diversidade de fungos micorrizicos arbusculares …

DIVERSIDADE DE FUNGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES

(FMA) EM SOLO CULTIVADO COM FEIJÃO CAUPI [VIGNA

UNGUICULATA (L.) WALP.] E FIBRA DE COCO

JULIANA SOUZA DE PONTES

RECIFE

FEVEREIRO/2013

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS




Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biologia de Fungos do

Departamento de Micologia do Centro de

Ciências Biológicas da Universidade Federal

de Pernambuco, como parte dos requisitos

para obtenção do título de Mestre em Biologia

de Fungos.

Área de Concentração:Micologia Aplicada

Nome: Juliana Souza de Pontes

Orientadora: Leonor Costa Maia

Co-orientadora: Adriana M. Yano-Melo

RECIFE

FEVEREIRO/2013

Catalogação na fonte Elaine Barroso

CRB 1728

Pontes, Juliana Souza de Diversidade de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em solo cultivado com feijão-caupi [Vigna unguiculata (L.) Walpa.] e fibra de coco/ Juliana Souza de Pontes– Recife: O Autor, 2013. 77 folhas : il., fig., tab.

Orientadora: Leonor Costa Maia Coorientadora: Adriana M. Yano-Melo Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco,

Centro de Ciências Biológicas, Biologia de Fungos, 2013.

Inclui bibliografia

1. Micorriza 2. Feijão-caupi 3. Solo I. Maia, Leonor Costa (orientadora)

II. Yano-Melo, Adriana M. (coorientadora) III. Título

632.4 CDD (22.ed.) UFPE/CCB- 2013- 322




JULIANA SOUZA DE PONTES

Data da defesa: 27/02/2013

COMISSÃO EXAMINADORA

MEMBROS TITULARES

_______________________________

Dra. Leonor Costa Maia (Orientadora)

Universidade Federal de Pernambuco

______________________________________________

Dra. Sandra Farto Botelho Trufem – Examinador Externo

Instituto de Botânica, São Paulo

______________________________________

Dr. Bruno Tomio Goto – Examinador Externo

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

O temor do SENHOR é o princípio da sabedoria,

e o conhecimento do Santo a prudência.

Provérbios 9:10

Aos meus pais Juracy e Antonio,

ao meu irmão Wellington e ao meu noivo Juari.

Dedico

http://www.bibliaonline.com.br/acf/pv/9/10+

Agradecimentos

Ao meu Deus, por ser pai e amigo fiel e estar comigo sempre, principalmente nos

momentos mais difíceis da minha jornada e ter me dado força para vencer mais esta etapa

da minha vida, quando poucas pessoas acreditavam em mim.

Aos meus pais, Antonio Bernardo de Pontes e Maria Juracy de Souza, por todo

amor demonstrado durante a vida e pela compreensão e força para que eu pudesse

concretizar mais um sonho. Á minha mãe em especial, por ter sido um exemplo de vida

para mim, por ter vencido todos os obstáculos da vida para me dar uma boa educação,

mesmo sem condições e se estou aqui hoje é graças a ela.

Ao meu tio Carlos Antonio, por todo apoio e amizade na minha caminhada, ele é

como um pai.

Ao meu querido irmão Wellington pela amizade e carinho e pelas brincadeiras no

decorrer do trabalho.

Ao meu noivo, Juari de Santana, pelos momentos de distração proporcionados, pelo

grande amor e, principalmente, pela compreensão que teve por mim, nos momentos de

estudo e estresse, sempre ao meu lado me apoiando e se alegrando com minhas conquistas.

À Universidade Federal de Pernambuco, pela contribuição à minha formação ao

nível de pós-graduação.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pelo

apoio financeiro no decorrer do trabalho e pela bolsa de estudos.

À professora e orientadora Dra. Leonor Costa Maia, pela orientação, confiança e

apoio na execução deste trabalho.

À professora Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo, pela co-orientação, contribuição

no trabalho e apoio durante as viagens à Petrolina para as coletas.

Ao professor Gladstone Alves da Silva, pela a orientação durante a iniciação e ter

me recebido no Laboratório de Micorrízas.

As professoras Uided Maaze e Elaine Malosso, por todo apoio e ensino.

Aos amigos Catarina Melo e Nicácio Freitas, pela constante disponibilidade,

paciência e ensinamentos dentro do laboratório.

Aos professores Fritz Oehl e Bruno Goto, pelo treinamento e suporte na

identificação das espécies de FMA.

Aos colegas de Petrolina que me ajudaram nas coletas e demais atividades: Jorge

Leal, Amando Vieira, Percivaldo Resende, Tânia Ferro, Daniel Vieira, Karen Mirella,

Aline Passos, Tomás Azevedo, Michelline Silverio, João Ricardo e de Recife Vera Lúcia e

Lucas Souza.

Aos amigos e verdadeiros irmãos da minha turma da graduação e companheiros de

pós-graduação Frederico Marinho, Iolanda Ramalho, Juliana Pereira, Laís Lima, Reginaldo

Neto, Vera Lúcia, e Thaís Thiane, pelos momentos felizes que vivemos juntos, pelo

convívio e amor demonstrado, e ajuda durante a elaboração das atividades no laboratório.

Ao suporte e amizade de Larissa Vieira e Roberta Feitosa que me ajudaram na

realização dos trabalhos.

Aos amigos Inácio Pascoal, Vilma Santos, Indra Escobar, Camilla Maciel e

Danielle Karla, pela contribuição nos trabalhos realizados no laboratório.

A todos os colegas e amigos do Laboratório de Micorrízas: Ângelo Souto, Araeska

Carenna, Anuska Almeida, Renata Souza, Danielle Magna, Edvaneide Leandro, Isabela

Gonçalves, Bruno Velez, Joana Suassuna, Adelmo Vieira, Rejane Silva, Ingrid Lino,

Natália Souza, Heloísa Silva, Mayra Oliveira, Moacir Alcantara, Débora Santos, Daniela

Tenorio e João Jorge.

Às amigas Marilene Cecília e Josiane Freitas, pelo carinho e apoio espiritual

demonstrado. E pelas orações do meu presbítero Rinaldo Silva e meu amigo Carlos

Henrique.

A todos aqueles que ajudaram, direta ou indiretamente, na realização deste

trabalho.

RESUMO GERAL

O feijão caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.] é uma cultura de grande importância para o

Brasil, terceiro maior produtor mundial, sendo amplamente cultivado na região Nordeste

devido às características adaptativas a condições adversas, constituindo a base da

alimentação humana e animal. O conhecimento sobre a ocorrência de espécies de fungos

micorrízicos arbusculares (FMA) em áreas naturais e cultivadas é importante para

preservação e compreensão da funcionalidade desses fungos nos solos, visando o aumento

da produtividade e a sustentabilidade dos ecossistemas terrestres. Para otimizar a produção

e minimizar os impactos gerados pela agricultura, fontes de matéria orgânica, como fibra

de coco e esterco bovino vêm sendo utilizados, sendo importante conhecer os efeitos

desses insumos sobre a comunidade de FMA. Os objetivos deste trabalho foram: ampliar o

conhecimento sobre os FMA na Caatinga e em cultivo de caupi, determinando se a adição

de substratos ao solo influencia a diversidade e a infectividade desses fungos. Amostras de

solo rizosférico (Argissolo Amarelo) foram coletadas no Campus de Ciências Agrárias da

Univasf em Petrolina/PE, provenientes de: Caatinga natural onde predomina Mimosa

tenuiflora (área de referência); área antes de cultivo (pousio), e depois cultivada com feijão

caupi recebendo doses crescentes (0, 12, 24, 48 t ha-1

) de fibra de coco, e adubadas com 10

t ha-1

de esterco, totalizando seis tratamentos. Foram realizadas três coletas: a primeira (I)

de reconhecimento (tempo zero), antes do plantio e na área de referência, a segunda e a

terceira (II e III) no final do 1º e do 2º ciclos de cultivo de feijão caupi (80 dias, até o

período de frutificação) e na área de referência. O delineamento na área de plantio foi em

blocos ao acaso com quatro tratamentos (0, 12, 24, 48 t ha-1

de fibra de coco) e cinco

repetições. Em cada área/tratamento foram coletadas cinco amostras compostas

constituídas por seis subamostras. Para avaliar a comunidade de FMA foram observados:

riqueza e diversidade de espécies, frequência de ocorrência, equitabilidade, número de

glomerosporos e de propágulos infectivos de FMA, colonização micorrízica e proteínas do

solo relacionadas à glomalina (PSRG). Foram registrados 61 táxons de FMA, distribuídos

em 18 gêneros, com predominância de Glomus e Acaulospora. A área de Caatinga

apresentou maior riqueza de espécies (42), mas os índices de diversidade foram similares

entre as áreas estudadas. A colonização micorrízica e a quantidade de PSRG foram

menores nas áreas cultivadas com feijão caupi quando comparadas à área de Caatinga.

Houve aumento da esporulação após a conversão da área de pousio em plantio. Os

propágulos infectivos de FMA, em geral, foram afetados negativamente pela atividade

agrícola, porém houve tendência para a recuperação com estabelecimento do cultivo. A

diferença nas comunidades de FMA entre a área natural e a cultivada indica que algumas

espécies são mais sensíveis às perturbações que ocorrem no solo devido às práticas

agrícolas. O cultivo de feijão caupi e a utilização de substratos orgânicos favorecem a

riqueza e a diversidade de FMA quando comparadas a áreas de pousio.

Palavras-chave: micorriza arbuscular, monocultivo, matéria orgânica, Caatinga.

ABSTRACT

Cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.] is an important crop in Brazil, the third largest

producer in the world and is widely cultivated in the Northeast due to adaptive traits to

adverse conditions, forming the basis of the food and feed. The knowledge about the

occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in natural and cultivated areas is

important for preservation and understanding of the functionality of these fungi to increase

soil productivity and sustainability of the terrestrial ecosystems. To optimize production

and minimize the impacts generated by agriculture, organic materials such as coconut fiber

and manure have been used, and it is important to know the effect of these substrates on

the community of AMF. The objectives of this study were to: increase knowledge about

the FMA in Caatinga areas and cowpea plantations, determining whether the addition of

substrates to the soil influences the diversity and infectivity of these fungi. Rhizosphere

soil (Ultisol) samples were collected at the Campus de Ciências Agrárias – Univasf,

Petrolina/PE, from native Caatinga, where Mimosa tenuiflora predominates (reference

area), area before cultivation (fallow), and later cultivated with cowpea, receiving doses of

0, 12 , 24, 48 t ha-1

of coconut fiber, all fertilized with 10 t ha-1

of cow manure, totaling six

treatments. Three collections were performed: the first (I) of recognition (at time zero)

before planting and in the reference area, the second and the third (II and III) at the end of

the 1st and 2

nd cycles of cowpea (80 days, at fruiting period) and in the reference area. The

design in the cultivated field was a randomized block design with four treatments (0, 12,

24, 48 t ha-1

coconut fiber) and five replicates. In each area/treatment five mixed samples

were collected, each one formed by six subsamples. To assess the community of AMF:

richness and diversity of species, frequency of occurrence, equitability, number of

glomerospores and propagules of AMF, mycorrhizal colonization and soil-related protein

glomalin (PSRG) were evaluated. Sixty one 61 taxa of AMF were identified, in 18 genera,

with a predominance of Glomus and Acaulospora. The reference area showed the highest

species richness (42), while the diversity indexes were similar among the studied areas.

Mycorrhizal colonization and content of PSRG decreased with agricultural practices. There

was an increase of the sporulation after conversion of the fallow area for planting. In

general, the AMF infective propagules were negatively affected by agricultural activity,

although there was a trend to recovery with establishment of cultivation. The difference in

AMF communities between natural and cultivated areas indicates that these fungi are

affected by soil disturbance caused by agricultural practices. The cowpea crop allied to the

utilization of organic substrates favored the richness and diversity of AMF compared to the

fallow area.

Keywords: arbuscular mycorrhiza, monoculture, organic matter, Caatinga.

Lista de figuras

Capítulo 2 Pág.

Figura 1. Corte longitudinal do coco com a descrição de suas partes........................

21

Figura 2. Estruturas de FMA formadas durante a simbiose: a) arbúsculo; b)

micélio interno (MI), vesículas (V), micélio externo (ME) e arbúsculos (A)............

24

Capítulo 3

Figura 1. Dendrograma baseado em Sørensen representando o índice de

similaridade de espécies de fungos micorrízicos arbusculares, entre as áreas

estudadas Caatinga, pousio e cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas

concentrações 0 t ha-1(F+0), 12 t ha-1(F+12), 24 t ha-1 (F+24) e 48 t ha-1(F+48)

todas adubadas com esterco bovino (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina,

PE...............................................................................................................................

45

Figura 2. Resultado do NMS baseado na composição das espécies de fungos

micorrízicos arbusculares correlacionada com as propriedades físicas e químicas

de amostras de solo de áreas de Caatinga, pousio e cultivadas com feijão caupi e

fibra de coco nas concentrações 0 t ha-1(1), 12 t ha-1(2), 24 t ha-1(3) e 48 t ha-

1(4) todas com esterco (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina,

PE...............................................................................................................................

46

Figura 3. Espécies de fungos micorrízicos arbusculares consideradas novas para a

ciência: a) Acaulospora sp.1, b) Acaulospora sp.5, c) Glomus sp.1, d) Glomus

sp.6, e) Pacispora sp.1 e f) Paraglomus sp.1.............................................................

50

Capítulo 4

Figura 1. (A) área em pousio, (B) aspecto da área após a retirada da vegetação,

(C) e (D) primeiro e segundo ciclos de feijão caupi, (E) e (F) aspecto da Caatinga

em regeneração, em Petrolina, PE..............................................................................

56

Figura 2. Densidade de esporos de fungos micorrízicos arbusculares em áreas de

Caatinga (CA) e área antes do cultivo (I coleta), áreas cultivadas com feijão caupi

e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-1(F+0), 12 t ha-1(F+12), 24 t ha-1(F+24)

e 48 t ha-1(F+48) e 10 t ha-1 de esterco (II e III coleta), em Petrolina,

PE...............................................................................................................................

60

Figura 3. Colonização micorrízica em raízes de plantas da área de Caatinga (CA)

e antes do plantio (gramíneas espontâneas) (I coleta), áreas cultivadas com feijão

caupi e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-1(F+0), 12 t ha-1(F+12), 24 t ha-

1(F+24) e 48 t ha-1(F+48) e 10 t ha-1 de esterco (II e III coleta), em Petrolina,

PE...............................................................................................................................

61

Figura 4. Proteínas do solo relacionadas à glomalina fração facilmente extraível

(A) e total (B) em solos de área de Caatinga (CA) e área antes do cultivo (I

coleta), áreas cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-

1(F+0), 12 t ha

-1(F+12), 24 t ha

-1(F+24) e 48 t ha

-1(F+48) e 10 t ha

-1 de esterco (II

e III coleta), em Petrolina, PE....................................................................................

62

Lista de tabelas

Capítulo 2 Pág.

Tabela 1. Composição da fibra e do pó de coco......................................................... 22

Tabela 2. Densidade de esporos, riqueza e diversidade de espécies de fungos

micorrízicos arbusculares em diferentes sistemas de cultivo.....................................

28

Capítulo 3

Tabela 1. Caracterização química e física do solo em área de Caatinga, área em

pousio e áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco como

cobertura do solo e adubadas com 10 t ha-1 de esterco bovino (exceto a Caatinga e

pousio), em Petrolina, PE...........................................................................................

40

Tabela 2. Espécies de FMA com a frequência de ocorrência (FO) e frequência

relativa (FR), registradas em campo (C) em área de Caatinga, área em pousio e

áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco como cobertura

do solo e adubadas com 10 t ha-1 de esterco bovino (exceto a Caatinga e pousio),

em Petrolina, PE.........................................................................................................

42

Tabela 3. FMA: Número de espécies (N), esporos (E), índices de diversidade de

Shannon (H’) e de Margalef (d), equitabilidade de Pielou (J’) em áreas de

Caatinga (referência), pousio e áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações

de 0, 12, 24 e 48 t ha-1 de fibra de coco como cobertura do solo e adubadas com

10 t ha-1 de esterco bovino (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE..........

45

Tabela 4. Valores de Significância com base no teste estatístico MRPP por

comparação da composição de espécies de FMA entre as áreas, Caatinga, pousio,

áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco 0 t ha-1(F+0),

12 t ha-1(F+12), 24 t ha-1(F+24) e 48 t ha-1(F+48) todas com esterco bovino

(exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE .....................................................

46

Tabela 5. Coeficientes de correlação (r) entre as variáveis do solo e escores dos

Eixos 1 e 2 da ordenação ...........................................................................................

47

Tabela 6. Espécies de fungos micorrízicos arbusculares indicadoras das áreas de

estudo, valor de indicação (ID) e nível de significância p.........................................

48

Capítulo 4

Tabela 1. Caracterização química e física do solo em área de Caatinga, área em

pousio e áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco como

cobertura do solo e adubadas com 10 t ha-1 de esterco bovino (exceto a Caatinga e

pousio), em Petrolina, PE...............................................................................................

59

Tabela 2. Número mais provável (NMP) de propágulos infectivos de fungos

micorrízicos arbusculares (FMA) em solos de área de Caatinga, em pousio, áreas

cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco e esterco bovino, em

Petrolina, PE...............................................................................................................

61

Tabela 3. Coeficiente de correlação de Pearson entre as variáveis biológicas e os

atributos do solo..............................................................................................................

63

SUMÁRIO

Pág.

1. INTRODUÇÃO .................................................................................................... 15

2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA......................................................................... 17

2.1. Bioma Caatinga................................................................................................... 17

2.2. Feijão Caupi........................................................................................................ 18

2.3. Utilização de Substratos Orgânicos na Agricultura............................................ 19

2.4. Fungos Micorrízicos Arbusculares...................................................................... 23

2.5. Diversidade de Fungos Micorrízicos Arbusculares............................................ 25

2.6. Fungos Micorrízicos Arbusculares em Agrossistemas....................................... 28

2.7. Feijão Caupi e Fungos Micorrízicos Arbusculares............................................. 30

2.8. Adubos Orgânicos e Fungos Micorrízicos Arbusculares.................................... 31

3. DIVERSIDADE DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES (FMA)

EM SOLOS CULTIVADOS COM FEIJÃO-CAUPI [VIGNA UNGUICULATA

(L.) WALP.] UTILIZANDO FIBRA DE COCO COMO COBERTURA MORTA,

PRÁTICAS AGRÍCOLAS SUSTENTÁVEIS EM CONDIÇÕES SEMI-

ÁRIDAS.....................................................................................................................

33

Resumo....................................................................................................................... 33

Introdução................................................................................................................... 34

Material e métodos..................................................................................................... 36

Resultados.................................................................................................................. 41

Discussão.................................................................................................................... 48

Conclusões ................................................................................................................ 51

4. DINÂMICA DE PROPÁGULOS DE FUNGOS MICORRÍZICOS

ARBUSCULARES (FMA) EM CULTIVO DE FEIJÃO CAUPI [VIGNA

UNGUICULATA (L.) WALP.] COM FIBRA DE COCO........................................

53

Resumo....................................................................................................................... 53

Introdução................................................................................................................... 54

Material e métodos..................................................................................................... 55

Resultados.................................................................................................................. 60

Discussão.................................................................................................................... 63

Conclusões ................................................................................................................ 66

5. CONSIDERAÇÕES GERAIS............................................................................... 67

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................... 68

15 Pontes, Juliana - Diversidade de Fungos Micorrízicos Arbusculares em cultivo de feijão caupi...

1. INTRODUÇÃO

O bioma Caatinga ocupa uma área de aproximadamente 800.000 Km2 abrangendo

os estados da Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará,

Piauí e o norte de Minas Gerais, o que representa 11 % do território nacional e 70 % da

região Nordeste (MMA, 2002). Esse bioma, exclusivamente brasileiro, apresenta clima

semiárido e vegetação arbórea arbustiva, com elevado grau de endemismo (Prado, 2003).

A Caatinga vem sendo devastada para implantação de culturas agrícolas, além de

ser utilizada para práticas pecuárias, o que acarreta processos de desertificação (Sampaio et

al., 2005), ocasionado perda da biodiversidade e impactos diretos no solo, como a erosão.

Por outro lado, há necessidade de aumento da produção agrícola de forma sustentável, para

que os impactos ao ambiente sejam minimizados. Em Pernambuco, um dos pólos mais

promissores na produção agrícola encontra-se na região de Petrolina, onde a fruticultura

irrigada tem grande potencial de exportação (Oliveira e Farias Filho, 2012).

Entre as culturas de interesse econômico destaca-se o feijão caupi [Vigna

unguiculata (L.) Walp.], também conhecido como feijão de corda ou feijão macassar.

Devido ao valor proteico, o caupi é utilizado na alimentação humana na forma de grãos

secos ou verdes e como vagens, mas seus ramos e folhas também são utilizados na

alimentação animal (Silva e Freire Filho, 1999). A leguminosa é amplamente cultivada na

região Nordeste devido às características adaptativas a condições adversas, como suportar

altas temperaturas, salinidade e baixa disponibilidade de água (Sousa, 2006).

A agricultura comercial e a pastagem interferem na dinâmica do solo afetando os

micro-organismos, entre os quais se destacam os fungos micorrízicos arbusculares (FMA)

que formam associação simbiótica com a maioria das plantas terrestres, aumentando a área

de absorção das raízes e proporcionando melhorias no crescimento, além de promover

maior tolerância a estresses bióticos e abióticos. O benefício da micorrização é conhecido

para diversas culturas de importância econômica, entre as quais: uva (Matsuoka et al.,

2002; Krishna et al., 2005), acerola (Costa et al., 2001), milho (Carrenho et al., 2001) e

feijão (Cruz e Martins, 1997).

Para aumento da produtividade das culturas, substratos alternativos vêm sendo

utilizados com objetivo de minimizar o uso de fertilizantes químicos, melhorar a drenagem

do solo, e aumentar a qualidade dos produtos (Fontes et al., 2004). Como exemplo, a fibra

e o pó do coco (Cocos nucifera L.) são substratos ricos em nutrientes têm capacidade de

reter umidade do solo, entre outros benefícios (Rosa et al., 2001), o esterco animal que


aumenta a aeração, a permeabilidade e diminuição da compactação do solo, além do

aumentar o conteúdo de matéria orgânica, favorecendo a atividade microbiológica e

aumentando a disponibilidade de nutrientes do solo para os vegetais (Garrido et al., 2008).

Estudos com a inoculação de FMA e culturas com substratos orgânicos têm

demonstrado que os maiores valores de colonização micorrízica, e de benefício para os

hospedeiros, são encontrados em níveis abaixo de 30 % da fibra de coco, sugerindo que

altos níveis podem ser prejudiciais para o vegetal e para a comunidade de FMA (Monteiro

et al., 2009; Silva Júnior et al., 2006 e 2010). A inoculação com FMA em feijão caupi tem

demonstrado aumento na tolerância à salinidade (Tavares et al., 2009), incremento na

matéria seca da parte aérea (Silva et al., 2009) e alto nível de colonização radicular

(Fernandes et al., 2008).

A diversidade de FMA ainda é pouco conhecida; existem cerca de 230 espécies

descritas (Oehl et al., 2011) é possível que esse número seja muito maior, pois segundo

Souza et al. (2008), relacionando a riqueza de plantas e de FMA, é possível supor que a

diversidade do filo possa variar entre 37.000 a 78.000 espécies, assim, ainda há muito a

descobrir a respeito dos FMA. No Brasil foram registradas aproximadamente 120 espécies

(Souza et al., 2010), o que corresponde a mais de 54 % do total, e para a Caatinga, foram

identificadas 79 espécies, a maior parte em agrossistemas (Maia et al., 2010, Goto et al.,

2010).

Considerando os processos de degradação da Caatinga para implementação de

culturas de interesse econômico e diante das lacunas em estudos sobre a diversidade de

FMA e sua interação com substratos orgânicos, foram testadas as hipóteses de que a

mudança da área de Caatinga em plantio é prejudicial aos FMA e que área cultivada com

feijão caupi com esterco bovino e baixa concentração de fibra de coco apresenta maior

diversidade e atividade de FMA. Com isso objetiva-se ampliar o conhecimento sobre os

FMA em solos cultivados com feijão caupi no semiárido, proporcionando subsídios para

aplicação biotecnológica desses organismos na produção agroflorestal e recuperação de

áreas degradadas, entre outros benefícios.


2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

2.1. Bioma Caatinga

Bioma exclusivamente brasileiro, a Caatinga ocupa área de 800 mil km

2,

correspondendo a 11 % do território nacional e 70 % da Região Nordeste, se estendendo do

Piauí ao norte de Minas Gerais (Drummond et al., 2000). Apesar de tão amplo, esse é

provavelmente o bioma mais desvalorizado e pouco conhecido no Brasil (Silva et al.,

2004). O nome “caatinga” é de origem tupi-guarani e significa “floresta branca”, o que

caracteriza o aspecto da vegetação na estação seca, quando as folhas caem e apenas os

troncos brancos e brilhosos das árvores e arbustos permanecem (Prado, 2003).

As características da Caatinga incluem clima quente semiárido, com altas

temperaturas durante todo o ano variando entre 26 a 28ºC, com algumas áreas alcançando

os 40ºC muito facilmente, precipitação mal distribuída concentrada em meses

consecutivos, variando de 500 a 700 mm ao longo do ano (Prado, 2003) e baixa umidade

relativa em torno de 50 % (Menezes et al., 2012).

Os solos da Caatinga são os mais variáveis do país, devido a efeitos advindos da

erosão geológica e descobrimento das camadas até o aparecimento das rochas, formando

áreas recobertas por pedras e pedregulhos. Esses solos podem ser classificados em rasos

(como os Neossolos litólicos), intermediários, com 1m de profundidade (como o Neossolo

Regolítico, os Luvissolos e os Planossolos) e bem profundos (como o Neossolo

Quartzarênico). Esses solos também diferem quanto à textura, segundo o material de

origem, sendo arenosos como o Neossolo Quartzarênico e argilosos como Vertissolos e

Argissolos (Sampaio, 2010).

Em relação aos nutrientes, em geral os solos do semiárido são pouco férteis, com

deficiência em fósforo e nitrogênio, porém os valores diferem com relação ao tipo de solo

até mesmo dentro da mesma ordem. Alguns são férteis e outros podem até ter nutrientes,

mas na forma de reserva não disponíveis para as plantas, sendo necessária adubação para

introdução desses nutrientes (Araújo et al., 2008 b).

A Caatinga é caracterizada por alto grau de endemismo florístico e particularidades

dos diferentes tipos de vegetação. Prado (2003) mencionou 14 gêneros e 183 espécies

endêmicas do total de 437 espécies encontradas na Caatinga, o que representa um nível de

endemismo de cerca de 40%. A vegetação da Caatinga tem como principais características:

alta densidade de indivíduos com 1.000 a 5.000 ha-1

, árvores de pequeno a médio porte,


com altura dominante variando entre 3m e 6m, e resposta rápida às chuvas com

aparecimento das folhas em poucos dias.

Há muitas espécies vegetais na Caatinga que apresentam adaptação à deficiência

hídrica, como caducifolia, suculência, acúleos e espinhos e algumas características

xerofíticas (Minc et al., 2008). As famílias mais comumente encontradas são: Fabaceae,

Bromeliaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Bombacaceae, Caricaceae,

Apocynaceae e Anacardiaceae (Prado, 2003).

Ações antrópicas na Caatinga como a substituição da vegetação natural por culturas

agrícolas e práticas pecuárias têm prejudicado os solos que se encontram em processo de

desertificação, com perda de biodiversidade e erosão (Sampaio et al., 2005). A perda de

paisagens tem consequências graves para a manutenção da biodiversidade, levando à

extinção de espécies endêmicas (Chapin et al., 2000) antes mesmo de tornarem-se

conhecidas (MMA, 1998). Apesar das ameaças à sua integridade, menos de 2 % da

Caatinga estão protegidas em unidades de conservação (Garda et al., 1996).

2.2. Feijão Caupi

2.2.1. Origem e Histórico

O feijão caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.] é originário da África, onde é

amplamente cultivado, porém há controvérsias se teria surgido no Oeste Africano, na

Nigéria, há cinco ou seis mil anos, onde estaria associado ao cultivo de milheto e sorgo

(Davis et al., 1991), ou na região de Transvaal, na África do Sul, região de especiação de

V. unguiculata (Padulosi e Ng, 1997).

2.2.2. Características e Classificação Botânica do Feijão Caupi

O feijão caupi é uma Dicotyledonea da ordem Fabales, família Fabaceae,

subfamília Faboideae, tribo Phaseoleae, subtribo Phaseolinea, gênero Vigna, seção Catiang

(Padulosi e Ng, 1997). Também conhecido como feijão macassar, feijão de corda, feijão

fradinho, feijão verde, feijão de praia, feijão de estrada, feijão miúdo, feijão catador, entre

outros nomes que variam de acordo com a região e Estado onde é cultivado. O caupi é

uma planta herbácea, anual, geralmente adaptada a zonas temperadas e tropicais (Freire

Filho et al., 1999).

A leguminosa é amplamente cultivada na região Nordeste devido às características

adaptativas a condições adversas, como suportar altas temperaturas, com desenvolvimento

ocorrendo entre 18º e 34ºC, produzindo bem, mesmo com baixa disponibilidade de água


(precipitações anuais de 300 mm), e também tolerante a estresse salino (Sousa, 2006).

Pode se desenvolver em grande variedade de solos, mas os melhores são os arenosos, com

pH entre 5,5 a 6,5. (Agência Prodetec, 2009).

As sementes de feijão caupi são muito nutritivas, apresentando 63,6 % de

caboidrato, 24,8 % de proteína, 6,3 % de fibras e apenas 1,9 % de gordura, além de

vitaminas como tiamina, riboflavina e niacina (Davis et al., 1991). Devido ao valor

proteico o feijão caupi é utilizado na alimentação humana sob a forma de grãos secos ou

verdes e como vagens, mas seus ramos e folhas também são utilizados na alimentação

animal sob a forma de grãos e forragem (Silva e Freire Filho,1999).

2.2.3. Produção Mundial e Local do Feijão Caupi

A produção mundial de feijão caupi, no ano de 2007, alcançou a 36 países,

destacando-se entre os maiores produtores a Nigéria, o Níger e o Brasil, respectivamente,

que representam 84,1 % da área plantada e 70,9 % da produção mundial (FAO, 2009 apud

Silva, 2011).

A produtividade de caupi no Brasil corresponde a 58 % de toda a produção de

feijões no país, dos quais 84 % são produzidos na região Nordeste. A área plantada com

caupi no Brasil está em torno de 30 % da área total de feijão e na Região Nordeste

corresponde a 60 %. Esses dados mostram a importância do caupi para a economia do país

e principalmente da Região Nordeste, onde se torna a base alimentar da população. A área

cultivada com esse feijão está em torno de 1.600.000 ha, com os estados do Ceará e Piauí

apresentando às maiores áreas cultivadas e as maiores produções do Brasil (Freire Filho et

al., 1999).

2.3. Utilização de Substratos Orgânicos na Agricultura

O termo substrato é aplicado a todo material sólido, natural ou sintético, bem como

resíduos minerais ou orgânicos, distintos do solo, quando adicionado de forma pura ou em

mistura e que permite o desenvolvimento do sistema radicular do vegetal, desempenhando

o papel de suporte para a planta (Abad e Noguera, 1998). Os substratos exercem as funções

do solo fornecendo à planta sustentação, nutrientes, água e oxigênio e podem ser de

diversas origens: animal (esterco, húmus, composto, etc.), vegetal (tortas, bagaços, xaxim,

serragem, etc.), mineral (vermiculita, perlita, areia, etc.) e artificial (espuma fenólica,

isopor, etc.) (Rosa et al., 2002).


Substratos orgânicos vêm sendo cada vez mais utilizados visando aumentar a

produtividade agrícola e minimizar os impactos ambientais provocados pelos resíduos

sólidos, e com objetivo de minimizar o uso de fertilizantes químicos, pois os mesmos são

biofertilizantes (Fontes et al., 2004). Diferentes tipos de resíduos agroindustriais vêm

sendo utilizados como substrato, como a casca de arroz, bagaço de cana, torta de mamona,

torta de algodão, entre outros (Souza, 2000; Sainju et al., 2001). Aumento da utilização de

substratos à base de casca de coco em cultivos agrícolas tem sido observado, substituindo

outros materiais, tais como: lã de rocha, turfas de Sphagnum e areia (Rosa et al., 2002).

A adição da matéria orgânica proveniente dos substratos tem algumas vantagens

como: liberar e facilitar a absorção de nutrientes para as plantas, aumentar a capacidade do

solo em armazenar nutrientes, melhorar a estrutura do solo e diminuir os gastos com adubo

mineral, além de diminuir a acidez do solo e a toxicidade do alumínio (Melo e Fernandes,

2000).

O esterco animal é o adubo orgânico mais amplamente utilizado nos sistemas

agrícolas; esse substrato é rico em macro e micro nutrientes, constituindo uma alternativa

de baixo custo, uma vez que pode diminuir o uso de fertilizantes químicos e os custos da

produção, quando associado a outros adubos naturais. A adubação com esterco traz muitos

benefícios ao solo, como o aumento da aeração e da permeabilidade e a diminuição da

compactação. Outra vantagem é o aumento do conteúdo de matéria orgânica, favorecendo

a atividade microbiológica e aumentando a disponibilidade de nutrientes do solo para os

vegetais (Garrido et al., 2008).

O esterco animal pode ser utilizado na forma liquida ou sólida, fresco ou pré-

digerido, como composto ou vermicomposto. Como exemplo de estercos utilizados temos

o: bovino, equino, suíno, caprino e o de aves (Weinärtner et al., 2006). O esterco mais

amplamente usado na agricultura é o bovino, não só no Brasil mais em diversos países

como Japão (Sha et al., 2012), Inglaterra (Salazar et al., 2005) , Índia (Blaise et al., 2005) e

México (Alarcón e Ferrera-Cerrato, 2000).

Diversos trabalhos têm mostrado a eficiência do esterco bovino na melhoria das

características do solo (Melo et al., 2009), principalmente em relação à fertilidade (N, P e

K) (Sampaio et al., 2007), contribuindo com a diminuição do alumínio tóxico e elevação

do pH (Caetano e Carvalho, 2006), proporcionando aumento da matéria seca e

produtividade das culturas (Araújo et al., 2008 a), além de beneficiar a colonização das

plantas por micro-organismos promotores do crescimento, como os FMA (Krey et al.,

2011).


Outro substrato que pode ser utilizado na agricultura é o pó e a fibra do coco

(Cocos nucifera L.). O coqueiro é uma oleaginosa da família Arecaceae cujos frutos

podem ser consumidos de duas formas básicas: processado quando maduro (coco seco),

utilizado como óleo em mais de 80 produtos, ou in natura, sendo o coco utilizado imaturo

(coco verde) para aproveitamento da água, rica em sais minerais. Em ambos os casos o

resíduo orgânico gerado é muito grande, sendo representado pelas cascas que formam um

significativo volume. Em geral, do peso total de um coco maduro, 65 % correspondem à

noz e seu conteúdo (albúmen sólido e água), enquanto os 35 % restantes correspondem à

parte fibrosa (casca) (Figura 1), com uma parte formada por fibras e a outra parte por pó,

que une as fibras (Rosa et al., 2002).

Figura 1: Corte longitudinal do coco com a descrição de suas partes. Adaptado de vam Dam et al. (2004).

O cultivo de coco no Brasil vem crescendo devido ao elevado consumo da água nos

últimos anos; em 2000 já existiam cerca de 80 indústrias de pequeno porte e três de grande

porte concorrendo diretamente com as indústrias de refrigerante (Carrijo et al., 2002).

Atualmente o Brasil é o quarto maior produtor mundial, com 2,9 milhões de toneladas e

270 mil ha de área plantada no ano de 2011 (FAO, 2013). Esse crescimento vem gerando

grande quantidade de resíduo industrial com cerca de 6,7 milhões de toneladas de casca de

coco ao ano (www.projetococoverde.com.br).

Os resíduos do coco vêm sendo depositados em lixões, aterros sanitários e até

mesmo às margens de estradas, e devido ao grande volume esses locais estão ficando

pequenos para acomodar tanto material descartado. Como a composição da casca do coco é

principalmente lignina (Tabela 1) que é de difícil decomposição (levando mais de oito anos


para se decompor), muitos problemas sociais e ambientais têm sido gerados, incluindo a

atração de vetores e causadores de doenças como roedores, insetos e micro-organismos

(Carrijo et al., 2002). Além disso, o processo de degradação realizado pelos micro-

organismos ainda ocasiona emissão de gás metano no ambiente, contaminando o solo e a

água (Passos, 2005).

Tabela 1. Composição da fibra e do pó de coco.

Lignina (%) Celulose (%) Hemicelulose (%) Referências

45,4 43,4 0,25 Rajan et al. (2005)

20-48 35-60 15-28 Agopyan et al. (2005)

32,8 68,9 16,8 Asasutjarit et al. (2007)

41-45 36-43 0,15-0,25 Corradini et al. (2009)

32,8 44,2 12,1 Abdul Khalil et al. (2006)

Fonte: Ferraz, 2011

Como alternativas para minimizar a presença desses resíduos no ambiente, projetos

para utilização desses detritos vêm sendo desenvolvidos, e um deles é relacionado à

produção de fibroconcreto e fibrocimento para serem utilizados na indústria civil, por

serem altamente resistentes e podendo também ser utilizados como isolantes térmicos e

acústicos (Ferraz, 2011). Resíduos de coco podem ser utilizados também na indústria têxtil

e automobilística para a produção de bancos, encostos, almofadas e colchões (Andrade et

al., 2004) e na indústria química, para a produção de enzimas como a celulase (Oliveira,

2010). Na área ambiental os resíduos vêm sendo utilizados na produção de carvão vegetal

(Andrade et al., 2004), na cobertura de superfícies com retenção de umidade diminuindo os

processos de erosão do solo, e na produção de mudas e germinação de sementes (A

lavoura, 2012).

Mesmo com os diversos usos para a casca do coco esses processos ainda não são

difundidos em larga escala, sendo necessário o aumento de sua utilização. Uma área

promissora é o emprego agrícola, porém algumas barreiras têm sido impostas pela lenta

degradação e assimilação dos detritos ao solo, decorrente da composição. A taxa de

decomposição lenta fornece outros benefícios, como melhores condições físicas e

biológicas ao solo, proporcionando aumento da porosidade e aeração do solo, maior

retenção de umidade e desenvolvendo um nível ideal de pH (5,4-6,8). Os resíduos do coco

também são ricos em potássio e nitrogênio, favorecendo a atividade fisiológica das raízes

(Rosa et al., 2001; Coquim, 2013). As fibras da casca do coco podem ser incorporadas ao

solo fornecendo nutrientes necessários ao desenvolvimento das plantas (Carrijo et al.,


2002), ou utilizadas como cobertura proporcionando melhor temperatura ao solo, retenção

de umidade entre outros benefícios (Miranda et al., 2004).

A casca do coco verde não apresenta as mesmas características; embora com

elevada retenção de água, tem altas concentrações de sódio, portanto, elevada

condutividade elétrica e muitos taninos solúveis em água, que podem ser tóxicos para as

plantas (Rosa et al., 2001). Para sua utilização na agricultura são necessários

processamentos mecânicos para acelerar o processo de degradação, e permitir a

contribuição dos benefícios citados. Os processamentos mecânicos realizados são:

tritutação, prensagem e seleção. Na primeira etapa a casca de coco é cortada e triturada por

um rolo de facas fixas; na segunda, acontece a liberação da umidade e dos sais contidos na

casca; na terceira etapa ocorre a separação da fibra (30 %) e do pó (70 %) do coco (Rosa,

2013).

Diversos trabalhos têm mostrado a eficiência da fibra e do pó de coco na produção

de mudas de várias plantas, entre as quais: tomateiro, diminuindo os custos da produção

(Silveira et al., 2002), berinjela, com melhores resultados de crescimento (Moreira et al.,

2010), melancia, apresentando mais vigor com a utilização do substrato (Ramos et al.,

2012), o que evidencia o potencial do uso desses substratos também para aumento da

produção agrícola.

2.4. Fungos Micorrízicos Arbusculares

Os micro-organismos do solo, entre os quais se destacam os Fungos Micorrízicos

Arbusculares (FMA), podem ser influenciados, entre outros fatores pelas práticas agrícolas

e pela composição vegetal. Os FMA pertencem ao filo Glomeromycota (Schüβler et al.,

2001) e formam associação simbiótica obrigatória com representantes de cerca de 90 %

das plantas terrestres, de briófitas e pteridófitas, até Gimnospermas e Angiospermas (Smith

e Read, 2008).

Os FMA são assim chamados devido à principal característica, que é a formação de

uma estrutura denominada arbúsculo, formada por várias divisões dicotômicas das hifas. O

arbúsculo é o centro de troca entre o fungo e a planta e se forma intracelularmente em

células do córtex das raízes. Em algumas espécies de FMA ainda são formadas nas raízes

estruturas arredondadas ou ovais de paredes finas, denominadas vesículas, com função de

armazenamento, contendo grande quantidade de lipídios e glicogênio. Fora da raiz, as hifas

se ramificam formando o micélio externo, responsável pela absorção dos minerais; nesse


micélio, em alguns gêneros de FMA, podem formar outras estruturas de armazenamento,

denominadas células auxiliares (Figura 1). Os esporos dos FMA, denominados

glomerosporos, são as principais estruturas reprodutivas; desempenham papel de

resistência e de propagação e são formados primordialmente no micélio externo, podendo

também ocorrer no interior das raízes das plantas hospedeiras (Smith e Read, 2008;

Silveira, 1992).

Figura 2. Estruturas de FMA formadas durante a simbiose: a) Arbúsculo; b) micélio interno (MI), vesículas

(V), micélio externo (ME) e arbúsculos (A) (Peterson et al., 2004).

Estudos sugerem que os fungos pertencentes ao Filo Glomeromycota e sua natureza

simbiótica antecedem a formação de raízes, pois teriam surgido há mais de 400 milhões de

anos, no período Devoniano, constituíndo ferramenta importante para a colonização do

ambiente terrrestre pelas plantas vasculares (Dotzler et al., 2006, 2009). Devido a essa co-

evolução com as plantas terrestres os FMA não têm especificidade de hospedeiro,

podendo, de forma geral, se associar com qualquer planta micotrófica, no entanto, algumas

espécies de plantas e fungos podem ter preferência pelo parceiro, o que proporciona maior

benefício à associação (Maia et al., 2006).

Na associação micorrízica as plantas fornecem carboidratos obtidos durante a

fotossíntese e em troca os FMA transferem para os hospedeiros nutrientes minerais,

principalmente os de baixa mobilidade, como fósforo e formas indisponíveis de nitrogênio,

absorvidos pelas hifas no solo (Silveira 1992; Siqueira et al., 2010). Como resultado, as

plantas apresentam resistência a fatores abióticos como o estresse hídrico, podendo se

recuperar mais rapidamente de sintomas como a murcha (Silveira, 1992), e o estresse

salino (Yano-Melo et al., 2003), e aumentam a tolerância a metais pesados, como

manganês e alumínio (Cardoso, 1985). Os FMA propiciam também maior tolerância a

fatores bióticos, como fitopatógenos e nematóides, por induzir a produção de compostos

a b


tóxicos, competir por espaço físico e oferecer melhores condições de nutrição, assim, a

planta tem menor incidência de doenças e menores danos (Siqueira et al., 2010; Silveira,

1992).

Nos ecossistemas os FMA desempenham importantes funções, podendo funcionar

como biofertilizantes, biocontroladores e biorreguladores (Siqueira e Klauberg-Filho,

2000) e são eficientes na recuperação de áreas degradadas e na ciclagem de nutrientes

(Hodje et al., 2001), influenciando a composição florística e a estabilidade de ecossistemas

naturais (van der Heidjen et al., 1998). Os FMA também produzem uma glicoproteína,

denominada glomalina, que está diretamente relacionada com a estruturação, e

consequentemente, com a qualidade do solo, e é importante na sustentabilidade e

funcionamento dos ecossistemas terrestres (Wright e Upadhyaya, 1998). O benefício da

micorrização é conhecido para diversas culturas de importância econômica, entre as quais:

uva (Matsuoka et al., 2002; Krishna et al., 2005), acerola (Costa et al., 2001), milho

(Carrenho et al., 2001) e feijão (Cruz e Martins, 1997).

Os FMA representam de 5 a 50 % da biomassa total de micro-organismos do solo, e

a zona onde ocorre a influência deste fungo na rizosfera é conhecida como micorrizosfera,

onde existe uma população própria de micro-organismos, como bactérias que ajudam na

micorrização facilitando a colonização da planta pelo fungo (Siqueira et al., 2010).

2.5. Diversidade de Fungos Micorrízicos Arbusculares

Os FMA pertencem ao Filo Glomeromycota e estão distribuídos em três classes:

Archaeosporomycetes, Glomeromycetes e Paraglomeromycetes, cinco ordens

(Archaeosporales, Diversisporales, Gigasporales, Glomerales e Paraglomerales), 15

famílias e 31 gêneros, dos quais são conhecidas aproximadamente 230 espécies (Oehl et

al., 2011; Goto et al., 2012).

A diversidade desse filo ainda é pouco conhecida considerando a de plantas, que

pode chegar a 400.000 táxons, dos quais aproximadamente 67% se associam aos FMA

(Souza et al., 2008). Estudo baseado na diversidade de caracteres dos esporos dos FMA

estima que apenas para o gênero Glomus possam existir cerca de 2.000 espécies (Morton et

al., 1995). Segundo Souza et al. (2008), mencionado que se riqueza de plantas e de FMA

se mantiver em outros ecossistemas como no estudo observado, é possível supor que a

diversidade do filo possa variar de 37.000 a 78.000 espécies.


No Brasil foram identificadas aproximadamente 120 espécies de FMA que

correspondem a pouco mais de 50 % do total de espécies registradas.A maioria desses

estudos foi realizada em agrossistemas, com registro de 94 espécies em culturas perenes e

anuais (Souza et al., 2010). Em geral, por estudo, são identificadas de 9-25 espécies em

áreas agrícolas (Carrenho et al., 2010). Para o bioma Caatinga foram registradas 79

espécies de FMA, a maior parte em agrossistemas; recentemente, quatro novas espécies

foram registradas nesse bioma: Dentiscutata colliculosa B.T. Goto & Oehl., Orbispora

pernambucana (Oehl, D.K. Silva, N. Freitas & L.C. Maia) Oehl,G.A. Silva & D.K. Silva,

(Goto et al., 2010) e Paradentiscutata bahiana (Oehl, Magna, B.T. Goto & G.A. Silva),

Intraornatospora intraornata (B.T. Goto & Oehl) B.T. Goto, Oehl & G.A. Silva (Goto et

al., 2012).

A quantificação da diversidade de FMA pode ser realizada a partir de vários

métodos e índices. Os métodos mais conhecidos são baseados na morfologia dos

glomerosporos, que pode ser complementada com análise molecular. No estudo

morfológico são observadas as características do esporo tais como: tamanho,

ornamentação, tipo e quantidade de paredes, placa germinativa entre outras (Oehl et al.,

2008). A biologia molecular possibilita a identificação de FMA por meio de esporos,

micélio e estruturas presentes nas raízes (Hemel et al., 2007), mas as técnicas ainda

precisam ser aprimoradas para permitir a identificação mais ampla das espécies.

Estudos de diversidade molecular utilizando solo, esporos e raízes têm demonstrado

maior diversidade com base no uso de esporos do que nos demais parâmetros, (Johnson et

al., 2003; Hemel et al., 2007). Em geral não é encontrada muita sobreposição entre

espécies identificadas por esporos e nas raízes, possivelmente porque as raízes abrigam

apenas uma fração das espécies de FMA existentes no solo, onde algumas espécies de

FMA também não são identificadas por não estarem produzindo esporos (Clapp et al.,

1995; Johnson et al., 2003).

Análises moleculares visando apenas à identificação de FMA nas raízes podem não

registrar algumas espécies presentes no solo, como membros da família Paraglomeraceae e

Archaeosporaceae (Hemel et al., 2007; Sanchez-Castro et al., 2012). De todo modo,

estudos morfológicos adicionais são recomendados para amostragem de espécies de FMA

em uma área.

A identificação morfológica pode ser realizada por exame de esporos vindos

diretamente do campo ou de culturas armadilhas, considerando que esses fungos são

simbiontes obrigatórios (Córdoba et al., 2002).


Alguns trabalhos utilizando o índice de diversidade de Shannon (H’) para estudo de

FMA em áreas agrícolas vêm sendo realizados no Brasil e no mundo, sendo observados

resultados interessantes em relação às práticas agrícolas e à diversidade de FMA (Tabela

1). Em geral, as monoculturas diminuem a diversidade de FMA em relação às áreas

naturais, e a utilização de práticas agrícolas menos agressivas, como a utilização de adubo

verde, contribuem para aumento da diversidade de FMA nas áreas estudadas (Carrenho et

al., 2010).

Embora vários estudos sobre a diversidade e ocorrência de espécies de FMA em

agrossistemas tenham sido realizados, há muito a conhecer, considerando diversos fatores

bióticos e abióticos que influenciam a comunidade destes fungos. Nos agrossistemas

existem outros fatores que se somam a esses, interferindo diretamente na comunidade

microbiana e na produtividade das plantas como: preparo mecânico do solo, manejo das

culturas e tratos culturais (Carrenho et al., 2010).


Tabela 2. Densidade de esporos, riqueza e diversidade de espécies de fungos micorrízicos arbusculares em

diferentes sistemas de cultivo.

Sistemas de

Cultivo

Densidade

de esporos

em 1g de

solo

Riqueza de

espécies

Diversidade de

Shannon H’

Observações Autores e

Local

Pasto, rotação

e monoculura

2,5- 65 g-1

27 2,45 - 1,32 Maior riqueza e

diversidade no

pasto e na rotação

Oehl et al,

2003

Europa

Central

Milho e soja

em cultivo

convencional,

adubo verde e

adubo animal

15 2,01- 1,57 Maior diversidade

no cultivo de soja

com adubo verde

Franke-

Snyder et

al., 2001

E.U.A

Chá natural e

cultivado

6,48 – 7,4g-1

51

1,80-0,13

Maior diversidade

na área natural

Singh et al.,

2008

Himalaya

Pasto, milho e

vinhedo

7 – 84 g-1

30 1,4 – 2,1 Maior diversidade

no vinhedo e pasto

e menor na

monocultura do

milho

Oehl et al.,

2005

Europa

Central

Floresta,

pasto,

agrofloresta e

cultivo

0,09-2,55

g-1

61

2,44- 1,84

A diversidade na

área cultivada foi

mais próxima da

floresta, em ambas

maior que no pasto

e na agrofloresta

Stürmer, e

Siqueira,

2011

Brasil

Dois tipos de

cultivo

orgânico, dois

com

fertilizantes

minerais e um

sem

fertilizantes

7.9 – 14 g-1

19 do campo e

32 após a

cultura

armadilha

2,16- 2,51 Maior diversidade

nas áreas com

tratamento orgânico

e menor nas áreas

com fertilizantes

Oehl et al.,

2004

Europa

Central

2.6. Fungos Micorrízicos Arbusculares em Agrossistemas

Estudos sobre a ocorrência de FMA em agrossistemas no Nordeste foram iniciados

por Almeida et al. (1987), os quais analisaram esporos em áreas cultivadas com

leguminosa arbórea no Ceará. Posteriormente, Maia e Trufem (1990) realizaram trabalho

sobre ocorrência de FMA em sete municípios do estado de Pernambuco, em cultivos de

algodão arbóreo (Geossypium sp.), algodão herbáceo (Geossypium herbaceum L.), cará

(Dioscorea campestris L.), feijão macassar (Vigna unguiculata L.), feijão mulatinho

(Phaseolus vulgaris L.), mandioca (Manihot esculenta Crantz) e milho (Zea mays L.).

Nesse estudo foram identificadas 24 espécies de FMA, com maior ocorrência na rizosfera


de milho. Em cultivos de citros nos estados da Bahia e Sergipe, Weber e Oliveira (1994)

registraram a presença de 10 espécies de FMA, com predominância de Acaulospora. Em

cultivos de banana (Musa sp. Cv. Pacovan) em Petrolina, PE, foram referidas 15 espécies

de FMA (Melo et al., 1997), e em cultivos de goiabeira (Psidium guajava L.) também em

Petrolina, PE, Campos (2009) encontrou 27 táxons de FMA. Em cultivo de nim

(Azadirachta indica A. Juss), em Pernambuco, foram identificadas 49 espécies de FMA

com maior riqueza no litoral (30) e menor no sertão (8) (Monte Junior, 2011).

O número de espécies de FMA identificadas em áreas de cultivo é variável e o tipo

de cultivo também influência a ocorrência desses fungos. Em cultivos de café, no Paraná,

foram registradas cinco espécies na rizosfera de cafeeiro adubado com crotalária

(Crotalaria breviflora DC.) e sete na área de cafeeiro (Coffea arabica L.) sem adubo verde

(Colozzi-Filho e Cardoso, 2000). Focchi et al. (2004) encontraram 26 espécies de FMA em

cultivo orgânico e convencional de citros (Poncirus trifoliata L.), com maior riqueza na

área com adubo orgânico. Em cultivo de macieira (Malus domestica Brokh), em Santa

Catarina, Purin et al. (2006) encontraram 38 espécies de FMA, das quais 20 foram

registradas no pomar convencional e 30 no pomar orgânico. De modo geral há maior

riqueza de espécies em áreas com adubos orgânicos do que em cultivos recebendo aditivos

químicos, pois os mesmos influenciam negativamente a ocorrência de FMA.

Os gêneros predominantes em áreas cultivadas são Acaulospora e Glomus que

apresentam ampla distribuição em várias faixas de pH e tolerância a impactos agrícolas,

por apresentarem tamanho reduzido dos esporos (Focchi et al., 2004; Campos, 2009;

Monte Junior, 2011). Poucos representantes de Gigasporaceae são encontrados nesses

ambientes, possivelmente devido à sensibilidade das espécies ao manejo agrícola (Tchabi

et al., 2008; Singh et al., 2008; Campos, 2009).

As monoculturas, por apresentarem apenas um hospedeiro, podem constituir

ambientes de estresse para os FMA, selecionando espécies mais adaptadas a condições

especificas, aumentando a densidade de glomerosporos, e reduzindo a diversidade. A

rotação de culturas utilizando cultivos orgânicos e forrageiras aumenta a diversidade e

diminui a densidade de glomerosporos, favorecendo o cultivo subsequente (Espíndola et

al., 1998; Moreira e Siqueira, 2006; Carrenho et al., 2010). Tendo em vista que os FMA

são influenciados pela comunidade vegetal à qual estão associados, e que a esporulação é

favorecida na presença de gramíneas e leguminosas, trabalhos de diversidade nessas

culturas devem ser ampliados a fim de se conhecer melhor essa comunidade (van der

Heijden et al. 1998).


2.7. Feijão Caupi e Fungos Micorrízicos Arbusculares

Diversos estudos com feijão caupi e FMA, realizados desde a década de 1970, têm

comprovado que a cultura é dependente dos FMA. Esses trabalhos demonstraram que a

inoculação proporciona vários benefícios para as plantas de caupi tais como: melhor

exploração do solo pelas hifas externas à raíz, maior absorção de nutrientes, principalmente

fósforo, e maior crescimento devido à melhor nutrição, [Yost e Fox (1979), Bagyaraj e

Manjunath (1980) e Islam et al. (1980) apud (Gueye et al., (1987)].

Em sistemas de rotação de cultura com milho e feijão caupi e diferentes níveis de

irrigação com água salina, maior número de esporos foi encontrado quando era cultivado o

feijão, com predominância de espécies de Glomus; as plantas de caupi também

apresentaram altas taxas de colonização micorrízica (Bezerra et al., 2010).

Em experimento de casa de vegetação com feijão caupi em diferentes níveis de

irrigação salina, Tavares et al. (2009) observaram que as plantas inoculadas com FMA

apresentaram 48 % de colonização e foram mais tolerante à salinidade que as não

micorrizadas.

Estudo comparativo entre genótipos de feijão caupi demonstrou que a capacidade

de fixação de N e colonização micorrízica (43 a 57 %) variaram entre diferentes genótipos

de feijão caupi e os autores sugeriram que o mais eficiente com relação à fixação biológica

de nitrogênio e colonização micorrízica, deveriam ser recomendados para plantio em áreas

com baixa disponibilidade de N e P solúveis no solo (Fernandes et al., 2008).

Silva et al. (2009) comprovaram em experimento com solo proveniente de

diferentes sistemas de uso na região do Alto Solimões, na Amazônia, o elevado grau de

micotrofismo do caupi, com efeitos positivos da colonização micorrízica sobre a produção

de biomassa em relação ao controle não inoculado, sugerindo que uma ampla diversidade

de FMA é capaz de colonizar o feijão caupi.

Estudo para identificação de FMA por meio de cultura armadilha demonstrou que

plantas de sorgo Sorghum sudanense (Stapf) e caupi são mais eficientes do que Brachiaria

decumbens (Stapf) e Neonotonia wightii Am.(Lackey) como iscas para a recuperação de

espécies em amostras de campo (Leal et al., 2009), comprovando a capacidade micotrófica

do caupi.


2.8. Adubos Orgânicos e Fungos Micorrízicos Arbusculares

A introdução de adubos orgânicos de origem animal ou vegetal como substratos

agrícolas pode influenciar os micro-organismos do solo, entre os quais os FMA, e essa

influência pode ou não ser benéfica; dessa forma, é importante conhecer a interação desses

substratos na atividade e diversidade desses fungos.

A presença de esterco bovino pode ter efeitos positivos na atividade dos FMA:

aumentando a taxa de colonização micorrízica e número de glomerosporos (Muthukumar e

Udaiyan, 2002), melhorando a eficiência simbiótica (Tristão et al., 2006), contribuindo

para a produção de proteínas do solo relacionadas a glomalina (Dai et al., 2013), ou

favorecendo a população de FMA com maior riqueza e diversidade de espécies (Sousa et

al., 2012; Dai et al., 2013). A interação entre FMA e esterco bovino também aumenta os

benefícios para a cultura associada (Wang et al., 2012).

No entanto, esses benefícios são dependentes da dose de esterco utilizada, uma vez

que sua utilização em altas concentrações (30 %) pode reduzir a colonização micorrízica

(Trindade et al., 2000) ou causar diminuição do micélio externo (Dai et al., 2013). Por

outro lado, a adição do esterco pode não ter influência na atividade dos FMA, sendo os

resultados dependentes do tipo de esterco e da cultura associada (Sha et al., 2012).

Trabalhos utilizando substrato como fibra de coco e FMA têm sido realizados,

porém estão restritos a experimentos com inoculação de espécies, em casa de vegetação,

sem observar respostas em campo (Silva Junior et al., 2006, 2010; Monteiro et al., 2009).

Em experimento com melão (Cucumis melo L.) e substrato de pó de coco, Silva

Junior et al. (2006) observaram que os melhores resultados de colonização e crescimento

vegetal foram encontrados nas proporções abaixo de 20 % do substrato; valores elevados

do pó de coco restringiram o crescimento vegetal e a colonização micorrízica, com menor

incorporação de carbono pelos micro-organismos. Plantas cultivadas com substrato de pó

de coco puro ou em concentrações elevadas (100 % e 80 %) não conseguem se estabelecer

e desenvolver adequadamente. Em trabalho subsequente, Silva Junior et al. (2010)

observaram os efeitos de diferentes concentrações de substrato com pó de coco seco e

verde na colonização micorrízica arbuscular e no desenvolvimento de mudas de melão;

níveis medianos (30 % v:v) de pó de coco foram suficientes para uma boa produção de

melão e maior colonização micorrízica e, como nos outros trabalhos, em altas

concentrações (70 % v:v) de adubo o crescimento do melão foi limitado.


Em cultivo de pimentão (Capsicum annuum L.) utilizando como substratos pó de

coco seco e verde, além de inoculação com FMA (Glomus clarum, Glomus intraradices e

Gigaspora margarita), Monteiro et al. (2009) verificaram influência do adubo na absorção

de nutrientes pelas plantas. Os maiores valores de crescimento vegetal e teores de zinco e

fósforo foram encontrados nas plantas inoculadas e nos tratamentos abaixo de 20 % de

fibra de coco. Foi observado ainda que o pó de coco verde limitou o desenvolvimento da

planta, principalmente em elevadas concentrações (100 %).

Estudos que visem observar a relação dos FMA com a cultura estudada e outros

fatores como substratos orgânicos para conhecer os impactos dessas práticas sobre a

atividade e diversidade de FMA são indispensáveis para o desenvolvimento de estratégias

de conservação ambiental e biotecnologia para agricultura sustentável.


3. DIVERSIDADE DE FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES (FMA) EM

SOLOS CULTIVADOS COM FEIJÃO-CAUPI [VIGNA UNGUICULATA (L.)

WALP.] UTILIZANDO FIBRA DE COCO COMO COBERTURA MORTA,

PRÁTICAS AGRÍCOLAS SUSTENTÁVEIS EM CONDIÇÕES SEMI-ÁRIDAS

Resumo

O feijão caupi é amplamente cultivado na região Nordeste do Brasil, constituindo a base da

alimentação humana e animal. O emprego de substratos orgânicos como a fibra de coco e

esterco bovino e micro-organismos promotores de crescimento como fungos micorrízicos

arbusculares (FMA) podem ser alternativas para maximizar a produção e minimizar os

impactos agrícolas. Os objetivos deste trabalho foram: ampliar o conhecimento sobre os

FMA na Caatinga e em cultivo de caupi, determinando se a adição de substratos ao solo

influencia a diversidade desses fungos. Amostras de solo foram coletas em seis áreas, em

Petrolina, PE: (1) área de Caatinga; (2) área de pousio, antes do cultivo; (3, 4, 5, 6) e

depois cultivadas com caupi recebendo doses (0, 12, 24, 48 t ha-1

) de fibra de coco como

cobertura. Todos os cultivos receberam 10 t ha-1

de esterco bovino. Avaliaram-se: riqueza,

frequência e diversidade de espécies. Foram registrados 61 táxons de FMA com

predominância de Glomus e Acaulospora. A área de Caatinga apresentou maior riqueza de

espécies (42), e os índices de diversidade foram similares entre as áreas estudadas. O

cultivo e os substratos utilizados favoreceram a riqueza e a diversidade de FMA em

comparação com a área de pousio. A diferença nas comunidades de FMA entre a área

natural e a cultivada retrata a sensibilidade e/ou a adaptação de algumas espécies às

práticas agrícolas.

Palavras-chave: micorriza arbuscular, adubação orgânica, solo, agricultura.

___________

1Artigo submetido para publicação no periódico Biology and Fertility of Soils


INTRODUÇÃO

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) pertencem ao Filo Glomeromycota

(Schüβler et al., 2001), formam simbiose mutualista com representantes de 90 % das

famílias de plantas vasculares. Nessa associação o fungo aumenta a área de absorção das

plantas por meio das hifas que percorrem o solo, auxiliando no aporte de nutrientes

minerais e água, enquanto o vegetal fornece ao fungo carboidratos obtidos pela a

fotossíntese (Smith e Read, 2008).

Entre as funções específicas e importantes desempenhadas pelos FMA e que

contribuem para o desenvolvimento do hospedeiro estão aumento da tolerância a estresses

abióticos como salinidade, baixa disponibilidade de água, presença de metais pesados, e

também a estresses bióticos ocasionados por fitopatógenos; Assim, a planta micorrizada

apresenta menor incidência de doenças e sofre menos danos (Siqueira et al., 2010).

A diversidade de FMA ainda é pouco conhecida, sendo registradas cerca de 230

espécies, distribuídas em 15 famílias e 31 gêneros (Oehl et al., 2011; Goto et al., 2012).

Estudo baseado na morfologia dos esporos de Glomus estimou a existência de

aproximadamente 2.000 espécies, apenas para esse gênero (Morton et al., 1995). Outros

estudos relacionando a riqueza de plantas e de FMA estimam que a diversidade do Filo

possa variar de 37.000 a 78.000 espécies (Souza et al., 2008). Considerando a importância

desses fungos nos ecossistemas terrestres, os resultados das investigações sobre a

diversidade em áreas naturais e/ou cultivadas podem fornecer dados para orientar políticas

públicas de preservação e manutenção desses importantes recursos biológicos. Além disso,

os dados podem indicar possíveis isolados eficazes para o aumento da produtividade

agrícola.

Entre as culturas de importância para Brasil destaca-se a de feijão caupi [Vigna

unguiculata (L.) Walp.]. O país é o terceiro maior produtor mundial e essa leguminosa

vem sendo amplamente cultivada na região Nordeste devido às características adaptativas a

condições adversas, tolerância a altas temperaturas e salinidade e baixa disponibilidade de

água (Sousa, 2006). Nessa região a cultura é a base da alimentação humana, sendo o feijão

consumido na forma de grãos secos, verdes além de vagem, enquanto ramos e folhas são

utilizados na alimentação animal, como grãos e forragem (Silva e Freire Filho et al., 1999).

Estudos de inoculação com FMA em feijão caupi têm demonstrado maior biomassa e alta

colonização das plantas, mas não há informações sobre espécies de FMA que colonizam

naturalmente essa cultura (Fernandes et al., 2008; Tavares et al., 2009).


Visando aumentar a produtividade agrícola, diversos adubos orgânicos e

condicionadores do solo vêm sendo testados. Entre esses, a fibra de coco é eficiente por

apresentar alta porosidade e retenção de umidade, ser 100 % natural, além de ter baixo

custo. No entanto altas concentrações de alguns substratos, principalmente verdes, podem

ser prejudiciais às plantas, devido à quantidade de taninos solúveis em água (Rosa et al.,

2001). O esterco animal é um tipo de adubo orgânico utilizado nos sistemas agrícolas rico

em macro e micro nutrientes, que associado com outros adubos naturais pode diminuir o

uso de fertilizantes químicos e os custos da produção. A adubação com esterco traz muitos

benefícios às características físicas, químicas e biológicas do solo, como o aumento da

aeração, permeabilidade, diminuição da compactação do solo. Outra importante vantagem

do uso de esterco é o aumento da matéria orgânica no solo, o que favorece maior atividade

microbiológica, aumentando a disponibilidade de nutrientes do solo para os vegetais

(Garrido et al., 2008).

Estudos da inoculação com FMA em culturas com substratos orgânicos têm

demonstrado para a fibra do coco que, maiores valores de colonização micorrízica, e

benefícios para as culturas são encontrados em níveis abaixo de 30 % da fibra do coco,

sugerindo que altos níveis podem ser prejudiciais para a comunidade de FMA e para o

vegetal (Monteiro et al., 2009; Silva Júnior et al., 2006 e 2010). Em mudas de cafeeiro, a

utilização do esterco bovino proporcionou maiores valores de colonização micorrízica e

eficiência simbiótica, além de aumento no acúmulo de fósforo e pigmentos

fotossintetizantes pelas plantas (Tristão et al., 2006). Em outro trabalho, o benefício da

inoculação só foi observado quando se utilizou níveis de esterco abaixo de 30 %, com a

colonização decrescendo com o aumento da dose do esterco (Trindade et al., 2000). De

forma geral, os substratos orgânicos beneficiam a associação micorrízica, porém pouco se

sabe sobre a sua influência na ocorrência e diversidade desses fungos.

Trabalhos que visem observar a relação dos FMA não apenas com o hospedeiro

cultivado, mas que incluam o manejo e tratos culturais são importantes para definição de

impactos produzidos na ocorrência e diversidade de FMA e na produtividade vegetal,

sendo indispensáveis para o desenvolvimento de estratégias de conservação ambiental e

biotecnologia para agricultura sustentável (Carrenho et al., 2010).

Nesse contexto, objetivou-se ampliar o conhecimento sobre a riqueza e a

diversidade de FMA em áreas naturais e com plantio de feijão caupi e utilização de adubo

orgânico na região semiárida, de modo a estabelecer se os impactos gerados pela


substituição da vegetação de Caatinga por cultivo são minimizados quando se emprega

leguminosa e substratos como fibra de coco verde e esterco bovino.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O estudo foi realizado com amostras de solo coletadas em área experimental

instalada no Campus de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Vale do São

Francisco, Petrolina, PE. O solo da região é classificado como Argissolo Amarelo.

Segundo a classificação de Koppen o clima da região é tropical semiárido do tipo BSwh’,

caracterizado pela escassez e irregularidade das precipitações com temperatura média

anual de 28 °C e precipitação pluviométrica de 548 mm ao ano. Para o estudo foram

consideradas as seguintes áreas: Caatinga em sucessão espontânea com predomínio da

leguminosa Mimosa tenuiflora (Willd) Poir, utilizada como referência; área em pousio por

aproximadamente 10 anos, localizada próxima à área de referência; área cultivada com

feijão caupi, estabelecida na área de pousio, um mês após a primeira coleta de solo. A área

cultivada foi dividida em quatro tratamentos (0, 12, 24 e 48 t ha-1

de fibra de coco, todas

adubadas 10 t ha-1

de esterco bovino). O solo foi revolvido por meio de aração e gradagem,

aplicando-se uma única dose de 10 t ha-1

de esterco bovino na linha de plantio um mês

antes do experimento. A área total do experimento abrangeu 320 m2, com parcelas

medindo 16 m2

(4 x 4m). Um tubo gotejador foi instalado por linha de plantio e irrigações

foram realizadas diariamente por 1 hora.

Delineamento experimental do cultivo de campo

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso com quatro tratamentos (0,

12, 24 e 48 t ha-1

de bagaço de coco verde) em cinco repetições totalizando 20 parcelas de

16 m2 cada. A fibra do coco, parcialmente triturada, foi cedida pela Amacoco Nordeste e

utilizado como cobertura. A cultivar de feijão caupi utilizada foi a BRS Pujante, e as

sementes inoculadas com estirpe de Rizóbio (BR 3267) enviado pela Embrapa

Agrobiologia; o espaçamento foi de 30 cm entre plantas e 50 cm entre as linhas, com

duas plantas por cova. A coleta do solo foi realizada nas quatro fileiras centrais de cada

parcela.

Coletas


O solo foi coletado de forma aleatória na rizosfera das plantas na profundidade de

0-20 cm e utilizado para as análises relativas aos FMA e caracterização físico-química do

solo. As três coletas realizadas nesse estudo foram referentes aos meses de julho/2011,

outubro/2011 e março/2012. A primeira coleta foi realizada para o reconhecimento da área

no tempo zero (área de pousio antes do cultivo do feijão), para isso, cinco amostras de

solo, compostas de seis subamostras, foram coletadas nas áreas de pousio e fragmento de

Caatinga. As duas coletas subsequentes foram realizadas aos 80 dias de cultivo, fase de

frutificação do feijão caupi (outubro/2011 e março/2012), nas parcelas com 0, 12, 24 e 48 t

ha-1

de fibra de coco verde, além da área de Caatinga (referência). No total, foram coletadas

360 subamostras de solo durante as três coletas, considerando cinco amostras compostas de

seis subamostras em cada tratamento/área, cada amostra composta continha 4 kg de solo

que foi acondicionado em sacos plásticos e encaminhados para análise no laboratório de

micorrízas da UFPE.

Características do solo

A temperatura do solo foi aferida no local da coleta com um termômetro de solo. O

pH foi avaliado em amostras de 10 g de solo em água (Embrapa, 1999) e a umidade

determinada após secagem de 2 g de solo em estufa (105 °C/24 h), (Debosz et al., 1999).

As demais análises do solo foram realizadas na Estação Experimental de Cana-de-açúcar

do Carpina, pertencente à Universidade Federal Rural de Pernambuco (Tabela 1).

Montagem de culturas armadilha, extração de glomerosporos e identificação de espécies de

FMA

Parte do solo coletado foi utilizada como inóculo para montagem de culturas

armadilha, com o objetivo de obter glomerosporos saudáveis e em quantidade suficiente

para as análises morfológicas. O solo coletado foi diluído na proporção 1:1 (v/v) com areia

esterilizada (em estufa 105 °C/24 h), colocado em potes plásticos com capacidade para 2

kg, e semeado com lab lab (Lablab purpureus L.), feijão caupi [Vigna unguiculata (L.)

Walp.], sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench.] e milheto (Pennisetum glaucum L.), como

hospedeiros no mesmo pote. As plantas foram mantidas em casa de vegetação por dois

ciclos de multiplicação (quatro meses cada) e foram regadas diariamente. Ao final de cada

ciclo, amostras do solo foram coletadas para extração e estudo morfológico dos

glomerosporos visando à identificação das espécies de FMA.


Para avaliar as comunidades de FMA, os glomerosporos obtidos das amostras de

campo e das culturas armadilhas foram extraídos do solo por peneiramento úmido

(Gerdemann e Nicolson, 1963), seguido por centrifugação em água e sacarose (Jenkins,

1964). Tanto os glomerosporos extraídos de amostras do campo como das culturas

armadilha foram preparados em lâminas com PVLG (álcool-polivinílico em lactoglicerol)

e com reagente de Melzer + PVLG (1:1) e observados ao microscópio óptico para

identificação dos FMA, que foi realizada por consulta ao manual de identificação de FMA

(Schenck e Pérez 1990) e publicações recentes com a descrição dos táxons. A classificação

adotada foi a proposta por Oehl et al. (2011).

Comunidade de Fungos Micorrízicos Arbusculares

Para avaliar as comunidades de FMA e sua composição foram determinados:

riqueza de espécies, frequência de ocorrência e relativa, equitabilidade, e diversidade. A

riqueza foi definida como o número de espécies de FMA registrado em cada área estudada.

A frequência de ocorrência (Fi) foi estimada segundo a equação: Fi = Ji/k onde, Fi =

frequência de ocorrência da espécie i, Ji = número de amostras onde a espécie i ocorreu, k

= número total de amostras de solo (Brower e Zar, 1984). Para determinar a frequência

relativa de ocorrência (FRi) das espécies de FMA foi aplicada a equação: FRi = frequência

de ocorrência relativa da espécie i, fi = frequência de ocorrência da espécie i , f = soma

das frequências de todas as espécies, e classificadas segundo Zhang et al. (2004) em

espécies dominantes (fi> 50 %), muito comuns (30 % <fi ≤ 50 %), comuns (10 % < fi ≤ 30

%), e raras (fi ≤ 10 %).

Os índices ecológicos foram avaliados segundo as fórmulas: Índice de Diversidade

de Shannon-Wiener (H’)= - Ʃ (Piln[Pi]); onde Pi= ni/N, ni = número de indivíduos na

espécie i, e N = número total de indivíduos em todas espécies (Shannon e Weaver, 1949).

Índice de Equitabilidade de Pielou (J) = H’/Log (S) em que H’ é o valor obtido pelo índice

de Shannon e S é o número total de espécies (Pielou, 1975). O índice de Margalef foi

calculado com base na seguinte equação: d = S-1/LogN, S é o número de espécies, N é o

número total de esporos na amostra (Margalef, 1958). O índice de similaridade de

Sørensen (Brower e Zar, 1984) foi aplicado para comparar as comunidades de FMA entre

as diferentes áreas de coleta. As análises foram realizadas com o programa PRIMER 6.0

(Clarke e Gorley, 2006).

Análises dos dados


Os dados referentes aos atributos do solo das áreas foram submetidos a análises de

variância e as médias comparadas pelo teste de Tukey (P<0,05), no programa Assistat 7.6

beta (Silva e Azevedo, 2006). Os dados de composição das comunidades de FMA foram

ordenados usando non-metric multidimensional scaling (NMS) (Kruskal, 1964) e a

distância de Sørensen. Uma matriz secundária foi usada para correlacionar as variavéis

edáficas com os dados de composição de comunidades de FMA (matriz primária) com o

objetivo de observar se havia relação entre os atributos do solo e os FMA; a significância

das correlações foi estimada em consulta a VassarStats website

(http://vassarstats.net/rsig.html).

Para análise das espécies indicadoras (combinação da abundância relativa e

frequência relativa das espécies), utilizou-se o índice proposto por Dufrêne e Legendre

(1997) e a significância das espécies como indicadora das áreas/tratamentos foi feita pelo

teste de Monte Carlo (Dufrêne e Legendre, 1997). Nesse estudo, as espécies que

apresentaram valor de indicação (IndVal) > 40 e p ≤ 5 % foram consideradas boas

indicadoras das áreas.

Diferenças estatísticas na composição das comunidades de FMA nas áreas foram

testadas usando o procedimento de permutação de multirespostas (MRPP) (Mielke e Berry,

2000), com base na distância de Sørensen. O teste de Mantel foi empregado usando o

método de randomização de Monte Carlo e a distância de Sørensen, para avaliar se existe

relação entre a matriz de composição de comunidades de FMA e a matriz composta por

variáveis do solo. Todas as análises multivariadas (espécie indicadora, NMS, MRPP e

Mantel) foram realizadas com auxílio do programa PC-ORD versão 5.0 (McCune e

Mefford, 2006).

Tabela 1. Caracterização química e física do solo em área de Caatinga, área em pousio e áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco como cobertura do

solo e adubadas com 10 t ha-1

de esterco bovino (exceto a Caatinga e pousio), em Petrolina, PE.

Áreas de estudo Atributos Químicos

Fe Cu Zn Mn P K Na Al Ca Mg H S.B. CTC

mg/dm3 cmolc / dm3

Caatinga 155,0 a 0,4 bc 10,8 ab 23,4 ab 19,5 c 0,3 a 0,6 a 0,03 a 3,2 a 1,6 a 2,5 a 5,9 a 8,4 a

Pousio 45,5b 0,1 c 5,5 b 30,0 a 88,0 b 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,4 a 0,7 b 0,4 b 4,0 b 4,4 b

Feijão+ 0 t ha-1

60,7b 0,7 ab 10,1 ab 21,3 b 114,0 a 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,7 a 0,9 b 0,5 b 4,5 b 5,0 b

Feijão+ 12 t ha-1

70,3b 1,0 a 10,9 ab 21,1 b 132,0 a 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,8 a 1,0 b 0,6 b 4,7 b 5,2 b

Feijão+ 24 t ha-1

56,3b 0,7 ab 14,0 ab 20,8 b 118,0 a 0,5 a 0,1 b 0,00 b 2,7 a 0,9 b 0,7 b 4,2 b 5,0 b

Feijão+ 48 t ha-1

39,2b 0,7 ab 16,0 a 21,5 b 130,0 a 0,8 a 0,1 b 0,00 b 3,0 a 0,8 b 0,5 b 4,9 b 5,4 b

Áreas de estudo Atributos Químicos Atributos Físicos

V C

%

M M.O. pH Umidade

% TºC

Areia

Total

Areia

Grossa Areia Fina Silte Argila

Caatinga 67,5 b 1,4 a 0,5 a 2,5 a 5,4 b 0,91 b 36,2 a 73,0 b 41,7 b 31,4 a 13,9 a 13,1 a

Pousio 90,4 a 0,7 b 0,0 b 1,3 b 7,1 a 0,49 b 27,1 b 84,3 a 53,0 a 31,2 a 6,1 b 9,6 b

Feijão+ 0 t ha-1

89,2 a 0,8 b 0,0 b 1,4 b 6,8 a 3,18 a 26,4 b 85,3 a 50,1 a 35,2 a 5,9 b 8,8 bc

Feijão+ 12 t ha-1

88,7 a 0,9 b 0,0 b 1,6 b 6,8 a 3,22 a 26,6 b 85,7 a 52,3 a 33,5 a 5,8 b 8,4 bc

Feijão+ 24 t ha-1

85,7 a 0,9 b 0,0 b 1,5 b 6,8 a 3,44 a 26,4 b 85,5 a 52,1 a 33,4 a 5,8 b 8,7 bc

Feijão+ 48 t ha-1

89,7 a 0,9 b 0,0 b 1,6 b 7,0 a 3,74 a 27,2 b 86,4 a 53,9 a 32,5 a 5,9 b 7,7 c

S.B.= Soma de bases trocáveis; CTC= Capacidade de troca catiônica; V= saturação por bases; m= Saturação por Al; M.O.= Matéria Orgânica. Médias seguidas pela mesma letra,

nas colunas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5 %.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 40

41 Pontes, Juliana- Diversidade de Fungos Micorrízicos Arbusculares em cultivo de feijão caupi...

RESULTADOS

Ao todo foram extraídos 5.180 glomerosporos de FMA, os quais representaram 61

espécies pertencentes a 18 gêneros e 12 famílias (Acaulosporaceae, Ambisporaceae,

Archaeosporaceae, Dentiscutataceae, Diversisporaceae, Entrophosporaceae,

Gigasporaceae, Glomeraceae, Pacisporaceae, Paraglomeraceae, Racocetraceae e

Scutellosporaceae). Glomus apresentou o maior número de espécies (22), seguido por

Acaulospora (14), Gigaspora (4), Claroideoglomus e Paraglomus (3) e Diversispora e

Racocetra (2); os demais gêneros (Achaeospora, Ambispora, Cetraspora, Dentiscutata,

Entrophospora, Funneliformes, Fuscutata, Kuklospora, Pacispora, Scutellospora e

Septoglomus) foram representados apenas por uma espécie (Tabela 2).

Maior riqueza de espécies foi encontrada na área de referência, com 42 espécies de

FMA, seguida pela área plantada com menor concentração de fibra de coco (36 espécies) e

menor na área em pousio (19). As espécies com maior frequência relativa foram F.

mosseae, Gl. tortuosum e Glomus sp.3 no pousio e Am. appendicula, Gl. trufemii e Gl.

macrocarpum na área de referência; e Cl. etunicatum teve maior frequência nas quatro

áreas cultivadas.

As culturas armadilha permitiram a identificação de duas espécies de FMA não

observadas nas amostras recém-examinadas de campo: Fu. heterogama foi identificada em

culturas armadilhas da área cultivada com feijão e 12 t ha-1

de fibra de coco e Gl.

ambisporum foi encontrado apenas na área de referência.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 31

Tabela 2. Espécies de FMA com a frequência de ocorrência (FO) e frequência relativa (FR), registradas em campo (C) em área de Caatinga, área em pousio e áreas cultivadas com

feijão caupi e concentrações de fibra de coco como cobertura do solo e adubadas com 10 t ha-1


Caatinga Pousio Feijão + 0 t ha

-1 Feijão + 12 t ha



-1

Espécies de FMA C FO FR C FO FR C FO FR C FO FR C FO FR C FO FR

Acaulospora excavata Ingleby & C. Walker - - - - - - X MC 1,3 X MC 1,7 X C 0,1 - - -

A. foveata Trappe & Janos - - - X C 0,7 - - - - - - - - - - - -

A. laevis Gerd. & Trappe X C 0,1 - - - - - - - - - - - - - - -

A. longula Spain & N.C. Schenck X MC 1,0 X MC 3,7 X D 2,0 X D 1,0 X D 0,6 X D 2,3

A. mellea Spain & N.C. Schenck X C 0,8 X MC 1,5 - - - X D 0,2 X D 0,1 X MC 0,4

A. minuta Oehl, Tchabi, Hount., Palenz., I.C

Sánchez & G.A. Silva X C 0,1 - - - X MC 1,4 X MC 1,2 X MC 0,4 X D 2,1

A. scrobiculata Trappe X MC 0,3 X D 8,2 X D 7,5 X D 7,0 X D 4,8 X D 7,7

A. sieverdingii Oehl, Sýkorová, Błaszk. &

G.A. Silva - - - X C 0,7 X C 0,1 X C 0,2 X MC 0,9 - - -

A. spinosa Walker & Trappe - - - - - - X C 0,1 - - - - - - - - -

Acaulospora sp. 1 - - - - - - X D 1,5 X MC 2,0 X MC 0,8 X D 1,2

Acaulospora sp. 2 X C 0,1 - - - - - - X D 0,6 X D 0,5 X MC 0,6

Acaulospora sp. 3 X C 0,1 - - - - - - - - - - - - X MC 0,4

Acaulospora sp. 4 X C 0,3 - - - - - - X C 0,3 - - - X C 0,8

Acaulospora sp. 5 - - - - - - X C 0,1 - - - - - - - - -

Ambispora appendicula (Spain, Sieverd. &

N.C. Schenck) C. Walker X D 28,2 - - - - - - - - - - - - - - -

Archaeospora sp. - - - X C 2,2 - - - - - - - - - - - 0,0

Cetraspora pellucida (T.H. Nicolson & N.C.

Schenck) Oehl, F.A. Souza & Sieverd. - - - - - - X C 0,1 X MC 0,2 X - 0,1 X MC 0,1

Claroideoglomus claroideum (N.C. Schenck

& G.S. Sm.) C. Walker & A. Schüssler X MC 1,0 X C 0,7 X C 0,1 X C 0,1 X C 0,5 X - 0,0

C. etunicatum (W.N. Becker & Gerd.) C.

Walker & A. Schüßler X D 1,5 X D 8,2 X D 19,2 X D 9,1 X D 13,4 X D 13,5

C. luteum (L.J. Kenn., J.C. Stutz & J.B.

Morton)C. Walker & A.Schüssler X C 0,4 X MC 4,5 - - - X D 0,9 - - - X MC 0,8

C= Comum; MC= Muito Comum; D= Dominante; X= ocorreu no campo.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 42

Continuação da tabela 2

Caatinga Pousio Feijão + 0 t ha




-1


Dentiscutata cerradensis (Spain & J. Miranda)

Sieverd., F.A. Souza & Oehl X C 0,1 - - - X C 0,1 X C 0,1 - - - - - -

Diversispora versiformes (P. Karst.) Oehl,

G.A. Silva & Sieverd. X C 0,1 - - - - - - - - - - - - - - -

Diversispora sp. - - - - - - - - - X MC 0,9 - - -

Entrophospora sp. X C 0,1 - - - - - - X C 0,2 - - - - - -

Funneliformis mosseae (T.H. Nicolson & Gerd.)

C. Walker & A. Schüßler X D 0,6 X D 19,4 X D 7,2 X D 4,3 X D 9,8 X D 7,3

Fuscutata heterogama (T.H. Nicolson & Gerd.)

Oehl, F.A. de Souza, L.C. Maia & Sieverd. - - - - - - - - - * - - - - - - - -

Gigaspora albida Schenck & Smith - - - - - - - - - - - - X C 0,1 - - -

G. decipiens I.R. Hall & L.K. Abbott X C 0,3 - - - - - - - - - - - - - - -

G. gigantea (T.H. Nicolson & Gerd.) Gerd. &

Trappe X D 1,0 - - - - - - - - - X C 0,1 - - -

G. margarita W.N. Becker & I.R. Hall X C 0,1 - - - X C 0,1 - - - - - - X C 0,3

Glomus ambisporum G.S. Sm. & Schenck * - - - - - - - - - - - - - - - - -

G. aggregatum N.C. Schenck & G.S. Sm X MC 0,7 - - - X MC 2,8 X D 7,3 X D 12,4 X D 14,4

G. clarum T.H. Nicolson & N.C. Schenck X D 6,1 - - - X C 0,9 - - - - - - - - -

G. coremioides (Berk. & Broome) D. Redecker &

J.B. Morton X MC 0,5 - - - - - - - - - X C 0,2 - - -

G. glomerulatum Sieverd. X C 0,3 - - - - - - X C 0,2 X C 3,5 - - -

G. intraradices N.C. Schenck & G.S. Sm. X C 0,1 X D 3,7 - MC 0,4 X D 1,3 X MC 0,4 X C 0,1

G. macrocarpum Tul. & C. Tul. X D 10,7 X D 7,5 - D 9,4 X D 6,4 X D 7,2 X D 14,5

G. microcarpum Tul. & C. Tul. X C 1,4 - - - - - - X C 0,8 X C 0,4 - - -

G. sinuosum (Gerd. & B.K. Bakshi) R.T. Almeida

& N.C. Schenck - - - - - - X D 5,6 X D 8,5 X D 4,1 X D 1,4

G. tortuosum N.C. Schenck & G.S. Sm. - - - X D 10,4 X D 2,2 X MC 0,5 - - - - - -

G. trufemii B.T.Goto, G.A. Silva & Oehl X D 12,6 - - - X D 5,7 X D 1,3 X D 5,5 X D 1,0

Glomus sp. 1 - - - - - - X D 9,1 X D 14,5 X D 9,2 X D 9,2

C= Comum; MC= Muito Comum; D= Dominante; X= ocorreu no campo; *= presente apenas na cultura armadilha.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 43

Continuação da tabela 2

Feijão + 48 t ha-1

Caatinga Pousio Feijão + 0 t ha-1

Feijão + 12 t ha-1

Feijão + 24 t ha-1

Feijão + 48 t ha-1


Glomus sp. 2 X D 1,3 X D 9,0 - - - X D 12,5 - - - X D 8,3

Glomus sp. 3 X D 4,6 X MC 10,4 X MC 1,4 X D 6,1 X D 8,8 X D 7,1

Glomus sp. 4 X C 0,3 X C 5,2 - - - X C 0,1 X C 0,1 - - -

Glomus sp. 5 X C 0,7 - - - X C 2,1 X D 3,2 X MC 0,9 X C 0,5

Glomus sp. 6 (hialino aff. cubenses) X D 6,4 - - - - - - X C 0,2 X MC 1,4 X C 0,4

Glomus sp. 7 - - - - - - - - - X C 0,2 - - - - - -

Glomus sp. 8 - - - - - - - - - - - - - - - X C 0,1

Glomus sp. 9 X C 0,1 - - - X C 0,2 - - - - - - - - -

Glomus sp. 10 - - - - - - - - - - - - - - - X MC 0,5

Glomus sp. 11 - - - - - - - - - - - - - - - X C 0,1

Kuklospora colombiana (Spain & N.C.

Schenck) Oehl & Sieverd. X MC 3,2 - - - - - - - - - - - - - - -

Pacispora sp. X D 0,4 - - - - - - - - - - - - - - -

Paraglomus occultum (C. Walker) J.B.

Morton & D. Redecker X MC 2,3 - - - - - - - - - - - - - - -

Paraglomus sp.1 X D 4,9 - - - X D 2,9 X D 2,3 X D 1,8 X C 0,5

Paraglomus sp.2 X D 3,4 - - - - - - X C 0,1 - - - X MC 1,0

Racocetra coralloidea (Trappe, Gerd. &

I. Ho) Oehl, F.A. Souza & Sieverd. X C 0,1 - - - - - - - - - - - - - - -

Racocetra sp. X C 0,1 - - - - - - - - - - - - X C 0,1

Scutellospora sp. - - - X C 0,7 X D 1,4 X C 0,4 X C 0,1 X C 0,1

Septoglomus constrictum (Trappe)

Sieverd., G.A. Silva & Oehl X MC 3,4 X C 1,5 X MC 6,2 X C 4,4 X MC 7,5 X D 2,8

C= Comum; MC= Muito Comum; D= Dominante; X= ocorreu no campo.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 44


Os índices ecológicos aplicados mostraram dintintos valores de diversidade, a área

de referência apresentou maior diversidade de espécies com base no índice de Margalef;

considerando o índice de Shannon, os valores de diversidade foram similares entre as áreas

com maior valor encontrado na área com 12 t ha-1

de fibra de coco. O número de esporos e

os indices de diversidade foram menores na área em pousio (Tabela 3).

Tabela 3. FMA: Número de espécies (N), esporos (E), índices de diversidade de Shannon (H’) e de

Margalef (d), equitabilidade de Pielou (J’) em áreas de Caatinga (referência), pousio e áreas cultivadas com

feijão caupi e concentrações de 0, 12, 24 e 48 t ha-1

de fibra de coco como cobertura do solo e adubadas

com 10 t ha-1

de esterco bovino (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE

As áreas cultivadas com feijão caupi foram mais similares entre si, com 80 % de

similaridade entre áreas adubadas com 12 e 24 t ha-1

de fibra de coco e 68,3 % de

similaridade entre a área com 48 t ha-1

de fibra de coco e as demais áreas cultivadas. A área

de pousio foi mais similar às áreas cultivadas (62,1 %) do que à de referência. Menor

similaridade (52 %) foi observada entre a área de referência e as demais áreas (Fig.1).

Figura1. Dendrograma baseado em Sørensen representando o índice de similaridade de espécies de fungos

micorrízicos arbusculares, entre as áreas estudadas Caatinga, pousio e cultivadas com feijão caupi e fibra de

coco nas concentrações 0 t ha-1

(F+0), 12 t ha-1

(F+12), 24 t ha-1

(F+24) e 48 t ha-1

(F+48) todas adubadas com

esterco bovino (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE.

Áreas N E H’ d J’

Caatinga 42 1335 3,78 5,69 0,70

Pousio 19 134 3,70 3,67 0,87

Feijão + 0 t ha-1

29 853 3,94 4,14 0,81

Feijão + 12 t ha-1

36 1231 4,09 4,91 0,79

Feijão + 24 t ha-1

32 848 3,97 4,59 0,79

Feijão + 48 t ha-1

32 779 3,80 4,65 0,76


Considerando a análise de NMS foi possível explicar 82,2 % da variância total dos

dados. Desse total 52 % é explicado pelo eixo 1 e 30 % pelo eixo 2, sendo observada a

formação de três grupos distintos (Fig. 2). Houve diferença significativa na composição

das comunidades de FMA entre as áreas de referência, pousio e cultivadas, como

observado pelo teste de MRPP (Tabela 4).

Figura 2. Resultado do NMS baseado na composição das espécies de fungos micorrízicos arbusculares

correlacionada com as propriedades físicas e químicas de amostras de solo de áreas de Caatinga, pousio e

cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-1

(1), 12 t ha-1

(2), 24 t ha-1

(3) e 48 t ha-1

(4)

todas com esterco (exceto a Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE.

Tabela 4. Valores de Significância com base no teste estatístico MRPP por comparação da composição de

espécies de FMA entre as áreas, Caatinga, pousio, áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de

coco 0 t ha-1

(F+0), 12 t ha-1

(F+12), 24 t ha-1

(F+24) e 48 t ha-1

(F+48) todas com esterco bovino (exceto a

Caatinga e o pousio), em Petrolina, PE.

O teste de Mantel revelou correlação significativa (r = 0,53 e p ≤ 0,001 %) entre a

matriz primária (espécies de FMA) e a secundária (atributos químicos e físicos do solo).

Caatinga Pousio F+0 F+12 F+24 F+48

Caatinga - 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01

Pousio - 0,01 0,01 0,01 0,01

F+0 - 0,01 ns 0,01

F+12 - ns ns

F+24 - ns

F+48 -


Todas as variáveis foram significativamente relacionadas ao eixo 1 ou eixo 2 (Tabela 5),

mostrando a importância dos atributos do solo na estrutura das comunidades de FMA.

Tabela 5. Coeficientes de correlação (r) entre as variáveis do solo e escores dos Eixos 1 e 2 da ordenação.

*significativo a 0,1 %; ** significativo a 1 %; *** significativo a 5 %; ns: não significativo; CTC:

Capacidade de troca catiônica; V: saturação por bases; MO: matéria orgânica do solo.

Apenas na área de referência e de cultivo com menor concentração de fibra de coco

foi possível registrar espécies com valor de indicação acima de 40%. Das nove espécies

consideradas indicadoras, oito eram da Caatinga e apenas uma da área cultivada (Tabela

6).

Variáveis Coeficientes de Correlação

Eixo 1 – NMS Eixo 2 - NMS

Fe -0,36*** -0,76*

Cu -0,46** 0,02ns

Zn -0,41*** -0,04ns

Mn 0,62* -0,20ns

P -0,03ns -0,71*

pH 0,37*** -0,90*

K 0,14ns -0,49**

Na -0,31*** 0,80*

Al -0,37*** 0,74*

Ca -0,63* 0,53**

Mg -0,51** 0,75*

CTC -0,54** 0,85*

V 0,40*** -0,90*

C - 0,52** 0,88*

MO -0,52** 0,88*

Areia 0,28ns -0,84*

Silte -0,36*** 0,82*

Argila -0,11ns 0,78*


Tabela 6. Espécies de fungos micorrízicos arbusculares indicadoras das áreas de estudo, valor de

indicação (ID) e nível de significância p.

Espécies Áreas V (ID) % p *

Ambispora appendicula CA 100,0 0,0002

Gigaspora gigantea CA 56,0 0,0292

Glomus clarum CA 91,1 0,0002

Glomus trufemii CA 58,3 0,0006

Glomus sp. 2 F+12 61,8 0,0002

Glomus sp. 6 CA 50,1 0,0332

Pacispora sp. CA 60,0 0,0136

Paraglomus sp. 1 CA 47,8 0,0012

Paraglomus sp. 2 CA 83,3 0,0002

CA= Caatinga; F+12= Área cultivada com caupi e 12 t ha-1

de fibra de coco. *: valor significativo a 5 %, 1 %

ou 0,1 % de probabilidade.

DISCUSSÃO

O número de espécies encontradas (61) nas áreas de estudo é elevado quando

comparado aos resultados registrados em outros trabalhos na mesma região semiárida,

como o pioneiro de Maia e Trufem (1990) realizado em diversas culturas incluindo feijão

caupi, em Pernambuco (24 espécies de FMA). Em trabalho mais recente em áreas

cultivadas com feijão caupi, milho e algodão e com adição de matéria orgânica, menor

número (21) de espécies de FMA foram identificadas (Sousa et al., 2012). Em outros

plantios no semiárido, com leucena (Leucena leucocephala L.) e sabiá (Mimosa

caesalpiniaefolia Benth), 24 espécies de FMA foram referidas (Silva et al., 2007),

possivelmente pela investigação ter ocorrido em apenas uma época do ano.

O elevado número de espécies recuperadas no presente estudo pode estar

relacionado ao esforço amostral, considerando que se coletou, em diferentes épocas do

ano, 360 subamostras, que representaram 60 amostras compostas examinadas. Os

resultados são semelhantes ao referido para áreas semiáridas em deserto da China, com 54

espécies (Shi et al., 2007) e em áreas naturais e cultivadas com chá, no Himalaya, onde se

registrou 51espécies (Singh et al., 2008).

O número de espécies encontrado corresponde a 50 % das espécies descritas para o

Brasil (Siqueira et al., 2010) e a 77 % das mencionadas para a Caatinga (Goto et al., 2010).

Resultados similares foram encontrados por Carvalho et al. (2012) em áreas endêmicas de

campus rupestres em Minas Gerais, sugerindo que regiões semiáridas possuem ampla


diversidade de FMA. Os dados apontam também para a importância da preservação dessas

áreas onde se encontram representativas comunidades de espécies de FMA.

Os gêneros mais encontrados foram Glomus e Acaulospora, os quais também foram

os mais representativos em outras áreas de Caatinga (Souza et al., 2003) e em áreas

impactadas por mineração (Mergulhão et al., 2010). Segundo Maia et al. (2010), espécies

desses gêneros estão adaptadas a uma ampla faixa de pH. Além disso, produzem esporos

pequenos e com ciclo de formação rápido, e em ambientes secos e antropizados espécies

desses gêneros têm facilidade de propagação e apresentam tolerância a estresses (Zhao e

Zhao, 2007; Shi et al., 2007), como ocorre nas áreas estudadas, devido às altas

temperaturas e manejo do solo para plantio.

Poucos representantes de espécies gigasporoides foram observados, como detectado

em outros trabalhos em áreas cultivadas, o que deve estar associado à sensibilidade dessas

espécies a manejos agrícolas (Tchabi et al., 2008; Singh et al., 2008; Campos, 2009);

segundo Lekberg et al. (2007) espécies com esporos gigasporoides predominam em solos

arenosos o que não foi observado no presente estudo. Como todas as variáveis do solo

foram significativas para explicar os resultados deste estudo confirma-se a importância do

ambiente edáfico na distribução das espécies de FMA, como observado por Oehl et al.

(2010).

Claroideoglomus etunicatum, F. mosseae e Gl. macrocarpum têm sido

consideradas de ampla frequência em diversos trabalhos e classificados como generalistas

por se adaptarem às mais diversas condições, principalmente em ambientes semiáridos

(Oehl et al., 2003; Silva et al., 2007; Mergulhão et al., 2010). A espécie que teve maiores

frequência de ocorrência e frequência relativa na área de referência foi Ambispora

appendicula, que não foi registrada nas demais áreas estudadas, sugerindo que é mais

sensível ao manejo do solo. Com relação às espécies encontradas apenas nas culturas

armadilhas, Fu. heterogama já havia sido referida para o semiárido brasileiro ocorrendo

em áreas naturais, em agrossistemas e em áreas impactadas (Goto et al., 2010), e Gl.

ambisporum, que ocorreu na área de referência, havia sido citada apenas para áreas

naturais (Goto et al., 2010), como no presente trabalho. Acaulospora minuta, A.

sieverdingii, Claroideoglomus luteum e Glomus trufemii são citados pela primeira vez para

o bioma Caatinga (Goto et al., 2010, 2012; Maia et al., 2010).

Vinte e um táxons não foram identificados ao nível específico; seis por se tratarem

de novos registros para a ciência e os demais por estarem degradados. As espécies


consideradas novas para a ciência são Acaulospora sp.1, Acaulospora sp.5, Glomus sp.1,

Glomus sp.6, Pacispora sp.1 e Paraglomus sp.1estas serão multiplicadas e posteriormente

descritas (Figura 3).

Figura 3. Espécies de fungos micorrízicos arbusculares consideradas novas para a ciência: a) Acaulospora

sp.1, b) Acaulospora sp.5, c) Glomus sp.1, d) Glomus sp.6, e) Pacispora sp.1 e f) Paraglomus sp.1.

A similaridade de espécies entre as áreas demonstrou a influência da composição

vegetal e da adubação sobre a comunidade de FMA, pois as áreas cultivadas foram mais

semelhantes entre si, do que com a Caatinga (referência), que tinha outro tipo de vegetação

e solo não adubado. Outros trabalhos relatam a influência das práticas agrícolas (Treseder e

Turner, 2007) e do tipo de vegetação na composição de espécies de FMA (van der Heijden

et al. 1998) e até na eficiência das espécies (Carrenho et al., 2010).

O índice de diversidade de Shannon sugeriu uma uniformidade de espécies de FMA

entre as áreas de estudo, pois os valores foram muito semelhantes. Esse índice avalia tanto

a riqueza como a distribuição das espécies e embora a área de referência tenha tido valor

elevado de riqueza os valores de equitabilidade são muito próximos entre as áreas e podem

ter influenciado o resultado. O oposto foi observado por Singh et al. (2008) em áreas

naturais e cultivadas com chá, onde a maior riqueza contribuiu para o aumento da

diversidade. O maior valor de diversidade na área com 12 t ha-1

de fibra de coco,

possivelmente contribuiu com aumento da matéria fresca nesta área observada por Vieira

et al. (2012).


Os valores de diversidade de FMA nas áreas estudadas foram superiores (4,09) ao

encontrado por outros autores em cultivos com adubação orgânica nos Estados Unidos

(Franke-Snyder et al., 2001) e na Europa (Oehl et al., 2004), onde o índice de diversidade

não passou de 2,51. Em comparação à área de pousio, as áreas cultivadas possibilitaram a

manutenção da diversidade de FMA pelas condições favoráveis ao crescimento do fungo,

com presença de vegetação, disponibilidade de nutrientes e umidade, favorecendo a sua

distribuição.

O índice de diversidade de Margalef, que se baseia na riqueza de espécies, foi

maior para a área de referência, possivelmente porque é uma área com maior estabilidade,

o que favorece a manutenção da riqueza de espécies de FMA. Em áreas cultivadas ocorre

um favorecimento na esporulação, mas não necessariamente ocorre maior riqueza de

espécies de FMA, pois não existe correlação entre o número de esporos e espécies de FMA

nas áreas estudadas (Carrenho et al., 2010).

Espécies indicadoras são definidas como as espécies mais características de um

grupo (Dufrêne e Legendre, 1997). Quase todas as espécies consideradas indicadoras

pertenciam à área de referência. Dessas, Ambispora appendicula não estava presente em

nenhuma outra área, o que retrata a sensibilidade desta espécie ao impacto das práticas

agrícolas. As outras espécies indicadoras da área de referência também foram registradas

nas áreas de cultivo, porém foram mais associadas à área de referência (Tabela 2).

Apenas uma espécie (Glomus sp. 2) foi considerada indicadora da área cultivada,

podendo ser utilizada como inoculante nas áreas de plantio de feijão caupi para melhorar a

produtividade agrícola, pois espécies nativas estão mais adaptadas ao ambiente e em geral

são mais eficientes que espécies exóticas (Enkhtuya et al., 2000). Porém, estudos de

eficiência simbiótica são necessários para comprovar os benefícios dessas espécies (Santos

et al., 2008).

CONCLUSÕES

Os resultados deste trabalho evidenciaram uma ampla diversidade de FMA em

áreas do semiárido, e mostraram a importância da preservação de áreas naturais, uma vez

que algumas espécies se mostraram sensíveis às práticas agrícolas como Ambispora

appendicula que só ocorreu na área de Caatinga. No entanto, quando ocorre o distúrbio no

solo pela retirada da vegetação, uma das formas de minimizar os impactos é a introdução

de uma cultura micotrófica, como a utilizada neste trabalho. Essas práticas constituem


alternativas para a recuperação e/ou manutenção do solo, contribuindo para manter a

riqueza e a diversidade de FMA e aumento da produtividade da cultura, uma vez que os

atributos do solo influenciam diretamente as comunidades de FMA, como verificado neste

estudo.


_____________

Artigo a ser submetido para publicação no periódico Pedobiologia

4. DINÂMICA DE PROPÁGULOS DE FUNGOS MICORRÍZICOS

ARBUSCULARES (FMA) EM CULTIVO DE FEIJÃO CAUPI [VIGNA

UNGUICULATA (L.) WALP.] COM FIBRA DE COCO 1

RESUMO

O feijão caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.] é amplamente cultivado na região

Nordeste devido à adaptação a altas temperaturas, salinidade e baixa disponibilidade de

água. Substratos orgânicos como fibra de coco e esterco bovino podem constituir

alternativa para maximizar a produção, minimizar os impactos agrícolas e favorecer os

micro-organismos promotores do crescimento de plantas como os fungos micorrízicos

arbusculares (FMA). Para testar a hipótese de que a adição de resíduos orgânicos ao solo

influencia a esporulação e a infectividade de FMA e a produção de proteínas do solo

relacionadas à glomalina (PSRG) em um campo cultivado com feijão caupi foi estudado

durante dois ciclos de produção. Amostras de solo rizosférico foram coletadas no Campus

de Ciências Agrárias da Univasf em Petrolina/PE, nas seguintes áreas: Caatinga (área de

referência), área de pousio, áreas cultivadas com feijão caupi recebendo 10 t ha-1

de esterco

e doses de 0, 12, 24, 48 t ha-1

de fibra de coco, totalizando seis tratamentos. Antes do

cultivo, amostras de solo foram retiradas da área de referência e da área de pousio. Após 30

dias da primeira coleta de solo, o cultivo de feijão caupi foi estabelecido na área de pousio.

As duas coletas seguintes foram realizadas após ciclos de 80 dias nas áreas de cultivo e na

área de referência. As seguintes variáveis foram analisadas: número de glomerosporos e de

propágulos infectivos de FMA, colonização micorrízica, produção de proteínas do solo

relacionadas à glomalina (PSRG). A densidade de glomerosporos não diferiu entre as

áreas; a colonização micorrízica não ultrapassou 40,8 % nas áreas cultivadas, mas chegou a

60% na Caatinga e foi influenciada pelo teor de fósforo no solo. O número total de

propágulos infectivos de FMA variou de 4,5 a 33 nas áreas cultivadas e alcançou 350

propágulos por cm3 de solo na área de referência. As quantidades de PSRG foram maiores

na área de referência e em geral correlacionadas aos teores de argila e de matéria orgânica

indicando a influência negativa da mudança da área natural para cultivo. Altos teores de

fósforo nas áreas cultivadas devido aos substratos orgânicos introduzidos influenciaram

negativamente a colonização micorrízica. A retirada da vegetação natural afeta

negativamente a atividade dos FMA, mas a utilização de práticas agrícolas sustentáveis

possibilita a recuperação dos propágulos infectivos desses fungos, possibilitando a

manutenção da comunidade de FMA nas áreas.

Palavras-chave: monocultura, micorriza arbuscular, substrato orgânico.


INTRODUÇÃO

O feijão caupi [Vigna unguiculata (L.) Walp.] também conhecido como feijão

macassar, feijão de corda, feijão fradinho e feijão verde, é uma leguminosa herbácea,

anual, geralmente adaptada a zonas temperadas e tropicais (Freire Filho et al., 1999). A

produção mundial de feijão caupi, no ano de 2007, estava distribuída por 36 países,

destacando-se entre os maiores produtores a Nigéria, o Níger e o Brasil, respectivamente,

que representavam 84,1 % da área e 70,9 % da produção mundial (FAO, 2009 apud Silva,

2011).

O caupi é amplamente cultivado nos países tropicais e principalmente na região

Nordeste do Brasil onde constitui a base da alimentação, apresentando algumas

características adaptativas a condições adversas, como tolerância a altas temperaturas,

salinidade e baixa disponibilidade de água (Sousa, 2006).

As sementes de feijão caupi são muito nutritivas, além de apresentar vitaminas

como tiamina, riboflavina e niacina (Davis et al., 1991). Devido ao seu valor proteico o

feijão caupi é utilizado na alimentação humana na forma de grãos secos ou verdes e como

vagens, mas seus ramos e folhas também são utilizados na alimentação animal na forma de

grãos e forragem (Freire Filho et al., 1999).

Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associação simbiótica com a

maioria das plantas terrestres, recebendo carboidratos obtidos durante a fotossíntese, em

troca, os fungos fornecem água e nutrientes minerais principalmente os de baixa

mobilidade, como o fósforo, além de formas indisponíveis de nitrogênio, absorvidos por

suas hifas no solo (Cardoso et al., 2010).

Uma forma de aumentar a produtividade de culturas de interesse econômico é a

utilização de resíduos orgânicos. Dentre esses, o esterco bovino é um dos substratos mais

utilizados na agricultura pelos benefícios às características físicas, químicas e biológicas do

solo, como o aumento da aeração, permeabilidade e diminuição da compactação do solo

(Garrido et al., 2008). Outro substrato que vem sendo utilizado é a fibra do coco que se

destaca por apresentar alta porosidade, retenção de umidade e baixo custo (Rosa et al.,

2001).

Tem sido demonstrada a influência desses substratos na atividade micorrízica, e a

fibra do coco tem sido utilizada em culturas como pimentão e melão; no entanto, os efeitos

benéficos às plantas pela adição desse substrato só são observados quando aplicado em

níveis abaixo de 30 % da fibra, e valores de 80 % prejudicam os FMA (Monteiro et al.,


2009; Silva Junior et al., 2006; 2010). A utilização de esterco tem beneficiado a

colonização micorrízica e a eficiência simbiótica em mudas de cafeeiro (Tristão et al.,

2006); porém, dependendo da dose, o esterco pode diminuir a colonização micorrízica

(Trindade et al., 2000).

O conhecimento sobre a interação das plantas de feijão caupi com FMA na

presença de resíduos orgânicos é importante para compreender se essa prática traz

benefícios à cultura e à comunidade microbiana. Para aplicação de FMA é necessário

conhecer a sua distribuição e seu potencial de infectividade no sistema de interesse,

considerando ainda se são produzidos esporos em quantidade suficiente para utilização

como inóculo (Smith e Read, 2008; Moreira e Siqueira, 2006).

O objetivo deste trabalho foi verificar se a adição de resíduos orgânicos (fibra de

coco e esterco bovino) ao solo influencia a esporulação, a infectividade e a atividade

desses fungos, representada pela produção de glomalina, em área cultivada com feijão

caupi.

MATERIAL E MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado com amostras de solo coletadas em área experimental

instalada no Campus de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Vale do São

Francisco, Petrolina, PE. O solo da região é classificado como Argissolo Amarelo.

Segundo a classificação de Koppen o clima da região é tropical semiárido do tipo BSwh’,

caracterizado pela escassez e irregularidade das precipitações com temperatura média

anual de 28 °C e precipitação pluviométrica de 548 mm. Para o estudo foram consideradas

as seguintes áreas: Caatinga em sucessão espontânea com predomínio da leguminosa

Mimosa tenuiflora (Willd) Poir, utilizada como referência; área em pousio por

aproximadamente 10 anos, localizada próxima à área de referência; área cultivada com

feijão caupi, estabelecida na área de pousio, um mês após a primeira coleta de solo. A área

cultivada foi dividida em quatro tratamentos (0, 12, 24 e 48 t ha-1

de fibra de coco, todas

adubadas 10 t ha-1

de esterco bovino). O solo foi revolvido por meio de aração e gradagem,

aplicando-se uma única dose de 10 t ha-1

de esterco bovino na linha de plantio um mês

antes do experimento. A área total do experimento abrangeu 320 m2, com parcelas

medindo 16 m2

(4 x 4m). Um tubo gotejador foi instalado por linha de plantio e irrigações

foram realizadas diariamente por 1 hora.


Figura 1. (A) área em pousio, (B) aspecto da área após a retirada da vegetação, (C) e (D) primeiro e

segundo ciclos de feijão caupi (80 dias), e (E) e (F) aspecto da Caatinga em regeneração, em

Petrolina, PE.

DELINEAMENTO EXPERIMENTAL DO CULTIVO

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso com quatro tratamentos (0,

12, 24 e 48 t ha-1

de bagaço de coco verde) em cinco repetições totalizando 20 parcelas de

16 m2 cada. A fibra do coco, parcialmente triturada, foi cedida pela Amacoco Nordeste e

utilizado como cobertura. A cultivar de feijão caupi utilizada foi a BRS Pujante, e as

sementes inoculadas com estirpe de Rizóbio (BR 3267) enviado pela Embrapa

Agrobiologia; o espaçamento foi de 30 cm entre plantas e 50 cm entre as linhas, com

A B

C D

E F


duas plantas por cova. A coleta do solo foi realizada nas quatro fileiras centrais de cada

parcela.

COLETAS

O solo foi coletado de forma aleatória na rizosfera das plantas na profundidade de

0-20 cm e utilizado para as análises relativas aos FMA e caracterização físico-química do

solo. As três coletas realizadas nesse estudo foram referentes aos meses de julho/2011,

outubro/2011 (período seco) e março/2012 (período chuvoso). A primeira coleta foi

realizada para o reconhecimento da área no tempo zero (área de pousio antes do cultivo do

feijão), para isso, cinco amostras de solo, compostas de seis subamostras, foram coletadas

nas áreas de pousio e fragmento de Caatinga. As duas coletas subsequentes foram

realizadas aos 80 dias de cultivo, fase de frutificação do feijão caupi (outubro/2011 e

março/2012), nas parcelas com 0, 12, 24 e 48 t ha-1

de bagaço de coco verde, além da área

de Caatinga (referência). No total, foram coletadas 360 subamostras de solo durante as três

coletas, considerando cinco amostras compostas de seis subamostras em cada

tratamento/área, cada amostra composta continha 4 kg de solo que foi acondicionado em

sacos plásticos e encaminhados para análise no laboratório de micorrízas da UFPE.

CARACTERÍSTICAS DO SOLO

A temperatura do solo foi aferida no local da coleta com um termômetro de solo. O

pH foi avaliado em amostras de 10 g de solo em água (Embrapa, 1999) e a umidade

determinada após secagem de 2 g de solo em estufa (105 °C/24 h), (Debosz et al., 1999).

As demais análises do solo foram realizadas na Estação Experimental de Cana-de-açúcar

do Carpina, pertencente à Universidade Federal Rural de Pernambuco (Tabela 1).

AVALIAÇÃO DOS PARÂMETROS MICORRÍZICOS

-Densidade de glomerosporos: o número de esporos foi obtido a partir de 50 g de solo,

após a extração via peneiramento úmido (Gerdermann e Nicolson, 1963), seguido por

centrifugação em água e sacarose a 50 % (Jenkins 1964), sendo a contagem realizada em

estereomicroscópio.

-Colonização micorrízica: fragmentos de raízes foram retirados de cada uma das amostras

de solo, diafanizados com KOH (10 %) e corados com Azul de Trypan (0,05 %) (Phillips e

Hayman, 1970). A percentagem de colonização radicular foi avaliada pelo método da


lâmina com auxílio de microscópio, observando-se a presença ou ausência de estruturas

micorrízicas, em 100 segmentos de raízes por amostra (Giovannetti e Mosse 1980).

-Número mais provável de propágulos infectivos: o número de propágulos infectivos de

FMA foi estimado em bioensaio como proposto por Feldmann e Idczak (1994). Para cada

tratamento uma amostra composta do solo coletado foi diluída com areia esterilizada

(diluente), em quatro níveis de diluição (0; 1:10; 1:100; 1:1000), com cinco repetições

cada. Como planta hospedeira foi utilizado o milho (Zea mays L.); após 30 dias as raízes

foram coradas (Phillips e Hayman, 1970) e analisadas quanto à presença de estruturas de

FMA. O número de propágulos foi estimado de acordo com a tabela de Cochran (1950) e

expresso em número de propágulos por cm3 de solo.

-Proteínas do solo relacionadas à Glomalina (PSRG): a produção de PSRG foi

determinadas segundo o método de Wright e Upadhyaya (1998), com extração por

autoclavagem do solo com citrato de sódio, nas porções facilmente extraíveis e total,

quantificadas pelo método de Bradford (1976) em espectrofotômetro e os dados expressos

em mg glomalina por g de solo.

ANÁLISE ESTATÍSTICA

Os dados de colonização micorrízica e número de esporos foram transformados em

arco seno e log x+1, respectivamente, sendo submetidos à análise de variância e as médias

comparadas pelo teste de Tukey (P 5 %). Foram também realizadas análises de correlação

simples de Pearson (r) entre as variáveis do solo e os teores de glomalina total e facilmente

extraível, a porcentagem de colonização micorrízica e número de glomerosporos (Tabela

3). Essas análises foram realizadas com auxílio do programa Assistat 7.6 beta (Silva e

Azevedo, 2006).

A B C D

Tabela 1. Caracterização química e física do solo em área de Caatinga, área em pousio e áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de fibra de coco como cobertura do

solo e adubadas com 10 t ha-1


Áreas de estudo Atributos Químicos

Fe Cu Zn Mn P K Na Al Ca Mg H S.B. CTC

mg/dm3 cmolc / dm3

Caatinga 155,0 a 0,4 bc 10,8 ab 23,4 ab 19,5 c 0,3 a 0,6 a 0,03 a 3,2 a 1,6 a 2,5 a 5,9 a 8,4 a

Pousio 45,5 b 0,1 c 5,5 b 30,0 a 88,0 b 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,4 a 0,7 b 0,4 b 4,0 b 4,4 b

Feijão+ 0 t ha-1

60,7 b 0,7 ab 10,1 ab 21,3 b 114,0 a 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,7 a 0,9 b 0,5 b 4,5 b 5,0 b

Feijão+ 12 t ha-1

70,3 b 1,0 a 10,9 ab 21,1 b 132,0 a 0,7 a 0,1 b 0,00 b 2,8 a 1,0 b 0,6 b 4,7 b 5,2 b

Feijão+ 24 t ha-1

56,3 b 0,7 ab 14,0 ab 20,8 b 118,0 a 0,5 a 0,1 b 0,00 b 2,7 a 0,9 b 0,7 b 4,2 b 5,0 b

Feijão+ 48 t ha-1

39,2 b 0,7 ab 16,0 a 21,5 b 130,0 a 0,8 a 0,1 b 0,00 b 3,0 a 0,8 b 0,5 b 4,9 b 5,4 b

Áreas de estudo Atributos Químicos Atributos Físicos

V C

%

m M.O. pH Umidade

% TºC

Areia

Total

Areia

Grossa Areia Fina Silte Argila

Caatinga 67,5 b 1,4 a 0,5 a 2,5 a 5,4 b 0,91 b 36,2 a 73,0 b 41,7 b 31,4 a 13,9 a 13,1 a

Pousio 90,4 a 0,7 b 0,0 b 1,3 b 7,1 a 0,49 b 27,1 b 84,3 a 53,0 a 31,2 a 6,1 b 9,6 b

Feijão+ 0 t ha-1

89,2 a 0,8 b 0,0 b 1,4 b 6,8 a 3,18 a 26,4 b 85,3 a 50,1 a 35,2 a 5,9 b 8,8 bc

Feijão+ 12 t ha-1

88,7 a 0,9 b 0,0 b 1,6 b 6,8 a 3,22 a 26,6 b 85,7a 52,3 a 33,5 a 5,8 b 8,4 bc

Feijão+ 24 t ha-1

85,7 a 0,9 b 0,0 b 1,5 b 6,8 a 3,44 a 26,4 b 85,5 a 52,1 a 33,4 a 5,8 b 8,7 bc

Feijão+ 48 t ha-1

89,7 a 0,9 b 0,0 b 1,6 b 7,0 a 3,74 a 27,2 b 86,4 a 53,9 a 32,5 a 5,9 b 7,7 c

S.B.= Soma de bases trocáveis; CTC= Capacidade de troca catiônica; V= saturação por bases; m= Saturação por Al; M.O.= Matéria Orgânica. Médias seguidas pela mesma letra,

nas linhas, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5 %.

Po

ntes, Ju

liana- D

iversid

ade d

e Fu

ng

os M

icorrízico

s Arb

uscu

lares em cu

ltivo

de feijão

caup

i... 59


RESULTADOS

Não houve diferença significativa no número de glomerosporos entre as áreas

cultivadas com feijão caupi e a área de referência. No entanto, na primeira coleta, o

número de esporos foi maior na área de referência do que na área de pousio. A média do

número de glomerosporos variou de 53,8 a 221,8 esporos 50g solo-1

, nas áreas de pousio e

de referência, respectivamente. Em relação aos períodos de coleta, o número de

glomerosporos diferiu estatisticamente da primeira coleta em relação às demais, em todas

as áreas (Figura 2).

Figura 2. Densidade de esporos de fungos micorrízicos arbusculares em áreas de Caatinga (CA) e área antes

do cultivo (I coleta), áreas cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-1

(F+0), 12 t

ha-1

(F+12), 24 t ha-1

(F+24) e 48 t ha-1

(F+48) e 10 t ha-1

de esterco (II e III coleta), em Petrolina, PE. Letras

minúsculas comparam os períodos de coleta; letras maiúsculas comparam entre as áreas dentro de cada

período. Médias seguidas pela mesma letra não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5 %.

A colonização micorrízica foi maior na área de referência do que nas demais áreas,

com média de 60,8 %. A taxa de colonização não diferiu estatisticamente entre os cultivos,

embora tenha sido menor nas áreas acondicionadas com fibra de coco em comparação com

a área não acondicionada e também com a área de pousio (Figura 3).


Figura 3. Colonização micorrízica em raízes de plantas da área de Caatinga (CA) e antes do plantio

(gramíneas espontâneas) (I coleta), áreas cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas concentrações 0 t ha-

1(F+0), 12 t ha

-1(F+12), 24 t ha

-1(F+24) e 48 t ha

-1(F+48) e 10 t ha

-1 de esterco (II e III coleta), em Petrolina,

PE. Letras minúsculas comparam as coletas; letras maiúsculas comparam as áreas. Médias seguidas pela

mesma letra nas barras não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5 %.

O potencial de infectividade dos FMA variou de 4,5 a 350 propágulos por cm3, nas

áreas com feijão sem a fibra de coco e na área de referência, respectivamente. Os maiores

valores de propágulos foram encontrados na área de referência, na 3º coleta. Nas áreas

cultivadas houve tendência para aumento da infectividade dos FMA com o aumento da

dosagem de fibra de coco, mas as diferenças não foram significativas, e em todas as áreas o

número de propágulos aumentou com o estabelecimento da cultura (Tabela 2).

Tabela 2. Número mais provável (NMP) de propágulos infectivos de fungos micorrízicos arbusculares

(FMA) em solos de área de Caatinga, em pousio, áreas cultivadas com feijão caupi e concentrações de

fibra de coco e esterco bovino, em Petrolina, PE.

*Não houve coleta nesses períodos.

As quantidades de PSRG variaram de 0,30 a 1,30 mg glomalina g solo seco-1

da

porção facilmente extraível e de 0,40 a 2,20 mg glomalina g solo seco-1

na glomalina total;

Áreas NMP cm-3

I coleta II coleta III coleta

Caatinga 79,0 110,0 350,0

Pousio 33,0 * *

Feijão + 0 t ha-1

* 4,5 11,0

Feijão + 12 t ha-1

* 11,0 17,0

Feijão + 24 t ha-1

* 6,8 14,0

Feijão + 48 t ha-1

* 13,0 33,0


os teores de glomalina (frações facilmente extraível e total) foram maiores na área de

referência e não diferiram estatisticamente entre as áreas cultivadas (Figura 4). Registrou-

se correlação positiva entre as frações de glomalina e o teor de argila, silte, matéria

orgânica e colonização micorrízica e correlação negativa com pH e teor de fósforo (Tabela

3).

Figura 4. Proteínas do solo relacionadas à glomalina fração facilmente extraível (A) e total (B) em solos de

área de Caatinga (CA) e área antes do cultivo (I coleta), áreas cultivadas com feijão caupi e fibra de coco nas

concentrações 0 t ha-1

(F+0), 12 t ha-1

(F+12), 24 t ha-1

(F+24) e 48 t ha-1

(F+48) e 10 t ha-1

de esterco (II e III

coleta), em Petrolina, PE. Letras minúsculas comparam os períodos de coleta dentro das áreas; letras

maiúsculas comparam as áreas dentro dos períodos de coleta. Médias seguidas pela mesma letra não diferem

significativamente pelo teste de Tukey a 5%.

A

B


Todas as variáveis dos FMA analisadas foram relacionadas com a umidade;

enquanto a produção de esporos aumentou com o aumento da umidade, as demais variáveis

decresceram.

Tabela 3. Coeficiente de correlação de Pearson entre as variáveis biológicas e os atributos do solo.

Esporos Colonização GFE GT

Esporos

Colonização -0,3461 ns

GFE 0,1614 ns 0,4895 **

GT 0,1066 ns 0,5577 ** 0,9688 **

Umidade 0,4155 * -0,6285 ** -0,4001 * -0,4405 *

Temperatura 0,1283 ns 0,6327 ** 0,8315 ** 0,8839 **

Fe 0,0623 ns 0,5929 ** 0,7046 ** 0,7770 **

P 0,3429 ns -0,7230 ** -0,6885 ** -0,7598 **

pH -0,0689 ns -0,6184 ** -0,8293 ** -0,8716 **

K 0,1358 ns -0,2226 ns -0,3821 * -0,4098 *

Na 0,0564 ns 0,5207 ** 0,8352 ** 0,8772 **

Ca 0,5735 ** 0,0540 ns 0,6172 ** 0,5716 **

Mg 0,2730 ns 0,3509 ns 0,7552 ** 0,8060 **

CTC 0,3115 ns 0,4759 ** 0,8969 ** 0,9235 **

V -0,0371 ns -0,5993 ** -0,8598 ** -0,9037 **

M 0,2212 ns 0,5073 ** 0,6594 ** 0,6861 **

M.O. 0,2827 ns 0,4562 * 0,8844 ** 0,9147 **

Areia Total 0,0059 ns -0,7308 ** -0,8699 ** -0,9225 **

Silte 0,1064 ns 0,6407 ** 0,8871 ** 0,9345 **

Argila -0,1978 ns 0,8126 ** 0,7536 ** 0,8100 **

GFE= Glomalina facilmente extraível; GT= Glomalina total; S.B.= Soma de bases trocáveis; CTC=

Capacidade de troca catiônica; V= saturação por bases; m= Saturação por Al; M.O.= Matéria Orgânica.

** significativo ao nível de 1% de probabilidade (p <0,01); * significativo ao nível de 5% de

probabilidade (0,01 =< p <0,05); ns não significativo (p >= 0,05)

DISCUSSÃO

Os valores de glomerosporos foram similares aos encontrados na mesma cultura, em

quatro municípios pernambucanos, onde se registrou de 16 a 140 esporos 50 g de solo-1

(Maia e Trufem, 1990). No entanto, em cultivo tratado com substratos orgânicos, no estado

da Paraíba, a densidade de glomerosporos variou de 181 a 292 esporos 50 g de solo-1

no

segundo ciclo do cultivo (Sousa et al., 2012).

Ao contrário de resultados encontrados por outros autores, o número de esporos foi

correlacionado positivamente com a umidade (r=0,41; p<0,05 – Tabela 3); na maioria dos

trabalhos a esporulação é maior no período seco, em virtude da escassez de água

disponível, gerando estresse e estimulando a produção do propágulo pelos FMA (Souza et

al., 2003; Amorim et al., 2004; Bonfim et al., 2010). Apenas a terceira coleta foi realizada

no período chuvoso, porém todas as áreas cultivadas eram irrigadas periodicamente, por

isso não houve diferença entre a segunda e terceira coleta para o número de

glomerosporos.


Mesmo com a irrigação e adubação no cultivo de caupi o número de glomerosporos

foi semelhante ao da área de referência. O elevado número de glomerosporos se deve

provavelmente ao favorecimento da esporulação pela monocultura com leguminosas, tendo

em vista que os FMA são influenciados pela comunidade vegetal com a qual estão

associados (van der Heijden et al., 1998).

Os valores de colonização micorrízica nas áreas cultivadas são semelhantes aos

encontrados em outras leguminosas, com valores de 11 e 64 %, como encontrado por Silva

et al. (2007). Em solos salinos, no estado do Ceará, foram encontrados resultados similares

para a mesma espécie de feijão, com percentual de colonização micorrízica de 48 %

(Tavares et al., 2009). No trabalho de Sousa et al. (2012) em cultivo de feijão caupi, na

Paraíba, utilizando como fontes orgânicas gliricídia, esterco caprino e gliricídia + esterco, a

colonização alcançou 35,3 % no primeiro ano de cultivo. Valores inferiores aos

encontrados neste trabalho foram observados em três leguminosas cultivadas em casa de

vegetação, em associação com FMA nativos (Caldeira et al., 2003) e em feijão caupi

cultivado em Araripina e Serra Talhada, PE com 0,3 e 1,5 % de colonização,

respectivamente (Maia e Trufem, 1990).

Na área de referência, o percentual de colonização micorrízica foi

significativamente superior ao registrado nos cultivos de feijão, provavelmente porque em

condições de longos períodos de seca os FMA investem mais energia colonizando o

hospedeiro para se proteger das condições adversas, sendo o ambiente mais favorável às

espécies que se propagam por fragmentos de raízes colonizadas (Maia et al., 2010). Para

estabelecimento do cultivo a área foi manejada, rompendo-se o micélio micorrízico; além

disso, a cultura foi irrigada e recebeu adubação orgânica, o que favoreceu a retenção de

umidade no solo favorecendo os hospedeiros vegetais e não os FMA. Em áreas de

Caatinga a taxa de colonização micorrízica é variável, com valores entre 4 e 80 %

dependendo do hospedeiro (Maia et al., 2010).

A diferença significativa na colonização das plantas, entre as áreas estudadas,

também parece estar relacionada com os níveis elevados de fósforo, resultado da adição de

esterco ao solo; as plantas da área de referência, com menor nível de fósforo, apresentaram

maior colonização micorrízica ao contrário das áreas adubadas, com níveis elevados desse

nutriente e elevada umidade; esse dado foi confirmado pela correlação negativa entre o P

(r=-0,72, p<0,01 – Tabela 3) e a umidade (r=-0,62, p<0,01 – Tabela 3), com a colonização

micorrízica. De acordo com Moreira e Siqueira (2006), níveis elevados de P podem inibir o


desenvolvimento da associação micorrízica. Resultados semelhantes foram encontrados

por Rheinheimer (1997) estudando o efeito dos FMA no crescimento de leguminosas

forrageiras, e por Sampaio et al. (2012), os quais mencionaram que maior disponibilidade

de nutrientes reduziu a colonização micorrízica em plantas de banana maçã (Musa spp.).

Os maiores valores de proteínas do solo relacionadas à glomalina na área de

Caatinga e os menores no cultivo indicam que as práticas agrícolas afetam a produção

dessa glicoproteína. O revolvimento do solo ocasiona a quebra do micélio e dos agregados,

favorecendo a degradação dessa glicoproteína pelos micro-organismos do solo (Treseder e

Turner, 2007); a adição da fibra do coco aparentemente não interferiu no teor de PSRG

registrado no solo cultivado. As frações GFE e total das PSRG foram correlacionadas

positivamente com o teor de argila (r=0,75 e r=0,81, respectivamente; p<0,01 – Tabela 3) e

matéria orgânica (r=0,88 e r=0,91, respectivamente; p<0,01 – Tabela 3). Resultados

semelhantes de correlação foram encontrados por Souza et al. (2011) que observaram

maiores teores de PSRG em solo ácidos, com baixo teor de P e com maiores concentrações

de argila, indicando que a argila serve como proteção mecânica da glomalina dentro de

seus agregados, como sugerido por Nichols e Wright (2005).

O maior valor de propágulos infectivos de FMA na área de referência confirma que

esta tem maior estabilidade quando comparada ao cultivo. As práticas agrícolas, que

ocorrem principalmente na camada superficial do solo, tornam os propágulos fúngicos

muitas vezes inviáveis pelo rompimento da rede de hifas e degradação das raízes e esporos

(Moreira e Siqueira, 2006).

Em áreas naturais, como a de Caatinga, o número de propágulos de FMA tende a

ser maior do que em áreas impactadas e cultivadas, como observado em área de Caatinga

impactada por mineração (Mergulhão et al., 2007; Silva et al., 2001), em cultivo

consorciado de milho e feijão (Sousa, 2009) e em cultivo de nim (Azadirachta indica A.

Juss) (Monte Júnior, 2011). Durante o presente estudo foi possível observar que com o

plantio o número de propágulos baixou substancialmente devido ao impacto produzido

pela prática agrícola, mas com o tempo e melhor estabelecimento das plantas e do

substrato no solo a condição inicial começou a ser restabelecida, nesta mesma área a

produtividade de feijão caupi foi avaliada por Vieira et al. (2012) onde os valores

encontrados são muito superiores a outras áreas de cultivo de caupi irrigado, demonstrando

a importância da utilização de substratos orgânicos em cultivos, visando à implementação

de uma agricultura mais sustentável.


CONCLUSÕES

A retirada da vegetação natural afeta negativamente a atividade dos FMA, contudo

a adição de resíduos orgânicos (esterco bovino como adubo, e fibra de coco como

acondicionador do solo), tem influência diferenciada em sua atividade, em cultivo de feijão

caupi, afetando de forma geral positivamente os propágulos desses fungos. A utilização de

práticas agrícolas sustentáveis como a observada, possibilita a recuperação da atividade

dos FMA, além de elevar a produtividade da cultura.


5. CONSIDERAÇÕES GERAIS

O bioma Caatinga apresenta riqueza e diversidade de espécies de fungos

micorrízicos arbusculares e essa comunidade pode ser afetada negativamente pela

substituição da vegetação natural pelo monocultivo, porém a introdução de culturas

micotróficas como o feijão caupi, contribuem para o desenvolvimento da comunidade de

FMA. A composição das espécies de FMA é diferenciada para as áreas de caatinga e

cultivo possivelmente pela influência dos atributos do solo, alterados pela mudança de uso

e adição de resíduos orgânicos. O estabelecimento do cultivo, as condições de umidade e

aporte de nutrientes no solo foram importantes para a restauração dos propágulos

infectivos de FMA nas áreas cultivadas.

Este trabalho contribuiu para o conhecimento da diversidade de fungos micorrízicos

arbusculares em áreas de Caatinga natural e agrossistemas. A identificação de 61 espécies

de FMA neste estudo representa cerca de 30 % das espécies descritas para o mundo e 77 %

das registradas para o Bioma. Ainda foi possível adicionar quatro novos registros para o

Bioma Caatinga, Acaulospora minuta, A. sieverdingii, Claroideoglomus luteum e Glomus

trufemii. Das 21 espécies identificadas ao nível genérico, seis constituem novos táxons

para a ciência e serão posteriormente descritos. Considerando os resultados obtidos neste

trabalho evidencia-se a importância dos estudos de diversidade nas áreas de Caatinga, além

de proporcionarem subsídios para aplicação biotecnológica desses organismos na produção

agroflorestal e recuperação de áreas degradadas.


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