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FISIOLOGIA VEGETAL | AULA 3
Hormônios vegetais
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por
complexas interações de fatores externos e internos ao vegetal. Entre
esses fatores internos destacam-se os hormônios vegetais.
Até hoje já foram identificados cinco tipos de hormônios vegetais:
auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísico e etileno.
Auxinas
A principal auxina encontrada nas plantas é o ácido indolacético,
conhecido pela sigla AIA. Essa substância é produzida principalmente no
meristema apical do caule e transportada através das células do
parênquima até as raízes.
O transporte do AIA é unidirecional.
Experimentos demonstram
que o ápice dos coleóptilos
é o responsável pela
percepção e
desencadeamento da
resposta da curvatura das
plantas em direção à fonte
de luz.
A descoberta das auxinas
Diversos pesquisadores, ao estudar a resposta de plantas à
luminosidade unilateral, notaram que os ápices dos caules desempenham
importante papel na curvatura em direção à fonte luminosa.
Blocos de ágar que
estiveram em contato com
ápices de coleóptilos são
capazes de induzir
crescimento e curvatura de
coleóptilos de capitados.
Isso ocorre porque a auxina
produzida pela gema apical
se difunde para o ágar.
Efeito de diferentes concentrações de auxina
sobre o crescimento da raiz e do caule.
Efeitos da auxina
O principal efeito da auxina é promover o crescimento de raízes e
caules, através do alongamento das células recém-formadas nos
meristemas.
A sensibilidade das células à auxina varia nas diferentes partes da
planta. O caule, por exemplo, é menos sensível à auxina que a raiz. Por
isso uma concentração de auxina suficiente para induzir crescimento do
caule tem forte efeito inibidor sobre o crescimento da raiz. Por outro
lado, as concentrações necessárias para induzir o crescimento da raiz
podem ser insuficientes para produzir efeitos sobre o crescimento do
caule.
As plantas se dobram em direção a uma fonte
de luz (fototropismo positivo) porque as
células da porção não-iluminada crescem mais
que as da região iluminada devido à maior
concentração de auxina na parte não-
iluminada do caule.
Auxina e tropismo
O fototropismo é o resultado direto da ação da auxina sobre a
elongação celular. Quando uma planta é iluminada unidirecionalmente, a
auxina migra para o lado menos exposto à luz antes de descer pelo caule.
Com isso as células do lado menos iluminado se alongam mais do que as
do lado mais iluminado e a planta se dobra em direção à fonte de luz.
Auxina e dominância apical
Efeito dos hormônios auxina e citonina no desenvolvimento da gemas
laterais.(a) Em plantas intactas, a auxina produzida pela gema apical inibe o desenvolvimento
das gemas.
(b) Com a remoção da gema apical as gemas laterais se desenvolvem. Esse
desenvolvimento é tanto maior quanto mais próximo da raiz estiver a gema, pois a
citocinina produzida na raiz estimula o desenvolvimento das gemas laterais do caule.
(c) Se, imediatamente após a remoção da gema apical, for aplicada no local uma pasta
de lanolina contendo auxina, o desenvolvimento das gemas laterais é inibido.
(d) Mesmo na presença de auxina produzida pela gema apical intacta ou contida na
pasta de lanolina, as gemas laterais se desenvolvem com a aplicação direta de
citocinina.
(A) Frutos partenocárpicos de banana.
Auxina e o desenvolvimento dos frutos
O crescimento dos frutos é estimulado pela auxina liberada pelas
sementes em formação. Podem-se produzir frutos sem sementes
pulverizando-se auxina sobre flores não-fecundadas.
Em determinados casos, porém, os próprios ovários produzem auxinas
em quantidade suficiente para provocar seu desenvolvimento, o que
determina a formação de frutos partenocárpios, desprovidos de
sementes. Ex: banana e laranja-da-baía.
(B) Detalhe de flores de bananeira com
ovários (futuras bananas) já bastante
desenvolvidos.
Aplicações comerciais de auxinas
Auxinas sintéticas como o 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético) têm
sido usadas para estimular o crescimento de raízes em fragmentos de
caule e até mesmo em folhas. Isso permite maior eficiência na
propagação assexuada de diversas espécies de plantas.
Outro emprego bastante difundido de auxinas sintéticas é no controle
de ervas daninhas em campos de cultivo de monocotiledôneas. Como
essas plantas são menos sensíveis às auxinas que as dicotiledôneas, a
aplicação de grande quantidade desse hormônio em campos de cultivo
impede o crescimento de dicotiledôneas indesejáveis (ervas daninhas)
sem afetar o desenvolvimento de monocotiledôneas como o milho, por
exemplo.
Efeito do 2,4-D, uma auxina sintética, sobre o
desenvolvimento de raízes em folhas isoladas de
violeta africana. As folhas da foto foram colocadas
para enraizar ao mesmo tempo em água contendo 2,4-
D (à esquerda) e em água pura (à direita). Note a
maior quantidade de raízes na folha tratada com o
hormônio.
Giberelinas
Estudos posteriores mostraram que substâncias semelhantes às
produzidas pelo fungo Gibberella estão presentes normalmente nas
plantas, onde controlam diversas funções. O crescimento anormal das
plantas doentes era causado por uma quantidade excessiva de giberelina
liberada pelo fungo.
Funções das giberelinas
As giberelinas são hormônios produzidos principalmente nas raízes e nos
brotos foliares, que atuam estimulando o crescimento de caules e folhas,
mas têm pouco efeito sobre o crescimento das raízes.
Efeito do hormônio giberelina sobre o crescimento
de plantas anãs de ervilha. As plantas tratadas
podem alcançar altura normal, dependendo da
quantidade de hormônio aplicada.
Juntamente com as auxinas, as giberelinas atuam no desenvolvimento
dos frutos. Misturas desses dois hormônios têm sido utilizadas na
produção de frutos sem sementes, conhecidos como frutos
paternocárpicos.
Certos tipos de uva sem sementes são produzidos
por meio da pulverização das inflorescências com
uma mistura de auxina e giberelina.
Citocininas
Uma terceira classe de hormônios vegetais é a das citocininas, assim
chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese).
As citocininas são produzidas nas raízes e transportadas através do
xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também
produzem citocininas.
Funções das Citocininas
O papel das citocininas no desenvolvimento das plantas tem sido
estudado em culturas de tecidos. Quando um fragmento de uma planta,
um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em meio de cultura
contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células
podem crescer mas não se dividem. Se adicionarmos apenas citocinina a
esse meio, nada acontece, mas, se também colocarmos auxina, as células
passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos orgãos.
O tipo de orgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende
da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao
meio. Quando concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se
multiplicam mas não se diferenciam, formando uma massa de células
denominadas calo. Se a concentração de auxina for maior que a de
citocinina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de
citocinina for maior que a de auxina, o calo forma brotos.
(A) Fragmento de planta imediatamente
após ter sido colocado em tubo de
cultura contendo gel de água com
solução nutritiva (meio de cultura
sólido)
(B) Crescimento de células formando
um calo.
(C) Diferenciação de raízes.
(D) Diferenciação de caules e folhas.
Na foto, plantas de orquídea originadas a partir de
um calo tratado com hormônios vegetais.
Ácido abscísico
O ácido abscísio, ao contrário dos hormônios que estudamos
anteriormente, é um inibidor do crescimento das plantas. É produzido nas
folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido
condutor. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, mas
ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses
orgãos.
Funções do ácido abscísico
O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento
das plantas no inverno. Ele também é responsável pelas alterações que a
planta sofre quando colocada em condições adversas. Por exemplo,
quando o suprimento de água de uma planta diminui, a concentração de
ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as células-
guardas dos estômatos eliminem potássio e se tornem flácidas, fechando
a abertura estomática.
O ácido abscísico é também o principal responsável pelo fato de as
sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas,
fenômeno conhecido como dormência.
Etileno
Uma prática comum para acelerar o amadurecimento de frutos de
banana é queimar pó de madeira nas câmaras de armazenamento. A
queima de serragem libera gás etileno, que é indutor do amadurecimento
de frutos. O etileno é produzido em diversas partes da planta e se
distribui por todo o organismo, provavelmente difundindo-se no ar que
existe entre as células.
Os frutos em amadurecimento liberam etileno, que pode atuar em
frutos vizinhos induzindo-os a amadurecer.
O amadurecimento de um fruto envolve diversas
alterações fisiológicas desencadeadas pela presença
de etileno, produzido naturalmente pelo próprio
fruto. A cor muda devido à degradação da clorofila e à
síntese de novos pigmentos. Amido e diversos ácidos
estocados no fruto são convertidos em açúcares, que
lhe dão sabor adocicado. Há quebra parcial das
paredes celulares tornando os tecidos do fruto mais
macios. Ocorre, ainda, síntese das substâncias
responsáveis pelo sabor típico de cada fruto.
Um outro efeito do etileno é, juntamente com a auxina, participar da
abscisão das folhas. Nas regiões de clima temperado, a concentração de
auxina nas folhas de plantas decíduas diminui no outono. Isso induz
modificações na base do pecíolo, na chamada zona de abscisão, que
passa a produzir etileno. Esse hormônio enfraquece as células a tal ponto
que o peso da folha é suficiente para romper sua ligação com o caule; a
folha então se destaca e cai.
Acima, foto da vegetação em Vermont (EUA) no outono. As folhas da maioria das
árvores deixam de fazer clorofila e perdem a cor verde. As cores outonais que as
folhas adquirem são uma combinação de novos pigmentos produzidos durante o
outono e com pigmentos já existentes, antes mascarados pela clorofila. O laranja
e o amarelo são devido aos carotenóides dos cloroplastos; o vermelho e o
púrpura, às antocianinas presentes nos vacúolos.
Uma folha saudável não cai porque seus tecidos produzem auxina em
quantidade suficiente para inibir a atividade da zona de abscisão.
Uma folha danificada produz quantidade menor de auxina, insuficiente
para evitar a abscisão foliar.
No outono, em decorrência dos dias curtos e noites frias, as folhas
produzem etileno, que bloqueia a síntese de auxina, induzindo a
abscisão.