimilados são também transportados e depositados

em outros sítios de reserva na planta, estes incluem pequenas reservas em

todos os meristemas ativos e grandes reservas nos colmos e também na

bainha das folhas, raízes e estruturas reprodutivas, como nas paredes das

vagens em legumes. Nestes sítios de curto-prazo, as reservas estão

normalmente na forma solúvel: monossacarídeos, sacarose e frutanas. Por

exemplo, as frutanas predominam nas células dos colmos em pastagens

temperadas e cereais, e sacarose é estocada em espécies C4 (milho e cana-de-

acúcar).

Ao contrário do movimento da água e sais minerais absorvidos pelas

raízes, cuja direção no xilema é essencialmente no sentido ascendente,

seguindo o gradiente de potencial hídrico, os fotoassimilados movimentam-se

pelo floema em qualquer sentido (folhas e raízes, por exemplo). A translocação

de assimilados das raízes para a parte aérea é um fenômeno comum em


plantas que acumulam reservas em estruturas subterrâneas da fase vegetativa

para a época de frutificação.

O transporte de assimilados nos tubos do floema não depende de gasto

energético, pois trata-se de um movimento passivo, que acompanha um

gradiente de pressão (∆P) no interior dos elementos condutores, seguindo o

modelo de fluxo-pressão. Este modelo associa o movimento de materiais pelo

floema ao gradiente de pressão, ou seja, há diferenças de pressão de

turgescência entre o local de carregamento (P-fonte) e o local de

descarregamento no floema do dreno (P-dreno). Este assunto será discutido

em capítulo posterior.

O transporte de elementos do tubo crivado com fotoassimilados realiza-

se geralmente nos terminais do floema associado à células do mesófilo foliar

ou células-fonte. Entretanto, transporte lateral de solutos do floema para

tecidos adjacentes também ocorre, sendo de grande importância o acúmulo de

assimilados nos caules, constituindo um depósito de reserva temporário capaz

de suprir a planta em períodos de escassez de fotoassimilados. Nesse caso, os

açucares de reserva são remobilizados e redistribuídos via floema. O caule

normalmente funciona como órgão de reserva temporária, remobilizando e

redistribuindo assimilados durante a noite.

Os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da

fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta

fazem fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os

órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do transporte de solutos

inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força

motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração,

os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que

transpiram mais, como as folhas maduras, em detrimento dos que transpiram

menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir isso, os vegetais

redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma

conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo


floema (Ca+2 , SO4-2e Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que

transpiram pouco.

O movimento de sacarose do floema para os sítios de reserva envolve:

efluxo dos elementos crivados, difusão em gradientes de baixa concentração

na semente por apoplasto, absorção nos grãos em desenvolvimento por células

especializadas e transporte simplasto para os sítios de deposição de amido. Por

sua vez, a taxa de movimento das moléculas de sacarose das reservas

(cloroplasto das folhas ou reservas a curto prazo) para os drenos pode ser

limitado por: eventos bioquímicos nas folhas, transporte do floema ou sítios de

reservas para os elementos crivados, transporte dos elementos crivados para

os sítios de reserva no dreno e ou eventos bioquímicos no dreno.

3.2 O modelo de Fluxo-Pressão

O modelo de fluxo-pressão fundamenta-se no fato de que o

carregamento do floema com assimilados da fonte baixa seu potencial

osmótico (PS) para valores de –2 a –3 Mpa, muito menor do que os

encontrados nas células do mesófilo (-1,3 a –1,8 Mpa). O baixo PS do floema

na fonte (carregamento) provoca absorção de água e, conseqüentemente,

aumento no potencial de pressão (PP) para valores próximos a 1 Mpa.

Estima-se que uma diferença de 0,12 a 0,46 Mpa entre o sítio de

carregamento na fonte e o dreno seja suficiente para impulsionar o movimento

em massa de assimilados pelo floema. Na maioria das espécies a sacarose, o

K+ e seus ânions acompanhantes são os solutos que mais contribuem com a

manutenção da pressão de turgescência do floema. O ∆P entre o local de

carregamento (fonte) e o de descarregamento (dreno) é um dos fatores que

determinam a velocidade de transporte no floema.

Até o começo da década de 80 o movimento a longa distância no floema

era o principal componente estudado, e para tal, muitas teorias foram

levantadas. Nesse contexto, o estudo dos processos de carregamento e

descarregamento ficou relativamente negligenciado. Embora hoje tenhamos


claro que esses dois processos são na verdade os mais relevantes para, por

exemplo, manipular um dreno de interesse agronômico, o conhecimento do

transporte a longa distância não pode, por sua vez, ser negligenciado. Sobre

esse tópico, sabe-se que para uma distância de um metro, um determinado

soluto demorará em média uma hora para ser translocado. Embora a

velocidade média no floema seja, portanto de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a

1,5 m/h. Essa velocidade é rápida e evidencia que o transporte não é por

difusão.

A título de comparação, a taxa de difusão é de 1 m a cada 32 anos.

Outra característica do transporte no floema é que ele, ao contrário do xilema,

é feito por pressão e não por tensão. Uma prova disso é o fato dos afídios não

necessitarem sugar o conteúdo floemático, sendo que esse continua fluindo

pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo é removido.

Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa

distância no floema é a do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por

Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos acima. O fluxo de pressão é

gerado pelo gradiente de potencial de pressão (yP) entre a fonte e o dreno. O

gradiente de pressão, por sua vez, gerado pelas alterações no potencial hídrico

(yH) devido aos processos de carregamento descarregamento. Na fonte o

carregamento de solutos (fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (yS) e

conseqüentemente o yH do tubo crivado. O abaixamento do yH provoca a

entrada de água vinda do xilema, aumentando o potencial de pressão (yP) do

tubo crivado nessa região. No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o

yH do TC, fazendo com que a água saia para as células adjacentes. Há uma

diminuição do yP e o gradiente de yP entre a fonte e dreno é a pressão de

turgescência necessária ao movimento no floema. Em última análise, pode se

dizer que o gradiente de pressão é estabelecido como conseqüência do

carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno (Figura 1).


Figura 1. Teoria do fluxo de pressão para o transporte no floema.

É interessante notar que na teoria de Münch, a água move-se no floema contra

um gradiente de potencial hídrico (yH) da fonte para o dreno. Esse movimento

de água não vai contra as leis da termodinâmica, pois ela está se movendo por

fluxo de massa e não por osmose. O movimento de água é, portanto conduzido

por um gradiente de pressão e não por um gradiente de yH. Embora o fluxo de

pressão seja passivo, ele é gerado por processos ativos de absorção de solutos

na fonte e no dreno. Por fim, é importante ressaltar que se não existissem as

placas crivadas nos tubos crivados, os gradientes de yS, yH e yP não seriam

possíveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a um equilíbrio.

Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser

representado pela expressão:

Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e yP1 e

yP2 são os potenciais de pressão da fonte e do dreno, respectivamente. Essa

equação indica que uma diminuição artificial do potencial de pressão no dreno


(yP2) aumentaria o volume do fluxo de seiva em um dreno. Uma maneira de

se fazer isso seria diminuir o potencial osmótico (através da adição de solutos)

de uma solução externa ao dreno, o que provocaria a saída de água e

conseqüente diminuição do potencial de pressão das células do dreno.

Consistente com essa observação, o tratamento de raízes de plântulas

de ervilha com manitol aumentou a importação de [14 C]-sacarose (Schultz,

1994), possivelmente porque houve diminuição do potencial de parede nas

células do dreno. No referido experimento, a adição de 350 nM de manitol

aumentou a incorporação de sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994).

Embora tenhamos enfatizado até aqui que os processos de carregamento e,

sobretudo de descarregamento sejam os alvos primários para manipulações

biotecnológicas visando aumentar a produtividade agrícola, os experimentos de

Schutz (1994) evidenciam que o controle do transporte a longa distância

também pode favorecer o descarregamento em drenos de importância

agronômica.

3.3 Carregamento de fotoassimilados

O carregamento do floema na região da fonte envolve o movimento dos

produtos dos cloroplastos nas células do mesófilo para as células do tubo

crivado (TC). Esse processo ocorre nas nervuras terminais das folhas.

Analisando o processo de carregamento sob o ponto de vista anatômico e

bioquímico, vemos que a triose fosfato produzida no estroma dos cloroplastos

deve ir para o citoplasma e se converter em sacarose. A sacarose deve migrar

das células do mesófilo para a vizinhança dos TC nas nervuras terminais das

folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo células-companheiras

(CC)- tubos crivados (TC). Existem dois tipos principais de carregamento: o

simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico (Fig. 2). Nesse

último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular

(apoplasto) devem ser transportados ativamente para atravessarem a

membrana citoplasmática e entrarem no complexo CC-TC.


Figura 2. Carregamento simplástico (setas azuis) e apoplástico (setas

vermelhas), (Taiz e Zeiger, 1998)

Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do

complexo CC-TC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um

todo que os fotoassimilados tomam a partir do mesófilo até o complexo CC-TC.

Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC restringe-se à descrição da

entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é

simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células

adjacentes e é apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela

membrana. O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é

simplástico. De modo diferente, o carregamento do floema será apoplástico se

os plasmodesmas estão ausentes em algum ponto do caminho, independente

do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse modo, uma espécie

pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do

complexo CC-TC seja simplástico.

A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que possuem CC

comum ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies

transportam quase que exclusivamente a sacarose (exemplo, família


Solanaceae e Fabaceae). Espécies com CC intermediárias fazem carregamento

via simplasto. Essas espécies transportam 20 a 80% de seus açúcares na

forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose. Um requisito importante

para o carregamento apoplástico é a ausência de transpiração na região onde

ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas forças de adesão e

coesão no apoplasto pode carrear a sacarose, impedindo seu carregamento no

complexo CC-TC.

Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com

que o potencial osmótico (ys) seja mais negativo nesse local do que no

mesófilo. Em plantas com carregamento apoplástico, a sacarose do apoplasto

entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado na membrana

plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H+) (Fig.3). A presença

do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo

contínuo desse açúcar vindo do mesófilo para o apoplasto, pois ele mantém o

potencial químico dessa substância sempre baixo no apoplasto.

Figura 3. Transportadores de sacarose necessário no carregamento

apoplástico, Taiz e Zeiger (1998)

No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da

fonte, deve haver um efluxo desse açúcar do mesófilo para o apoplasto. É

possível que existam células especializadas no mesófilo para fazer tal processo.


Sabe-se que o potássio estimula essa etapa de saída de fotoassimilados do

simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com potássio tende a

aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em

última análise, o crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuição do

conteúdo de sacarose no apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o

carregamento de plantas que tem esse processo via apoplasto.

No carregamento por simplasto, obviamente, não há a necessidade de

um carreador de sacarose para que ela atravesse a membrana plasmática.

Contudo, o acúmulo de açúcares no complexo CC-TC impede que esse

processo seja feito por simples difusão, pois com o passar do tempo o fluxo se

reverteria. Uma hipótese para esse tipo de transporte seria o modelo de

armadilha de polímero proposto por Turgeon (1991). Nesse modelo, a sacarose

move-se do mesófilo para a célula intermediária onde ela se converte em

rafinose mantendo o gradiente de difusão. Rafinose e estaquiose não

retornariam ao mesófilo, pois são muito grandes (os plasmodesmas que ligam

o mesófilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC).

Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de

carregamento (simplástico e apoplástico). Sabe-se que o carregamento

simplástico é mais comum em árvores e arbustos da região tropical úmida. Por

outro lado, o carregamento apoplástico predomina em plantas herbáceas de

regiões temperadas e zonas áridas. Uma das hipóteses para explicar a

existência de tipos diferentes de carregamento seria uma adaptação à

temperatura e à seca. Pode ser que o carregamento apoplástico seja uma

adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas temperaturas e

estresse hídrico. Em baixas temperaturas há um aumento da viscosidade da

seiva e conseqüente diminuição do fluxo de pressão. Pelo menos em regiões

temperadas, as espécies com carregamento simplástico geram menor fluxo de

pressão, possivelmente devido ao transporte de oligossacarídeos, os quais, em

baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Além disso, a

capacidade das células intermediárias de produzirem oligossacarídeos pode


diminuir muito em baixas temperaturas. De modo geral, a taxa de

carregamento simplástico tende a ser menor que o apoplástico.

3.4 Descarregamento

De todas as etapas do transporte no floema, o descarregamento é o que

parece estar mais diretamente ligado com as diferenças na capacidade de

armazenamento entre os diferentes tipos de drenos. Com as perspectiva de se

aumentar o descarregamento em drenos de interesse econômico, tais como

frutos, sementes, tubérculos e raízes tuberosas, esse processo vem sendo

objeto de intensos estudos. Assim como o carregamento do floema que ocorre

na fonte, o descarregamento que ocorre nos drenos envolve uma série de

etapas, tais como: 1) Descarregamento do soluto vindo do TC. 2) Transporte a

curta distância depois do descarregamento até as células do dreno 3)

Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno. Essa terceira etapa

(armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que denominamos

alocação de assimilados e será discutida posteriormente. A duas primeiras

etapas constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do

tipo simplástico ou apoplástico (Fig. 4). O descarregamento apoplástico admite

duas possibilidades, sendo que o descarregamento do TC pode ser apoplástico

(tipo1, Fig. 4) ou pode ser simplástico, possuindo uma etapa apoplástica

posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 4).


Figura 4. Tipos de descarregamento. No descarregamento apoplástico, a saída

do tudo crivado pode ser apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma

etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C = célula companheira;

T = tubo crivado; R = célula receptora, Taiz e Zeiger (1998).

A ocorrência de descarregamento simplástico ou apoplástico varia de

acordo com a espécie vegetal, o tipo de tecido ou órgão e a fase de

desenvolvimento (Fig. 5). Um bom exemplo é o fruto de tomate, o qual possui

um descarregamento simplástico e uma acumulação de amido no começo do

desenvolvimento e posteriormente um descarregamento apoplástico e um

acúmulo de açúcares solúveis. O tipo de descarregamento com maior

capacidade de transporte é o simplástico e por isso o apoplástico é reservado

para situações especiais.

O descarregamento do floema tende a ser simplástico (Fig. 5A e B) em

drenos nos quais o carbono é estocado em polímeros como amido e proteínas,

ao invés de sacarose. Regiões meristemáticas caulinares e radiculares

normalmente também possuem descarregamento do tipo simplástico. Nos

ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à região subapical desses órgãos

através dos elementos do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs

desses elementos com as células meristemáticas nos ápices radiculares. O


descarregamento nos ápices caulinares é parecido com o que ocorre no ápice

radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em um órgão de

reserva é o tubérculo de batata.

Figura 5. Exemplos de descarregamento simplástico (a, b) e apoplástico (c,

d), Patrik (1997)

Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque de polímeros é

simplástico (Fig. 5A), assim como o meristema caulinar que o originou. Apesar

da cana-de-açúcar acumular açúcares solúveis e não polímeros, o processo de

descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é necessariamente

simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das células da


bainha do feixe vascular (Fig. 5B). O descarregamento apoplástico (Fig. 5C e

D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas jovens de milho), órgãos de

reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex. raízes

de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em

desenvolvimento. Nas sementes em desenvolvimento é necessário um

descarregamento apoplástico, pois não há conexão simplástica entre o tecido

materno e os tecidos do embrião (Fig. 5D). O descarregamento apoplástico em

raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em

três etapas: 1) efluxo do açúcar para o apoplasto, 2) passagem do açúcar para

as células parenquimáticas do floema e 3) passagem simplástica para as

células parenquimáticas de estoque (Fig. 5C).

Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha

o potencial de sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja

refluxo desse açúcar. Em órgãos com descarregamento simplástico, o baixo

potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou pela conversão dos

açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em

polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as

invertases desempenham um papel central na manutenção de um baixo

potencial de sacarose para que haja uma chegada contínua desse composto

nas células receptoras.

No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de

energia para que os assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de

descarregamento, o açúcar deve atravessar duas membranas: a do TC e a da

célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a membrana do

tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo. Embora não

haja necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplástico,

há necessidade de energia para o metabolismo e biossíntese de polímeros de

reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC quanto a entrada na célula

receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de

gradiente) e a entrada é ativa.


4. Características morfofisiológicas da fonte e do dreno

4.1 Fonte

As folhas de maior importância para a produção dos drenos colhidos são

aquelas próximos a estes. Em uma frutífera como a macieira, são necessárias

cerca de 15 folhas próximas ao fruto para o enchimento deste. No milho, a

principal fonte de fornecimento de fotoassimilados para a espiga é a folha onde

essa espiga se apóia. Nessa planta, as partes verdes da espiga também

contribuem para o seu enchimento (WARDLAW, 1990). Para a vagem de uma

leguminosa, que também contribui para o seu enchimento, o trifolíolo que se

desenvolve junto a ela terá a maior participação para o seu enchimento

(DAVIES, 1995). Em trigo e arroz, a chamada folha bandeira tem uma

importância enorme para o fornecimento de fotoassimilados para a panícula

(FAGERIA, 1992). No trigo de barba, a arista desenvolvida faz também

fotossíntese. Essas características da fonte que afetam a produtividade da

cultura, levaram HSIAO (1990) a ressaltar as seguintes características

importantes para a fonte: Uma grande área foliar para uma planta de clima

tropical, além de permitir alta interceptação de energia luminosa, vai significar

também uma grande superfície de transpiração, o que é indesejável. O

melhoramento vegetal tradicional sempre selecionou plantas com alta área

foliar, pois em clima temperado a luminosidade é um fator limitante. Isto

dificilmente ocorrerá em clima tropical, principalmente para plantas C3, que se

saturam a baixas intensidades luminosas.

Energia luminosa não é fator limitante para a agricultura tropical,

portanto, segundo SINCLAIR & HORIE (1989), devemos selecionar plantas com

maior área específica de folha, isto é, plantas com maior peso de folha por

unidade de área. A atividade fotossintética é função do número de

cloroplastos, sejam eles dispostos horizontalmente (maior área foliar), sejam

dispostos verticalmente (maior espessura e área específica). Uma folha mais

espessa e menos larga vai manter alta atividade fotossintética por unidade de


área (intensidade da fonte), com menor superfície de transpiração, o que é

desejável em clima tropical.

A área foliar fotossintéticamente efetiva é extremamente importante.

Folhas que não sejam iluminadas adequadamente, por serem sombreadas

pelas folhas superiores, serão mais um dreno ao invés de fonte. Em

gramíneas, como o arroz, a seleção de plantas com folhas eretas (seleção para

lígula e aurícula bem desenvolvidas), permitindo maior penetração de luz no

dossel, trouxe aumento de produtividade, o que ainda não se conseguiu com o

trigo, cevada e o milho, que têm baixo índice de área foliar (WARDLAW,1990).

A folha, em seus estádios iniciais de desenvolvimento, é considerada um

tecido heterotrófico. Na própria folha, a zona de crescimento, em geral na base

dessa, funciona como dreno para as outras partes já desenvolvidas e somente

o excedente é exportado para outros órgãos (WARDLAW, 1990). Em folhas de

dicotiledôneas, somente ao atingir de 30 a 60% de sua área foliar máxima, ela

passa a ser autotrófica e exportadora de fotoassimilados. Em gramíneas, como

a cana-de-açúcar, a importação de carboidratos pelo floema se mantém até a

folha atingir 90% de sua área foliar máxima.

A transição na folha, de dreno para fonte, em plantas cujo principal

carboidrato de transporte é a sacarose, está associada a um aumento da

atividade da sacarose-P sintase, enzima para a síntese de sacarose, e

decréscimo da atividade da invertase ácida e sacarose sintase, enzimas de

hidrólise da sacarose que chega pelo floema (MARSCHNER, 1995).

Na folha, após atingir o tamanho máximo, inicia-se o processo de

senescência, com diminuição da fotossíntese e exportação de compostos

principalmente nitrogenados. Enzimas hidrolíticas, seqüestradas no vacúolo,

são liberadas para o citoplasma, iniciando a hidrólise protéica, começando

então, o processo de perda da funcionalidade membranar e degeneração da

integridade celular, em maior ou menor intensidade, dependendo do vegetal

(VIERSTRA, 1996). O declínio do teor de clorofila, causando clorose, é um

sintoma visível da senescência. A composição do floema muda, com diminuição


de açúcares e aumento de compostos nitrogenados de baixo peso molecular e

de nutrientes minerais móveis.

A duração do período autotrófico da folha é primordial para obtenção de

máxima produtividade, pois se no momento do desenvolvimento dos órgãos de

interesse a fonte estiver em processo de senescência, o enchimento desses

órgãos ficará comprometido. A habilidade da folha em exportar

fotoassimilados, no entanto, é regida pelo balanço entre a produção e o

consumo de carbono nesta e nos drenos existentes. Se o consumo de carbono

for baixo, há uma diminuição da atividade fotossintética na fonte. A

acumulação de amido no grão e conseqüente produtividade em trigo são

também dependentes do número de células e de plastídeos na folha e no

endosperma do grão, assim como em milho e soja.

Normalmente o potencial fotossintético de uma folha não é totalmente

utilizado, e a remoção de algumas folhas-fonte aumenta a fotossíntese nas

restantes. O declínio, entretanto, da taxa fotossintética no período da tarde, é

a expressão de uma limitação do dreno devido à acumulação de açúcares,

assim como do fechamento estomático. Em condições de alta luminosidade

pode ocorrer fotoinibição, a menos que hajam drenos temporários, como as

bainhas e ramos de cereais. Quando a demanda por fotoassimilados é alta, há

uma diminuição de ácido abscísico nas folhas, levando à máxima abertura

estomática (como será visto adiante). Com a grande abertura estomática,

aumenta a transpiração e a síntese de citocininas nas raízes, que é

transportada para as folhas, impedindo a senescência foliar (também será

visto adiante).

Logo, os fitormônios também estão envolvidos no controle da senescência

(PELL & DANN, 1990).

4.2 Características do Dreno

Quando se inicia o desenvolvimento do fruto e de sementes, há uma

dominância do crescimento destes órgãos sobre os órgãos vegetativos (parte


aérea e raíz), enquanto as flores ainda são pobres competidores. Alguns

tecidos de reserva subterrâneos também são dominantes. Logo, em plantas

perenes de produção anual, como é o caso do café e de frutíferas, uma

frutificação pesada em um ano vai reduzir o crescimento vegetativo (novas

folhas) para o ano seguinte, e resultar em baixa frutificação (WARDLAW,

1990).

Algumas práticas de manejo de certas culturas são uma interferência

direta nas relações fonte/dreno. Por exemplo, com frutíferas, o “raleio” dos

primeiros frutos vai permitir ainda um desenvolvimento vegetativo, e os frutos

produzidos, depois, em menor número, serão de maior tamanho, característica

desejável para a comercialização. A “capação” no tomateiro, que é a

eliminação da gema vegetativa terminal, vai diminuir o tamanho da planta e o

número de frutos, que serão maiores (WARDLAW, 1990).

Para as características do dreno, HSIAO (1990) sugere as seguintes

características: Um dreno a ser priorizado em clima tropical é o sistema

radicular, pois água e nutrientes são fatores limitantes e podem afetar

drasticamente o comportamento da fonte e do dreno a ser colhido, fato menos

evidente em clima temperado, pois a evapotranspiração em geral é menor. Por

isto, o melhoramento vegetal tradicional, durante a revolução verde nos anos

50 e 60, não buscou plantas com o sistema radicular muito desenvolvido, pois

nem água nem nutrientes eram, na maioria dos cultivos, limitantes. Hoje em

dia tal pensamento já se modificou mesmo em relação ao clima temperado,

buscando-se plantas mais eficientes no uso de nutrientes.

Em clima tropical, no entanto, grande parte da agricultura para a

produção de alimentos é feita com baixa tecnologia, em regiões de alta

evapotranspiração, sem irrigação e, visto o alto custo da aplicação de

fertilizantes, conduzida com baixa disponibilidade de nutrientes. Portanto, a

seleção de plantas com sistema radicular bem desenvolvido, para profundidade

e área radicular, apesar de não ser um órgão colhido para a maioria das

culturas, permitirá aumentos de produtividade (PUGNAIRE et al., 1994).


HENDRIX (1994) propõe que 44% do carbono fixado pela fotossíntese

vão para a raíz, com 1/4 desse valor utilizado no crescimento, e o restante na

respiração de manutenção. O mesmo autor afirma que para plantas em

simbiose com o Rhizobium, pelo menos 12% dos fotossintatos produzidos pela

planta são gastos na respiração e crescimento dos nódulos, assim como em

plantas micorrizadas, 5 a 10% destes fotossintatos são usados pelo fungo.

Estes gastos com a raiz, assim como na simbiose, são vantajosos para a planta

de clima tropical devido à carência de nitrogênio, que será assimilado pelo

sistema radicular mais eficiente e/ou pela simbiose com o Rhizobium. Da

mesma forma, a associação com fungos micorrízicos trará benefícios ao

aumento do volume radicular e conseqüente absorção de água e fósforo,

ambos limitantes em solos tropicais. Portanto, este gasto de energia em um

órgão não colhido trará vantagens para a eficiência no uso de água, nitrogênio

e fósforo, que são limitantes na agricultura tropical.

Tendo em vista a maior probabilidade de ocorrência de temperaturas

altas e falta de água em clima tropical, um vegetal que possua uma floração e

frutificação mais longas, indeterminadas, terá mais chances de produzir um

maior número de drenos reprodutivos, como a prolificidade do milho, com mais

de uma espiga aproveitável por colmo, ou a soja, que comparada ao feijão,

apresenta um período de floração e produção de vagens mais longo. Havendo

um estresse ambiental durante uma parte do período de floração e de

frutificação, ainda existem chances de que esse estresse termine antes do final

da produção dos drenos (WARDLAW, 1990). Além dessa vantagem, o milho

prolífero é mais eficiente no uso de N do que o milho não prolífero.

O transporte de carbono é dependente da idade fisiológica dos tubos

crivados. Com o envelhecimento destes, os poros das discutíveis placas

porosas começam a ser bloqueados por P-proteínas e calose. Para a maioria

das plantas, à exceção de monocotiledôneas que não sintetizam P-proteínas,

esses dois compostos é que regem a permeabilidade das placas porosas.

Em clima tropical, os estresses ambientais, como altas temperaturas e

falta de água são bastantes comuns, e por isso quanto maior for o período de


enchimento do dreno, maiores as possibilidades de manter o crescimento de

pelo menos alguns drenos, e conseqüentemente, a produção.

A duração do dreno é também função da duração da fonte, pois não

adianta ter um dreno a ser enchido sem uma fonte de fotoassimilados. Quase

todo o carbono que vai para o dreno é proveniente da atividade fotossintética

durante o período de enchimento deste dreno, sendo que pouco carbono é

retranslocado, ao contrário do nitrogênio (NORMAN et al, 1995).

4.2.1 A força dos drenos

A força de um dreno é determinada pela intensa atividade metabólica

nessas áreas. Altas taxas de divisão e expansão celular, respiração e

biossíntese, conseqüentemente, precisam de uma grande quantidade de

assimilados.

Nessas regiões e em determinadas fases de desenvolvimento existem

reguladores do crescimento (hormônios) que afetam a força dos drenos e,

certamente, um dreno forte é uma região que possui altos níveis de certos

reguladores que são conhecidos por estimular a divisão e expansão celular.

Além disso, outro fator pode ter considerável importância na força do dreno: a

capacidade de mobilizar solutos e transportá-los para o local.

A partição de nutrientes feita através do floema segue um critério

relativamente simples: ela é feita sempre no sentido da fonte para o dreno,

sendo que os drenos mais “fortes” recebem mais nutrientes.

Segundo Floss (2006), quanto aos fatores que definem a força do

dreno, três são os principais:

1) Proximidade. Normalmente as fontes translocam nutrientes para os

drenos que estão mais próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que

folhas que sombreiam outras folhas mais próximas dos drenos de interesse

devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas próximas aos


cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as

folhas da porção superir da planta costumam translocar nutrientes para as

folhas novas e caules em crescimento e as folhas da porção basal tendem a

exportar para o sistema radicular.

2) Desenvolvimento. Durante a fase vegetativa os maiores drenos são

raízes e ápices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam

dominantes.

3) Conexão vascular. Fontes translocam assimilados

preferencialmente para drenos com os quais elas têm conexão vascular direta.

Nos drenos, os fotoassimilados podem ser usados para o crescimento,

como ocorre nos meristemas e nas folhas em desenvolvimento. Também

podem ser destinados ao armazenamento, na forma de amido, ou de sacarose

ou outros açucares que se acumulam no vacúolo. O tamanho e a atividade

metabólica do dreno determinam a sua força e são influenciados por fatores

hormonais.

As condições de luminosidade durante o crescimento também afetam a

partição de assimilados. Assim, em plantas que crescem sob baixa

luminosidade, os órgãos da parte aérea são drenos preferenciais. O contrário

ocorre em plantas cultivadas sob alta irradiância, nas quais as raízes são

depósitos preferidos. A remoção dos drenos reprodutivos pode aumentar o

peso específico da folha, reduzindo concomitantemente a taxa de fotossíntese.

4.3 Ações de Fitormônios na fonte e no dreno

O metabolismo de carbono na fonte e no dreno, assim como o transporte

entre esses tecidos, é regulado por um controle de “feedback” pelos níveis dos

metabólitos intermediários e finais. O controle por “feedback” é feito

diretamente pelo metabólito a nível de transcrição de enzimas específicas do

seu metabolismo, ou mediado por fitormônios, os quais controlam essas

enzimas. Não havendo uso desses metabólitos ocorre uma diminuição de sua

formação (Pimentel, 1998).


O movimento de fotoassimilados do local de síntese, na fonte, para o

local de uso ou acumulação, no dreno, pode ser regulado em diversos pontos.

O gradiente de concentração entre a fonte e o dreno é geralmente aceito como

principal determinante da taxa de transporte e partição entre órgãos. Tais

processos também são controlados, em parte, por fitormônios que atuam

como mensageiros entre células, tecidos e órgãos, promovendo a ativação de

genes específicos ou processos metabólicos.

As auxinas, citocininas e giberelinas modulam o crescimento dos órgãos

da planta e, portanto, afetam a força de dreno de suas diferentes partes. Em

particular, altas concentrações de citocininas são encontradas em órgãos e

tecidos em crescimento ativo, como sementes e frutos em desenvolvimento e

ápices radiculares.

A citocinina é um hormônio vegetal que aumenta a força do dreno,

retardando a senscência. Em geral, os assimilados da folha fonte são

direcionados para os drenos fortes mais próximos, o que significa que as folhas

do terço superior direcionam os assimilados para os ápices e folhas novas em

desenvolvimento, enquanto que folhas de terço inferior direcionam seus

produtos de exportação para as raízes. Em culturas anuais, os drenos fortes,

como a semente em desenvolvimento, têm prioridade em relação aos drenos

vegetativos e, em conseqüência, o crescimento vegetativo cessa ou é

sensivelmente reduzido (Pimentel, 1998).

Os grãos têm uma concentração de fitormônios maior que outras partes

da planta. Os níveis de auxinas, citocininas, giberelinas e ácido abscísico (ABA)

variam distintamente durante o desenvolvimento do fruto e do grão. À

excessão de citocininas, a máxima concentração dos outros fitormônios

geralmente ocorre durante o período de máxima acumulação de matéria seca

no dreno. Por exemplo, o ABA é encontrado em altas concentrações no eixo

embrionário de soja, ou no embrião do milho, isto é, ABA é encontrado em

máximas concentrações no local de descarregamento do floema no dreno,

durante o período de rápido enchimento do grão. A ocorrência de auxinas em

sementes em desenvolvimento é similar ao ABA, pois a máxima concentração


somente é observada alguns dias antes do máximo de ABA. Da mesma forma,

giberelinas em altas concentrações são encontradas no endosperma de ervilha,

no momento de máxima elongação da vagem; assim como as citocininas,

atingem os maiores teores no endosperma de grãos de cereais em

desenvolvimento. Em trigo, há um aumento da concentração de citocininas 4 a

5 dias pós-antese (Pimentel, 1998).

Os fitormônios regulam as relações fonte/dreno, provavelmente em uma

ação conjunta, onde um fitormônio funciona como promotor de um evento e

outro fitormônio como inibidor deste evento. Assim, o vegetal tem como

controlar passo a passo todo o processo de assimilação, transporte e utilização

de carboidratos, fazendo uma sintonia fina, em função de variações ambientais

instantâneas, como teores de CO2 ou de H2O, para maximizar o processo de

produção vegetal. Provavelmente, nenhum desses processos é controlado por

um único fitormônio, mas sim pelo balanço destes. O estímulo floral, por

exemplo, acredita-se ser simultaneamente produzido em folhas diferentes, via

fitocromos, enviado e amplificado em reações de cascata em dois níveis, com a

cooperação entre microfunções intracelulares e macrofunções intercelulares.

Tal resposta é dependente também das mudanças ocorridas nas estruturas

existentes, e da atividade enzimática que manteve o crescimento vegetativo

(Pimentel, 1998).

O vegetal controla o movimento de fitormônios entre diferentes tecidos,

os quais regulam a absorção de água e nutrientes e o trânsito de assimilados

entre a fonte e o dreno, atuando ao nível da plasmalema e causando

modificações químico-estruturais em substâncias celulares. Apesar de já

termos conhecimento da ação hormonal sobre a fonte e o dreno, devemos

acautelar-nos na afirmação de que as relações fonte/dreno são controladas

exclusivamente pelos fitormônios. Estes estão envolvidos no controle dos

processos responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento vegetal, mas

provavelmente agindo em conjunto com outros metabólitos, com a expressão

gênica de enzimas e estímulos exógenos e endógenos, que em conjunto,

produzirão a resposta do vegetal.


Tabela 1. Relação de hormônios, local de síntese e principais efeitos na planta

A) Auxinas

Provavelmente também as auxinas ou a toxina fúngica (fusicosina)

estimulam o carregamento e descarregamento do floema pelo controle da

atividade da ATPase membranar, funcionando como um regulador da

concentração de K+ no floema (JAEGHER & BOYER, 1990). As auxinas se

movem do grão de soja para as folhas próximas, em maiores concentrações do

meio para o fim do período de enchimento do grão. A remoção dos frutos

reduz o exudado de auxinas no pecíolo, indicando que o fruto é a maior fonte

dessas. Na fase vegetativa, as auxinas são exportadas do apex de caule,

inibindo o crescimento de gemas laterais, demonstrando dominância apical. Na


fase de frutificação de feijão, o crescimento de gemas vegetativas é inibido e,

provavelmente, a fonte dessa inibição sejam os grãos dos frutos dominantes.

Quando as sementes de frutos mais velhos são retiradas, as gemas axilares

retomam o crescimento. Frutos maiores exportam mais auxinas do que frutos

menores, mostrando sua maior habilidade para exercer a dominância sobre

outros órgãos.

B) Citocininas

Talvez os órgãos dominantes reprimam o crescimento de gemas laterais,

agindo como um dreno, ativado pelas auxinas, para acumular a citocinina

oriunda de raízes, impedindo o transporte dessas citocininas para as estruturas

subordinadas. Estudos mostram que o nível e a distribuição de citocininas são

controlados pelo apex vegetativo, que controla, inclusive, a síntese da forma

ativa das citocininas (Pimentel, 1998). Citocininas produzidas nas raízes são

transportadas via xilema para a parte aérea, retardando a senescência,

parecendo induzir o início do desenvolvimento reprodutivo, redirecionando o

fluxo de assimilados do apex para as gemas reprodutivas. Sob deficiência de

nitrogênio, menos citocininas são sintetizadas no apex radicular, e o que é

produzido, pouco exportado para a parte aérea, havendo então indução do

crescimento radicular em detrimento da parte aérea (Pimentel, 1998). A

aplicação de citocininas em folhas promove a atividade fotossintética, pelo

aumento do conteúdo foliar de clorofilas, acelerando o desenvolvimento de

cloroplastos ou modulando a atividade de enzimas fotossintéticas, retardando

assim a senescência. No dreno, as citocininas estimulam a formação de

amiloplastos para acúmulo de amido, reduzindo o aborto de grãos.

C) Giberelinas

A retirada de frutos de videira causa diminuição dos teores de giberelinas

nas folhas, sugerindo que frutos em desenvolvimento também exportam

giberelinas para as folhas próximas. A remoção de tais frutos diminui a

atividade fotossintética da folha fonte, provavelmente pela diminuição do


conteúdo de giberelinas nessa folha. Giberelinas aumentam a atividade da

sacarose-fosfato sintetase, estimulando a exportação de sacarose da folha,

sendo consideradas indutoras de desenvolvimento reprodutivo (Pimentel,

1998). Em ervilha, a giberelina estimula o efeito inibidor de auxinas quando as

duas são aplicadas juntas no apex vegetativo, provavelmente estimulando a

exportação da auxina no ápice dominante. Da mesma forma, há uma interação

entre giberelinas e auxinas estimulando a atividade da invertase ácida de

drenos em desenvolvimento, e a expansão dos entrenós de cana-de-açúcar. As

giberelinas também estão envolvidas na dormência e iniciação do

desenvolvimento de tubérculos de batata, associado aos níveis de inibidores,

de carboidratos disponíveis e dos fatores ambientais como luz, temperatura e

fotoperíodo.

D) Ácido abscísico

O movimento do ABA entre fonte e dreno parece ser dinâmico. ABA

move-se rapidamente de raízes e folhas maduras para todos os outros órgãos

vegetativos, cumulando-se, geralmente, em tecidos de dreno. Quando aplicado

em folhas fonte de plantas em frutificação, o ABA é exportado para os grãos

em desenvolvimento, enquanto ao ser aplicado sobre o grão em

desenvolvimento, fica imóvel. Um dos efeitos mais conhecido do ABA é sobre o

controle estomático em folhas. Os drenos, principalmente os grãos, podem

regular a atividade da fonte, retirando este ABA, que se move para o dreno,

estimulando o descarregamento do floema e aumentando a atividade das

invertases. ABA move-se das folhas para as vagens em desenvolvimento (na

soja) e é também transportado, via floema, para as raízes, sendo reciclado de

volta para a parte aérea, via xilema (Pimentel, 1998).

5. Partição de fotoassimilados nas fases de desenvolvimento vegetal

Uma vez produzidos, os fotoassimilados são transportados para muitas

áreas da planta, podendo ser transformados em muitos compostos, alguns


deles estruturais, tais como celulose e hemicelulose, que fortalecem a

estrutura física das plantas e usualmente permanecem onde são sintetizados.

Compostos de armazenamento são extremamente importantes, pois mantêm o

crescimento e a constância de desenvolvimento apesar das flutuações

fotossintéticas, o movimento desses compostos do local onde foram

armazenados para locais onde poderão ser reutilizados é chamado de

remobilização (Floss, 2006).

Durante certos estádios de desenvolvimento, as plantas podem assimilar

mais compostos do que a real utilização, sendo o excesso distribuído para os

locais de armazenamento e em um dado momento esses compostos

armazenados são utilizados para suprir a necessidade de algum órgão,

exemplo no momento da frutificação, folhas em senescência os açúcares,

aminoácidos, fósforo, enxofre, nitrogênio e outros elementos móveis são

remobilizados e translocados para os drenos ativos (Floss, 2006).

A partição é definida como a distribuição diferencial de fotoassimilados

pelos diferentes órgãos da planta e, portanto, determina o modelo de

crescimento da planta, que pode ser balanceado entre parte aérea e sistema

radicular (Alexandrino et al., 2005).

5.1 Partição de fotoassimilados durante a fase vegetativa

Algumas plantas cultivadas, tais como a maioria das gramíneas, não tem

essencialmente crescimento caulinar durante o desenvolvimento vegetativo,

havendo uma partição favorável para folhas e raízes. Nas plantas anuais, o

principio operativo consiste em usar, primeiramente, a maior proporção

possível dos fotoassimilados para formação de folhas. Estas, então, participam

na produção e aumentam a absorção da planta. Enquanto esses órgãos

fotossinteticamente ativos vão se desenvolvendo preferencialmente, a massa

das partes que apenas respira permanece pequena. Após a expanção total e

sob condições ambientais favoráveis de fotossíntese, as folhas podem

exportar, em média, 60% de seus fotoassimilados para outras áreas da planta,


mas com o envelhecimento das folhas e a posterior senescência, esse processo

diminui até cessar, nessa condição a folha também não importada

fotoasssimilados, a respiração celular é grandemente reduzida ocorrendo

apenas para que a folha sobreviva (Floss, 2006).

5.2 Partição de fotoassimilados durante a fase reprodutiva

Órgãos como flores, frutos e sementes são considerados em algumas

culturas o rendimento econômico, tendo sido selecionados muitas vezes para

aumentar a partição entre o total de MS e as partes reprodutivas. Após o

florescimento o dreno reprodutivo torna-se extremamente forte, limitando a

partição de fotoassimilados entre a folha adicional, o caule e o crescimento de

raízes, sendo que na maioria dos casos cessa o crescimento, mas há casos de

crescimento indeterminado em que pode se ter o crescimento vegetativo e

reprodutivo ao mesmo tempo (Floss, 2006).

Na fase de floração de plantas anuais, o sistema de distribuição passa a

favorecer os órgãos reprodutores, que recebem uma tão grande que todas as

outras partes da planta mudam consideravelmente. A maior mudança ocorre

na fração da massa total (folhas), que passa, em média de 45% durante a fase

de elongação, para 15% na época em que os frutos estão maduros.

5.3 Partição de fotoassimilados durante o enchimento de grãos.

Os fotoassimilados depositados no grão podem ser oriundos de três

fontes principais: da fotossíntese das folhas ativas, da fotossíntese das demais

partes verdes e da remobilização de fotoassimilados depositados em outros

órgãos da planta.

Objetivando estudar o efeito de diferentes épocas de semeadura na taxa

e duração do período de enchimento de grãos e de que modo esses fatores

determinam o peso final dos grãos de híbridos do milho (Zea mays L.), Didonet


et al. (2001) citado por Floss (2006) concluíram que a taxa efetiva do

enchimento dos grãos foi diretamente dependente da temperatura média do

ar, tendo sido maior nas semeaduras mais precoces e resultando em grãos

mais pesados do que os obtidos em semeaduras mais tardias em relação á

semeadura mais tardia. Concluído que o principal fator limitante do rendimento

de grãos em semeadura tardia é a fonte (produção de fotoassimilados), não a

capacidade dos grãos em acumulá-los.

6. A partição de fotoassimilados e o manejo de pastagens

Alexandrino at al., (2005), estudando a distribuição dos fotoassimilados

em plantas de Panicum maximum cv. Mombaça e a dinâmica da relação fonte

dreno conforme a inserção da folha completamente expandida, de diferentes

tipos de perfilhos de plantas intactas ou submetidas a desfolhação, através da

utilização de carbono marcado.

O nível de inserção da folha foi classificado em folha de topo que era

aquela recém expandida (mais jovem) do perfilho, e a da base, a que estava

no segundo nível de inserção abaixo da folha do topo, analisando no perfilho

principal, 1º e 3º perfilhos primários (Tabela 2).

Tabela 2. Tratamento experimentais

A desfolhação, quando realizada, foi praticada pela remoção das lâminas

foliares da planta no nível da lígula, minutos antes da exposição ao 14CO2, em

todas as folhas da planta, inclusive a folha emergente, com exceção da lamina


a ser exposta ao carbono marcado. No momento em que aplicou o 14C a

gramínea encontrava-se em pleno processo de perfilhamento, cujo perfilho

principal estava com 48 dias. As folhas eram expostas por 30 minutos ao

carbono marcado, após esse tempo as plantas ficaram na casa de vegetação

por 24 horas e decorrido esse tempo elas foram individualmente colhidas e

fracionadas nos seguintes componentes: Perfilho principal e sua raiz; Primeiro

perfilho primário e sua raiz; Segundo perfilho primário e sua raiz; Terceiro

perfilho primário e sua raiz; Quarto perfilho primário; e Perfilhos secundários

(originados na gema axilar da folha de perfilhos primários). Além disso, o

perfilho cuja lâmina foliar foi exposta foi desmembrado em: Meristema

terminal (meristema apical + folhas em expansão e a folha emergente); Folha

adulta exposta ao 14CO2; Demais folhas adultas, completamente expandidas

verdes (bainha + lâmina ou apenas bainha das plantas desfolhadas); e Base

do perfilho (segmento entre a raiz e o meristema apical).

Os tratamentos experimentais, resultantes da combinação dos níveis de

inserção da folha, da hierarquia dos perfilhos e da desfolhação, não tiveram

efeito (P>0,05) sobre o modelo de distribuição percentual dos assimilados

recuperados entre a parte aérea e o sistema radicular, seja do perfilho da folha

exposta seja dos outros perfilhos da planta, após 24 horas de exposição, a

partição de 14C pela planta inteira alcançou valores médios de 82,5% para a

parte aérea e 17,5% para o sistema radicular (Figura 6). O autor relatou que

os valores de partição de fotoassimilados para a raiz podem ser bem mais

superiores aos encontrados nessa pesquisa, mas devido ao estágio de pleno

perfilhamento do capim-mombaça onde os novos perfilhos constituem-se no

principal dreno, os resultados são condizentes com tal fase.


Figura 6. Distribuição dos assimilados entre o perfilho portador da folha

exposta e os demais perfilhos da planta, em função dos tratamentos

experimentais, conforme Tabela 2. Valores acima e abaixo da abscissa

correspondem, respectivamente, à parte aérea e ao sistema radicular

dos perfilhos.

Ressalta-se a tendência de mais alto percentual de exportação de

assimilados para o sistema radicular pelas folhas dos perfilhos primários,

sobretudo de suas folhas da base. Estas observações são consistentes com

relatos de que folhas ontogenicamente mais velhas exportam

preferencialmente para o sistema radicular. Maior quantidade 14C foi

recuperada no sistema radicular de perfilhos mais jovens: perfilho principal

15,3%; 1º perfilho primário 17,7%; e 3º perfilho primário 21,6%, o que

provavelmente esteja relacionado à prioridade para o desenvolvimento do

sistema radicular daqueles perfilhos. Tendência de substancial translocação de

assimilados da folha do topo do 3º perfilho primário para o sistema radicular

foi observada sob condições de desfolha da planta, demonstrando que o

sistema radicular é um forte dreno em perfilhos novos.


Em plantas que não perfilham (milho) ou perfilham pouco (sorgo), a

translocação de assimilados da folha da base se faz preferencialmente para as

raízes, enquanto, em plantas com intenso perfilhamento (trigo e azevém

perene), a prioridade cabe aos perfilhos (Ryle & Powell (1974) citado por

Alexandrino et al. (2005)). Neste estudo, a prioridade de translocação das

folhas da base para os perfilhos foi condizente com os relatos da literatura

quanto ao padrão observado em trigo e azevém. Isso decorre possivelmente

da fase de desenvolvimento vegetativo do capim-mombaça, que, apresentando

curto pseudo-colmo, propiciou igual proximidade dos diferentes drenos em

relação à fonte de assimilados. Entretanto, maior percentual de radioatividade

na parte aérea correspondeu sempre ao perfilho portador da folha exposta,

relativamente àquela encontrada na parte aérea de qualquer um dos demais

perfilhos, independentemente de sua hierarquia (Figura 7). Entretanto, houve

tendência de perfilhos mais jovens exportarem maior quantidade de 14C para o

sistema radicular.


Figura 7. Distribuição dos assimilados pelos diferentes perfilhos da planta, em

função dos tratamentos experimentais, conforme Tabela 2. Valores

acima e abaixo da abscissa correspondem, respectivamente, à parte

aérea e ao sistema radicular dos perfilhos.

A exportação de assimilados para os diferentes órgãos da parte aérea do

perfilho portador da folha exposta não variou (P>0,05) com os tratamentos

experimentais, mas algumas tendências foram observadas. Assim, as folhas do

topo tenderam a translocar mais assimilados para o meristema terminal que as

folhas da base, principalmente para condição do perfilho principal, com valores

de 15 e 10,8%, respectivamente.

Independentemente do tratamento, a translocação de assimilados para a

base (base da planta + pseudocolmo) atingiu valores de 4,27 a 7,80%, sempre

inferior àquela translocada para outros componentes do perfilho da folha

exposta. Avaliando-se individualmente todos os componentes da planta,

conclui-se que o meristema terminal comportou-se como o dreno de maior

força da planta de capim-mombaça quando a folha exposta foi a do topo,

independentemente do tipo de perfilho ou da presença de desfolhação.

A translocação de assimilados em plantas de capim-mombaça em fase de

intenso perfilhamento foi mais acentuada para a parte aérea que para o

sistema radicular. Independentemente da hierarquia do perfilho, do nível de

inserção da folha e da desfolhação, o perfilho portador da folha exposta ao 14CO2 reteve aproximadamente 50% dos assimilados encontrados na parte

aérea da planta.

Lupinacci (2002), quantificando os teores e estoques de compostos de

reserva (carboidratos não estruturais) em pastos da Brachiaria brizantha cv.

Marandu, submetida a quatro intensidades de alturas 10, 20, 30 e 40 cm por

pastejo de bovinos de corte, no período de agosto de 2001 a fevereiro de

2002. Observou que os teores de carboidratos não estruturais (CNE) possuíam

os menores teores na menor altura de pastejo a 10 cm e o maior valor nos

pastos mantidos a 40 cm, com 40,6 e 118,4 g kg-1, respectivamente durante a


fase vegetativa. Considerando-se que a altura de pasto de 10 cm apresentou

valores de taxa de acumulo próximos aos observados para os demais

tratamentos durante esse período, pode-se inferir que os menores teores de

CNE desses pastos em relação às alturas de 20, 30 e 40 cm indicam que a

quantidade de assimilados alocados para os tecidos de reserva foi menor,

provavelmente como conseqüência da priorização de produção de tecidos

fotossintetizantes.

Já em janeiro e fevereiro, meses em que a planta encontrava-se em

estádio reprodutivo, notou-se uma redução nos teores de CNE em todos os

tratamentos, tal fato pode ser compreendido se for considerado que a

inflorescência deve ter atuado como maior dreno metabólico durante a fase

reprodutiva e, portanto, a produção de fotoassimilados não deve ter sido

suficientemente para assegurar os processos envolvidos com a formação de

inflorescência e manutenção dos processos respiratórios e de síntese de

tecidos, principalmente nos pastos mantidos nas menores alturas. Como

conseqüência, as plantas precisaram lançar mão dos compostos armazenados

nos órgãos de reservas, de modo que quanto mais assimilados produzido pela

planta menor deve ter sido a quantidade de reserva mobilizada. Pastos

mantidos a 10 cm corresponderam a uma condição de maior estresse para a

planta forrageira, condição essa justificada pelos menores teores apresentados

durante a fase de desenvolvimento.

Com relação ao órgão de armazenamento dos CNE, foi observado que

durante o estádio vegetativo que as raízes apresentaram os maiores teores

desses compostos. Á medida que a planta passa para o estádio reprodutivo,

houve uma inversão na ordem de grandeza dos teores em relação aos órgãos

de armazenamento e modo que os maiores teores de CNE foram observados

na parte aérea.

O padrão de comportamento dos estoques de CNE ao longo do período

experimental foi semelhante ao descrito para os teores desses compostos onde

os maiores estoques foram observados nos pastos mantidos mais altos e

durante a fase vegetativa e que com a chegada do estádio reprodutivo houve


uma redução do estoque de CNE em todos os tratamentos. Adicionalmente a

redução dos estoques de CNE foi superior na parte aérea em relação ao

sistema radicular, chegando a atingir 49,38 e 63,70% em dezembro e

fevereiro, respectivamente, em relação aos maiores estoques observados

durante o período experimental. Esse comportamento pode ser justificado pela

maior proximidade da parte aérea aos principais drenos da planta.

Com relação ao órgão de armazenamento dos CNE, foi notado que a

parte aérea apresentou consistentemente os maiores estoques desses

compostos em relação ao sistema radicular ao longo do período experimental,

o que foi devido fundamentalmente á maior massa da parte aérea em

comparação ao sistema radicular.

Teixeira et al. (2005), avaliando o destino dos fotoassimilados

sintetizados em folhas de diferentes níveis de inserção no perfilho principal de

Panicum maximum cv. Mombaça, em dois estádios de desenvolvimento, em

diferentes tempos de colheita, após a exposição da folha ao 14CO2. Os

tratamentos resultaram de um arranjo fatorial 2x2x3 - dois níveis de inserção

de folha no perfilho principal (topo e base), dois estádios de crescimento e três

momentos de colheita (três, oito, e 24 h) após a exposição da folha ao 14CO2.

Os estádios de crescimento corresponderam: (i) ao momento em que o

perfilho principal alcançou valores próximos a nove folhas completamente

expandidas e quatro a cinco perfilhos; (ii) dez folhas completamente

expandidas e oito a nove perfilhos, respectivamente. Depois de serem

colhidas, cada planta teve seu perfilho principal separado da raiz e dos demais

perfilhos. Posteriormente, o perfilho principal foi dissecado em: folha

completamente expandida exposta (bainha mais lâmina), folhas adultas não

expostas (bainha mais lâmina), meristema terminal (folha emergente mais

folha em expansão mais meristema apical), base e raiz. Os demais perfilhos

foram desmembrados em perfilhos primários e secundários surgidos no

primeiro e segundo estádios.

As maiores biomassas da planta do capim-Mombaça corresponderam aos

perfilhos primários e secundários, ao sistema radicular e às folhas adultas do


perfilho principal. Estas frações constituíram seus principais drenos, onde se

acumularam as maiores quantidades exportadas de fotoassimilados-14C. Dessa

forma, o tamanho do órgão foi fator determinante da sua força dreno,

provavelmente, porque as plantas se apresentavam ainda muito jovens, nos

dois estádios estudados, e estavam com seus órgãos em pleno crescimento e

grande atividade metabólica. Carvalho (2002), trabalhando com os cultivares

Mombaça e Tanzânia (Panicum maximum), observou que a translocação de

assimilados do perfilho principal para o perfilho primário mais jovem foi menor

(6,5%) que do perfilho primário para o perfilho principal (14%) em razão da

maior massa do perfilho principal. A distância e a maior força dreno do perfilho

principal (o maior perfilho) teriam sido os principais fatores a determinar a

maior quantidade de fotoassimilados-14C exportada para o mesmo, em relação

às demais categorias de perfilhos. A folha do topo, por apresentar maior

massa, reteve mais fotoassimilados que a da base (Tabela 3). No entanto,

essas folhas expostas ao 14CO2 diferiam não apenas quanto à massa e ao nível

de inserção no perfilho, mas também à idade e ao ambiente em que se

encontravam. As folhas da base, mais velhas e desenvolvidas sob condições de

baixa luminosidade, têm menor capacidade fotossintética.

As folhas do topo e da base diferem em idade e proximidade dos drenos

da planta. A folha do topo, mais jovem, encontra-se mais próxima do

meristema apical, ao passo que a da base, mais velha, localiza-se mais

próxima da raiz e dos perfilhos, o que lhes confere diferente padrão de

distribuição de assimilados, que este é resultado da força e da distância dos

drenos à fonte. Menor percentagem de radioatividade foi encontrada nas folhas

adultas não expostas e nos perfilhos primários e secundários do primeiro

estádio, quando a folha do topo foi exposta. A quantidade de fotoassimilados

exportada para a raiz, segundo maior dreno da planta, tendeu a ser maior

quando da exposição da folha da base, porém, sem significância (P>0,05) para

a diferença observada. A quantidade de fotoassimilados presente no perfilho

principal alcançou percentual mais alto (56,1%), quando da exposição da folha

do topo, que a observada quando da exposição da folha da base, que foi de


53,2% (P<0,05%). Esse fato reflete a menor retenção de fotoassimilados na

folha exposta da base e sua maior exportação de fotoassimilados para os

perfilhos surgidos na primeira fase, maiores drenos da planta, ficando menos

fotoassimilados no perfilho principal.

Tabela 3. Percentagem de fotoassimilados 14C em cada órgão do perfilho

principal e em outros perfilhos, em função do nível de inserção da

folha exposta ao 14CO2

A quantidade de fotoassimilados-14C exportada do perfilho principal para

os perfilhos primários e secundários também foi elevada, provavelmente em

razão da condição de baixa luminosidade que antecedeu a exposição ao 14CO2

nos dois estádios de desenvolvimento, o que pode ter elevado ainda mais a

dependência de assimilados por parte do maior dreno da planta (os perfilhos).

7. Considerações Finais

A dinâmica da partição de fotoassimilados e da relação fonte dreno é

influenciada por uma série de fatores ambientais, de manejo e das

características da planta. Sob condição de pastejo a desfolhação é o fator de

manejo que mais interfere na partição de assimilados, cujo efeito no


crescimento da planta durante o período de rebrotação é gradativo e

dependente da intensidade de remoção da área foliar e da decapitação dos

perfilhos. Essa interferência pode ser positiva ou negativa, conforme a

habilidade da planta em restabelecer uma nova partição de assimilados das

novas fontes para os novos drenos.

Portanto conhecer a habilidade de planta na partição e alocação de

assimilados é de fundamental importância para se adotar manejos em que se

tenha o maior rendimento produtivo (exemplo kg de carne produzidos por

área), sem comprometer a persistência e produtividade da planta.

8. Referêcias Bibliográficas

ALEXANDRINO, E. et al. Distribuição de fotoassimilados em plantas de Panicum maximum cv. Mombaça. Revista Brasileira de Zootecnia. v.34, n. 5, p. 1449-1458, 2005.

CARVALHO, D.D. Leaf morphogenesis and tillering behaviour in single plants and simulated swards of guinea grass (Panicum maximum jacq) cultivars. New Zealand: University Palmerston 2002. 186p. Tese (PhD Plant Sience) - University Palmerston, 2002.

DAVIES, W. J., MANSFIELD, T. A. & HETHERING, A. M. 1990. Sensing of soil water status and the regulation of plant growth and development. Plant Cell and Environment, v.13, p.709-719.

FAGERIA, N. K. 1992. Maximizing crop yields. Marcel Dekker, Inc. New York. FLOSS, E. L. Fisiologia das palntas cultivadas. 3 ed. Passo Fundo – RS, Editora: UPF, 2006.

751p. HENDRIX, J. E. 1994. Assimilate transport and partitioning. In: Handbook of plant and crop

physiology. PESSARAKLI, M. (ed.) Marcel Dekker. New York. pp. 357-385. HSIAO, T. C. 1990. Measurements of plant water status. In: Irrigation of agricultural crops.

STEWART, B. A. & NIELSEN, D. R. (eds.) American Society of Agronomy. Madison. pp. 244-280

JAEGHER, G. de & BOYER, N. 1990. On the role of membranes and calcium in signal perception and transduction in thigmomorphogenesis of Bryonia dioica. In: Intra-and intercellular communications in plants. MILLET, B. & GREPPIN, H. (eds.). INRA publ. Paris. pp. 29-39.

LEMAIRE, G.; AGNUSDEI, M. Leaf tissue turnover and efficiency of herbage utilization. In: GRASSLAND AND ECOPHYSIOLOGY AND ECOLOGY, 1999, Curitiba. Anais…Curitiba: Universidade Federal do Paraná, 1999. p.165-186.

LUPINACCI, A. V. Reservas orgânicas, índice de área foliar e produção de forragem em Brachiaria brizantha cv. Marandu submetida a intensidades de pastejo por bovinos de corte. Piracicaba, 2002. 160p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.

MARENCO, R. A.; LOPES, N. F. Fisiologia Vegetal. Fotossíntese, respiração, relações hídricas e nutrição mineral. Viçosa, ed.3. Editora: UFV., 2005. 432p.

MARSCHNER, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press. San Diego.


MORAES, A.; MARASCHIN, G. E.; NABINGER, C. Pastagens nos ecossistemas de clima sub-tropical: pesquisas para o desenvolvimento sustentável. In: SIMPÓSIO SOBRE PASTAGENS NOS ECOSSISTEMAS BRASILEIROS, 32., 1995, Brasília. Anais... Brasília: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1995. p.147-200.

NORMAN, M. J. T., PEARSON, C. J. & SEARLE, P. G. E. 1995. The ecology of tropical food crops. Cambridge University Press. Cambridge PATRICK, J. W. Phloem unloading: sieve element unloading and post-sieve element transport. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. v.48, p. 191-222, 1997.

PELL, E. J. & DANN, M. S. 1990. Multiple stress-induced foliar senescence and implications for whole-plant longevity. In: Environmental injury to plants. KATTERMAN, F. (ed.). Academic Press. San Diego. pp. 189-205.

PIMENTEL, C. Metabolismo do carbono na agricultura tropical. UFRRJ. Seropédica: Edur, 1998. 150p.

PUGNAIRE, F. I., ENDOLZ L. S. & PARDOS J. 1994. Constrains by water stress on plant growth. In: Handbook of plant and crop stress. PESSARAKLI, M. (ed.) Marcel Dekker Inc. New York. pp. 247-260.

SCHULTZ, A. Phloem transport and differential unloading in pea seedlings after source and sink manipulations. Planta, v.192, p.239-248, 1994.

SINCLAIR, T. R. & HORIE, T. 1989. Crop physiology & metabolism. Leaf nitrogen, photosynthesis, and crop radiation use efficiency: A Review. Crop Science, 29: 90-98.

TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant physiology. California, The Benjamin/Cummigs Publishing Co., 1998, 559 p.

TAIZ, L.; ZIEGER, E. Fisiologia Vegetal. Editora: Artmed S.A., ed.3, Porto Alegre, 2004. 719p.

TEIXEIRA, A. C. B. et al. Distribuição de fotoassimilados de folhas do topo e da base do capim-Mombaça (Panicum maximum cv. Mombaça) em dois estádio de desenvolvimento. Revista Brasileira de Zootecnia. v. 34, n. 2 p. 479-488, 2005.

TURGEON, R. Symplastic phloem loading and the sink-source transition in leaves: a model. In BONNEMAIN, J. L.; DELROT, S.; LUCAS, W. J.; DAINTY, J. (Eds). Recent advances in phloem transport and assimilate compartmentation. Nantes, Ouest Editions. 1991. p. 18-22.

VIERSTRA, R. D. 1996. Proteolysis in plants: mechanisms and functions. Plant Molecular Biology, 32: 275-302.

WARDLAW, I. F. 1990. The control of carbon partioning in plants. The New Phytologist, 116 : 341-381.

http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.01.05/fotossintese.htm. Fotossíntese. Capturado em 11 de Maio de 2007.

pubvet, publicações em medicina veterinária e zootecnia. o...

Documents