CAVALO LUSITANO

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CARACTERIZAÇÃO DEMOGRÁFICADO CAVALO LUSITANO (2ª PARTE) NESTE ARTIGO VAMOS CONTINUAR A FALAR SOBRE ASPECTOS RELACIONADOS COM A CA-RACTERIZAÇÃO GENÉTICA POR ANÁLISE DEMOGRÁFICA NA RAÇA LUSITANA, FUNDAMENTAISAO CONHECIMENTO DA ESTRUTURA POPULACIONAL E DOS VÁRIOS PARÂMETROS QUE PERMI-TAM LEVAR “A BOM PORTO” UM PROGRAMA SUSTENTADO DE MELHORAMENTO GENÉTICOPOR SELECÇÃO DO CAVALO PURO-SANGUE LUSITANO.

a primeira parte desteestudo (edição ante-rior da revista, N.º114)

centramos as nossas atençõesna definição de conceitos debase, descrição de materiais emétodos empregues e de algunsresultados importantes referen-tes aos efectivos e coudelariasexistentes, sua distribuição emPortugal e no mundo e ainda onúmero de descendentes porreprodutor. Na 2.ª parte destacaracterização vamos falar sobrea dispersão das pelagens naraça Lusitana, o intervalo enúmero de gerações conhecidase, fundamentalmente, sobreparâmetros de consanguinidade,fundadores e ascendentes docavalo Lusitano. Esperamos quegostem e lhes seja útil!

RESULTADOS E DISCUSSÃO

(CONTINUAÇÃO)Sempre importante e valori-

zado pela maioria dos criadoresé a questão da cor da pelagemdos cavalos por si criados, exis-tindo até algumas coudelariasque se especializam na produçãode animais com um tipo espe-cífico de pelagem. De seguida,apresentam-se os resultados de

a ser estudado numa caracte-rização genética por análise de-mográfica é o intervalo de ge-rações estimado (L), definidocomo a idade média dos paisquando nascem os filhos queos vão substituir (Gama, 2002).Esta informação revela-se fun-damental para o conhecimentoda rapidez do progresso genéticonum esquema de selecção e daobtenção dos produtos peloscriadores. Podemos estudar ointervalo de gerações médio,baseado na idade média de paise mães ou então nas 4 vias deselecção (pais de garanhões,mães de éguas reprodutoras,pais de éguas reprodutoras emães de garanhões). O intervalo de gerações mé-

dio estimado, baseado na idadede pais e mães, foi de 10.52anos (Quadro 1). Se conside-rarmos as 4 vias possíveis deselecção de reprodutores o Lmédio foi de 10.28 anos, umvalor elevado comparativamen-te com o de outras espécies deanimais domésticos mas queestá dentro da normalidadepara equinos. Comparativa-mente, e a título exemplifica-tivo, podemos referir valores

Num estudo estatístico sobre adistribuição da cor da pelagemno cavalo Lusitano, conformeconsta do Studbook, a quandoda sua inscrição no Livro deAdultos (Figura 1). Como seriade esperar, a pelagem ruça é amais comum (~ 60%), seguidapela pelagem castanha (~24%). Tal como citado no pa-drão racial do cavalo Lusitano,que refere as pelagens ruça ecastanha como as mais comuns,podemos constatar que 84%dos animais registados entre1967 e 2009 apresentam estasduas pelagens. De seguida, e

por ordem de importância te-mos as pelagens: baia, preta,lazã, isabel, palomina, rata (par-da cinzenta) e malhada. Nanossa opinião, e graças ao actualconhecimento do determinismogenético da cor das pelagens,as que foram classificadas an-teriormente no Studbook comorucilha, rosilha e branca foramincorrectamente atribuídas. Pos-sivelmente eram animais depelagem ruça, o que eleva aindamais o predomínio desta pela-gem na raça Lusitana e notronco ibérico.Um outro aspecto importante

António Vicente 1,2,3 Nuno Carolino 2,3,4 Luís T. Gama 3

1 Escola Superior Agrária do Instituto Politécnico de Santarém, Apartado 310, 2001-904 Santarém, Portugal;2 Unidade Estratégica de Investigação e Serviços de Biotecnologia e Recursos Genéticos, INIAV, IP 2005-048 Vale de Santarém, Portugal;

3 CIISA - Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade de Lisboa, 1300-477 Lisboa, Portugal;4 Escola Universitária Vasco da Gama, Av. José R. Sousa Fernandes 197 Lordemão, 3020-210 Coimbra, Portugal

Figura 1 – Distribuição percentual das cores da pelagem no cavaloLusitano (animais inscritos entre 1967 e 2009)

semelhantes noutras raças decavalos de sela: 9.5 anos parao Mangalarga (Mota et al.,2006); 10.1 anos para o PRE(Valera et al., 2005); 10.2 anospara o Trakehner (Teegen etal., 2009) ou 10 anos para oHanoveriano (Hamann e Distl,2008). No caso de cavalos detiro o intervalo de gerações é,regra geral, mais reduzido e arondar os 8 anos (7.9 anos parao Noriker da Áustria – Drumlet al., 2009; 8.3 anos para oFranches-Montagnes – Poncetet al., 2006). Estes valores maisreduzidos no L, vantajosos parao incremento do progresso ge-nético anual, são explicadospela mais rápida utilização dosreprodutores destas raças detracção, não estando tão de-pendentes de serem montadosou apresentarem resultados des-portivos para a sua utilizaçãoem reprodução, como acontececom os cavalos de sela.No caso do cavalo Lusitano

constatamos ainda que o L es-timado, quando as vias de se-lecção dizem respeito a éguasreprodutoras, é, regra geral,mais baixo (menos ~1.5 anosquando comparado com os ga-ranhões), explicado essencial-mente pela utilização quase ex-clusiva das fêmeas Lusitanasem reprodução, e somente umreduzido número destinado àfuncionalidade e a serem mon-tadas. Este facto favorece oprogresso genético e, conse-quentemente, o esquema deselecção, começando as éguasa reproduzir-se mais cedo na

sua vida produtiva.Revela-se igualmente perti-

nente estudar o nível de co-nhecimento e a profundidadeda informação genealógica naraça. Tendo por base registosgenealógicos conhecidos no ca-valo Lusitano desde 1824, es-timou-se que a percentagemmédia de informação disponívelde pais, avós e bisavós na tota-lidade da base de dados(n=53411) foi de 98.78%,97.80% e 97.08%, respectiva-mente. Se considerarmos so-mente a população de referênciaem estudo (todos os animaisnascidos entre 2005 e 2009,n=9712) todos esses ascen-dentes são conhecidos. Com-prova-se assim o aprofundadoconhecimento genealógico nes-ta população, muito superiorquando comparado com outrasespécies ou mesmo outras raçasde cavalos domésticos. Existeassim um manancial muito re-levante de genealogias para sertrabalhado e estudado na raçae um conhecimento genealógicoextraordinário.Relacionado com esta temá-

tica podemos igualmente de-terminar o número de geraçõesconhecidas para o cavalo Lu-sitano, que é estimado indivi-dualmente para todos os ani-mais por intermédio da expres-são:

Onde np e nm representam,respectivamente, o número de

gerações conhecidas do pai eda mãe. Este parâmetro temaumentado gradualmente aolongo dos anos, à medida queconhecemos cada vez mais in-formação genealógica, apresen-tando um valor de 11.20±0.71gerações conhecidas para a po-pulação de referência, com ummáximo de 11.5 para os animaisnascidos em 2009 (Figura 2).

O gráfico da figura 2 mostraque já mesmo antes do séculoXIX existia conhecimento sobre

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individual foi estimado com re-curso ao software MTDFREML(Boldman et al., 1995), consi-derando a totalidade da matrizde parentescos conhecida(53411x53411 indivíduos). Aconsanguinidade exprime-sepelo coeficiente de consangui-nidade de um indivíduo e defi-ne-se como a probabilidade dedois alelos num mesmo locusserem idênticos por descen-dência, ou seja, serem cópiade um gene do mesmo ancestral

Figura 2 – Evolução do número de gerações conhecidas na raça Lusitana e respectiva linha de tendência

genealogias de cavalos Lusita-nos, o que é extraordinário. Seconsiderarmos o intervalo degerações de 10.5 anos e o co-nhecimento médio de 11.5 ge-rações (ano de 2009) quer dizerque temos ao nosso dispor in-formação genealógica de quase121 anos (10.5x11.5), algo mui-to relevante e significativo eque comprova a importância eancestralidade do cavalo Lusi-tano. Poucos Studbooks nomundo inteiro têm à sua dis-posição tão completa informa-ção genealógica.Uma outra área de estudo

sempre interessante e que divideopiniões é a consanguinidade.Por consanguinidade entende-se o acasalamento de indivíduosaparentados entre si, ou seja,indivíduos que têm entre si as-cendentes comuns. Um animalconsanguíneo é aquele que éfilho de dois parentes (dois ani-mais aparentados entre si). Ocoeficiente de consanguinidade

comum (Gama, 2002).Se consideramos a totalidade

da base de dados (n=53411)o coeficiente de consanguini-dade médio estimado foi de9,92%, mas para animais nas-cidos entre 2005 e 2009(n=9712) esse valor aumentapara 11,34%. Estes valores sãorelativamente idênticos aos es-timados para o PRE (~8,5%;Valera et al., 2005) ou para oLipizzano (~10,8%; Zechneret al., 2002). No cavalo Lusi-tano, a consanguinidade man-teve-se relativamente estávelaté 1995, altura em que come-çou a aumentar (Figura 3),para atingir um valor máximode 11,64% para os poldros nas-cidos em 2008. Relembramoso leitor que o Studbook daraça só foi fechado a novas en-tradas de equinos em 1989,significando que, após essa data,somente animais inscritos nolivro genealógico se podiam re-produzir entre si e, consequen-

nho efectivo dessa populaçãofictícia seria igual a 100 (o nú-mero total dos indivíduos dapopulação). Como na realidadeesse cenário é impossível e exis-tem sempre acasalamentos pre-ferenciais, desequilibrados e comenormes diferenças de descen-dentes por progenitor, daí a im-portância do cálculo de Ne quenos indica como está a ser geridaa variabilidade genética na raçaLusitana e se existem muitosdesequilíbrios ou não nos aca-salamentos. Existe assim umarelação directa entre a consan-guinidade e o tamanho efectivoda população. Num grupo deindivíduos onde aumenta muitoa consanguinidade, com reduçãoda variabilidade genética e au-mento da homozigotia, natu-ralmente também o Ne se iráreduzir.

Segundo Falconer e MacKay(1996), o tamanho efectivo dapopulação (Ne) pode ser defi-nido como o número de indi-víduos de uma população comuma estrutura não ideal (dife-renças entre número de machose fêmeas em actividade, aca-salamentos não aleatórios, ocor-rência de selecção, etc) queorigina uma determinada taxade consanguinidade. Neste es-tudo o Ne foi calculado porNe=1/2(ΔF/ger), onde ΔF/gerrepresenta o aumento da con-sanguinidade por geração. Ovalor de Ne estimado para oLusitano foi de 28.15 indiví-duos, um número baixo, tendoem consideração o limite mí-nimo aceitável de 50 definidopela FAO/ONU. No caso dapopulação Lusitana este valoré quase metade do recomen-

dado, indicando que existemfortes probabilidades de ocor-rência de perdas de variabili-dade e, consequentemente, ero-são genética. Regra geral, o va-lor de Ne>50 está recomen-dado para impedir a depressãoconsanguínea e uma diminuiçãodetectável na viabilidade oucapacidade reprodutiva de umapopulação. Fomos igualmente estudar a

evolução da consanguinidadeao longo das últimas décadasde criação de cavalos Lusitanos(Figura 4).

O que claramente se podeobservar pela análise do gráficoda Figura 4 é a redução da fre-quência das classes superior(Fx>25%) e inferior (0<Fx<5%)de consanguinidade e a sua re-distribuição por classes inter-médias (entre 5 e 20% de Fx).Isto significa que cada vez maisé difícil criar animais com poucaou nenhuma consanguinidademas que os criadores tambémtêm cada vez mais atenção naescolha dos acasalamentos entreanimais muito aparentados, evi-tando valores muito elevadosde Fx. Como trabalhamos comuma população fechada a ten-dência natural de evolução daconsanguinidade será para au-mentar, devendo existir pelaparte dos criadores consciênciadas vantagens e desvantagensda sua utilização e os problemasque poderá originar.Revela-se também interes-

sante o estudo do uso da con-sanguinidade pelos diferentescriadores do cavalo Lusitano(Figura 5), constatando-se que,enquanto existem alguns quetentam minimizar o acasala-mento entre parentes, por outrolado, existem outros que pro-duzem intencionalmente ani-mais mais consanguíneos.O estudo dos fundadores e

ascendentes da raça Lusitanaapresenta-se como um assuntode capital importância, tambémele muito relacionado com oque se tem discutido até aqui.Adicionalmente, e a par doaprofundado conhecimento ge-

temente, existe uma tendênciacrescente de acasalamentos en-tre animais aparentados, sendoo grau de parentesco cada vezmaior.Actualmente todos os cavalos

da população de referência(2005-2009) apresentam umvalor de consanguinidade di-ferente de zero (Fx≠0) e so-mente 3% da totalidade dosanimais inscritos no Studbooknão são consanguíneos. O au-mento anual da taxa de con-sanguinidade (ΔF/ano) esti-mou-se por regressão do coefi-ciente de consanguinidade in-dividual (Fi) no ano de nasci-mento, com recurso ao softwareSAS (SAS Institute, 2004),por intermédio de um modelolinear. Estimou-se o ΔF/ano em0.178±0.0701%, ou seja, umincremento anual médio daconsanguinidade de cerca de0.2%. Se consideramos o au-mento da taxa de consangui-nidade por geração (ΔF/ger)(~10,3 anos), este valor ele-va-se para 1.78%, significativo,relevante e que deverá ser con-siderado no futuro.A forma mais extrema de re-

produção intensiva seria consi-derar, hipoteticamente, quenuma dada geração iríamos aca-salar o mesmo garanhão comtodas as éguas existentes na po-pulação. Com esta prática decriação estaríamos, obviamente,a reduzir o pool genético da po-pulação, mesmo para um grupovasto de fêmeas reprodutorassem relações de parentesco. Paramelhor compreender o que sepretende explicar relativamenteà importância da preservaçãoda variabilidade e do pool ge-nético de uma população in-troduzimos o conceito de Ta-manho Efectivo da População(Ne). Considerando uma po-pulação com 100 indivíduos,com igual número de machos ede fêmeas (50 cada), onde todosse acasalavam aleatoriamente,com igual probabilidade e comum número idêntico de des-cendentes por cada progenitor,neste cenário irrealista o tama-

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Figura 3 – Evolução da consanguinidade (em %) no cavalo Lusitano desde 1980

Figura 4 – Evolução da consanguinidade (%), segundo diferentesclasses, nas últimas décadas de nascimentos de poldros Lusitanos

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Figura 5 – Distribuição da consanguinidade média por criador (%)

nealógico e da consanguinidadeda população, é sempre impor-tante complementar a infor-mação conhecida com o estudodos animais que estão na fun-dação desta nobre raça, bemcomo quais são os animais quemais contribuíram para a for-mação da população actual.Um fundador define-se comoum animal com pais desconhe-cidos (um ou ambos) e um as-cendente é um animal com fi-lhos (que podem ser muitos oupoucos) e pode ser também eleum fundador, ou não.Da totalidade dos equinos

registados no Studbook da raçaaté 2009 (n=53411) contabi-liza-se uma contribuição gené-tica de 796 fundadores (267garanhões e 529 éguas), per-tencentes a 110 diferentes cou-delarias fundadoras. Os 53411animais registados até 2009apresentam um total de 17487ascendentes.Mais importante ainda que

enumerar o número de funda-dores e ascendentes da raça,interessa determinar o númeroefectivo de fundadores (fe) ede ascendentes (fa) e as res-pectivas contribuições genéticasde fundadores (qk) e ascen-dentes (pk), parâmetros esti-mados por procedimentos de-senvolvidos por Carolino eGama (2002), segundo meto-dologia proposta por Boichardet al. (1997). O número efectivode fundadores (fe) representao número de fundadores (f)que daria origem à diversidadegenética observada na popula-ção em estudo, se todos os fun-dadores tivessem igual contri-buição, tendo sido calculadoatravés da expressão seguinte:

em que, qk corresponde à con-tribuição proporcional de cadafundador k para a populaçãoem estudo (que neste estudo érepresentada pelos animais nas-cidos entre 2005 e 2009).

O número efectivo de as-cendentes (fa) representa o nú-mero de ascendentes (funda-dores ou não) que explicam atotalidade da variabilidade ge-nética da população em estudo,se todos os ascendentes tives-sem igual contribuição, tendosido determinado através dasseguintes expressões:

em que pk corresponde à con-tribuição marginal de um as-cendente, ou seja, a contribui-ção ainda não explicada pelosseus ascendentes já calculados,qk corresponde à proporçãocom que cada ascendente kcontribui para a população emestudo, à qual é deduzida acontribuição de todos os seusparentes cujas contribuições jáforam determinadas e aij é oparentesco entre k e cada umdos seus n-1 ascendentes.As contribuições acumuladas

de fundadores e ascendentesapresentam-se na figura 6,onde se pode observar umaforte influência de um númeromuito restrito de indivíduos.Efectivamente, apenas 14 fun-dadores e 6 ascendentes daraça são responsáveis por 50%do pool genético da população,com uma contribuição dos 2mais influentes fundadores eascendentes de 20% e 33%,respectivamente. Um resultado

muito desequilibrado de con-tribuições genéticas para a po-pulação de referência que levaà obtenção de um número efec-tivo de fundadores e de ascen-dentes muito baixo de 28 e 12

indivíduos, respectivamente. Aredução progressiva da varia-bilidade genética observada nosúltimos anos de criação deve-se essencialmente à utilizaçãoexcessiva de algumas impor-tantes e famosas linhas paternas,muito em moda e populares eque se encontram cada vezmais representada no pool ge-nético da raça (Figura 7). Porexemplo o ascendente predo-minante da raça (AgarenoMV), nascido em 1931, apre-sentava uma contribuição ge-nética para a população de~10% no período 1980-1984,mas essa contribuição elevou-se para um valor de 25% noúltimo período estudado (2005-2009), representando actual-mente ¼ do total da variabili-dade genética da raça! É obra!

Figura 6 – Contribuição genética cumulativa, para a população de referência (animais nascidos entre 2005 e 2009, n=9712),

de fundadores e ascendentes da raça

Figura 7 – Evolução das contribuições genéticas marginais dos 10principais ascendentes da raça Lusitana, para os últimos 30 anos,

em períodos de 5 anos

Quadro 2. Listagem dos principais ascendentes da raça Lusitana, com base numa população de referência de cavalos nascidos entre 2005 e 2009 (n=9712 indivíduos)

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Igualmente, os dez principaisascendentes do cavalo Lusitanoaumentaram a sua contribuiçãode 37% (1980-1984) para 62%(2005-2009) (Figura 7).Pela análise do Quadro 2

podemos observar a grande in-fluência de alguns cavalos eéguas, muito importante paraa formação da actual populaçãoLusitana. Somente 22 animaissão capazes de explicar 80%da diversidade genética exis-tente na raça e alguns delesestão presentes em todos ouquase todos os pedigrees dogrupo de animais estudado(n=9712). A percentagem mé-dia da sua presença nas genea-logias é de 84% e se conside-rarmos somente os principais10 ascendentes esse valor ele-va-se para 90.5%. Existe defacto uma concentração muitoacentuada em alguns ascen-dentes, com repercussões evi-dentes ao nível da variabilidadegenética existente actualmentena raça Lusitana.Na Figura 8 apresentamos

ainda imagens de alguns dosprincipais ascendentes da raçaLusitana, vantagem de estarmosa falar de equinos e toda estainformação estar muito bemdocumentada e valorizada desdeo início da fotografia. Assim seconstata mais uma vez a im-portância e relevância do cavalopara o homem em geral e docavalo Ibérico para o nossopovo em particular!

CONCLUSÕES

O cavalo Lusitano possuiuma história muito rica, comnotável informação genealógicaque permite a realização de es-tudos e trabalhos de interessee relevo para a raça. Global-

plementação do esquema deselecção e o progresso genéticoque se poderá obter. Para ocaso do cavalo Lusitano o rácioexistente entre machos e fêmeasé de 1:3 a 1:5 enquanto que,por exemplo, para a raça Ha-noveriana esse valor é de 1:45(Hamman e Distl, 2008). Destemodo o número médio de des-cendentes por garanhão Lusi-tano ronda os 13 indivíduos,valor muito baixo. Em contra-

equitação de trabalho, atrela-gem, arte equestre, etc).Um aspecto a frisar é a baixa

relação existente entre o nú-mero de garanhões e éguas re-produtoras, originando uma re-duzida intensidade de selecção.Existe um elevado número demachos aprovados, em relaçãoao número de fêmeas activasreprodutivamente, e muitos de-les nem chegam mesmo a re-produzir-se, complicando a im-

mente, o número de animaisregistados nos últimos anosevoluiu muito significativamen-te (em Portugal e no resto domundo), graças principalmenteà implementação da associaçãode criadores - APSL, e ao au-mento da popularidade destecavalo, dadas as suas boas ca-racterísticas comportamentais,de beleza e desempenho fun-cional nas mais variadas acti-vidades (lazer, toureio, dressage,

Figura 8 - Imagens de 4 dos principais ascendentes da raça Lusitana

partida, somente 56 garanhões,muito populares, são respon-sáveis por ~15% da produçãototal da raça, com uma médiade 135 descendentes. Talvezseja por esta grande dissemi-nação e desequilíbrio na utili-zação dos reprodutores que aconsanguinidade média nestapopulação não tenha aumen-tado tanto quanto seria de es-perar e se apresente em valoresintermédios que, actualmente,rondam os 11%. O que já serevela mais preocupante é oaumento da taxa anual de con-sanguinidade (+~0.20%) oque origina um tamanho efec-tivo da população muito baixo(Ne=28), com consequentesperdas de variabilidade genética

e dificuldades acrescidas naconservação e selecção do ca-valo Lusitano.Mais importante ainda que

uma análise isolada da con-sanguinidade na raça interessaobservar a sua relação com osfundadores e ascendentes dapopulação para melhor com-preendermos as alterações ocor-ridas no pool genético do cavaloLusitano ao longo dos tempos.A contribuição genética de fun-dadores e ascendentes para apopulação actual revelou-semuito afunilada e concentradaem algumas famílias de repro-dutores muito famosos, apre-sentando a raça Lusitana nú-meros efectivos de fundadorese ascendentes mais reduzidos

que outras populações como oPRE ou Hanoveriano. Graças a uma análise abran-

gente, com este estudo, pode-mos confirmar uma reduçãoconsiderável no número de fun-dadores e ascendentes da raça,indicando redução da diversi-dade genética nesta população,com existência de estrangula-mentos que conduzem à erosãogenética, nem sempre perfei-tamente identificada pelo es-tudo da evolução da consan-guinidade.De futuro metodologias es-

pecíficas poderiam ser imple-mentadas para combater a per-da de variabilidade genética naraça Lusitana, pela inclusão dedados de uma análise conjunta

de parâmetros moleculares egenealógicos, na definição dasestratégias de selecção, commaximização das contribuiçõesgenéticas de diferentes ascen-dentes e fundadores. Deveráser ponderada a planificaçãode acasalamentos dirigidos, sem-pre muito complexos e de difícildecisão em criação cavalar.Estudos deste tipo são im-

portantes para fornecer maisinformações aos criadores eproprietários de cavalos Lusi-tanos, e lhes permitam ter outrotipo de ferramentas para a se-lecção e melhoramento destamaravilhosa raça autóctoneportuguesa. Terminada que estáa caracterização demográficada população Lusitana, no fu-turo, iremos abordar a temáticada morfologia e respectiva ava-liação genética.Em jeito de conclusão pode-

mos afirmar que esta raça teveum desenvolvimento, expansãoe melhoramento notáveis masexiste ainda um longo e desa-fiante caminho a percorrer,...por todos em conjunto! Mãosà obra! �

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à Fun-dação Alter Real pela cedênciados dados para este estudo,bem como à APSL por todo oapoio e colaboração no mes-mo.

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