fungos micorrízicos arbusculares

ECOLOGIA DE FUNGOS ECOLOGIA DE FUNGOS MICORRíZICOSMICORRíZICOS ARBUSCULARESARBUSCULARES

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCOUNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCODEPARTAMENTO DE AGRONOMIADEPARTAMENTO DE AGRONOMIA

PROGRAMA DE PÓSPROGRAMA DE PÓS--GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DO SOLOGRADUAÇÃO EM CIÊNCIA DO SOLOSEMINÁRIOS EM CIÊNCIA DO SOLOSEMINÁRIOS EM CIÊNCIA DO SOLO

Rosemberg de V. BezerraRosemberg de V. BezerraMScMSc. PPGCS . PPGCS -- UFRPEUFRPE

OrientadorNewton Stamford - UFRPE

MICORRíZICOSMICORRíZICOS ARBUSCULARESARBUSCULARES

•• UmUm mundomundo aosaos nossosnossos péspés;;

•• BacteriasBacterias,, fungos,fungos, actinomicetosactinomicetos......→→ BiomassaBiomassa microbianamicrobiana;;

PrefácioPrefácio

•• AsAs bactériasbactérias ee fungosfungos respondemrespondem porpor cercacerca dede 9090%% dessadessa atividadeatividademicrobianamicrobiana ((RitzRitz etet alal..,, 19941994;; SiqueiraSiqueira etet alal..,, 19941994;; WardleWardle &&Hungria,Hungria, 19941994));;

•• Contudo,Contudo, talveztalvez menosmenos dede 11%% dasdas espéciesespécies microbianasmicrobianas tenhamtenham sidosidodescobertasdescobertas ee descritasdescritas nana literaturaliteratura (MMA,(MMA, 20032003))..

•• LevantamentosLevantamentos dada décadadécada dede 9090 avaliaramavaliaram queque apenasapenas 55%% dadadiversidadediversidade dede fungosfungos éé atualmenteatualmente conhecida,conhecida, comcomaproximadamenteaproximadamente 6969..000000 espéciesespécies descritasdescritas (MMA,(MMA, 20032003));;

•• ParaPara procariotos,procariotos, incluindoincluindo bactériasbactérias ee arqueasarqueas,, 44..300300 espécies,espécies,

PrefácioPrefácio

•• ParaPara procariotos,procariotos, incluindoincluindo bactériasbactérias ee arqueasarqueas,, 44..300300 espécies,espécies,alocadasalocadas emem 849849 gênerosgêneros (MMA,(MMA, 20032003));;

•• ProtozoáriosProtozoários ee vírusvírus apresentamapresentam cercacerca dede 3030..800800 ee 55..000000 espéciesespéciesdescritas,descritas, correspondendocorrespondendo aa 3131%% ee 44%% dodo númeronúmero dede espéciesespéciesestimado,estimado, respectivamenterespectivamente (MMA,(MMA, 20032003));;

•• AA diversidadediversidade dede microrganismosmicrorganismos éé tãotão vastavasta quantoquanto desconhecidadesconhecida..

•• MicorrizasMicorrizas;;

•• SurgiramSurgiram háhá cercacerca dede 400400 milhõesmilhões dede anosanos;;

•• SóSó foramforam reconhecidasreconhecidas ee tratadastratadas cientificamentecientificamente nono

IntroduçãoIntrodução

•• SóSó foramforam reconhecidasreconhecidas ee tratadastratadas cientificamentecientificamente nono

finalfinal dodo séculoséculo XIXXIX ((18851885));;

•• BotânicoBotânico Alemão,Alemão, AlbertAlbert BernardBernard FrankFrank (Pai(Pai dada

MicorrizologiaMicorrizologia));;

•• MicorrizaMicorriza: Origem Grega (: Origem Grega (mycomyco = fungo e = fungo e rhizarhiza = raiz= raiz).).

•• EndomicorrizaEndomicorriza ((MAsMAs))

•• EctomicorrizaEctomicorriza (ocorrem(ocorrem emem apenasapenas cercacerca dede 33%% dasdas

TiposTipos dede MicorrizasMicorrizas

fanerógamas)fanerógamas)

•• EricóideEricóide (Família(Família EricaceaeEricaceae))

•• OrquidóideOrquidóide (Família(Família OrquídaceaeOrquídaceae))

•• ArbutóideArbutóide (Ordem(Ordem EricalesEricales))

•• MonotróideMonotróide (Ordem(Ordem EricalesEricales))(Lewis, 1975)(Lewis, 1975)

•• 8080%% dasdas famíliasfamílias dede plantasplantas sãosão formadasformadas porpor espéciesespéciesqueque formamformam micorrizasmicorrizas arbuscularesarbusculares (MA)(MA) (Siqueira(Siqueira &&Franco,Franco, 19881988));;

MicorrizasMicorrizas ArbuscularesArbusculares (MAs)(MAs)

•• ColonizamColonizam asas raízesraízes dasdas plantasplantas angiospermasangiospermas eegimnospermas,gimnospermas, alémalém dede briófitasbriófitas ee pteridófitaspteridófitas (Smith(Smith &&Read,Read, 19971997));;

•• FungosFungos maismais abundantesabundantes dosdos ecossistemasecossistemas tropicaistropicais(Siqueira(Siqueira && Franco,Franco, 19881988));;

•• SistemasSistemas agrícolas,agrícolas, podempodem representarrepresentar quasequase 5050%% dadabiomassabiomassa microbianamicrobiana (Olsson(Olsson etet alal..,, 19991999))..


Figura 1. Figura 1. Representação esquemática de ectomicorrizas e Mas com suas principais características anatômicas (Siqueira, 1994). Representação esquemática de ectomicorrizas e Mas com suas principais características anatômicas (Siqueira, 1994).

•• FóssilFóssil AglaopytonAglaopyton continhamcontinham hifashifas externasexternas ee intraintra--radicularesradiculares alémalém dede esporosesporos ee arbúsculosarbúsculos semelhantessemelhantes aosaos dodogênerogênero GlomusGlomus;;


•• FósseisFósseis dodo períodoperíodo TriássicoTriássico,, continhamcontinham estruturasestruturas miceliaismiceliais eeesporosesporos similaressimilares aosaos dosdos atuaisatuais fungosfungos arbuscularesarbusculares (FMA)(FMA)((RedeckerRedecker etet alal..,, 20062006));;

•• SãoSão encontradasencontradas emem todastodas asas latitudeslatitudes ee emem quasequase todostodos ososecossistemasecossistemas terrestresterrestres (Siqueira(Siqueira && Franco,Franco, 19881988))..

•• TrappeTrappe,, 19871987.. AfirmaAfirma queque cercacerca dede 9595%% dasdas famíliasfamílias dasdasplantasplantas sãosão formadasformadas porpor espéciesespécies queque formamformam micorrizasmicorrizas;;


Figura 2. Figura 2. Fóssil de fungo micorrízico associado simbioticamente a Fóssil de fungo micorrízico associado simbioticamente a Aglaophyton,Aglaophyton, planta vascular. planta vascular.

Fonte: http://www.xs4all.nl/~steurh/engrhyn/eglomit2.html.


Figura 3. Figura 3. Classificação atual dos Classificação atual dos FMAsFMAs mostrando as características que definem as famílias e gêneros de mostrando as características que definem as famílias e gêneros de GlomalesGlomales. . Elaborada e atualizada conforme informações do INVAM (Elaborada e atualizada conforme informações do INVAM (http://invam.caf.wvu.eduhttp://invam.caf.wvu.edu). ).

(Morton e Benny, 1990)

GLOMERALES

MicorrizasMicorrizas ArbuscularesArbusculares ((MAsMAs))

FiguraFigura 66.. EsporosEsporos dede fungosfungos GlomaleanosGlomaleanos..

(A)(A) DetalheDetalhe dede célulacélula suspensorasuspensora bulbosabulbosa emem GigasporaGigaspora spsp.;.;(B)(B) ScutellosporaScutellospora sppspp mostrandomostrando oo escudoescudo dede germinaçãogerminação;;(C)(C) FotomicrografiaFotomicrografia dede GigasporaGigaspora margaritamargarita mostrandomostrando tubotubo germinativogerminativo próximopróximo àà hifahifa

dede sustentaçãosustentação;;(D)(D) DetalheDetalhe dada basebase dodo tubotubo nana paredeparede dodo esporoesporo;;(E)(E) DetalheDetalhe dede umauma célulacélula auxiliarauxiliar produzidaproduzida inin vitrovitro ee(F)(F) FotomicrografiaFotomicrografia dede GlomusGlomus spsp nana rizosferarizosfera..

•• RelaçãoRelação SimbióticaSimbiótica


•• RelaçãoRelação SimbióticaSimbióticaMutualísticaMutualística

•• MutualísticaMutualísticaNutricionalNutricional

Figura 4. Figura 4. Seqüência de eventos na formação das MAs Seqüência de eventos na formação das MAs (Siqueira, 1994). (Siqueira, 1994).

MicorrizasMicorrizas ArbuscularesArbusculares ((MAsMAs))

Figura 5. Figura 5. Ilustração dos eventos fenotípicos da formação e ciclo dos fungos Mas.Ilustração dos eventos fenotípicos da formação e ciclo dos fungos Mas.


Figura 10: Figura 10: EsporosEsporos

Figura 11: Figura 11: ArbúsculosArbúsculos

Figura 13:Figura 13: Segmento de raiz de gramínea, mostrando o Segmento de raiz de gramínea, mostrando o aspecto microscópico da penetração e colonização do córtex aspecto microscópico da penetração e colonização do córtex

por fungo micorrízico arbuscularpor fungo micorrízico arbuscularFigura 12: Figura 12: VesículasVesículas


Figura 14: Figura 14: Ectomicorrizas. Extensão da associação ectomicorrízica em plântulas Ectomicorrizas. Extensão da associação ectomicorrízica em plântulas de de Pinus contorta. Pinus contorta. A plântula tem apenas 4 centimetros acima do nível do solo. A plântula tem apenas 4 centimetros acima do nível do solo.

(Foto retirada do livro Biologia Vegetal. Peter H. Haven, 2001 )

•• DisponibilidadeDisponibilidade dede nutrientenutriente•• SalinidadeSalinidade


•• SalinidadeSalinidade•• pHpH•• UmidadeUmidade•• AeraçãoAeração•• TemperaturaTemperatura•• LuminosidadeLuminosidade

•• FósforoFósforo;;

•• MacronutrienteMacronutriente presentepresente nono solosolo emem baixasbaixas concentraçõesconcentrações(tropicais)(tropicais);;


(tropicais)(tropicais);;

•• CondiçõesCondições ideaisideais parapara oo fundamentalfundamental papelpapel dasdas MAsMAs;;

•• CausaCausa principalprincipal estáestá nana produçãoprodução dede compostoscompostos fenólicosfenólicos pelapelaplantaplanta ((FormonometinaFormonometina,, BiocaninaBiocanina A,A, QuercetininaQuercetinina,,HesperitinaHesperitina,, NaringeninaNaringenina,, ApigeninaApigenina));;

•• AtuaçãoAtuação nana germinaçãogerminação dosdos esporos,esporos, crescimentocrescimento dodo tubotubogerminativogerminativo ee colonizaçãocolonização dasdas raízesraízes..


Figura 7Figura 7. Esporo germinado e crescendo na . Esporo germinado e crescendo na rizosferarizosfera de uma planta hospedeira (A) e de uma planta hospedeira (A) e (B)(B) Detalhes da hifas extraDetalhes da hifas extra--radiculares).radiculares).

• Trevo (Nair et al., 1991); Medicago truncatula(Harrison & dixon, 1993) e Salsa (Franken &


(Harrison & dixon, 1993) e Salsa (Franken &Gnadiner, 1994), em condições de baixo fosfato;

• Sugerindo que sua síntese é regulada pelo nívelde fosfato na planta.


Figuras 15: Figuras 15: Estrutura das hifas intraEstrutura das hifas intra--radiculares, arbúsculos e vesículas, e extraradiculares, arbúsculos e vesículas, e extra--radiculares com hifas ultrapassando a zona de radiculares com hifas ultrapassando a zona de depleção de P inorganico. depleção de P inorganico.


Interface

Figuras 16: Figuras 16: Células arbusculares de Células arbusculares de Lunularia cruciata Lunularia cruciata (L.) Lindb. com diagrama indicando a tranferência de fosfato (Pi) e (L.) Lindb. com diagrama indicando a tranferência de fosfato (Pi) e estruturas de carbono através da interface micorrízica.estruturas de carbono através da interface micorrízica.


“O papel dos infinitamente pequenos é infinitamente grande”

(Louis Pasteur)

Fim.Fim.

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