pubvet, publicações em medicina veterinária e zootecnia ... · ou maléficos para os animais....

CORDÃO, M.A. et al. Taninos e seus efeitos na alimentação animal: Revisão bibliográfica. PUBVET, Londrina, V. 4, N. 32, Ed. 137, Art. 925, 2010.

PUBVET, Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia.

Taninos e seus efeitos na alimentação animal – Revisão bibliográfica

Maiza Araújo Cordão1; José Moraes Pereira Filho2; Olaf Andreas Bakke3;

Ivonete Alves Bakke3

1Mestranda em Zootecnia na Universidade Federal de Campina Grande; 2Professor Dr. Departamento de Medicina Veterinária UFCG/Patos-PB; 3Professor Dr. Departamento de Engenharia Florestal UFCG/Patos-PB;

Resumo

Um conhecimento geral dos alimentos e dos seus níveis produtivos é

primordial para os sistemas de alimentação animal. A reduzida disponibilidade

e qualidade dos alimentos no período seco, incluindo a presença de

substâncias anti-nutricionais, resultam na baixa produtividade dos rebanhos.

Essas substâncias reduzem o consumo e a digestibilidade dos alimentos,

acarretando perda de peso e de produção. Os taninos são compostos anti-

nutricionais amplamente distribuídos no reino vegetal e nas forragens, em

particular. Há muitos estudos que determinam a importância dos taninos na

nutrição animal e na toxicologia de plantas, cujos efeitos podem ser benéficos

ou maléficos para os animais. Portanto, há a necessidade de se conhecer as

relações dos taninos com outras moléculas e suas funções na ingestão e

digestão, o que permitirá esclarecer o seu efeito potencial positivo ou negativo

no desempenho animal. Taninos são polifenóis de origem vegetal, com peso

molecular alto, geralmente entre 500 e 3000 Daltons, solúveis em água, e


capazes de formar ligações e precipitar vários tipos de proteínas,

polissacarídeos e aminóacidos. Os taninos podem ser classificados como

hidrolisáveis e não hidrolisáveis ou condensados. A presente revisão tem como

objetivo apresentar uma descrição sobre os taninos e suas características,

abrangendo os principais aspectos relacionados à sua utilização e possíveis

efeitos na alimentação animal.

Palavras-chave: alimentação, desempenho animal, polifenóis.

Tannins and their effects on animal nutrition – A review

Abstract

A general knowledge on food and on its production levels is critical for the

correct management of animal feeding systems. The reduced availability and

quality of food during the dry season, including the presence of anti-nutritional

substances, result in low productivity of livestock. These substances reduce

food consumption and digestibility, resulting in body weight and production

losses. Tannins are anti-nutritional substances frequently found in plants, and

forage in particular. There are many studies that determine the significance of

tannins in animal nutrition and plant toxicology, as tannins may be either

benefic or hatmful to animals that ingest them. So, there is a need to know the

relationships of tannins with other molecules, and their effects on food

ingestion and digestion. This knowledge will allow to explain their potential to

positively or negatively affect animal performance. Tannins are water soluble

polyphenols originated from plants, that present high molecular weight, usually

between 500 and 3000 Daltons. These polyphenols show the ability to bound

with, and precipitate, many types of protein, polysaccharides and amino acids.

Tannins can be classified as hydrolysable and non-hydrolysable or condensed.

This review has the objective to describe the types of tannins and their

characteristics regarding the main aspects related to their use and possible

effects on animal nutrition.

Keywords: feeding, animal performance, polyphenol.


1-Introdução

O conhecimento geral dos alimentos e dos diferentes níveis produtivos é

primordial para os sistemas de alimentação animal. No entanto, não se deve

restringir esse conhecimento apenas à capacidade dos animais de absorção

dos nutrientes desses alimentos, mas considerar também, a eficiência com que

são absorvidos e convertidos em carne, leite e outros produtos. Isto exige o

desenvolvimento de estratégias nutricionais que possibilitem a obtenção de

produtos de origem animal com alta eficiência, baixo custo, e de forma menos

agressiva ao ambiente.

Entretanto, aspectos como a reduzida disponibilidade, a baixa qualidade

dos alimentos e a presença de substâncias anti-nutricionais no período seco

resultam na baixa produtividade dos rebanhos. Estas substâncias anti-

nutricionais representam uma defesa da planta à herbivoria e afetam

diretamente o consumo e digestibilidade do alimento, acarretando em baixa

ingestão de forragem e perda de peso, causando uma diminuição da

produtividade animal.

Um tipo de substância anti-nutricional bastante encontrada nas

forrageiras é representado pleos os taninos, compostos fenólicos amplamente

distribuídos no reino vegetal, sendo comuns tanto nas gimnospermas como

nas angiospermas. Dentre as angiospermas, os taninos são mais comuns nas

dicotiledôneas do que nas monocotiledôneas, notadamente nas dicotiledôneas

das famílias das Leguminosae, Anacardiaceae, Combretáceae, Rhizoporaceae,

Mirtaceae e Polinaceae (Cannas, 2005).

Os taninos possuem a capacidade de complexar proteínas e outras

macromoléculas. Esta complexação tem sido considerada algumas vezes

benéfica e outras vezes maléfica, dependendo da concentração de taninos

ingerida e da espécie animal. O conhecimento da concentração de taninos nas

plantas forrageiras e seus efeitos na utilização dos componentes nutritivos

visam potencializar a utilização de forrageiras tropicais na alimentação de

ruminantes, pois os taninos são substâncias que possuem importantes


vantagens quando utilizadas em nível correto, mas que podem reduzir muito a

degradabilidade da matéria seca e, mais intensamente, da proteína bruta se

presentes em doses altas. Esse efeito se torna mais intenso quanto menor for

o tempo de permanência do alimento no rúmen (Pereira Filho, 2005).

São vários os estudos de toxicologia de plantas e de determinação dos

benefícios e malefícios dos taninos na nutrição animal. Isto decorre da

necessidade de se conhecer as relações das estruturas dos taninos com outras

moléculas e suas funções na ingestão e digestão, para então relacionar o

potencial efeito positivo ou negativo que essas relações exercem no

desempenho animal.

A presente revisão tem como objetivo apresentar uma descrição sobre os

taninos e suas características abrangendo os principais aspectos relacionados à

sua utilização e possíveis efeitos na alimentação animal.

2-Definição e Características dos taninos

Taninos (do francês tanin) são polifenóis de origem vegetal, solúveis em

água, com pesos moleculares geralmente entre 500 e 3000 Daltons (Mangan,

1988), e com a habilidade de formar ligações com, e precipitar, vários tipos de

proteínas, aminoácidos e polissacarídeos (Swain & Bate-Smith citados por

Sarkar & Howarth, 1976; Haslam, 1966).). O termo taninos é largamente

utilizado para designar qualquer grande composto polifenólico contendo um

número suficiente de grupos hidroxila e outros grupos químicos, como a

carboxila, que propiciem a formação de complexos fortes com proteínas e

outras macromoléculas. Esta propriedade é bem exemplificada pela capacidade

dos taninos de se combinarem com proteínas da pele animal e inibirem o seu

processo de putrefação, quando então se produz o couro no processo de

curtimento (Deshpande et al., 1986).

Este complexo formado entre taninos e proteínas ou outros compostos

são geralmente instáveis, suas ligações químicas são continuadamente

quebradas e refeitas, e são divididos de acordo com o tipo de ligação: 1)


ligação de hidrogênio (reversível e dependente de pH) entre o radical hidroxila

do grupo fenol e o oxigênio do grupo amida nas ligações de proteína, 2)

ligação hidrofóbica (reversível e dependente do pH) entre o anel aromático e a

região hidrofóbica da proteína, 3) ligações iônicas (reversível) entre o íon

fenolato e o sítio catiônico da proteína (exclusivo para taninos hidrolisáveis) e

4) ligações covalentes (irreversíveis), resultante da oxidação de polifenóis que

gera quinonas, as quais reagem e se condensam com grupos nucleofílicos de

proteínas (Frutos et al., 2004).

Em termos gerais, as ligações entre os taninos e as proteínas são feitas

por pontes de hidrogênio, entre os grupos hidroxifenóis dos taninos e os

grupos carbonila das ligações peptídicas. Segundo Makkar (1988), uma vez

complexados, a utilização da proteína é diminuída, afetando a digestibilidade

dos carboidratos, e a absorção e a retenção de algumas vitaminas e minerais.

Os polifenóis de leguminosas e cereais são predominantemente taninos

de origem flavonóide (Deshpande & Cheryan, 1985). O grupo de compostos

flavonóides, do qual fazem parte os taninos, possuem uma estrutura básica

(C6-C3-C6), que inclui os mais diversos compostos fenólicos de plantas:

pigmentos, antocianinas, flavonas, flavonóis, flavanonas e alguns menos

conhecidos como auronas, chalconas e isoflavonas (Deshpande et al., 1986).

Os taninos presentes na maioria das plantas podem variar de

concentração nos tecidos vegetais, dependendo da idade, condição fisiológica,

tamanho e parte coletada da planta, da época ou do local de coleta (Teixeira,

Soares e Scolforo, 1990; Bastianetto e Quirion, 2002). Os taninos são

principalmente encontrados nos vacúolos das plantas, interferindo no

metabolismo vegetal somente após lesão ou morte das mesmas, possuindo

metabolismo eficiente nestes locais (Cannas, 2005).

As principais enzimas envolvidas na síntese e armazenamento dos

taninos são a chalcone sintetase (CHS), chalcone isomerase (CHI), flavonóide-

3-hidroxilase (F3H), flavanona-3- hidroxilase (F3H), dihidroflavanol redutase

(DFR), leucoantocianidina redutase (LAR), antocianidina sintetase (ANS),

favanol-UDP-glicosil transferase (FGT), glutationa trans- menbrana (GHS),


enzima de coordenação (CE), inter-vacular flavan-3,4-diol (LC) e flavan-3-ol

transportadora (C) (Aerts; Barry; McNabb, 1999).

Ainda não estão bem entendidos os motivos que fazem as plantas

sintetizarem e armazenarem compostos secundários como os taninos. A

princípio acredita-se na existência de um sistema de defesa dos vegetais

contra o ataque de herbívoros e fungos (Cabral Filho, 2004).

Uma segunda teoria (Brandford & Hsiao, 1982) baseia-se no principio de

que, as taxas de crescimento das plantas são mais sensíveis do que as taxas

de fotossíntese na presença de algum fator limitante ao seu desenvolvimento.

Portanto, quando a planta é submetida a algum fator que limite seu

crescimento, ela pode sintetizar estes compostos secundários como uma forma

de armazenar os produtos da fotossíntese. Esta teoria poderia explicar o

motivo que leva as plantas a produzirem maiores quantidades de taninos

quando se encontram em condições de baixa disponibilidade de nutrientes.

Os taninos são considerados potentes inibidores de enzimas devido à sua

complexação com proteínas enzimáticas (Naczk et al., 1994). Apresentam

habilidade para interagir e precipitar proteínas como a gelatina, e parecem ser

responsáveis pela adstringência de muitas plantas (Strumeyer & Malin, 1975).

Além da capacidade dos taninos em precipitar proteína, eles também são

capazes de interagir com carboidratos, membrana celular das bactérias e íons

metálicos (Leinmuller; Karl-Heinz, 1991).

Na forma não oxidada, os taninos reagem com as proteínas através de

pontes de hidrogênio e/ou ligações hidrofóbicas. Quando oxidados, os taninos

se transformam em quinonas, as quais formam ligações covalentes com alguns

grupos funcionais das proteínas, principalmente os grupos sulfidrilo da cisteína

e amino da lisina (Sgarbieri, 1996). Os taninos podem ser classificados como

hidrolisáveis e não hidrolisáveis ou condensados (protoantocianidinas)

(Singleton & Kratzer, 1973).


2.1- Taninos hidrolisáveis

Estes taninos são definidos como poliésteres de ácidos fenólicos,

apresentam no centro da molécula um carboidrato poliol geralmente D-glucose

(Figura 1) na sua estrutura e não são muitos abundantes na natureza (Müeller-

Harvey & McAllan, 1992). Os grupos hidroxila dos carboidratos encontram-se

parcial ou totalmente esterificados com grupos fenólicos, como o ácido gálico

(nos galotaninos) ou o ácido elágico (nos elagitaninos). Os taninos

hidrolisáveis por hidrólise ácida liberam ácidos fenólicos: gálico, caféico,

elágico e um açúcar (Sgarbieri, 1996).

Este tipo de taninos é abundante em folhas, frutas, e vagens de

dicotiledôneas, mas não tem sido detectado em monocotiledôneas (Lewis &

Yamamato, 1989), e pode sofrer facilmente hidrólise por bases, ácidos e

esterases. A hidrólise do ácido tânico, um típico tanino hidrolisável, pode

acontecer espontaneamente ou pela ação de enzimas, e tem como resultado a

glicose e o ácido gálico. (Singleton & Kratzer, 1973).

Figura 1: Estrutura quimica de um tanino hidrolisável

O metabolismo microbiano e a digestão gástrica convertem esses taninos

em compostos metabólicos de baixo peso molecular. Alguns desses

metabólitos são tóxicos e estão associados a hemorragias gastro-entéricas e

necrose do fígado e rins, principalmente em monogástricos (Cannas, 2001).


2.2- Taninos Condensados

Os taninos não hidrolisáveis ou condensados (flavolanos) são polímeros

dos flavonóides (Sgarbieri, 1996), formados predominantemente por unidades

de flavan-3-ols (catequina) e flavan 3,4-diols (leucoanto-cianidina) unidas

através de ligações carbono-carbono (Figura 2) não susceptíveis de quebra por

hidrólise. Como conseqüência não são absorvidos pelo trato gastro-intestinal

(Cannas, 2001). Estão presentes em maior quantidade nos alimentos

normalmente consumidos pelos ruminantes (Singleton & Kratzer, 1973;

Salunkhe et al., 1982; Deshpande et al., 1986; Salunkhe et al., 1990).

Apesar de muitos dos taninos condensados serem hidrossolúveis, alguns

de grande dimensão são insolúveis na água. Sob hidrólise ácida, produzem

antocianidinas e catequinas (Mueller-Harvey e McAllan, 1992). Os taninos

condensados são mais difícies de serem degradados que os hidrolisáveis,

podendo ser tóxicos para uma variedade de microrganismos. Isto pode explicar

o efeito destas moléculas em retardar a biodegradação e diminuir a

decomposição da matéria orgânica (Bhat et al., 1998).

Figura 2: Estrutura química de um tanino condensado

Os taninos condensados não são absorvidos pelo trato digestivo,

podendo causar danos na mucosa do trato gastrintestinal, diminuindo a

absorção de nutrientes como, por exemplo, os aminoácidos essênciais

metionina e lisina (Cannas, 1999).


3-Efeitos benéficos dos taninos

Os taninos podem apresentar características favoráveis na alimentação

animal. Os principais benefícios dos taninos condensados na nutrição animal

são a proteção das proteínas da degradação ruminal, o aumento da tolerância

dos animais às helmintoses e a prevenção ao timpanismo (Getachew, 1999).

Sob baixas e moderadas concentrações, os taninos podem reduzir a

degradação das proteínas no rúmen devido à formação do complexo tanino-

proteína, insolúvel e estável nas condições do rúmen. A dissociação ocorre

apenas no abomaso, sob pH de 1,3 a 3, fator que define uma melhor utilização

da proteína dietética, ao contrário do que ocorre no ambiente ruminal.

Muitos trabalhos citados na literatura mostram que quantidades

moderadas de taninos condensados (10 a 40g.kg-1 de MS, o equivalente a

menos de 5% do peso do alimento ingerido pelo animal) podem prevenir o

timpanismo, aumentar o fornecimento de proteína “by-pass” (proteína não

degradada no rúmen) para digestão no intestino delgado, e melhorar a

utilização de aminoácidos essenciais (Brandes e Freitas, 1992).

O complexo formado tanino - proteína a partir da mastigação de plantas

que contém taninos é estável em variação de pH entre 3,5 – 7,0. Isso faz com

que proteína fique protegida da hidrólise microbiana e da deaminação no

rúmen (perda do composto NH2), uma vez que o pH no interior deste órgão

encontra-se geralmente nessa faixa, aumentando o fluxo de proteína

disponível para a digestão e absorção pós-rúmen (Aerts; Barry;

McNabb,1999).

Segundo Van Soest (1994), a presença de taninos na dieta pode ainda

aumentar a eficiência na reciclagem da uréia, através do aumento do teo de

uréia na saliva e do fluxo salivar para o rúmen. Esta uréia adicional será

utilizada pelos microorganismos do rúmen para o seu crescimento e

multiplicação. Forrageiras com determinadas concentrações de taninos

condensados, quando fornecidas a ovinos e bovinos, podem melhorar a

digestão protéica e a absorção dos aminoácidos. Como resultado, melhora-se a


produção de lã, carne e leite, e a taxa de ovulação das fêmeas (Valderrábano

et al., 2002). Waghorn (1990), em estudos com ovinos alimentados com Lotus

spp., confirmou que concentrações de taninos condensados entre 2 e 5%

aumentam a absorção aparente de aminoácidos essênciais pelo intestino.

Tem sido verificado que alguns animais que consomem plantas

taniníferas apresentam resistência a parasitos internos (Getachew, 1999). Um

efeito depressivo sobre o número de ovos de nematóides por grama de fezes

foi detectado (Niezen et al.,1993). Entretanto, os mecanismos envolvidos

ainda precisam ser esclarecidos.

Segundo Athanasiadou et al. (2000a), há duas hipóteses para explicar o

efeito anti-helmíntico dos taninos condensados atuando numa população de

Trichostrongylus colubriformis em ovinos. A primeira é o efeito indireto dos

taninos condensados, melhorando a utilização protéica pelo hospedeiro e

conseqüentemente uma melhor resposta imunológica deste aos parasitos. A

segunda hipótese se refere ao efeito direto dos taninos condensados sobre as

larvas infectantes (L3) e os parasitos adultos, com a diminuição da

fecundidade das fêmeas. Esta hipótese foi confirmada por Paolini et al. (2003a;

2003b), quando observaram, em caprinos, uma diminuição da fecundidade das

fêmeas de Haemonchus contortus e Trichostrongylus colubriformis sob efeito

dos taninos em extrato de quebracho. Porém, relatam que o efeito direto dos

taninos sobre o parasito é mais acentuado no estágio T3 da larva.

A presença de taninos ainda constitui um meio de defesa de plantas

contra bactérias, fungos, vírus, estresse ambiental (baixa umidade e fertilidade

do solo) e ataque de herbívoros, podendo proporcionar à planta características

como gosto amargo e odor repulsivo, além de provocar intoxicações ou efeitos

anti-nutricionais nos predadores (Getachew, 1999; Giner-Chaves, 1996).

Previnem a degradação rápida da planta no solo (Bunn, 1988), causando um

aumento na reserva de nutrientes que serve como estoque para a planta no

próximo período de vegetação (Synge, 1975).

Os taninos também estão sendo citados como protetores da degradação

protéica de forragens no processo de ensilagem (Salawu et al, 1999; Kondo et


al , 2004), pela inibição da ação de enzimas vegetais e microbianas ou pela

capacidade de formar complexos com a fração protéica, reduzindo a

degradabilidade e, conseqüentemente, a disponibilidade de proteínas enquanto

o alimento se encontra armazenado no silo (Makkar,2003). Essas observações

estão de acordo com os resultados obtidos por Bernardino et al.(1996) e

Gonçalves et al. (1999), os quais, trabalhando com diferentes híbridos de

sorgo, concluíram que as silagens com alta concentração de taninos

apresentaram menos nitrogênio na forma de amônia (N-NH4) como

porcentagem do nitrogênio total em relação aos híbridos de menor

concentração, mostrando que o maior teor de taninos diminuiu a proteólise nas

silagens.

Outro benefício promovido pelos taninos é a redução da metanogênese

ruminal. Waghorn et al. (2002) e Puchalla, et al. (2005) relatam que

leguminosas taníferas podem diminuir em até 16% a emissão de metano

(CH4) produzido por ruminantes, o que contribui para o aproveitamento da

energia conferida pelo alimento (Reis et al., 2006; Longo, 2007).

O possível efeito dos taninos como redutores da emissão de metano de

origem ruminal vem despertando interesse, tendo em vista os esforços para

reduzir a emissão do gás para a atmosfera. De acordo com Woodward et al .

(2001), o fornecimento de dietas à base de Lotus corniculatus contendo 2,59%

de taninos condensados na MS propiciou menor produção de metano por

unidade de matéria seca ingerida por bovinos. Apesar dos autores não

encontrarem explicação conclusiva para o fato, eles sugerem que pode ter

havido efeito deletério da presença dos taninos sobre as bactérias

metanogênicas, corroborando a afirmação de Scalbert (1991), em que a

catequina (tanino condensado), quando na forma oxidada, é um agente

fortemente inibidor de bactérias metanogênicas.


4-Efeitos adversos dos taninos

Apesar das características benéficas, a magnitude dos efeitos deletérios,

varia com os tipos (notadamente os taninos condensados) e concentrações de

taninos. Waldo (1973) demonstrou que a digestibilidade do amido no rúmen

diminui com o aumento no nível de taninos. A digestão da fibra também foi

reduzida pelos taninos condensados na dieta (Barry e Duncan, 1984; Yu et al.,

1995), resultando em um menor suprimento de ATP (adenosina trifosfato) aos

microrganismos, retardando seu crescimento e, portanto a síntese de proteína

microbiana necessária ao animal. Adicionado a isto, a produção de ácidos

graxos in vitro (AGV,s) também é reduzida pelo nível de taninos, ocasionando

indisponibilidade de energia para o animal.

Schofield et al. (2001) e Makkar (2003) relatam que taninos poderiam

estar associadas a efeitos adversos como fatores anti-nutricionais, causando

redução na ingestão de matéria seca e redução na digestão de proteínas e

fibra. Os efeitos dependem da concentração de tanino na planta e de outros

fatores, tais como tipo de tanino, espécie animal, estado fisiológico do alimento

e a composição da dieta. Segundo Van Hoven (1984), os taninos condensados

têm uma influência altamente negativa na digestibilidade da matéria seca,

como é o caso do acido tânico, um tanino hidrolisável. Foi observado que os

taninos inibem fortemente as enzimas digestivas em ensaios in vitro

(Getachew, 1999).

De maneira geral, os efeitos adversos dos taninos incluem: redução no

consumo; baixa digestibilidade; inibição de enzimas digestíveis; perda de

proteínas endógenas, e efeitos sistêmicos como resultados de produtos

degradados de taninos hidrolisáveis no trato gastrointestinal (Getachew;

Makkar; Becker, 2000b).


Tabela 1: Consumo voluntário, digestibilidade da matéria seca (DMS), digestibilidade da proteína bruta (DPB), digestibilidade de Fibra em detergente neutro (FDN) em ovinos consumindo dietas (C0, C1 e C2) contendo três cultivares de sorgo com diferentes concentrações de taninos condensados.

Fonte: (Adaptada CABRAL FILHO, 2004)

Cabral Filho (2004), estudando três cultivares de sorgo (C0, C1 e C2)

com níveis crescente de taninos, (0, 1,9 e 2,4%), respectivamente, na

alimentação de ovinos, observou que a digestibidade da matéria seca (DMS) e

da proteína bruta (DPB) é reduzida pela presença de taninos condensados na

dieta, mesmo em baixas concentrações (Tabela 1). A digestibilidade da fibra

em detergente neutro (DFDN) também foi afetada, embora sem redução

significativa no cultivar C2.

Os principais efeitos negativos dos taninos encontrados por Lenmüller et

al. (1991) em estudos in vitro foram no metabolismo dos carboidratos

(diminuição dos ácidos graxos voláteis, da digestibilidade da matéria orgânica

e da produção de gases) e no metabolismo das proteínas (redução dos

conteúdos de amônia, inibição de atividades da urease, inibição da proteólise

da caseína). Os efeitos in vivo mais citados na literatura são a diminuição na

digestibilidade da proteína a da fibra, o menor aproveitamento do nitrogênio, a

Dietas

Consumo

(g dia -1)

DMS

(g kg -1)

DPB

(g kg -1)

DFDN

(g kg -1)

C0 1449 788a 633a 692a

C1 1430 722b 535b 582b

C2 1445 747b 530b 641ab

P>F1 0,9644 0.0325 0,0094 0,0041

CV2 (%) 9,1 4,7 10,8 6,2

1 P>F1 probabilidade de significância, 2 Coeficiente de Variação


diminuição do consumo voluntário e dos indicadores de produção (diminuições

na produção de leite e lã, no crescimento e no ganho de peso).

A diminuição do consumo voluntário está relacionada com a formação de

complexos entre taninos e glicoproteínas da boca (adstringência). A diminuição

da digestibilidade também pode ser responsável pelo efeito negativo no

consumo (Cannas, 1999). Os taninos podem reduzir a ingestão por diminuição

da aceitabilidade e por afetar negativamente a digestão (Reed, 1995). A

aceitabilidade é reduzida por causa da adstringência causada pela formação de

complexos entre os taninos presentes nos alimentos e a glicoproteina salivar. A

presença de taninos condensados na dieta também está associada à

diminuição da digestibilidade dos glicídeos parietais, levando a um decréscimo

na produção de ácidos graxos voláteis, de gás e do valor energético dos

alimentos (Kumar & Singh, 1984). Estes efeitos podem ser atribuídos: à

ligação dos taninos solúveis com componentes da parede celular (Cano-

Poloche, 1993); a uma redução da atividade enzimática, com inativação de

importantes enzimas microbianas (Bae et al.,1993); e a uma modificação da

microflora, devido a uma ação bacteriostática ou bactericida do tanino (Kumar

& Vaithiyanathan, 1990; Nelson et al., 1997; McSweeney et al., 2001).

Guimarães Beelen, et al.( 2006), estudando o efeito dos taninos

condensados de forrageiras nativas do semi-árido nordestino, Mimosa hostilis

(jurema preta), Mimosa caesalpinifolia (sabiá) e Bauhinia cheilantha (mororó)

no crescimento e atividade celulolítica de Ruminococcus flavefaciens (FD1), em

diferentes concentrações de taninos (50, 100, 200 e 400 µg/mL), observaram

uma redução acentuada na digestão da celulose (Figura 3) devido à inibição do

crescimento bacteriano e da atividade da endoglucanase pelos taninos

condensados.


Figura 3: Efeito de diferentes níveis de tanino condensado de três espécies arbóreas da

Caatinga sobre a digestão de celulose por culturas puras de Ruminococcus flavefaciens (FD1).

Os taninos hidrossolúveis, como a ácido tânico, podem ser absorvidos

pelo trato gastrintestinal intacto ou lesionado, o que pode causar necrose dos

rins e do fígado (Zhu et al., 1995), pois o metabolismo microbiano e a digestão

gástrica convertem os taninos hidrossolúveis em produtos metabólicos de

baixo peso molecular, que são absorvidos pelo organismo, o que, a depender

dos metabolitos, pode causar toxicidade (Cannas, 1999). Os mecanismos que

causam essa toxicidade incluem inibição de enzimas e privação de substrato e

íons metálicos pela ação deletéria nas membranas das mucosas (Scalbert,

1991).

5-Efeitos dos taninos na alimentação animal

Os taninos têm um importante papel na nutrição animal, como já visto,

podendo exercer efeitos adversos e/ou benéficos na utilização de nutrientes,

na saúde e na produção animal.

Os efeitos dos taninos são mais proeminentes nos animais

monogástricos. Teores acima de 1% de taninos condensados na dieta destes

animais podem trazer prejuízos para a produção, afetando principalmente o

consumo e a digestibilidade da proteína e dos aminoácidos essências

(McDonald et al., 1995) como resultado da capacidade dos taninos de se


combinarem com as enzimas digestivas, proteínas e outros polímeros

(carboidratos e pectinas) dos alimentos, formando complexos estáveis e

impedindo a absorção dos nutrientes (Filho e Pinto, 1992; Mueller-Harvey e

McAllan, 1992).

Nos ruminantes, observa-se mais tolerância aos taninos devido à ação

dos microrganismos do rúmen que os transformam em substâncias inócuas.

Dessa forma, o rúmen funciona como primeira barreira de defesa contra

substâncias tóxicas (Riet-Correa e Medeiros, 2001; Agudelo, 2007), pois são

capazes de degradar diversos fatores anti-nutricionais em compostos mais

simples e não tóxicos (Selinger; Fosberg; Cheng, 1996).

Os efeitos dos taninos sobre o processo de digestão nos ruminantes

resultam, principalmente, da sua concentração e estrutura. Concentrações em

torno de 3 a 4% da matéria seca de leguminosas, segundo Barry e McNabb

(1999), podem aumentar a absorção intestinal de aminoácidos, enquanto o

fornecimento de doses maiores (6 a 12% na MS) pode causar depressão do

consumo e redução na eficiência do processo digestivo (Frutos et al., 2002).

Cruz et al, 2007, com o intuito de caracterizar taninos condensados das

espécies de maniçoba (Manihot pseudoglazovii), flor de seda (Calotropis

procera), feijão bravo (Capparis flexuosa, L), e jureminha (Desmanthus

virgatus), observaram que foi encontrado maior quantidade de taninos totais e

adstringência na jureminha (2,4 % e 13,7 %), respectivamente, e ausência de

taninos na flor de seda. Foi verificada correlação negativa entre a

digestibilidade in vitro da matéria seca e a quantidade de taninos condensados

totais presente nas forrageiras (Figura 4), fato que pode ter ocorrido pela

baixa digestibilidade dessas forrageiras e não pela quantidade de substâncias

antinutricionais.


Figura 4: Correlação negativa entre a digestibilidade in vitro da matéria seca e a

concentração de taninos condensados totais (CRUZ, et al, 2007)

O consumo de taninos por ruminantes pode ainda estar relacionado a

efeitos positivos associados à sua concentração (entre 3 e 4% de taninos na

MS, onde destacam-se: a) proteção da proteína alimentar contra a excessiva

degradação ruminal; b) diminuição do desperdício de amônia; c) o aumento da

absorção de aminoácidos provenientes da dieta no intestino delgado, d)

prevenção do timpanismo (Cruz et al., 2007) e e) efeito anti-helmíntico, em

faixa entre 2-4% segundo Otero e Hidalgo (2004). Já Vitti et al. (2005)

afirmaram que não pode ser generalizado que concentração de tanino entre

2% e 4% da MS são benéficos para a digestão e que valores acima de 5% são

deletérios para o metabolismo.

Os taninos hidrolisáveis são potencialmente tóxicos para ruminantes,

porque as tanases microbianas que hidrolisam éster gálico estão presentes no

rúmen. O ácido gálico liberado é rapidamente metabolizado para fenóis

potencialmente tóxicos que são absorvidos no rúmen. No entanto, compostos

secundários em forragens são também associados com melhoras nos valores

nutritivos e podem ter efeitos benéficos na saúde e desempenho do animal.

Os efeitos causados pela presença de tanino nos alimentos dependem da

dosagem, devendo-se também levar em consideração a composição da dieta

fornecida, o tipo de tanino e sua estrutura, apesar de não estar ainda bem

esclarecido de que forma as diferentes estruturas ou composição dos


monômeros afetam sua atividade biológica (Mupangwa et al., 2000; Makkar,

2003).

Os compostos fenólicos glicosilados como os flavonóides são

metabolizados no rúmen através de hidrólise ácida ou enzimática do glicosídeo

e posterior quebra do anel aromático. Os produtos de degradação dos

flavonóides incluem acetato, di e monohidróxifenólicos e floroglucinol

(McSweeney et al., 2001).

Quando a ingestão de taninos pelos ruminantes é muita elevada e

excede a capacidade de degradação dos microrganismos, a absorção de

compostos fenólicos pode levar toxidez ao animal. Embora este processo ainda

não esteja bem entendido, parece estar relacionado com o aparecimento de

necroses no fígado e nos rins, foto-sensibilização e morte (Pinto et al., 2004).

É sabido, também, que a qualidade e a quantidade de taninos na planta

variam em função dos ciclos fenológicos. Guimarães Beelen et al., 2002

caracterizaram os taninos de três leguminosas arbóreas nativas do semi-árido

do nordeste brasileiro (jurema preta, mororó, e sabiá) e observaram que as

concentrações de taninos presentes nas suas folhas e ramas variaram quanto à

concentração e adstrigência em todas as fases fenológicas, (Tabela 2). Os

maiores valores foram encontrados na jurema preta (30,98% de taninos totais

e 22% de adstringência na fase de pleno crescimento), e os mais baixos no

mororó (10,38% de taninos totais e 13,49% de adstringência na frutificação).

Verificou ainda que níveis de tanino na jurema preta foram mais elevados em

todas as fases, os do sabiá intermediário, e os do mororó os menores. Na

jurema preta ocorre diminuição nos teores de taninos solúveis com a

maturação das folhas. Os maiores valores de taninos no sabiá e mororó

ocorrem durante a floração. No entanto, o total de taninos condensados das

três espécies foram superiores a 10% de matéria seca em todos os estágios

fenológicos, demonstrando assim o seu papel como importante fator anti-

nutricional.


Tabela 2: Composição e adstringência dos taninos condensados presentes nas folhas da jurema preta, sabiá e mororó em três estágios do ciclo fenológico.

Fase do ciclo fenológico Espécie Vegetação

Plena Floração Plena

Frutificação CV (%)

Tanino Solúvel 11,86 Jurema Preta

26,68 cC 17,68 Bb 14,08 aB

Sabiá 15,41 B 17,68 B 16,85 B Mororó 8,50 A 9,35 A 7,41 A

Taninos ligados ao resíduo (%) 12,52 Jurema Preta

4,30 bB 3,00 aAB 3,18 aB

Sabiá 2,46 A 2,43 A 2,28 A Mororó 2,68 bA 3,38 aB 2,97 aB

Tanino condensado total (%) 9,65 Jurema Preta

30,98 cC 20,67 bB 17,26 aB

Sabiá 17,88 B 20,11 B 19,14 B Mororó 11,18 A 12,73 A 10,38 A

Adstringência (% proteína ligada/mL tanino) 8,22 Jurema Preta

22,04 C 20,93 B 20,14 B

Sabiá 18,22 B 20,72 B 20,18 B Mororó 14,36 A 16,63 A 13, 49 A

Fonte: Guimarães Beelen et al, 2002: - Médias com letras minúsculas diferentes em uma mesma linha diferem significativamente (P<0,05); Médias com letras maiúsculas diferentes em uma mesma coluna diferem significativamente (P<0,05).

Nesse mesmo estudo encontrou 20,7% de taninos condensados na

matéria seca (MS) das folhas de jurema preta, 12,7% na MS das folhas de

mororó e 20,1% na MS das folhas de sabiá.

Foi observada também uma interação entre as espécies e estádios

fenológicos para as variáveis teor de cinzas, PB, FDA, lignina e N-FDA. Os

teores da FDN do sabiá variaram de 46,3 a 39,3% entre as fases de total

crescimento e frutificação, respectivamente, mas a variação não foi

estatisticamente significativa (P> 0,05). Os valores de FDN foram inferiores

aos presentes na literatura para fases fenológicas similares: 52,2% para sabiá

em pleno crescimento (Vasconcelos, 1997); 49,54% a 44,06% para mororó e


sabiá na fase de frutificação (Vieira et al., 1998); 44,48% para a jurema preta

no início da floração (Pereira Filho et al., 2001).

Os efeitos mais observados dos taninos estão relacionados com a

digestão dos alimentos consumidos. Molina et al. (2003), ao avaliarem silagens

de seis genótipos de sorgo, observaram efeito dos taninos sobre a

degradabilidade potencial da matéria seca, não encontrando relação entre a

concentração do polifenol e o desaparecimento da fração protéica. Nesse

mesmo contexto, Campos et al. (2003a) associaram a presença de tanino à

redução na degradação ruminal da matéria seca e proteína em silagens de

sorgo.

6-Tratamentos para reduzir o teor de taninos

A determinação do teor de taninos é um ponto particularmente crítico,

principalmente devido à heterogeneidade dessas biomoléculas e a problemas

de estabilidade, extração e substâncias usadas como padrão. Assim, em um

mesmo material vegetal podem ser obtidos valores totalmente diferentes, em

função da metodologia utilizada (Beelen, 2002). Na maioria dos estudos, a alta

afinidade dos taninos por polímeros sintéticos, como polietileno glicol (PEG) ou

polivinil polipirrolidona (PVPP), tem sido relatada (Oh et al., 1980; Hagerman &

Butler, 1981).

O uso do PVPP não interfere no processo de fermentação, e com isso é

possível estudar, in vivo ou in vitro, a ação desses polímeros para reduzir ou

cancelar os efeitos dos taninos (Khazaal & Orskov, 1994). Vieira et al. sd), em

estudo com plantas forrageiras nativas e exóticas no sertão do Pernambuco

com e sem PVPP, constataram que apenas as forragens do angico, aroeira e

cumaru (Tabela 3) apresentam níveis de taninos totais superior àquele

sugerido como máximo por Waghorn & Mcallan (4% da MS) (1990) não sendo,

portanto recomendadas para uso como alimento único na dieta de animais,

para que não haja comprometimento do consumo voluntário da forragem.


Tabela 3: Fenóis totais (mg) e taninos totais (mg eq. em ácido tânico) de forrageiras nativas e exóticas de Pernambuco, Brasil.

Forrageiras Fenois totais Taninos

totais Sem PVPPa Com PVPPa

Alfafa 1,20 0,44 0,76 Algarobeira 1,10 0,53 0,57

Angico 12,56 1,11 11,74 Aroeira 19,35 2,175 17,17 Cumarú 6,24 0,90 5,34

Feijão Bravo 0,94 0,37 0,57 Feijão guandu 2,56 0,68 1,88

Gliricidia 1,24 0,62 0,62 Jurema Preta 12,90 1,62 11,30

Leucena 2,70 0,54 2,16 Malva- branca 3,05 0,59 2,46

Maniçoba 3,69 0,64 3,05 Mela-Bode 0,74 0,15 0,59

Fonte: Vieira et al (sd)

Guimarães Beelen, et al. (2002), avaliando jurema preta, sabiá e

mororó, observaram que o consumo médio de matéria seca da dieta à base de

feno tratado com PEG foi superior ao não tratado (16,76 e 13,06 gMS/kg

PV/dia, respectivamente).

O tratamento com PEG também afetou valores percentuais (Tabela 4)

estimados dos parâmetros de degradação e das degradabilidades potencial e

efetiva da MS, PB, e FDN das folhas liofilizadas das três leguminosas.

Observa-se também que a fração do resíduo não digerido (C) diminuiu

enquanto que a fração solúvel (A), a insolúvel potencialmente degradável (B) e

as degradabilidades potencial e efetiva aumentaram em todas as espécies

estudadas, porém com intensidades diferentes em resposta à aplicação do

PEG.

Em outros estudos com vistas a melhorar a qualidade nutricional do feno

de jurema preta, outros autores sugeriram o tratamento químico com

hidróxido de sódio (NaOH) como alternativa para aumentar a exposição dos

componentes fibrosos à degradação ruminal. Segundo Jansman (1993), isso


pode minimizar os efeitos negativos de fatores anti-nutricionais,

principalmente compostos fenólicos como o tanino.

Tabela 4: Características de degradação da MS, PB e FDN das folhas de jurema preta, sabiá e mororó, coletadas durante a fase fenológica de vegetação plena, tratadas ou não com polietilenoglicol (PEG).

Espécie

Tratamento

A

(%)

B

(%)

C

(%)

kd (%/h)

DP (%)

DE (0,02 h-1)

Matéria Seca (%) j. preta - 21,70 32,95 4535 3,1 53,53 42,69

+ 26,80 37,53 35,67 2,93 62,07 49,09 sabiá - 24,10 21,79 54,11 2,40 43,71 35,98

+ 28,29 26,71 45,00 5,18 54,82 47,56 mororó - 20,23 59,57 20,20 3,94 78,44 59,74

+ 25,68 57,38 16,94 3,64 81,33 62,73 Proteína Bruta (%)

j. preta - 17,80 30,90 51,30 2,86 46,71 35,98 + 20,02 35,09 44,89 3,12 53,36 41,41

sabiá - 15,12 25,88 59,00 3,17 39,77 30,99 + 18,89 30,99 50,12 4,24 49,35 39,94

mororó - 18,57 65,61 15,82 3,51 81,92 60,35 + 20,18 65,34 14,48 3,65 83,55 62,38

Fibra Deterg. Neutro j. pret - - 41,70 58,30 3,32 37,88 26,02

+ - 52,62 47,38 3,98 49,62 35,02 sabiá - - 38,11 61,89 3,65 35,36 24,62

+ - 47,11 52,89 4,03 44,52 31,48 Mororó - - 61,10 38,90 4,69 62,43 42,84

+ - 65,72 34,28 3,89 64,15 43,40 (-) Não tratado com PEG; (+) Tratado com PEG; A: Fração solúvel; B: Fração insolúvel potencialmente degradável; C: Fração do resíduo no digerido; kd: taxa de degradação de B; DP: Degradabilidade potencial; DE: Degradabilidade efetiva.

Pereira Filho et al. (2003), em estudo com tratamento químico com

NaOH do feno de jurema preta nos níveis de 0, 2, 4, 6 e 8%, constataram

aumento linear (p<0,05) da DIVMS do feno de jurema-preta à medida que se

elevou o teor de NaOH (Figura 5), devido à maior exposição dos componentes


da parede celular, aumentando a digestibilidade dos carboidratos estruturais

(Chaudhry, 1998), como também à remoção de compostos fenólicos,

diminuindo a complexação de proteínas e melhorando a digestibilidade “in

vitro”.

Figura 5: Relação entre o teor de hidróxido de sódio e a DIVMS do feno de Jurema Preta.

Nesse mesmo estudo, os autores observaram correlação negativa entre o

teor de tanino e a DIVMS (Figura 6). Os autores destacaram a grande

eficiência do hidróxido de sódio no tratamento de alimentos fibrosos, porém

com a desvantagem de contaminação do ambiente pela excessiva eliminação

de sódio na urina e nas fezes dos animais.

Figura 6: Relação entre o teor de tanino e a DIVMS do feno de Jurema Preta tratado com

hidróxido de sódio.

y = 1,8884x + 30,431

r2 = 0,669

20

25

30

35

40

45

50

55

0 2 4 6 8

% NaOH

% DIVMS

y = -1,6044x + 68,681

r2 = 0,4302

20

30

40

50

14 16 18 20 22 24

%Tanino

%D

IVM

S


Em leguminosas, Reed (1995) verificou que o uso de hidróxido de sódio,

além de melhorar a digestibilidade da parede celular, favoreceu a solubilidade

de fatores anti-nutricionais, neutralizando os efeitos inibidores de compostos

fenólicos como os taninos.

7- Considerações finais

Os estudos com taninos e seus efeitos na alimentação animal ajudam a

esclarecer muitas dúvidas na utilização de alimentos que possuem esses

compostos fenólicos, enfatizando seus efeitos benéficos e maléficos de acordo

com a espécie animal, tipo e concentração de tanino, e das características das

plantas utilizadas na dieta animal.

Considerando suas vantagens em relação à nutrição animal e visando

uma melhor utilização, evita-se observar esses compostos secundários apenas

em seus aspectos negativos. Neste particular, destacam-se os diferentes

tratamentos potenciais que podem ser usados para reduzir esses compostos,

bem como os seus efeitos na dieta dos animais e sempre na perspectiva de

potencializar a utilização de plantas taníferas na alimentação animal,

especialmente de ruminantes.

8-Referências Bibliográficas

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