DOCENTES:

Prof. Helena Galvão

Prof. Margarida Reis

(responsável)

TEÓRICA 1

Diversidade Metabólica nas eubactérias

6/18/2008 2

•Autotrofia: utilização de C02 como única fonte de carbono e fixação de matéria orgânica utilizando energia derivada de processos foto- ou quimioxidantes

- Fotoautotrofia : 2 tipos de fotossintese nos procariotas: oxigénica mediada por cianobactérias e anoxigénica por bactérias purpuras e verdes súlfureas

- Quimiomoautotrofia: processos diferentes efectuados por grupos taxonómicamente distintos de bactérias, nomeadamente, nitrificantes, sulfoxidantess, ferroxidantes e metofílicas

• Heterotrofia: incorporação de matéria orgânica dissolvida (DOM) do meio; mas em sistemas aquáticos fracção maior de DOM é refractária (dificilmente biodegradada), portanto bac. aquáticas utilizam exoenzimas que hidrolisam macro-moléculas no exterior transformando- as em moléculas simples (monómeros) que podem ser incoropradas através da parede celular.

Bactérias heterotróficas terrestres vs aquáticas/ marinhas

Classificação de Winogradsky (1925)Na ecologia microbiana dos solos definiu 2 populações distintas com requisitos nutrionais diferentes:1. população autoctóne (local) permanente que utiliza matéria orgânica refractária (dificilmente degradável)2. população alóctone (não-local) oportunista que invade solos enriquecidos em m.o. lábil (facilmente degradável)

Classificação de Sieburth, Sea Microbes (1969)Separa as bactérias heterotróficas marinhas em 2 grupos ecofisiológicos:1. população de bactérias planctónicas, tamanho reduzido <1 µm, Gram (-), morfologia pouco diferenciada, não-viável em meios sólidos ricos em m.o., predomina em meios oligotróficos (zona pelágica oceânica)2. população de bactérias aderidas a partículas e/ou coloniza sedimentos (“epibactérias”), tamanhos maiores, morfologia diversa, Gram (-) & (+), viável em meios sólidos ricos em m.o., predomina em meios eutrofizados

Bactérias aquáticas planctónicas

Micróscopia de epifluorescência usando como corante o fluorocromo laranja de acridina

Micróscopia electrónica de transmissão (TEM),Barra = 1 µm

Bactérias aderidas ou “epibactérias”

Filamentos de Leucothrix aderidos a carapaça de crustáceo (Homarus), micróscopia electrónica de varreamento (SEM)

Colónia de filamentos de Leucothrix em meio sólido exibindo forma em “rosette”

Bactérias aderidas ou epibactérias

Bactérias apendiculadas aderidas a partículas em suspensão ou nos sedimentos (Caulobacter), SEM

Bastonetes curvos ou em espirais (Flectobacillus), SEM

Bactérias de sedimentos ou solos lamacentos

Comunidade de bactérias em sedimentos , filamentos espiralados (Spirochaeta), filamentos de cianobactérias, filamentos embainhados (Beggiatoa), micróscopia em contraste de fase, barra = 100 µm

Beggiatoa Cianobactéria

Filamento de espiroqueta, barra = 100 µm

QUIMIOAUTOTROFIA - NITRIFICAÇÃO

Processo dividido em 2 passos diferentes mediados por 2 grupos taxonómicamente diferentes de bactérias:

a) NITRITAÇÃO – oxidação de amónia a nitritoNH4

+ » NH2OH (hidroxiamina) » 2 (NOH) » NO2-

ex: Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus

b) NITRATAÇÃO – oxidação de nitrito a nitratoNO2

- » NO2 + ½ O2 » NO3-

ex: Nitrobacter, Nitrococcus

BACTÉRIAS NITRIFICANTES – SISTEMAS MEMBRANARES

Bactérias nitritantes

Bactérias nitratantes

Bactérias Gram (-) aeróbias obrigatórias, cocos ou bastonetes por vezes flagelados exibindo sistemas membranares nos quais se processa a nitrificação

2 grupos fisiológicamente e taxonómicamente distintos que coexistam em equilíbrio no meio para prevenir a acumulação de nitritos tóxicos

Habitat: águas e solos bem oxigenadas ricos em amónia

Importantes em aquaerofilia e aquacultura porque colonizam filtros biológicos e mantêm compostos azotados em equilíbrio

Colónia enquistada de Nitrosomonas num tanque de aquacultura (TEM X30,000)

Bactérias nitrificantes - características

Processo bioquímico que envolve oxidação de ácido sulfidríco a sulfato com acumulação transitória de enxofre elementar e sulfito:

Meio Aquático

Meio Terrestre

QUIMIOAUTOTROFIA - SULFOXIDAÇÃO

Bactérias sulfoxidantes - características

• Formas não-pigmentadas aeróbias obrigatórias, autotróficas obrigatórias ou facultativas, acidofílicas (pH < 6; mínimos 1 & 2)• Gram (-), morfologia diversa, bastonetes com flagelos polares, filamentos espiralados com motilidade por deslizamento, taxonomia heterogénea.• Habitats:

- sedimentos ou solos lamaçosos ricos em matéria orgânica; colonizam interface entre zona óxica e anóxica porque utilizam H2S mas necessitam de O2

- endossimbiontes de invertebrados em meios ricos em enxofre a grandes profundidades nos quais asseguram a produção primária do ecossistema (fissuras hidrotermais), mas também ocorrem em zonas litorais em águas pouco profundas.

Bactérias sulfoxidantes – morfologia & taxonomia diversas

Exemplos de géneros em meios aquáticos

Beggiatoa

Achromatium

N.B. Grânulos intracelulares de S0

Thiovulum

Bactérias sulfoxidantes marinhas

Thiomicrospira -águas e sedimentos marinhos sulfurosos

Thiobacillus sp. –endossimbiose em vermes tubiformes (Pogonophora) de fissuras hidrotermais

METOFILIA – Metanotrofia & Metilotrofia2 processos bioquímocos distintos:

a) metanotrofia: CH4 (metano) » CH3OH (metanol) » CH2O (formol)

b) metilotrofia: CH2O (formol) » HCOO- (ácido fórmico) » CO2

Sistemas membranares diferentes a) Methylococcus (tipo I)b) Methylomonas (tipo I)c) Methylosinus (tipo II)

a)

c) b)

Bactérias metofílicas - características

• Metofilia é um caso particular de quimiautotrofia no qual é utilizado compostos reduzidos de carbono com 1C (metanol & formol) de baixo rendimento energético•Formas não-pigmentadas aeróbias obrigatórias exibindo sistemas membranares diferentes (tipo I & II)• Gram (-) & (+) morfologia diversa, formando quistos ou exósporos em condições não-favoráveis para o seu crescimento• Alguns géneros identificados genéticamente heterogéneos • Habitat:

- colonizam zona óxica em contacto com camada funda de sedimentos na qual há produção de metano que difunde para zona óxica.

Bactérias ferroxidantes - características• Bactérias que oxidam ferro reduzido a hidróxidos de ferro formando

colónias tipicamente incrustadas com ferro

• Processo quimioautotrófico com rendimento energético muito baixo

• Poucos géneros identificados

• Habitat:

- em ribeiros ricos em ferro reduzido foi identificado o

género Sphaerotilus, bactéria filamentosa embainhada

autotrófica facultativa;

- em sedimentos marinhos Thiobacillus ferrooxidans

quimiautotrófica obrigatória efectua simultaneamente a

sulfoxidação e a ferroxidação.

Sphaerotilus natansThiobacillus ferrooxidans mostrando incrustações de FeOH