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COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE

(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E

BANCO DOS ABROLHOS

Diana Gonçalves Simões

Brasília - 2005

Universidade de Brasília

Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia

ii

Universidade de Brasília

Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia

COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE

(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E

BANCO DOS ABROLHOS


Brasília - 2005

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia

da Universidade de Brasília como requisito para a obtenção do grau de

Mestre em Ecologia.

iii


COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae)

NO LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS

Dissertação apresentada como requisito à obtenção do grau de Mestre em Ecologia pelo

Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de

Brasília – UnB, à comissão formada pelos professores:

Orientadora: ___________________________________

Profª Drª Regina Helena Ferraz Macedo

Dept. de Zoologia - UnB

_______________________________ _______________________________

Prof. Dr. Jader S. Marinho-Filho Profª Drª Valéria Fernanda Saracura

Dept. de Zoologia - UnB Dept. de Engenharia Florestal - UnB

______________________________

Prof. Dr. Paulo C. A. Simões-Lopes

Dept. de Ecologia e Zoologia - UFSC

iv

A NOVIDADE

A novidade veio dar à praia

Na qualidade rara de sereia

Metade, o busto de uma deusa Maia

Metade, um grande rabo de baleia

A novidade era o máximo

Do paradoxo estendido na areia

Alguns a desejar seus beijos de deusa

Outros a desejar seu rabo pra ceia

Ó, mundo tão desigual

Tudo é tão desigual

Ó, de um lado este carnaval

Do outro a fome total

E a novidade que seria um sonho

O milagre risonho da sereia

Virava um pesadelo tão medonho

Ali naquela praia, ali na areia

A novidade era a guerra

Entre o feliz poeta e o esfomeado

Estraçalhando uma sereia bonita

Despedaçando o sonho pra cada lado

Ó mundo tão desigual

Tudo é tão desigual

Ó, de um lado este carnaval

Do outro a fome total.

Dedico essa dissertação a minha Avó Silvia

Pedrosa e a todos os cetáceos.

Gilberto Gil, Herbert Vianna,

Bi Ribeiro e João Barone.

v

AGRADECIMENTOS

À minha família, pelo apoio e carinho, em especial a minha mãe Ana Pedroza e aos

meus irmãos Davi, Daniel e Gabriel, por tantas vezes terem compreendido a minha

ausência.

Ao querido André Afonso, por todas as maravilhosas massagens nos pés, pelas

sessões de acupuntura, por aturar minhas viagens quase infinitas, minhas crises de choro,

minhas tensões pré, durante e pós-menstruais, e principalmente por seu amor e carinho

sempre incondicional e insubstituível.

À profª Regina Macedo, por ter aceitado me orientar, apesar de todas as dificuldades

e de todos os contratempos. Por ser tão criteriosa, organizada, otimista, atenciosa,

carinhosa, competente e guerreira. Obrigada por ter me ensinado tanto e por estar ao meu

lado em um dos dias mais felizes de minha vida!!!!

À Márcia Engel, por me aceitar como pesquisadora associada do PBJ e como sua

orientanda. Pelo carinho e apoio, pelas gostosas viagens a Caravelas/Praia do Forte e pelo

inesquecível último cruzeiro a Abrolhos em 23/08/04.

Às amigas Liliane Bezerra, Jesuína da Rocha, Leonora Tavares, Letice França, Ana

Paula e ao amigo Erick Brockes, pelos cafés e peixes maravilhosos, pelas cópias de

diversos artigos, pelas críticas, sugestões e complementações ao trabalho e por me

encorajarem a continuar, nos momentos de meu maior desespero e exaustão.

Ao prof. Jacob Laros e ao João Marciano, por terem sido tão pacientes e

fundamentais para a compreensão e execução da análise dos dados. Ainda, ao Sérgio

vi

Carvalho, pelo auxílio no programa de mapas e a Mariana Zatz, por me incentivar,

veementemente, a utilizar a análise bayeseana.

A todos os estagiários, funcionários e pesquisadores do Instituto Baleia Jubarte, pela

oportunidade de colaboração, convivência, trabalho conjunto, ensinamentos e auxílio na

coleta de dados. Em especial, a Luciana Garrido, pelo importante auxílio na exaustiva

revisão e complementação do banco de dados de Abrolhos (1992 a 2003). Ainda, a

Cristiane Martins, Milton Galiza, Maria Emília e Tatiana Bisi, que contribuíram com

importantes críticas e sugestões para a melhoria deste trabalho.

Aos amigos Marcelo Barbosa e Adrian Martino, pela agradável companhia em

Caravelas e por compreenderem, pacientemente, que eu nunca tenho tempo para nada...

Aos professores John Hay e Helena Castanheira, pelas diversas oportunidades de

discussão para a melhoria de nosso curso e aos secretários Fabiana Nascimento e Hugo

Cardoso, pela amizade e auxílio e agilidade na resolução de diversos problemas.

Aos professores Jader Marinho-Filho, Paulo Simões-Lopes e Valéria Saracura, pelas

importantes correções e sugestões ao trabalho e principalmente por tornarem o dia da

minha defesa um momento bastante especial.

A PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro, pelo patrocínio dos cruzeiros e ao CNPq,

pela concessão da bolsa de mestrado.

Às lindas gordas, por existirem e ao meu Senhor, por estar sempre presente. Por

tornarem minha vida ainda mais alegre e mais intensa. O meu muito obrigada!

"Agora que você está realmente chegando na praia, não? Já se avistam os coqueiros e as barraquinhas..."

Regina H. F. Macedo

vii

FORMATAÇÃO

Essa dissertação apresenta uma das formatações sugeridas pelo Programa de Pós-

Graduação em Ecologia da Universidade de Brasília.

Deste modo, há uma breve introdução sobre os aspectos gerais do comportamento

de baleias jubarte e referências. Adicionalmente, há três capítulos escritos em língua

portuguesa, apresentados em forma de manuscrito e formatados de acordo com as normas

da American Psychological Association.

viii

ÍNDICE

Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte ...................................................... 10

Referências ....................................................................................................................... 14 Padrões comportamentais em baleias jubarte, Megaptera novaeangliae: Diferentes

contextos, diferentes estratégias ........................................................................................... 17

Resumo ............................................................................................................................. 18 Introdução......................................................................................................................... 19 Métodos ............................................................................................................................ 23

Área de estudo .............................................................................................................. 23 Definições..................................................................................................................... 23 Coleta de dados............................................................................................................. 23 Análise estatística ......................................................................................................... 25

Resultados......................................................................................................................... 26 Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos ...................................... 26 Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo............ 27 Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos ..................................................................................................................... 28

Discussão.......................................................................................................................... 28 Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo28 Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (fêmeas sem filhote)................................................................................. 30 Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos ..................................................................................................................... 31

Agradecimentos ................................................................................................................ 33 Referências ....................................................................................................................... 33 Tabela 1 ............................................................................................................................ 39 Tabela 2 ............................................................................................................................ 40 Tabela 3 ............................................................................................................................ 43 Tabela 4 ............................................................................................................................ 44 Figura 1............................................................................................................................. 45 Figura 2............................................................................................................................. 46 Figura 3............................................................................................................................. 47

Comportamento de baleias jubarte no litoral norte da Bahia: Comparação entre duas........ 48

plataformas de observação.................................................................................................... 48


Área de estudo .............................................................................................................. 55 Definições..................................................................................................................... 55 Coleta de dados............................................................................................................. 56 Comportamentos........................................................................................................... 57 Análise estatística ......................................................................................................... 58

Resultados......................................................................................................................... 59

ix

Composição dos grupos ............................................................................................... 59 Comparação comportamental entre duas plataformas de observação........................ 59

Discussão.......................................................................................................................... 61 Comparação entre duas plataformas de observação ................................................... 61 Ocorrência da conduta de repouso em grupos com filhote.......................................... 62

Agradecimentos ................................................................................................................ 64 Referências ....................................................................................................................... 64 Tabela 1 ............................................................................................................................ 70 Tabela 2 ............................................................................................................................ 71 Tabela 3 ............................................................................................................................ 72 Figura 1............................................................................................................................. 73 Figura 2............................................................................................................................. 74 Figura 3............................................................................................................................. 75

Comportamento de baleias jubarte: Comparação entre duas importantes áreas de

concentração ......................................................................................................................... 76

na costa leste do Brasil ......................................................................................................... 76


Área de estudo .............................................................................................................. 82 Definições..................................................................................................................... 84 Coleta de dados............................................................................................................. 84 Cruzeiros no litoral norte da Bahia............................................................................... 85 Cruzeiros no Banco dos Abrolhos................................................................................ 85 Dados comportamentais ............................................................................................... 86 Análise estatística ......................................................................................................... 87

Resultados......................................................................................................................... 88 Composição dos grupos nas duas áreas ...................................................................... 88 Comparação comportamental entre áreas ................................................................... 89

Discussão.......................................................................................................................... 90 Padrões comportamentais típicos diferem nas duas áreas .......................................... 92

Agradecimentos ................................................................................................................ 94 Referências ....................................................................................................................... 94 Tabela 1 ............................................................................................................................ 98 Tabela 2 .......................................................................................................................... 100 Figura 1........................................................................................................................... 101 Figura 2........................................................................................................................... 102 Figura 3........................................................................................................................... 103

10


COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae) NO

LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS

Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte

A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita. Realiza,

sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos pólos, e áreas de

reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966).

Durante a migração de altas a baixas latitudes, fêmeas em final de lactação estão entre as

primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por animais imaturos,

machos e fêmeas adultas, e posteriormente, fêmeas grávidas. O retorno para as áreas de

alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).

Ocorrem registros de baleias jubarte ao longo de toda a costa brasileira, desde o Rio

Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha,

aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994). No Atlântico Sul Ocidental a principal

área de reprodução conhecida é o Banco dos Abrolhos, no litoral sul da Bahia (Engel, 1996;

Siciliano, 1995). Nesta região, grupos com filhotes são mais freqüentes em águas mais

rasas em um raio de quatro milhas náuticas ao redor do Arquipélago dos Abrolhos,

enquanto as demais classes etárias não evidenciam preferência de uso da área (Martins et

al., 2001).

11

A organização social das jubartes é extremamente instável em áreas de reprodução e

de alimentação. Com exceção do par mãe e filhote, os grupos são tipicamente pequenos e

instáveis (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983), e os

indivíduos freqüentemente alteram as associações (Clapham, 1996). A reprodução é

extremamente sazonal. No Hemisfério Sul a ovulação e a espermatogênese ocorrem de

junho a novembro, com o pico em fins de julho (Chittleborough, 1965). Nas áreas de

reprodução é comum a observação de grupos compostos de uma fêmea com ou sem filhote,

acompanhados de um macho, denominado escort (Herman & Antinoja, 1977) que se junta

ao grupo com o objetivo de copular com a fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).

O comportamento agressivo em baleias jubarte é freqüentemente observado durante

as disputas dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack &

Whitehead, 1983). Segundo Clapham (1996), a possibilidade de competição entre as

fêmeas praticamente inexiste, uma vez que há uma tendência à predominância de machos.

A ausência de predadores e de alimento durante a temporada reprodutiva faz com que as

fêmeas estejam distribuídas na área de forma bastante homogênea, impedindo a

monopolização de mais de uma fêmea pelo macho.

As baleias jubarte são conhecidas pela freqüência com que se engajam em

comportamentos aéreos, de alta energia, e outros de função completamente desconhecida.

Muitos desses displays são observados em áreas de alimentação e de reprodução, e

conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes classes etárias (Clapham, 2000).

Alguns desses displays (subdivididos nas categorias eventos e estados) comumente

observados são:

12

Eventos:

Mergulho – submersão por um período igual ou superior a um minuto a grandes

profundidades [modificado de Corkeron (1995)];

Salto – a baleia rompe a superfície da água com todo ou parte do corpo (Whitehead,

1985);

Exposição/batida das nadadeiras peitorais – a baleia expõe ou bate uma ou as duas

nadadeiras peitorais na superfície da água (Whitehead, 1985);

Batida de pedúnculo e/ou nadadeira caudal – uma ou mais batidas com o pedúnculo

ou a nadadeira caudal na superfície da água (Whitehead, 1985);

Tail breaching – a baleia projeta lateralmente o pedúnculo e a nadadeira caudal para

fora da água (Clapham, 2000);

Exalação de bolhas – exalação de uma rede de bolhas abaixo da superfície da água

através do orifício respiratório (Tyack & Whitehead, 1983);

Emissão de ruído – emissão de sons pelo orifício respiratório (Corkeron, 1995);

Investida de cabeça – uma baleia avança contra outra, expondo fora d’água a cabeça e

parte do dorso (Baker & Herman, 1984);

Golpe de caudal – a baleia golpeia outra baleia com a nadadeira caudal (Tyack &

Whitehead, 1983).

Estados:

Natação – a baleia se desloca com direção definida, submergindo e emergindo por

períodos menores que um minuto [modificado de Corkeron (1995)];

Repouso – a baleia permanece flutuando a deriva por um período superior a 15

segundos (Corkeron, 1995);

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Exposição de pedúnculo e/ou caudal – O pedúnculo e/ou nadadeira caudal

permanecem expostos verticalmente em relação à superfície da água (Morete, Pace III,

Martins, Freitas & Engel, 2003).

Atualmente, as prováveis ameaças à reprodução das baleias jubarte são a atividade

turística (Morete, Freitas, Engel & Glock, 2000), o emalhamento de filhotes em rede de

pesca (Pizzorno, Laílson-Brito, Dorneles, Azevedo & Gurgel, 1998), o tráfego de grandes

navios, o crescimento no número de lanchas rápidas no turismo e o aumento das atividades

petrolíferas (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis,

2001). Visando uma contribuição à conservação desses animais, o presente trabalho teve

como objetivos principais: (1) Identificar os padrões comportamentais específicos a

determinados grupos de baleias jubarte; (2) Comparar padrões comportamentais observados

a partir de embarcações de turismo e de pesquisa no litoral norte da Bahia; e por fim, (3)

Comparar a ocorrência de comportamentos observados em duas importantes áreas de

concentração da espécie, Banco dos Abrolhos e litoral norte da Bahia. Esse estudo poderá

subsidiar a normatização das avistagens de baleias jubarte na recém-criada APA da

Plataforma Continental do Litoral Norte da Bahia e a viabilização ordenada das atividades

turísticas de observação de baleias em outras áreas de concentração da espécie.

14

Referências Baker, C. S., & Herman, L. M. (1984). Aggressive behavior between humpback whales

(Megaptera novaeangliae) wintering in Hawaiian waters. Canadian Journal of

Zoology, 62, 1922-1937.

Chittleborough, R. G. (1965). Dynamics of two populations of the humpback whale,

Megaptera novaeangliae (Borowski). Australian Journal Marine of Freshwater

Research, 16, 33-128.

Clapham, P. J. (1996). The social and reproductive biology of humpback whales: an

ecological perspective. Mammal Review, 26, 27-49.

Clapham, P. J. (2000). The humpback whale: seasonal feeding and breeding in baleen

whale. Em J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack, & H. Whitehead (Orgs.), Cetacean

Societies – Field Studies of Dolphins and Whales (pp. 173-196). The University of

Chicago Press, Chicago and London.

Corkeron, P. J. (1995). Humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Hervey Bay,

Queensland: behaviour and responses to whale-watching vessels. Canadian Journal of

Zoology, 73, 1290-1299.

Dawbin, W. H. (1966). The seasonal migratory cycle of humpback whales. Em K. S. Norris

(Org.), Whales, Dolphins and Porpoises (pp. 145-170). University of California Press,

Berkeley and Los Angeles, USA.

Engel, M. (1996). Comportamento reprodutivo da baleia jubarte (Megaptera novaeangliae)

em Abrolhos. Em C. Ades (Org.), Anais do XIV Encontro Anual de Etologia (pp. 275-

284). Uberlândia: Sociedade Brasileira de Etologia.

15

Herman, L. M., & Antinoja, R. C. (1977). Humpback whales in the Hawaiian breeding

waters: population and pod characteristics. Scientific Reports of the Whales Research

Institute, 29, 59-85.

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA

(2001). Mamíferos Aquáticos do Brasil. Plano de ação, versão II, 2° ed. Brasília, DF.

Lodi, L. (1994). Ocorrências de baleias-jubarte, Megaptera novaeangliae, no Arquipélago

de Fernando de Noronha, incluindo um resumo de registros de capturas no nordeste do

Brasil. Biotemas, 7, 116-123.

Martins, C. C. A., Morete, M. E., Engel, M. H., Freitas, A. C., Secchi, E. R., & Kinas, P. G.

(2001). Aspects of habitat use patterns of humpback whales in the Abrolhos Bank,

Brazil, breeding ground. Memoirs Queensland Museum, 47, 563-570.

Mobley, J. M., & Herman, L. M. (1985). Transience of social affiliations among humpback

whales (Megaptera novaeangliae) in the Hawaiian wintering grounds. Canadian

Journal of Zoology, 63, 762-772.

Morete, M. E., Freitas, A. C., Engel, M. H., & Glock, L. (2000). Tourism characterization

and preliminary analyses of whale watching on humpback whales (Megaptera

novaeangliae) around Abrolhos Archipelago, Southeastern Bahia, Brazil. International

Whaling Commission. Documento de trabalho, Nº SC/52/WW6.

Morete, M. E., Freitas, A., Engel, M. H., Pace III, R. M., & Clapham, P. J. (2003). A novel

behavior observed in humpback whales on wintering grounds at Abrolhos Bank

(Brazil). Marine Mammal Science, 19, 694-707.

Pinedo, M. C. (1985). A note on a stranding of the humpback whale on the Southern coast

of Brazil. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 36,165-168.

16

Pizzorno, J. L. A., Laílson-Brito, J., Dorneles, P. R., Azevedo, A. F., & Gurgel, I. M. G. do

N. (1998). Review of strandings and additional information on humpback whale,

Megaptera novaeangliae, in Rio de Janeiro, Southeastern Brazilian coast. Reports of the

International Whaling Commission, 48, 443-446.

Siciliano, S. (1995). Preliminary report on the occurrence and photo-identification of

humpback whales in Brazil. Reports of the International Whaling Commission, 45, 138-

140.

Tyack, P., & Whitehead, H. (1983). Male competition in large groups of wintering

humpback whales. Behaviour, 83, 132-154.

Whitehead, H. P. (1983). Structure and stability of humpback whale groups off

Newfoundland. Canadian Journal of Zoology, 61, 1391-1397.

Whitehead, H. P. (1985). Humpback whale breaching. Investigations on Cetacea, 17, 117-

155.

17

CAPÍTULO I

Padrões comportamentais em baleias jubarte,

Megaptera novaeangliae: Diferentes contextos,

diferentes estratégias

18

Resumo

Os padrões comportamentais de baleias jubarte variam de acordo com a função

social dos indivíduos no grupo. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte

foram observados a partir de cruzeiros de pesquisa no Banco dos Abrolhos, Brasil, durante

as temporadas reprodutivas de 1992 a 2003, para identificar padrões comportamentais

específicos a determinadas composições de grupo. Foram analisados 3.022 grupos,

obtendo-se uma predominância de grupos competitivos sem filhote, quando comparados a

grupos competitivos com filhote. A análise de rede bayesiana forneceu probabilidades de

ocorrência para as condutas analisadas, obtendo-se maiores probabilidades de ocorrência

para as condutas do tipo deslocamento e socialização. O modelo gerado a partir de uma

regressão logística binomial foi capaz de prever grupos competitivos de acordo com a

ocorrência dos seguintes comportamentos agressivos: investida de cabeça, emissão de ruído

e exalação de bolhas. Neste estudo sugere-se a existência de padrões comportamentais

característicos a determinadas composições de grupo e corrobora-se a estreita relação entre

grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos agressivos. A associação

preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (i.e.

fêmeas sem filhote) é também apontada.

Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Grupos competitivos.

Comportamento. Banco dos Abrolhos. Brasil

19

Introdução

A seleção sexual é especialmente intensa em espécies poligâmicas (West-Eberhard,

1983), podendo atuar de duas maneiras: favorecendo a capacidade dos indivíduos de um

dos sexos (geralmente machos) a competir pelas fertilizações ou, através da preferência de

um sexo (geralmente fêmeas) por acasalamentos com indivíduos do sexo oposto que

exibem caracteres sexuais secundários específicos.

A intensidade da seleção sexual depende do grau de competição pelos parceiros que,

por sua vez, depende de dois fatores: a diferença em esforço parental entre os sexos e a

razão entre o número de machos e de fêmeas disponíveis para acasalamento a cada

momento. Um macho apresenta um potencial para ser pai a taxas mais elevadas do que uma

fêmea para ser mãe. Neste contexto, fêmeas representam um recurso limitante para o

sucesso reprodutivo dos machos e espera-se que haja competição entre estes para

maximizar o número de acasalamentos e de descendentes. Por outro lado, como as fêmeas

direcionam uma grande quantidade de investimento para o zigoto, espera-se que resistam

ao assédio dos machos e sejam seletivas na escolha de parceiros sexuais (Krebs & Davies,

1996).

A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin,

1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore,

1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos

pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough,

1965; Dawbin, 1966). Durante a migração entre altas e baixas latitudes, fêmeas em final de

lactação estão entre as primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por

20

animais imaturos, machos e fêmeas adultas, e posteriormente fêmeas grávidas. O retorno

para as áreas de alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).

O Banco dos Abrolhos (Bahia, Brasil) é a principal área de reprodução (Engel,

1996; Siciliano, 1995) e cria dos filhotes (Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace

III & Clapham, 2003a) no Atlântico Sul Ocidental, havendo uma grande concentração de

grupos com filhotes ao redor do Arquipélago dos Abrolhos (Morete et al., 2003a). A

população de baleias jubarte utilizando a costa leste e a costa nordeste do Brasil foi

estimada em 2.663 (Andriolo et al., 2003) e 628 indivíduos (Zerbini et al., 2004), havendo

registro da espécie desde o Rio Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até

Fernando de Noronha, aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994).

As áreas ao redor do Arquipélago e ao sul do Banco dos Abrolhos foram

identificadas como as principais áreas de concentração da espécie (1,6 a 2,3 indivíduos/

mn2) na costa leste do Brasil (Martins, 2004). A distribuição das baleias jubarte por

profundidade foi descrita como uma função da organização social, com fêmea e filhote

ocorrendo com maior freqüência em águas mais rasas, comparado a todos os outros tipos de

grupo (Martins et al., 2001; Zerbini et al., 2004).

O comportamento dos animais é variado e complexo. As técnicas de amostragem

são baseadas em subcategorias, designadas como estados (duração prolongada) e eventos

(curta duração) comportamentais (Altmann, 1974). O comportamento social em cetáceos

tem importantes implicações na distribuição espacial, no sucesso reprodutivo e no fluxo

gênico (Ersts & Rosenbaum, 2003), sendo o comportamento fortemente influenciado pela

cultura (Whitehead, Rendell, Osborne & Würsig, 2004), isto é: informação ou

21

comportamento compartilhado por uma população ou subpopulação, adquirido pelos

indivíduos, através de alguma forma de aprendizagem social (Rendell & Whitehead, 2001).

A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos

tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead,

1983), sendo que o comportamento exibido em áreas de reprodução é determinado pela

função dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja,

1977).

Grandes grupos caracterizados por substancial atividade na superfície, e algumas

vezes, altos níveis de agressão entre os membros, são denominados grupos competitivos

(Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992). Esses grupos tipicamente contêm um animal

nuclear (comumente uma fêmea), um escort (acompanhante principal, comumente o macho

alfa) e um ou mais machos que desafiam a posição deste (Tyack & Whitehead, 1983).

Nesses grupos o comportamento agressivo é freqüentemente observado durante as disputas

dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack & Whitehead,

1983).


comportamentos aéreos, de alta energia e outros de função completamente desconhecida.

Alguns desses displays, assim como certos estados comportamentais, são comumente

observados e já foram descritos por vários autores (Baker & Herman, 1984; Clapham,

2000; Corkeron, 1995; Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003b; Tyack &

Whitehead, 1983; Whitehead, 1985). Muitos desses displays são observados em áreas de

alimentação e de reprodução, e conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes

classes etárias. No entanto, a função desses displays é geralmente desconhecida (Clapham,

2000).

22

Em baleias jubarte, onde o cuidado parental de machos é ausente e o custo da

reprodução é alto para as fêmeas, é razoável assumir que fêmeas exerçam alguma escolha,

baseadas em critérios como tamanho do macho e habilidade competitiva, que podem

conferir alto sucesso reprodutivo para os filhotes. No entanto, espera-se que machos

também utilizem algum critério para a escolha de suas parceiras, já que fêmeas com e sem

filhote parecem diferir quanto ao potencial reprodutivo. Grupos competitivos contendo

filhotes foram menos freqüentemente encontrados nas Antilhas, República Dominicana

(Clapham et al., 1992) e grandes grupos sem filhotes foram mais comuns no Havaí (Craig,

Herman & Pack, 2002), sugerindo que a baixa freqüência dos filhotes em grupos

competitivos pode refletir a preferência dos machos por fêmeas que não estão

amamentando (Clapham, 1996). Os machos de baleias jubarte não apenas engajam-se em

competição física para ter acesso às fêmeas (Tyack & Whitehead, 1983), como também

podem preferir fêmeas não lactantes no momento do acasalamento (Craig et al., 2002).

Neste estudo, dados de cruzeiros de pesquisa coletados no Banco dos Abrolhos

foram usados para testar três hipóteses: (1) Padrões comportamentais típicos estão

associados a determinadas composições de grupo; (2) Existe uma associação de machos a

determinadas fêmeas; e (3) Existe uma relação entre grupos competitivos e a ocorrência de

determinados comportamentos.

23

Métodos Área de estudo

A área de estudo compreende o Banco dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um

alargamento da plataforma continental, localizado na costa leste do Brasil (Figura 1). A

área é rasa, caracterizada por profundidades em torno de 30m, cobrindo uma extensão de

~30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982) e a temperatura da água na superfície do

mar é de aproximadamente 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).

Definições

As definições adotadas para grupo foram: um ou mais indivíduos que permanecem

juntos (distância < 100m entre os indivíduos) durante o período de observação, geralmente

movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley & Herman, 1985; Whitehead,

1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma baleia adulta, estimado em

menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante (Chittleborough, 1965).

Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do comprimento total de um

indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão das estimativas de

tamanho.

Coleta de dados

As observações comportamentais foram feitas a partir de cruzeiros de pesquisa no

Banco dos Abrolhos e as amostragens ocorreram de 1992 a 2003, durante os meses de julho

a novembro, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte na costa leste

do Brasil (Engel, 1996; Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham,

24

2003a). As embarcações de observação foram principalmente escunas e trawlers, medindo

entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram duração de um a cinco dias, com uma amostragem

média de 391 ± 141 minutos/dia. Para a observação comportamental, permaneceu-se em

torno de 30 minutos com cada grupo avistado, mantendo-se uma distância aproximada de

cinco a 100m entre o barco e o grupo de baleias. Todas as distâncias foram estimadas

subjetivamente. A busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O

trabalho foi suspenso em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou

Beaufort superior a 5.

A partir da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo

foram registradas em adição aos atributos descritivos. Baseado no número de baleias e

atributos observados ou características comportamentais previamente descritas para a

espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os

grupos foram classificados, de acordo com o arranjo social dos indivíduos, em uma de oito

composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea, filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois

escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol);

dois adultos (dupla); três adultos (trio); mais de três adultos (triomais).

Neste estudo denominou-se ‘grupo competitivo’ todo aquele contendo três ou mais

adultos, com ou sem filhote, e uma conduta foi definida como um estado ou um grupo de

eventos que representam uma determinada circunstância (de deslocamento, de repouso, de

exposição caudal, de alta atividade ou de agressão).

Os dados comportamentais foram coletados de acordo com a metodologia de

amostragem 0/1 descrita em Altmann (1974) e o comportamento dos grupos observados foi

atribuído a uma ou mais das seis condutas descritas a seguir:

25

(i) Deslocamento: Indivíduos envolvidos em atividade de mergulho e/ou natação

(Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b). A exposição da nadadeira caudal durante o

mergulho pôde ser comumente observada.

(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995;

Morete et al., 2003b).

(iii) Exposição caudal: Um ou mais indivíduos do grupo foram observados em exposição

de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003b).

(iv) Socialização: Pelo menos um indivíduo do grupo esteve envolvido em atividades de

salto (exceto tail breaching) e exposição ou batida das nadadeiras peitorais (Whitehead,

1985).

(v) Ativo: Indivíduos envolvidos em atividades comportamentais aéreas como: tail

breaching (Clapham, 2000) e batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Whitehead,

1985).

(vi) Agressivo: Indivíduos envolvidos em comportamentos agonísticos como: investida de

cabeça (Baker & Herman, 1984), emissão de ruído (Corkeron, 1995), exalação de bolhas e

golpe de nadadeira caudal (Tyack & Whitehead, 1983).

Análise estatística

Para a investigação dos padrões comportamentais, em função das diferentes

composições de grupo, optou-se por uma análise de rede bayesiana. Esse tipo de análise

estatística oferece como resultado uma organização gráfica capaz de representar uma

distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a

26

relação entre elas (Charniak, 1991). A análise foi conduzida utilizando-se o programa

NETICA versão 1.12 (NETICA, 2004).

Para a avaliação das diferenças entre grupos competitivos com e sem filhote e para a

construção do modelo de regressão logística (Wright, 1995) utilizou-se o programa SPSS -

versão 11.5 (SPSS, 2003).

Resultados

Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos

Foram analisados 3.022 grupos em 719 dias de amostragem, totalizando 4.678 horas

de observação. Grupos contendo duas fêmeas com filhotes foram observados apenas três

vezes ao longo das 12 temporadas reprodutivas amostradas. De acordo com as

probabilidades obtidas por meio de análise de rede bayesiana, obtiveram-se maiores

probabilidades de ocorrência para as composições de grupo do tipo dupla, fefi e sol (Figura

2).

As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas de

acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. Na figura 2 é

apresentado o modelo de rede bayesiana utilizado para a obtenção das probabilidades

comportamentais, em função das composições de grupo consideradas na análise.

Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores

probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e socialização, e

menores probabilidades para as condutas do tipo exposição caudal e agressivo.

27

Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos no grupo, fefi e fefiep

apresentaram maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto a

composição de grupo sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição

caudal. Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores

probabilidades de ocorrência da conduta de socialização, enquanto grupos competitivos

com mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as

condutas do tipo ativo e agressivo (Tabela 1).

A caracterização comportamental para as oito composições de grupo é apresentada

na tabela 2. Ainda, os grupos de baleias jubarte são identificados de acordo com o seguinte

critério de ocorrência: bastante comum (probabilidades superiores a 18%), comum

(probabilidades entre 7% e 18%) e pouco comum (probabilidades inferiores a 7%). Grupos

de até dois adultos, com ou sem filhote, foram classificados como bastante comuns ou

comuns. Apenas os grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais) foram

identificados como pouco comuns. O deslocamento foi a conduta mais usualmente

observada em todas as composições de grupo. No entanto grupos competitivos, com e sem

filhote, foram comumente observados em interações agressivas.

Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo

A análise de preferência de machos por fêmeas com alto potencial reprodutivo deu-

se através da comparação de grupos competitivos observados com e sem filhote. Grupos

competitivos menores (três adultos) exibiram um menor nível de competição (menor

probabilidade de ocorrência da conduta do tipo agressivo) pelo acesso à fêmea, quando

comparados a grupos competitivos com mais de três adultos (grandes grupos). Ao

28

comparar-se a porcentagem de ocorrência de grupos competitivos, com e sem filhote,

obteve-se uma predominância estatisticamente significativa de grupos competitivos sem

filhote (χ2 = 187,43, p < 0,001; Figura 3).

Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos

Utilizou-se a regressão logística binomial para prever grupos competitivos a partir

da ocorrência de comportamentos tidos aqui como ativos (tail breaching, batidas de

pedúnculo e/ou nadadeira caudal) e agressivos (investida de cabeça, emissão de ruído,

exalação de bolhas e golpe de nadadeira caudal). A tabela 3 ilustra a classificação para o

modelo obtido, apontando a quantidade de valores observados e preditos pelo modelo. Não

se obteve um modelo estatisticamente significativo para previsão de grupos competitivos, a

partir de comportamentos ativos e do comportamento golpe de nadadeira caudal (p > 0,05).

No entanto o modelo construído é capaz de prever, em sua totalidade, 85,7% dos grupos

competitivos, a partir dos comportamentos do tipo investida de cabeça, emissão de ruído e

exalação de bolhas. As variáveis presentes na equação, bem como os respectivos

parâmetros, são apresentados na tabela 4. O valor predito da inclinação para cada variável

independente é indicado pelo valor de B.

Discussão

Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo

A partir da primeira hipótese, sugeriu-se que determinadas composições de grupo

estariam associadas a padrões comportamentais típicos. A análise da rede bayesiana

forneceu altas probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e

29

socialização, desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo. Essa alta

probabilidade de ocorrência da conduta de socialização pode estar refletindo a importância

do uso do habitat como mecanismo de interação social, através de comportamentos como

saltos e exposição e/ou batida das nadadeiras peitorais. Devido ao contexto em que são

comumente observados, esses comportamentos provavelmente representam um rico cenário

de comunicação/interação entre os indivíduos. Whitehead (1985), em seu estudo dirigido ao

comportamento de salto, apontou que estes são mais comuns em espécies mais sociais e

com tendência à segregação em áreas de reprodução, reforçando, portanto, o cenário de

interação.

Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores

probabilidades de ocorrência da socialização, enquanto todos os grupos competitivos com

mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as

condutas do tipo ativo e agressivo, sugerindo que os altos índices de agressividade nesses

grupos devem-se à disputa dos machos pelo acesso à fêmea. Observações semelhantes em

jubartes e outros cetáceos sugerem este mesmo conceito (Baker & Herman, 1984; Clapham

et al., 1992; Silverman & Dunbar, 1980; Tyack & Whitehead, 1983). Os escorts, em baleias

jubarte, estariam engajando-se em interações agonísticas (condutas do tipo agressivo) com

maior freqüência em grupos competitivos maiores (triomais e fefimais) que em grupos

competitivos menores (trio e fefiepes).

Grupos de até dois adultos, com ou sem filhote (sol, dupla, fefi e fefiep), foram

classificados segundo o critério de ocorrência adotado neste estudo como bastante comuns

ou comuns. A predominância de grupos de um e dois adultos sem filhote foi obtida também

por Martins et al. (2001) para o Banco dos Abrolhos e por Baker e Herman (1984) e Craig

et al. (2002) para o Havaí. No entanto, obteve-se também neste estudo altas probabilidades

30

de ocorrência de grupos de fêmea e filhote, sendo classificados aqui como bastante comuns.

A predominância desse tipo de grupo deve-se, provavelmente, a uma concentração maior

das amostragens ao redor do Arquipélago dos Abrolhos, uma área típica de reprodução da

espécie, onde a presença de fêmeas com filhote é significativamente maior (Martins et al.,

2001; Morete et al., 2003a).

Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano

seguinte (fêmeas sem filhote)

A segunda hipótese que norteou este trabalho foi a de que existiria uma associação

de machos a determinadas fêmeas, já apontada por Craig et al. (2002). Esta premissa

baseia-se no conceito de investimento parental proposto por Trivers (1972). Quando um

dos sexos exibe um investimento parental muito maior do que o outro, os indivíduos do

sexo que investe menos irão competir entre si para acasalar com os membros do sexo que

investe mais. Os primeiros trabalhos comportamentais com aves e peixes mostraram que,

no início da corte, os machos são freqüentemente agressivos e as fêmeas são tímidas ou

relutantes, admitindo-se que a corte serviria para sincronizar a excitação sexual dos

parceiros. No entanto, machos de espécies promíscuas maximizam seu valor adaptativo

(fitness) acasalando-se com muitas fêmeas, estando sujeitos a vários mecanismos que

podem limitar seu sucesso, tais como competição espermática, escolha por parte de fêmeas

e custos e riscos da procura (Krebs & Davies, 1996).

Machos de muitas espécies de vertebrados e de invertebrados são limitados com

respeito ao número de ejaculações que podem ter devido ao tempo necessário para restaurar

as reservas reduzidas de sêmen. Sendo assim, a produção de esperma e sêmen é um dos

fatores limitantes ao sucesso reprodutivo que cada macho pode atingir. Levando esse fator

31

em consideração, espera-se que em algumas espécies os machos sejam criteriosos quanto à

distribuição de ejaculações entre fêmeas. Há ampla evidência de que machos de diversas

espécies podem e discriminam entre fêmeas, acasalando-se preferencialmente com algumas

delas (Dewsbury, 1982). Muitos exemplos de machos que descriminam entre fêmeas são

descritos na literatura, incluindo vertebrados e invertebrados como: o macaco rhesus

Macaca mulatta: Herbert (1968), a mosca de fruta Drosophila melanogaster: Cook (1975)

e os crustáceos Asellus aquaticus e A. meridianus: Manning (1975).

Considerando-se o alto investimento parental executado pelas fêmeas de jubartes, a

baixa disponibilidade destas para reprodução devido ao longo período de amamentação dos

filhotes, o alto custo de se produzir um filhote (Clapham & Mayo, 1990) e o longo tempo

de espera que um macho potencialmente teria para inseminar uma fêmea, esperava-se

encontrar evidência de discriminação de fêmeas por parte dos machos. Os resultados

obtidos confirmaram esta expectativa. Para a população de baleias jubarte no Banco dos

Abrolhos, encontrou-se um número maior de grupos competitivos associados a fêmeas sem

filhote e baixas probabilidades de ocorrência de grupos competitivos com filhote (fefiepes e

fefimais). Padrões semelhantes foram obtidos para outras áreas de reprodução (Clapham et

al., 1992; Craig et al., 2002). A partir dos resultados obtidos, sugere-se que machos

exercem algum tipo de escolha no momento do acasalamento e preferem competir por

fêmeas sem filhote a fêmeas com filhote.

Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e

agressivos

32

Finalmente, a última hipótese previa uma relação entre grupos competitivos e a

ocorrência de determinados comportamentos. O modelo construído é capaz de prever, em

sua totalidade, 85,7% dos grupos competitivos apenas a partir dos comportamentos do tipo

investida de cabeça, emissão de ruído e exalação de bolhas. O único comportamento do tipo

agressivo não incluído no modelo foi o golpe de nadadeira caudal. Embora este seja

descrito como forma clara de agressividade (Tyack & Whitehead, 1983), provavelmente ele

não possibilitou a previsão de grupos competitivos no modelo gerado porque as

observações de golpe de nadadeira caudal nesse estudo foram menos freqüentes, quando

comparada às observações dos outros comportamentos agressivos.

O comportamento agressivo entre machos de baleias jubarte vem sendo amplamente

documentado em diversas áreas de reprodução (Baker & Herman, 1984; Clapham et al.,

1992; Craig et al., 2002; Tyack & Whitehead, 1983). Ainda, a morte de um macho de um

grupo competitivo, devido à agressão sofrida, foi relatada por Pack et al. (1998), o que

ressalta o alto custo potencial do engajamento físico durante a competição entre machos

pelo acesso às fêmeas. Muitos dos comportamentos agressivos são comumente observados

em um contexto de disputa entre os machos, onde escorts secundários tentam destituir a

posição do escort principal para aproximar-se do animal nuclear, a fêmea (Tyack &

Whitehead, 1983).

Grupos competitivos freqüentemente exibem períodos de atividade agressiva na

superfície (Clapham et al., 1992). Algumas dessas atividades, como a exalação de bolhas e

a investida de cabeça, foram mais freqüentemente observadas em grupos competitivos sem

filhote, quando comparado a outros tipos de grupo (Tyack & Whitehead, 1983).

Baker e Herman (1984) também relataram que a conduta do tipo agressivo foi

observada em todos os grupos competitivos avistados, sendo a investida de cabeça o

33

comportamento do tipo agressivo mais comum. Se a agressão observada nesses grupos é

primariamente um resultado da competição entre machos pelo acesso a fêmeas, então sua

ocorrência pode estar sendo influenciada por mudanças sazonais no status reprodutivo de

fêmeas e de machos adultos (Baker & Herman, 1984). De acordo com esses autores, a

menor ocorrência de comportamentos do tipo agressivo em áreas de alimentação sustenta o

argumento de que a agressão deve-se, pelo menos em parte, ao resultado do aumento da

atividade gonadal de ambos, machos e fêmeas, durante a estação reprodutiva.

Agradecimentos

Os autores agradecem a PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro pelo patrocínio dos

cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Projeto Baleia

Jubarte pela concessão dos dados referentes aos anos de 1992 a 2003, a J. S. Marinho-

Filho, P. C. A. Simões-Lopes e V. F. Saracura pela revisão do manuscrito e a A. C. Freitas,

M. Galiza, C. C. A. Martins, L. Pacheco, L. Wedekin, M. Rossi e a todos os estagiários do

Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.

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39

Tabela 1. Probabilidades de ocorrência das condutas de baleias jubarte, obtidas a partir de uma rede bayesiana no Banco dos

Abrolhos (1992 a 2003), em função dos grupos observados: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três

baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante

(fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais).

Condutas sol dupla trio triomais fefi fefiep fefiepes fefimais Média ± DP

Deslocamento 94,2 98,2 99,3 99,8 95,2 98,7 99,3 99,0 97,0 ± 2,1

Repouso 21,2 22,8 11,3 2,85 37,7 32,8 20,4 19,4 21,1 ± 11

Exposição caudal 19,2 17,4 8,67 3,29 13,1 17,5 8,55 7,14 11,8 ± 5,8

Socialização 24,7 28,2 50,0 56,8 32,5 34,9 40,3 44,0 38,9 ± 11

Ativo 13,8 17,3 27,0 38,0 12,3 18,7 29,9 34,0 23,9 ± 9,7

Agressivo 5,19 14,0 35,4 68,1 2,76 11,2 36,4 76,0 31,1 ± 28,3

40

Tabela 2. Caracterização do comportamento de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. Os

seguintes grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três

baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas

baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais) são classificados de

acordo com o seguinte critério de ocorrência: bastante comum (> 18%), comum (7 - 18%) e pouco comum (< 7%), baseado

em probabilidades obtidas em rede bayesiana.

41

Grupo Probabilidade de

ocorrência do grupo

Padrão comportamental usual

sol Bastante comum Usualmente observado em navegação, podendo eventualmente ser avistado em repouso

ou em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.

dupla Bastante comum Observação de três padrões comportamentais: natação em determinada direção ou sem

direção definida com interações variadas, incluindo prováveis comportamentos de

socialização como exposição/batida das nadadeiras peitorais e/ou saltos; ou ainda em

repouso, permanecendo flutuando à deriva por um período de apreciável duração.

trio/

triomais

Comum Freqüentemente observado em deslocamento, com grande probabilidade de ocorrência

de saltos e exposição/batida das nadadeiras peitorais, podendo ainda ser comumente

observado em interações agressivas como: investida de cabeça ou mesmo em

comportamentos ativos como: batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.

fefiep Comum Se a fêmea é observada em repouso, o escort comumente permanece mergulhado,

entretanto se navegando, o escort mantém-se ao lado da fêmea, podendo ser observado

ocasionalmente também ao lado do filhote. Os indivíduos podem, ainda, ser observados

em socialização ou mesmo em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.

42

fefiepes Pouco comum O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com

comportamentos agonísticos perante o escort secundário. Comportamentos de

socialização são também freqüentemente observados.

fefimais Pouco comum O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com

comportamentos agonísticos perante outros escorts. Por outro lado, a investida de

cabeça é comumente realizada por escorts secundários a fim de destituir a posição do

escort principal.

43

Tabela 3. Classificação do modelo obtido para a regressão logística binomial a partir da ocorrência de comportamentos

agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) em grupos competitivos e não competitivos de baleias

jubarte no Banco dos Abrolhos, no período de 1992 a 2003.

Predito

Grupo Competitivo

Observado não sim

Porcentagem correta

não 2386 62 97,5 Grupo Competitivo

sim 370 204 35,5

Porcentagem total 85,7

44

Tabela 4. Variáveis na equação da regressão logística binomial e seus parâmetros, de acordo com o modelo de predição de

comportamentos agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) de baleias jubarte, em grupos

competitivos e não competitivos no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. B (variação logarítmica da variável

dependente em função da variável independente); df (grau de liberdade); exponencial de B (variação linear da variável

dependente em função da variável independente).

Efeito B Erro Padrão Teste de Wald df Significância Exp (B)

Investida de cabeça -3,070 0,461 44,440 1 0,000 0,046

Emissão de ruído -1,422 0,138 106,210 1 0,000 0,241

Exalação de bolhas -2,300 0,176 170,251 1 0,000 0,100

Constante 4,752 0,487 95,031 1 0,000 115,034

45

Figura 1. Localização da área de estudo, Banco dos Abrolhos, Brasil.

46

Figura 2. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das condutas observadas nas

temporadas de 1992 a 2003, no Banco dos Abrolhos, desconsiderando-se o arranjo dos indivíduos de baleias

jubarte no grupo. Os códigos de composição dos grupos correspondem a: uma baleia adulta sozinha (sol), duas

baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi),

fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes),

fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais). O “s” corresponde à probabilidade de

ocorrência e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da conduta.

Gruposolduplatriotriomaisfefifefiepfefiepesfefimais

19.025.97.437.5221.514.52.511.62

exposicao caudalsn

14.785.3

agressivosn

16.783.3

repousosn

24.775.3

ativosn

18.681.4

deslocamentosn

97.12.90

socializacaosn

33.866.2

47

224

75

227

48

0

15

30

45

Porc

enta

gem

dos

gru

pos

pequenos GC grandes GC

Classificação de grupos competitivos

s/ f ilhote

c/ f ilhote

Figura 3. Porcentagem de pequenos e grandes grupos competitivos (GC) de baleias jubarte no

Banco dos Abrolhos (1992 a 2003), de acordo com a presença ou ausência de filhotes.

48

CAPÍTULO II

Comportamento de baleias jubarte no litoral norte

da Bahia: Comparação entre duas

plataformas de observação

49

Resumo O comportamento das baleias jubarte foi observado a partir de cruzeiros de pesquisa e de

turismo para detectar diferenças nas probabilidades de ocorrência de determinadas

condutas. Foram analisados dados de 256 grupos observados durante os cruzeiros de

pesquisa e 122 grupos em cruzeiros de turismo, nas temporadas de 2001 a 2003, no litoral

norte da Bahia. A análise de rede bayesiana forneceu maiores probabilidades de ocorrência

para as condutas do tipo deslocamento, socialização e agressivo, enquanto a análise

comparativa não forneceu diferenças significativas entre as duas categorias de cruzeiro. De

acordo com as probabilidades de ocorrência da conduta de repouso para grupos com filhote

e devido a uma possível interrupção do ato de amamentação causada pelas embarcações,

sugere-se uma distância mais conservadora e um menor tempo de permanência com esses

grupos.

Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Turismo de observação de cetáceos.

Comportamento. Área de reprodução.

50

Introdução

A indústria do ecoturismo de observação de cetáceos surgiu em resposta à redução

de populações de baleias em todo o mundo. Em 1966 a divulgação desta atividade criou um

cenário favorável para que as baleias jubarte (Megaptera novaeangliae) fossem protegidas,

seguidas pela proteção da baleia azul (Balaenoptera musculus) em 1967 (Ceballos-

Lascurain, 1996).

O turismo de observação de cetáceos (TOC) movimenta mais de 1 bilhão de dólares

e anualmente atrai mais de 9 milhões de turistas em 87 países e territórios. Essa atividade

vem se expandindo no Brasil, com mais de 1.600 pessoas participando do TOC em

Imbituba, Santa Catarina, em 1998, e mais de 10.000 pessoas, em 2000. Em muitos locais,

o TOC promove valiosa e, algumas vezes, crucial renda para a comunidade, gerando novos

empregos e negócios, e ajudando a promover a conservação marinha e a pesquisa científica

com esses animais (Hoyt, 2001). Entretanto, o uso de cetáceos como atração turística pode

também ser visto como uma forma de exploração danosa para as espécies (Orams, 2000).

A presença de baleias jubarte, em áreas próximas à costa, tem promovido o

crescimento do TOC, o que resultou em ser essa uma das espécies focais mais comuns

(Hoyt, 2001). No entanto, muitas das espécies de cetáceos exploradas através dessa

atividade estão classificadas em alguma categoria de ameaça e o potencial para a

perturbação de seus padrões comportamentais têm atraído muita atenção e estudo (Baker &

Herman, 1989; Corkeron, 1995; Green & Green, 1990). Algumas pesquisas mostraram que

o TOC pode causar alterações no comportamento dos cetáceos, incluindo aumento no

intervalo de mergulho, aumento na velocidade de natação, mudança nas taxas ou no padrão

de ocorrência dos comportamentos, alteração nos padrões de distribuição e variações na

51

vocalização (Baker & Herman, 1989; Constantine, Brunton & Dennis, 2004; Corkeron,

1995; Tyack, 1983).

Como resultado do rápido crescimento do TOC, muitos países vêm adotando

normas para a execução dessa atividade, restringindo, principalmente, o número de

embarcações e a distância entre estas e o grupo de animais. Por exemplo, o Queensland

Department of Environment and Heritage (1997), que regulamenta as normas de avistagem

no estado de Queensland, Austrália, permite, para áreas de especial interesse, uma

proximidade máxima de 300m entre a embarcação e o grupo de baleias. No entanto, o

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA,

órgão responsável pela regulamentação das normas de avistagem no Brasil, permite que

qualquer embarcação se aproxime de qualquer espécie de baleia a uma distância de até

100m (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, 1996,

2002).

Baker e Herman (1989) conduziram um estudo experimental de aproximação com

embarcação, onde o comportamento das baleias jubarte foi registrado. Estes autores

relataram que o comportamento respiratório foi o indicativo mais sensível de resposta ao

tráfego de embarcações, tendo sido registrado um aumento no tempo de mergulho dos

animais, quando os barcos estavam presentes. Estudos também evidenciaram a existência

de correlações entre taxas de respiração, mergulho, velocidade de natação, instabilidade

social e comportamentos aéreos com a proximidade, a velocidade, as mudanças de direção

e o número de embarcações (Bauer & Herman, 1986). Também existe evidência de que as

jubartes freqüentemente alteram a direção e reduzem a proporção de tempo na superfície,

52

realizando longos mergulhos, quando os barcos se aproximam, e diminuindo a velocidade

de natação, após a saída destes (Green & Green, 1990).

Williams, Trites e Bain (2002) descreveram uma relação complexa entre o

comportamento das baleias e a atividade das embarcações, mostrando que um único barco

de turismo pode afetar os padrões de movimento das orcas (Orcinus orca). Ainda, os

autores alertam para os riscos de uma distância inferior a 100m entre a embarcação e o

grupo de baleias, sugerindo a adoção de uma distância mais conservadora, que confira

maior benefício para os animais. Correlações canônicas, obtidas por Williams et al. (2002),

entre o comportamento das baleias e a proximidade dos barcos, sugerem que o TOC causa

altos níveis de distúrbio.

Outros trabalhos têm enfocado o impacto do ruído causado pelas embarcações. Um

estudo conduzido em Maui, no Havaí, relata que é improvável que os níveis de sons

produzidos pelos barcos tenham algum grave efeito no sistema auditivo das jubartes (Au &

Green, 2000). No entanto, em outro estudo (Baker & Herman, 1989) foi sugerido que o tipo

de embarcação, o ruído gerado e o modo como o barco é operado são variáveis mais

importantes na causa do distúrbio do que a proximidade das embarcações ao grupo de

baleias.

De acordo com Corkeron (1995), na presença de embarcações, o mergulho foi o

comportamento mais comumente observado em grupos com e sem filhote, e os

comportamentos batida de nadadeira caudal e batida de pedúnculo caudal foram

intimamente associados a grupos sem filhote. Tyack (1981) sugeriu que esses

comportamentos poderiam ser evidências de interações agonísticas.

53

Outros comportamentos também podem, aparentemente, sofrer alteração. Por

exemplo, a duração e o tempo gastos em repouso e socialização pelo golfinho-nariz-de

garrafa (Tursiops truncatus) foram significativamente diminuídos devido à presença dos

barcos (Lusseau, 2003). Como a conduta de socialização é geralmente descrita como um

indicativo do potencial reprodutivo da população, menor tempo gasto em socialização pode

acarretar em menor sucesso reprodutivo para esses indivíduos (Lusseau, 2004).

A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin,

1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore,

1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos

pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough,

1965; Dawbin, 1966). Há registro da espécie na costa do Brasil desde o Rio Grande do Sul,

~31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha, ~3°S (Lodi, 1994).

A baleia jubarte foi drasticamente explorada comercialmente em quase toda sua área

de ocorrência, inclusive na costa brasileira. O número de jubartes capturadas no Nordeste

brasileiro alcançou 352 baleias no ano de 1913 (Williamson, 1975) e o último registro que

se tem notícia é de 13 baleias capturadas em 1967 (Paiva & Grangeiro, 1970). Recentes

estimativas para a costa Nordeste (Zerbini et al., 2004) e Leste (Andriolo et al., 2003) do

Brasil indicam uma possível recuperação da população de baleias jubarte e a reocupação de

uma antiga área histórica de distribuição.

A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos

tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead,

1983). O comportamento exibido em áreas de reprodução é comumente determinado pela

categoria dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja,

54

1977). Grupos competitivos são caracterizados por substancial atividade na superfície e,

algumas vezes, altos níveis de agressão entre os membros (Clapham, PalsbØll, Mattila &

Vasquez, 1992), comumente compostos de dois ou mais machos que disputam a

proximidade à fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).

Neste estudo, investigam-se possíveis diferenças entre duas plataformas de

observação, cruzeiros de pesquisa e de turismo, com relação aos padrões comportamentais

de baleias jubarte avistados. Dados de cruzeiros de pesquisa em contraste a cruzeiros de

turismo, coletados no litoral norte da Bahia, foram usados para testar a hipótese de que a

ocorrência de determinadas condutas difere entre os dois tipos de cruzeiro. Isso porque as

metodologias de aproximação (distância entre a embarcação e o grupo de baleias), as

atividades realizadas durante a permanência com os grupos (biópsia de pele e gordura, em

cruzeiros de pesquisa) e o tempo de permanência com os grupos de baleias jubarte

diferiram de acordo com as duas plataformas de observação.

A investigação dos padrões comportamentais pode prover valioso conhecimento

sobre a utilização da área pela espécie e sobre a resposta dos grupos à aproximação das

embarcações, sendo igualmente útil no manejo de áreas potenciais ao turismo de

observação de cetáceos. Além disso, pode fornecer subsídios para a avaliação das normas

de avistagem no Brasil.

55

Métodos

Área de estudo

A área de estudo compreende o litoral norte da Bahia, tendo como limite norte o

distrito de Subauma (~12.6°S) e limite sul o porto de Salvador (~13°S) (Figura 1). Apenas

nos cruzeiros de pesquisa essa área pôde ser estendida, esporadicamente, até Ilhéus

(~14.6°S). As amostragens foram realizadas, principalmente, de uma a sete milhas de

distância da costa. Nessa área, os recifes de coral costeiros se distribuem em uma estreita

faixa de aproximadamente 11 milhas e a temperatura da água na superfície do mar fica em

torno de 27° a 28°C durante o verão e de 25° a 26° durante o inverno (Castro & Miranda,

1998). O litoral norte da Bahia foi definido pelo CONDER/CRA como Área de Proteção

Ambiental do Litoral Norte da Bahia por meio do Decreto n° 1.046 de 17 de março de

1992.

Definições


juntos durante o período de observação, mantendo uma distância inferior a 100m entre os

indivíduos e geralmente movendo-se na mesma direção de forma coordenada (Mobley &

Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma

baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante

(Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do

comprimento total de um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão

das estimativas de tamanho.

56

Baseado no número de baleias e atributos observados ou características

comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et

al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o

arranjo social dos indivíduos, em uma das oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea,

filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de

dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio);

mais de três adultos (triomais). Neste estudo, denominou-se ‘grupo competitivo’ todo o

grupo contendo três ou mais adultos, com ou sem filhote.

Coleta de dados

Em cruzeiros de pesquisa a embarcação de observação foi principalmente um

saveiro de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 13m. Os cruzeiros

tiveram duração de um dia, com amostragem média de observação de 461,5 ± 109

minutos/dia. Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de

observação, em posições diferentes e preestabelecidas.

Em cruzeiros de turismo a embarcação de observação foi principalmente uma

escuna de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 14m. Os cruzeiros

tiveram duração de um dia, com amostragem média de observação de 240,9 ± 61,1

minutos/dia. Pelo menos um técnico do Projeto Baleia Jubarte permaneceu em estado de

observação, durante todo o período de amostragem.

Diferenças entre as duas plataformas de observação referiram-se principalmente à

distância entre a embarcação e o grupo de baleias, ao tempo de permanência com os

grupos, aos dados coletados durante o período de observação e ao tamanho da tripulação

57

(Tabela 1). No entanto, para ambas as plataformas de coleta de dados as amostragens

ocorreram durante os meses de julho a outubro, de 2001 a 2003, no litoral norte da Bahia,

considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte na costa leste do Brasil

(Engel, 1996; Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003a). A

busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso

em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5. A partir

da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo e os atributos

descritivos foram registrados.

Comportamentos

Neste estudo, considerou-se estado, os comportamentos de duração prolongada e

evento, os de curta duração. Uma conduta foi definida como um estado ou um grupo de

eventos comportamentais que representem uma determinada circunstância (de

deslocamento, de repouso, de exposição caudal, de alta atividade ou de agressão).


amostragem 0/1 (Altmann, 1974) e atribuídos a uma ou mais das seis condutas descritas a

seguir:


(Corkeron, 1995; Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003b). A exposição da

nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.

(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície da água

(Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b).

58


de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003b).



1985).



1985).





Para a investigação dos padrões comportamentais, em função das diferentes

categorias de cruzeiro, optou-se pela análise bayesiana de probabilidades. Esta análise

produz uma organização gráfica capaz de representar uma distribuição conjunta de

probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a relação entre elas (Charniak,

1991). Para tal, utilizou-se o programa NETICA, versão 1.12 (NETICA, 2004). Os grupos

denominados trio e triomais foram agrupados na categoria ‘compet’ e os grupos fefiepes e

fefimais não foram inseridos na análise de rede bayesiana devido ao tamanho reduzido da

amostra.

59

Para a avaliação das diferenças entre grupos competitivos com e sem filhote e

diferenças de ocorrência das condutas, de acordo com as diferentes categorias de cruzeiro,

utilizou-se o programa SPSS, versão 11.5 (SPSS, 2003).

Resultados Composição dos grupos

Foram analisados dados de 256 grupos de baleias jubarte, observados a partir de

cruzeiros de pesquisa, em 78 dias de amostragem, totalizando 599,9 horas de esforço. Nos

cruzeiros de turismo 122 grupos foram analisados, sendo observados em 65 dias de

amostragem, totalizando 261 horas de esforço.

A figura 2 resume os dados descritivos de freqüência dos grupos observados, de

acordo com a composição desses grupos e a categoria de cruzeiro. Os grupos do tipo dupla

e sol foram observados com maior freqüência, enquanto fefiepes e fefimais foram

observados em menor freqüência, em ambas as categorias de cruzeiro. Ainda, obteve-se

uma predominância estatisticamente significativa de grupos competitivos sem filhote (trio e

triomais), quando comparado a grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais), tanto

em cruzeiros de pesquisa (χ2 = 50,45, p < 0,001) quanto em cruzeiros de turismo (χ2 =

17,64, p < 0,001; Figura 2).

Comparação comportamental entre duas plataformas de observação

Para a realização da análise bayesiana as composições de grupo foram inseridas em

uma ou mais das seis condutas. Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no

60

grupo, foram obtidas maiores probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo

deslocamento, socialização e agressivo, e menor probabilidade para a conduta de exposição

caudal, em ambas as categorias de cruzeiro (Figura 3).

Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram

obtidas maiores probabilidades de ocorrência da conduta de exposição caudal em

indivíduos solitários, em ambas as categorias de cruzeiro. Em cruzeiros de pesquisa, foram

obtidas maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso em grupos de fefi e

fefiep e maiores probabilidades das condutas do tipo deslocamento, socialização, ativo e

agressivo em grupos ‘compet’ (trio e triomais) (Tabela 2).

No entanto, em cruzeiros de turismo, obteve-se maior probabilidade de ocorrência

da conduta de repouso em grupos de fefiep. Maiores probabilidades de ocorrência foram

também obtidas para as condutas do tipo ativo e agressivo em grupos ‘compet’ (trio e

triomais) e para a conduta do tipo socialização em grupos de fefiep (Tabela 2).

Não foram obtidas diferenças significativas para a conduta de exposição caudal

(Qui-quadrado de Pearson, χ2 = 0,906, p > 0,05) em indivíduos solitários. Tampouco foram

significativas as diferenças para as condutas do tipo socialização (χ2 = 0,449, p > 0,05),

ativo (χ2 = 0,389, p > 0,05) e agressivo (χ2 = 0,539, p > 0,05) em grupos ‘compet’ e para a

conduta repouso (χ2 = 0,329, p > 0,05) em grupos de fefiep. Apenas a ocorrência da

conduta agressivo em grupos de fefiep diferiu quanto às duas categorias de cruzeiro, sendo

esta mais comumente observada em cruzeiros de turismo que em cruzeiros de pesquisa (χ2

= 6,667, p = 0,01).

A porcentagem de ocorrência do comportamento de repouso é apresentada segundo

os diferentes tipos de grupo e de acordo com as duas plataformas de observação. A

61

porcentagem de ocorrência do comportamento de repouso variou entre 10% e 40%, sendo

igual ou superior a 20% em grupos com filhote (Tabela 3).

Discussão Comparação entre duas plataformas de observação

Neste trabalho testou-se a hipótese de que as probabilidades de ocorrência das

condutas aqui investigadas diferem entre os dois tipos de cruzeiro. Isso porque as

metodologias de aproximação, tipo de atividade e tempo de permanência com grupos de

baleias jubarte diferiram em cruzeiros de pesquisa e de turismo. No entanto, comparando-se

essas duas categorias de cruzeiro, não se obteve diferenças significativas quanto às

probabilidades de ocorrência das condutas estudadas, levando à refutação da hipótese.

A análise da rede bayesiana forneceu probabilidades de ocorrência bastante

similares para as condutas analisadas, em ambas as categorias de cruzeiro, quando o arranjo

social dos indivíduos no grupo foi desconsiderado. Ao considerar-se o arranjo social dos

indivíduos, foram obtidas também probabilidades muito similares em ambas as categorias

de cruzeiro, quanto à conduta de exposição caudal em indivíduos solitários e quanto às

condutas do tipo ativo e agressivo, em grupos ‘compet’ (trio e triomais). Diferenças

significativas entre as duas plataformas de observação foram obtidas apenas para a

ocorrência da conduta do tipo agressivo em grupos de fefiep.

As distintas metodologias de aproximação e permanência com os grupos parecem

não ter causado diferenças comportamentais significativas. No entanto, é preciso ter cautela

quanto a este resultado, já que o mesmo baseia-se em probabilidades de ocorrência e não

em freqüências comportamentais. Diferenças quanto às categorias de cruzeiro, a posteriore,

62

poderão ser detectadas, avaliando-se minuciosamente mudanças nos estados

comportamentais dos indivíduos e reações à atividade de biópsia, por exemplo. É provável

também que comparações entre cruzeiros mais conservativos (maiores distâncias entre o

grupo de baleias e a embarcação) e os cruzeiros aqui analisados forneçam diferenças

significativas quanto às condutas investigadas. Embora não se tenha obtido diferenças

significativas quanto às duas plataformas de observação, muitos dos efeitos da presença de

barcos no comportamento das baleias envolvem mudanças, especialmente, nas razões de

ocorrência do comportamento, ou no padrão de ocorrência de um conjunto de

comportamentos (Corkeron, 1995).

Ocorrência da conduta de repouso em grupos com filhote

A análise das probabilidades de ocorrência das condutas apontou probabilidades de

ocorrência superiores à média para a conduta de repouso, para grupos com filhote, em

ambas as categorias de cruzeiro. Ainda, a porcentagem de ocorrência do comportamento do

tipo repouso variou entre 10% e 40%, sendo igual ou superior a 20% em grupos com

filhote. A comum observação do repouso nesses grupos pode estar refletindo uma

conseqüência do alto custo da reprodução e da amamentação para as fêmeas, que além de

não se alimentarem, ou se alimentarem esporadicamente em áreas de reprodução

(Chittleborough, 1965), produzem um leite de alto teor calórico (Lockyer, 1986). Como

conseqüência, o repouso seria mais comumente observado nesses grupos.

Baseado em altas probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, obtidas para

grupos com filhote, e devido a uma possível interrupção do ato de amamentação causada

pela aproximação das embarcações e à imaturidade intrínseca do filhote, sugere-se uma

63

distância mais conservadora e um tempo menor de permanência das embarcações de

turismo com esses grupos, podendo assim conferir maior benefício para esses animais. Há

indicadores, em outras áreas, de que fêmeas com filhote têm desertado de regiões que eram

previamente favoráveis, aparentemente em resposta ao tráfego de embarcações (Green &

Green, 1990). Williams et al. (2002) advertiram sobre uma distância inferior a 100m entre o

grupo de baleias e a embarcação, mostrando que o TOC pode resultar em altos níveis de

distúrbio.

Orams (2000) dirigiu um estudo sobre o contentamento dos turistas de TOC e

concluiu que a presença das baleias e seu comportamento são influências importantes na

satisfação desses turistas, no entanto a proximidade dos barcos às baleias não parece ser um

critério de peso nessa satisfação. Conseqüentemente, os operadores de TOC não necessitam

de grande aproximação às baleias para satisfazer seus passageiros.

Muito pouco se sabe sobre os efeitos do turismo, a curto e longo prazo, no

comportamento de cetáceos. No entanto, a investigação dos padrões comportamentais pode

ser bastante útil no fornecimento de subsídios para a avaliação das normas de avistagem no

Brasil e no manejo de áreas potenciais ao turismo de observação desses animais.

O turismo de observação de cetáceos oferece um uso comercial não letal desses

animais, podendo promover o aumento da responsabilidade ambiental do público em geral

(Corkeron, 1995). A utilização dos cruzeiros de turismo pode ser também uma alternativa

no estudo do comportamento de cetáceos, sendo de grande valia para cientistas de todo o

mundo. O surgimento de parcerias entre operadoras de turismo e instituições de pesquisa

pode gerar, por um lado, importantes elucidações comportamentais e, por outro, a

divulgação, o esclarecimento e a fiscalização, principalmente por parte dos cientistas, das

normas de avistagem de cetáceos decretadas pelos órgãos responsáveis.

64

Agradecimentos


cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Instituto

Baleia Jubarte pela concessão dos dados referentes aos anos de 2001 a 2003, a J. S.

Marinho-Filho, P. C. A. Simões-Lopes, V. F. Saracura, J. da Rocha, e C. C. A. Martins pela

revisão do manuscrito e a S. Más-Rosa, E. Marcovaldi, B. Bastos, C. G. Baracho e a todos

os estagiários do Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.

Referências Altmann, J. (1974). Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 49,

227-67.

Andriolo, A., Martins, C. C. A., Engel, M. H., Pizzorno, J. L., Más-Rosa, S., Morete, M. E.,

& Kinas, P. G. (2003). Second year of aerial survey of humpback whale (Megaptera

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resumos. 15th Bienal Conference on the Biology of Marine Mammals (p.6). North

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70

Tabela 1. Diferenças metodológicas entre cruzeiros de pesquisa e de turismo realizados no litoral norte da Bahia (2001

a 2003) para observação de comportamentos de baleias jubarte.

Plataforma de observação Distância barco/baleia Permanência com

o grupo de baleias

Coleta de dados Tamanho da tripulação

Cruzeiros de Turismo até 100m até 30 minutos comportamentais até 35 pessoas

Cruzeiros de Pesquisa até 5m até 45 minutos comportamentais

biópsia

até 10 pessoas

71

Tabela 2. Probabilidades de ocorrência das condutas de baleias jubarte, obtidas por meio de

uma rede bayesiana no litoral norte da Bahia (2001 a 2003), a partir de cruzeiros de pesquisa e

de turismo, de acordo com a composição dos grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas

baleias adultas (dupla), três ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea,

filhote e uma baleia acompanhante (fefiep).

Condutas sol dupla compet fefi fefiep Média ± DP

Cruzeiros de Pesquisa

Deslocamento 96,7 98,6

98,9 97,5

95,5 97,4 ± 1,4

Repouso 25,3 22,4 16,9 32,5 31,8 25,8 ± 6,6

Exposição caudal 8,79 2,72 2,25 2,50 4,55 4,20 ± 2,7

Socialização 20,9 33,3 51,7 22,5 31,8 32,0 ± 12,3

Ativo 12,1 17,0 31,5 7,50 22,7 18,20 ± 9,4

Agressivo 9,89 19,7 56,2 12,50 27,3 25,1 ± 18,6

Cruzeiros de Turismo

Deslocamento 94,6 97,8

95,5 86,7

91,7 94,3 ± 1,8

Repouso 35,1 24,4 13,6 26,7 41,7 30,5 ± 9,2

Exposição caudal 12,1 3,05 1,61 2,44 3,13 6,8 ± 4,1

Socialização 13,5 35,6 45,5 33,3 50,0 36,2 ± 13,2

Ativo 5,41 22,2 40,9 13,3 25,0 20,6 ± 10,9

Agressivo 18,9 31,1 50,0 20,0 50,0 33,9 ± 16,2

72

Tabela 3. Ocorrência do comportamento repouso em baleias jubarte avistadas no litoral

norte da Bahia (2001 a 2003) a partir de cruzeiros de pesquisa e de turismo, de acordo com

a composição dos grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três

ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia

acompanhante (fefiep). Os dados foram coletados de acordo com a amostragem 0/1.

Grupo

Cruzeiros de pesquisa

Observação Ocorrência % relativa

Cruzeiros de turismo

Observação Ocorrência % relativa

sol 52 8 15,4% 35 12 34,3%

dupla 100 21 21% 43 10 23,2%

compet 64 10 15,6% 20 2 10%

fefi 25 9 36% 13 3 23,1%

fefiep 10 2 20% 10 4 40%

73

Figura 1. Localização da área de estudo, Brasil, litoral norte da Bahia.

74

52

35

100

43

42

1322

7

25 13

10

10

40 1 1

0

15

30

45Po

rcen

tage

m d

os g

rupo

s

sol dupla trio triomais fefi fef iep fefiepes fefimais

Composição dos grupos

pesquisa

turismo

Figura 2. Classificação dos grupos de baleias jubarte no litoral norte da Bahia (2001 a

2003), de acordo com a categoria de cruzeiro e a composição dos grupos: uma baleia adulta

sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias

adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep),

fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas

baleias acompanhantes (fefimais). O valor sobre as barras corresponde ao número de

grupos observados.

75

Figura 3. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das condutas

observadas no litoral norte da Bahia (2001 a 2003), a partir de cruzeiros de pesquisa (A) e de

turismo (B) de acordo com os grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta sozinha (sol), duas

baleias adultas (dupla), três ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea,

filhote e uma baleia acompanhante (fefiep). O “s” corresponde à probabilidade de ocorrência

e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da conduta.

76

CAPITULO III

Comportamento de baleias jubarte: Comparação

entre duas importantes áreas de concentração

na costa leste do Brasil

77

Resumo

O comportamento de animais é freqüentemente modelado por mudanças que

ocorrem no ambiente. Nesse contexto, há uma variedade de mecanismos que os animais

desenvolvem em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais

proeminentes. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte foram observados em

duas áreas de concentração da espécie, litoral norte da Bahia e Banco dos Abrolhos, durante

as temporadas reprodutivas de 2001 a 2003, para identificar possíveis diferenças nos

padrões comportamentais específicos a determinadas composições de grupo, quanto às duas

áreas amostradas. Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte no litoral norte da Bahia

e 919, no Banco dos Abrolhos. Obteve-se uma predominância de grupos do tipo dupla e

solitário, em ambas as áreas de amostragem. No entanto, grupos contendo filhote foram

mais freqüentemente observados no Banco dos Abrolhos, quando comparados ao litoral

norte da Bahia. Apesar do litoral norte da Bahia e do Banco dos Abrolhos serem duas áreas

distintas de concentração de baleias jubarte, com diferenças ambientais intrínsecas,

obtiveram-se probabilidades de ocorrência das condutas bastante similares para essas duas

áreas. Diferenças expressivas na probabilidade de ocorrência foram obtidas apenas para as

condutas do tipo exposição caudal e repouso. As diferenças obtidas neste estudo,

comparando-se as duas regiões amostradas, possivelmente refletem diferenças no tempo de

reocupação da área pela espécie, no status de proteção da área e/ou características

ambientais intrínsecas a cada área.

Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Comportamento. Litoral norte da

Bahia. Banco dos Abrolhos.

78

Introdução

O comportamento animal é controlado por mecanismos internos, resultantes de um

complexo processo de desenvolvimento dependente tanto da informação genética como da

influência do ambiente (Alcock, 1998). Nesse contexto, o comportamento dos animais tem

custos e benefícios e os indivíduos são freqüentemente modelados pela seleção natural para

maximizar o benefício líquido, que pode significar contribuição genética para as futuras

gerações. Uma das possíveis formas de maximizar ou garantir esse benefício é a vida em

grupo (Krebs & Davies, 1996).

O tamanho dos grupos em diversas espécies de vertebrados é influenciado por uma

variedade de fatores ecológicos, e a vida em grupo pode ser favorecida pelo comportamento

dos indivíduos. O tamanho do grupo no qual um animal vive reflete um balanço resultante

de dois fatores, os custos e os benefícios, e algumas das principais influências sobre o

tamanho desses grupos e o comportamento social dos indivíduos são o risco de predação, a

distribuição dos recursos e a necessidade de cuidado parental (Krebs & Davies, 1996).

A escolha do habitat é também um importante fator na sobrevivência e no sucesso

dos indivíduos. O ambiente físico inclui aspectos importantes para o bem-estar desses

indivíduos, havendo uma variedade de mecanismos que as espécies animais desenvolvem

em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais proeminentes. Um

deles é a procura apropriada por ambientes externos, ajustando o ambiente interno às

condições circunvizinhas (Ricklefs, 1996).

Os ambientes heterogêneos, assim chamados porque compreendem uma faixa de

características variantes, requerem que os indivíduos façam escolhas concernentes ao uso

79

do habitat. Os comportamentos que governam essas escolhas seguem um conjunto de

regras que otimizam as relações dos indivíduos com os seus arredores (Ricklefs, 1996).

As baleias jubarte são encontradas em todos os oceanos. São caracterizadas por

distintos padrões temporais de distribuição geográfica, realizando extensas migrações entre

áreas de alimentação e de reprodução. Os processos de migração são assinalados pela

segregação ordenada dos indivíduos, baseados em fatores como classe social e classe etária

(Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966).

A partir da avaliação dos critérios que podem influenciar as preferências de habitat

em baleias jubarte, a temperatura da água e a altura da maré foram apontadas como alguns

dos fatores que podem potencialmente afetar a distribuição desses animais (Robins, Bérubé,

Clapham, Friday & Mattila, 2001). Esse estudo, conduzido em dois locais na costa leste dos

E.U.A., apontou uma preferência de habitat de acordo com o sexo e a classe etária dos

indivíduos. Machos foram documentados mais ao norte, enquanto fêmeas foram vistas mais

freqüentemente ao sul e uma porcentagem significativamente menor de juvenis e filhotes

foram observados mais a nordeste do Golfo do Maine, quando comparado à região sul.

O Banco dos Abrolhos, Bahia, é a principal área de reprodução de baleias jubarte

(Engel, 1996; Siciliano, 1995) no Atlântico Sul Ocidental, com núcleos de densidade entre

1,6 e 2,3 indivíduos/mn2 (Martins, 2004). O litoral norte da Bahia também vem sendo

mencionado como uma importante área de recente reocupação da espécie, apresentando, no

entanto, núcleos de densidade menores (0,3 a 1 indivíduo/mn2). Essa região é atualmente

considerada uma das áreas potenciais ao turismo de observação de cetáceos na costa leste

do Brasil (Martins, 2004).

80

No hemisfério sul, o pico do nascimento dos filhotes de baleias jubarte ocorre no

início de agosto e o intervalo entre crias varia de um a vários anos, com um intervalo modal

de dois anos (Chittleborough, 1958, 1965). Nenhum evento de nascimento tem sido

registrado nessa espécie, mas a abundância de fêmeas com filhotes muito novos em águas

tropicais e subtropicais durante o inverno sugere que a maioria dos filhotes nasce em águas

de baixas latitudes (Chittleborough, 1965). A razão sexual nessa espécie não desvia

significativamente da paridade (Chittleborough, 1958), entretanto a razão sexual

operacional em áreas de reprodução comumente favorece machos (Chittleborough, 1958;

PalsbØll et al., 1997). Nessa espécie, o cuidado parental de filhotes é provido

exclusivamente pela mãe.

O comportamento social das baleias jubarte durante sua permanência em áreas de

baixas latitudes é caracterizado por pequenos grupos e associações breves (Mobley &

Herman, 1985). A instabilidade de muitas associações durante a estação reprodutiva foi

documentada por diversos autores (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985;

Tyack & Whitehead, 1983).

Grupos de múltiplos machos de baleias jubarte competindo pelo acesso à fêmea

fértil são denominados grupos competitivos. Muitas das interações entre esses indivíduos

são agonísticas e essa agressividade entre os membros pode ser comumente visível na

superfície. Esses grupos variam consideravelmente na persistência de duração (podendo

persistir por várias horas) e dinâmica (dissociações e associações de novos indivíduos)

(Baker & Herman, 1984; Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992; Tyack & Whitehead,

1983).

81

Tyack e Whitehead (1983) e Baker e Herman (1984) foram os primeiros a descrever

com detalhe os grupos competitivos e a determinar a função específica dos indivíduos

nesses grupos. A baleia central, menos ativa, foi denominada animal nuclear (comumente

uma fêmea); a baleia próxima ao animal nuclear, que freqüentemente defende de forma

agressiva sua proximidade à fêmea, foi denominada escort (acompanhante principal,

comumente o macho alfa); e as outras baleias no grupo (com exceção do filhote, quando

presente) foram denominadas escorts secundários.


comportamentos aéreos e de alta energia. Um tipo de display comportamental comumente

registrado em grupos competitivos é a exalação de bolhas (Baker & Herman, 1984; Tyack

& Whitehead, 1983). Tem sido sugerido que a formação de uma rede de bolhas pelo macho

serviria como uma barreira para impedir ou dificultar o acesso de outros machos ao animal

nuclear. Ainda, a exalação de bolhas poderia servir como um indicador da condição física

do escort principal para outros machos ou mesmo para a fêmea (Clapham, 2000). No

entanto, outros eventos comportamentais como o salto, a batida da nadadeira caudal e das

nadadeiras peitorais têm sido relacionados à acentuação da comunicação acústica e visual

entre os indivíduos (Whitehead, 1985).

A comparação comportamental de uma espécie em duas áreas distintas de

concentração pode esclarecer como as diferenças no comportamento dos indivíduos

refletem diferenças ecológicas. Na região do Banco dos Abrolhos, em contraste ao litoral

norte da Bahia, as condições como: histórico de ocupação da área pela espécie, status de

proteção da área, extensão da plataforma continental, temperatura da água do mar e fluxo

de embarcações são levadas em consideração para avaliação da maior ocorrência de

82

determinados grupos e padrões comportamentais típicos em uma das áreas estudadas. Neste

estudo, dados coletados em duas importantes áreas de concentração da espécie, litoral norte

da Bahia e Banco dos Abrolhos, foram usados para testar as seguintes hipóteses:

(1) A composição dos grupos difere nas duas áreas. As previsões são de que: (i) grupos

contendo filhote serão mais freqüentes no Banco dos Abrolhos; e (ii) grupos

competitivos maiores serão mais comuns no Banco dos Abrolhos.

(2) Os padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de

grupo diferem nas duas áreas amostradas. Nesse caso, as previsões são de que: as duas

áreas amostradas irão diferir quanto à probabilidade de ocorrência das condutas

investigadas, já que as diferenças no histórico de reocupação, os núcleos de densidade

de baleias jubarte, o status de proteção da área e a extensão da plataforma continental

podem influenciar os padrões comportamentais dessa espécie.

Métodos Área de estudo

A zona costeira brasileira pode ser dividida em seis regiões principais: costa

amazônica, nordeste, leste, região dos Abrolhos, baía do sul e sul (Castro & Miranda,

1998). Uma das áreas de estudo localiza-se na costa leste do Brasil. Compreende o litoral

norte da Bahia, tendo como limite norte o distrito de Subauma (~12.6°S) e limite sul o

porto de Salvador (~13°S), podendo ser estendida, esporadicamente, até o porto de Ilhéus

(~14.6°S). Nessa área, os recifes de coral costeiros se distribuem em uma estreita faixa de

aproximadamente 20km. As amostragens ocorreram, principalmente, de 1 a 12km de

83

distância da costa. A área foi definida pelo CONDER/CRA como Área de Proteção

Ambiental do Litoral Norte da Bahia (Decreto n° 1.046 de 17 de março de 1992).

Na costa leste do Brasil a plataforma continental é caracterizada por sua largura

reduzida, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão. A quebra da

plataforma encontra-se entre 50 e 60m de profundidade e a temperatura da água na

superfície do mar fica em torno de 27° e 28°C durante o verão e de 25° a 26° durante o

inverno (Castro & Miranda, 1998).

A outra área de estudo localiza-se na região dos Abrolhos, compreendendo o Banco

dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um alargamento da plataforma continental. A área é rasa,

caracterizada por um complexo aspecto topográfico e por profundidades em torno de 30m,

cobrindo uma extensão de ~ 30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982). O Arquipélago

dos Abrolhos foi definido pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos

Naturais Renováveis – IBAMA como Parque Nacional Marinho dos Abrolhos (Decreto n.º

88.218 de 06 de abril de 1983).

Na região dos Abrolhos a plataforma continental é caracterizada por sua extensa

largura, alcançando uma extensão de 35km mais ao norte, 110km próximo ao Banco Royal

Charlotte, estreitando-se para 45km entre os bancos e alargando-se novamente para 190km

na área do Banco dos Abrolhos. A quebra da plataforma continental encontra-se entre 60 e

100m de profundidade e a temperatura da água na superfície do mar é de aproximadamente

25° a 27°C durante o verão e de 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).

84

Definições


juntos durante o período de observação, mantendo uma distância inferior a 100m entre os

indivíduos e geralmente movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley &

Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma

baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante

(Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do

comprimento total de um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à

imprecisão das estimativas de tamanho. Denomina-se ‘grupo competitivo’ todos os grupos

com três ou mais adultos, com ou sem filhote.

Coleta de dados

As amostragens ocorreram, em ambas as áreas de estudo, nos anos de 2001 a 2003,

durante os meses de julho a outubro, no litoral norte da Bahia, e de julho a novembro, no

Banco dos Abrolhos, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte

nessa região (Engel, 1996; Siciliano, 1995). Para as duas áreas de estudo, a busca por

jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso em

condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5. A partir da

localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo foram registradas em

adição aos atributos descritivos comportamentais.

85

Cruzeiros no litoral norte da Bahia

Os dados apresentados para o litoral norte da Bahia referem-se a soma de dados

coletados nessa região a partir de duas plataformas de observação, cruzeiros de pesquisa e

de turismo. As embarcações de observação foram principalmente um saveiro e uma escuna

de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 13m e 14m, respectivamente.

Os cruzeiros tiveram duração de um dia, com amostragem média de 361,2 ± 141,9

minutos/dia.

Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de

observação, em posições diferentes e preestabelecidas em cruzeiros de pesquisa e, pelo

menos, um observador permanecia em estado de observação em cruzeiros de turismo.

Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo esse período ser

estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de

baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as

distâncias foram estimadas subjetivamente.

Cruzeiros no Banco dos Abrolhos

Os dados apresentados para o Banco dos Abrolhos referem-se apenas a dados

coletados nessa região a partir de cruzeiros de pesquisa. As embarcações de observação

foram principalmente escunas e trawlers, medindo entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram

duração média de três dias, com uma amostragem média de 404,3 ± 146,1 minutos/dia.

Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo este período ser

estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de

86

baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as

distâncias foram estimadas subjetivamente. Três observadores, no mínimo, permaneciam

simultaneamente em estado de observação, em posições diferentes e preestabelecidas.

Dados comportamentais

Baseado no número de baleias e atributos observados ou características

comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et

al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o

arranjo social dos indivíduos, em uma de oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea,

filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de

dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio);

mais de três adultos (triomais).


amostragem 0/1, descrita em Altmann (1974). O comportamento dos grupos observados foi

atribuído a uma ou mais das seis condutas:


(Corkeron, 1995; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003). A exposição da

nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.

(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995;

Morete et al., 2003).


de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003).

87



1985).



1985).





Para a investigação dos padrões comportamentais típicos associados a determinadas

composições de grupo, com relação às duas áreas amostradas, optou-se por uma análise

bayeseana de probabilidades. Essa análise fornece como resultado uma organização gráfica

capaz de representar uma distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de

variáveis, considerando a relação entre elas (Charniak, 1991). Para a análise utilizou-se o

programa NETICA, versão 1.12 (NETICA, 2004) e para a avaliação das diferenças entre os

grupos nas duas áreas utilizou-se o programa SPSS, versão 11.5 (SPSS, 2003).

88

Resultados Composição dos grupos nas duas áreas

Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte observados no litoral norte da Bahia

em 143 dias de amostragem, totalizando 860,9 horas de esforço. No Banco dos Abrolhos

919 grupos foram analisados, sendo observados em 187 dias de amostragem e totalizando

1.293,8 horas de esforço.

Na figura 1 são apresentadas as porcentagens dos tipos de grupo registrados de

acordo com a área de amostragem. Composições de grupo do tipo dupla e sol foram

observadas mais freqüentemente em ambas as áreas de amostragem. Ainda, quando

somados, os grupos contendo filhote (fêmea e filhote, fêmea, filhote e escort, fêmea, filhote

e dois escorts, fêmea, filhote e mais de dois escorts) foram mais freqüentes no Banco dos

Abrolhos do que no litoral norte da Bahia (χ2 = 8,321, p = 0,004).

Analisando-se o tamanho dos grupos competitivos sem filhote, de acordo com a

área de amostragem, obteve-se para o litoral norte da Bahia, um tamanho médio de grupos

competitivos sem filhote (3,7 ± 1,42 adultos/grupo) significativamente menor que o obtido

para o Banco dos Abrolhos (4,15 ± 1,48 adultos/grupo) (Teste Mann-Whitney, U =

4.721,50, p < 0,007). No entanto, não foram obtidas diferenças estatisticamente

significativas entre as duas áreas de amostragem com relação a grupos competitivos

menores (três e quatro adultos) e grupos competitivos maiores (cinco a dez adultos) (χ12 =

0,067, χ22 = 2,333, p > 0,05; Figura 2).

89

Comparação comportamental entre áreas

As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas, de

acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. As composições de

grupo fefiepes e fefimais foram excluídas da análise de rede bayesiana devido ao tamanho

reduzido desses grupos no litoral norte da Bahia (quatro grupos de fefiepes e dois de

fefimais) e no Banco dos Abrolhos (12 grupos de fefiepes e 20 de fefimais).

Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores

probabilidades de ocorrência das condutas de deslocamento (> 96%) e de socialização (>

32%), e menor probabilidade da conduta de exposição caudal (< 10,5%), em ambas as

áreas de estudo (Figura 3).

A diferença entre as probabilidades de ocorrência das condutas investigadas nas

duas plataformas de observação foram identificadas de acordo com o seguinte critério de

significância adotado neste estudo: pouco significativa (diferença de probabilidades

inferiores a 4%), significativa (diferença de probabilidades entre 4% e 8%) e bastante

significativa (diferença de probabilidades superiores a 8%).

Comparando-se as duas áreas de amostragem, foram obtidas diferenças de

probabilidade pouco significativas (< 4%) para as condutas do tipo deslocamento,

socialização, ativo e agressivo. Probabilidades significativamente diferentes (entre 4% e

8%) foram obtidas apenas para as condutas de exposição caudal e de repouso, com o Banco

dos Abrolhos apresentando probabilidades de ocorrência superiores (10,3% - exposição

caudal e 28,4% - repouso) às obtidas no litoral norte da Bahia (4,69% - exposição caudal e

22,7% - repouso; Figura 3).

90

Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos, os grupos fefi e fefiep

apresentaram as maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto o

grupo denominado sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição caudal.

As maiores probabilidades de ocorrência das condutas do tipo socialização, ativo e

agressivo foram obtidas em grupos competitivos sem filhote, em ambas as áreas de estudo

(Tabela 1). Diferenças de probabilidade bastante significativas (> 8%) foram obtidas

apenas para a conduta do tipo repouso e exposição caudal em grupos de fefi, e para a

conduta do tipo agressivo em grupos de fefiep.

Comparando-se a ocorrência do comportamento de exposição caudal (pelo menos

uma ocorrência de exposição caudal por grupo avistado – dados do tipo 0/1), nas duas áreas

de amostragem, obteve-se uma maior ocorrência deste comportamento no Banco dos

Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia (Qui-quadrado de

Pearson, χ2 = 41,4, p < 0,001; Tabela 2).

Discussão

Grupos contendo filhote foram mais freqüentemente observados no Banco dos

Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia. Essa diferença

provavelmente deve-se às condições ecológicas predominantes no Banco dos Abrolhos,

necessárias a uma área de reprodução e cria de filhotes de baleias jubarte: águas rasas e

quentes e protegidas dos ventos predominantes pelos recifes de coral (Siciliano, 1997). Por

outro lado, a região do litoral norte da Bahia é caracterizada pelo estreitamento da

plataforma continental, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão

(Castro & Miranda, 1998). Esse e outros fatores provavelmente estariam influenciando o

91

deslocamento de grupos contendo filhote para áreas muito próximas à costa, o que poderia

acarretar uma maior exposição desses grupos ao tráfego de embarcações e uma influência

maior da área urbana. Grupos de fêmea e filhote foram observados a aproximadamente 2km

de distância da costa, em pelo menos dois eventos diferentes, durante os anos de 2002 e

2003 na Praia do Forte, litoral norte da Bahia (observação pessoal).

O litoral norte da Bahia tem experimentado, nos últimos 15 anos, um acentuado

processo de urbanização, com a abertura de estradas, a expansão dos loteamentos e,

conseqüentemente, um impacto maior da expansão urbana sobre as águas marinhas. A

ocupação humana nessa área ocorreu de forma rápida e desordenada, não sendo

acompanhada pela implantação de um sistema de coleta e tratamento de esgoto doméstico.

A infiltração dos nutrientes e contaminantes presentes em fossas sépticas, somada ao

acentuado gradiente hidráulico, fazem com que a água subterrânea escoe até a praia e

carregue um excesso de nutrientes para os recifes costeiros, podendo desencadear um

processo de eutrofização nessa região (Costa Júnior, 1998). Os efeitos do elevado grau de

ocupação humana sobre o ambiente marinho no litoral norte da Bahia possivelmente

acarretam uma deterioração das condições necessárias à reprodução e cria dos filhotes de

baleias jubarte na área.

Outra explicação para a maior ocorrência de grupos com filhote no Banco dos

Abrolhos, quando comparado a sua ocorrência no litoral norte da Bahia, seria a diferença

no status de proteção das duas áreas amostradas. Enquanto a região do litoral norte da

Bahia foi decretada como Área de Proteção Ambiental do Litoral Norte da Bahia (Decreto

n° 1.046 de 17 de março de 1992), um maior grau de proteção foi destinado ao Arquipélago

dos Abrolhos (Parque Nacional Marinho dos Abrolhos, Decreto n.º 88.218 de 06 de abril de

92

1983), o que seguramente torna essa região mais protegida do tráfego de embarcações, da

atividade de pescadores e do lançamento de nutrientes e contaminantes.

O tamanho médio dos grupos competitivos sem filhote diferiu entre as duas áreas

amostradas. O menor tamanho desses grupos, obtido para o litoral norte da Bahia, pode

estar evidenciando uma característica da estrutura social dos indivíduos em uma área

recentemente reocupada pela espécie. Ainda, essa tendência pode estar refletindo a menor

densidade de indivíduos na área (entre 0,3 e 1 indivíduo/mn2) em comparação à maior

densidade existente no Banco dos Abrolhos (entre 1,6 e 2,3 indivíduos/mn2) (Martins,

2004). Já foi sugerido que diferenças nas densidades desta espécie em determinadas regiões

podem influenciar os padrões de interação entre os indivíduos, com menores taxas de

display ocorrendo em grupos de três ou quatro baleias em comparação a grupos maiores

(cinco ou seis baleias) (Tyack & Whitehead, 1983). Baker e Herman (1984) mencionaram

que a abundância de baleias jubarte pode ser positivamente correlacionada à freqüência de

comportamentos agressivos.

Padrões comportamentais típicos diferem nas duas áreas

Comparando-se as probabilidades de ocorrência das condutas obtidas para as duas

áreas de estudo, não foram obtidas diferenças significativas quanto às condutas do tipo

deslocamento, socialização, ativo e agressivo. Obtiveram-se apenas para as condutas de

exposição caudal e de repouso probabilidades significativamente diferentes, com o Banco

dos Abrolhos apresentando probabilidades de ocorrência superiores às obtidas no litoral

norte da Bahia.

93

Morete et al. (2003), em estudo realizado no Banco dos Abrolhos, observaram que

todas as baleias jubarte que foram vistas em exposição caudal alternaram este

comportamento com o repouso (pelo menos uma alternância por avistagem). Ainda, a

exposição caudal parece ocorrer nas águas de Abrolhos com maior freqüência que em

outras áreas de concentração da espécie, sugerindo representar um exemplo de

comportamento localizado, culturalmente transmitido entre os indivíduos (Morete et al.,

2003).

Apesar do litoral norte da Bahia e do Banco dos Abrolhos serem duas áreas distintas

de concentração de baleias jubarte, com diferenças ambientais intrínsecas (profundidade,

temperatura da água e extensão da plataforma continental), foram obtidas probabilidades de

ocorrência das condutas bastante similares nas duas áreas. Diferenças significativas foram

obtidas apenas para a ocorrência de grupos com filhote e para a probabilidade de ocorrência

das condutas do tipo exposição caudal e repouso. Esses resultados podem estar refletindo

diferenças, por exemplo, no status de proteção das áreas amostradas, no tempo de

reocupação da área pela espécie ou nas características ambientais intrínsecas a cada área.

94

Agradecimentos


cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Projeto Baleia

Jubarte pela concessão dos dados coletados no litoral norte da Bahia e no Banco dos

Abrolhos (2001 a 2003), a J. S. Marinho-Filho, P. C. A. Simões-Lopes e V. F. Saracura

pela revisão do manuscrito e a S. Más-Rosa, E. Marcovaldi, B. Bastos, C. G. Baracho, A.

C. Freitas, C. C. A. Martins, L. Wedekin, M. Rossi, M. Galiza, L. Pacheco e a todos os

estagiários do Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.

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Massachusetts. Sixth edition.

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de Geociências. Universidade Federal da Bahia. Salvador, BA.




96




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Martins, C. C. A. (2004). O uso do sistema de informações geográficas como ferramenta

na identificação de áreas prioritárias para a conservação da população de baleia

jubarte, Megaptera novaeangliae, em seu sítio reprodutivo na costa leste do Brasil.

Dissertação de mestrado, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília,

Brasília, DF.




Morete, M. E., Freitas, A., Engel, M. H., Pace III, R. M., & Clapham, P. J. (2003). A novel

behavior observed in humpback whales on wintering grounds at Abrolhos Bank




PalsbØll, P. J., Allen, J., Bérubé, M., Clapham, P. J., Feddersen, T. P., Hammond, P.,

JØrgensen, H., Katona, S., Larsen, A. H., Larsen F., Lien, J., Mattila, D. K.,

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novaeangliae) na costa brasileira, com especial referência aos Bancos de Abrolhos.

Dissertação de mestrado, Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de

Janeiro, Seropédica, RJ.








155.

98

Tabela 1. Probabilidades de ocorrência das condutas obtidas por meio de uma rede bayesiana no litoral norte da Bahia e no

Banco dos Abrolhos (2001 a 2003), observadas nos seguintes grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta sozinha (sol), duas

baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi) e fêmea, filhote e

uma baleia acompanhante (fefiep).

99

Condutas sol dupla trio triomais fefi fefiep Média ± DP

Litoral norte da Bahia

Deslocamento

96,6

99,3

98,2

96,8

95,0

95,5

96,9 ± 1,62

Repouso 23,6 22,1 21,1 6,45 32,5 31,8 22,9 ± 9,45

Exposição caudal 8,99 3,45 3,51 3,23 2,50 4,55 4,37 ± 2,36

Socialização 20,2 32,4 50,9 54,8 22,5 31,8 35,4 ± 14,4

Ativo 11,2 17,2 29,8 38,7 7,50 22,7 21,2 ± 11,7

Agressivo 10,1 20,0 43,9 77,4 12,5 27,3 31,9 ± 25,4

Banco dos Abrolhos

Deslocamento 92,5 98,5 98,4 99,0 94,6 97,1 96,7 ± 2,59

Repouso 24,9 29,1 18,9 4,76 41,2 38,2 26,2 ± 13,4

Exposição caudal 13,2 10,8 6,56 2,86 10,8 11,2 9,24 ± 3,80

Socialização 21,4 30,7 52,5 58,1 28,9 26,5 36,4 ± 15,1

Ativo 11,4 16,5 27,9 37,1 13,7 16,5 20,5 ± 9,91

Agressivo 9,25 20,9 48,4 77,1 6,86 15,9 29,7 ± 27,6

100

Tabela 2. Grupos de baleias jubarte observados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos (2001 a 2003), de acordo com

o ano de amostragem e a ocorrência do comportamento de exposição caudal. Os valores de ocorrência desse comportamento

referem-se à pelo menos uma ocorrência por grupo avistado (amostragem 0/1).

Litoral norte da Bahia Banco dos Abrolhos

Grupos observados Ocorrência % relativa Grupos observados Ocorrência % relativa

2001 55 0 0 344 74 21,5%

2002 111 6 5,4% 273 39 14,3%

2003 212 6 2,8% 302 35 11,6%

Total 378 12 3,2%* 919 148 16,1%*

* Qui-quadrado de Pearson, χ2 = 41,4, p < 0,001

101

87192

143

243

55

65 29 7438

164

20

149

4 12 220

0

15

30

45

Porc

enta

gem

dos

gru

pos

sol dupla trio triomais fefi fefiep fefiepes fefimais

Composição dos grupos

Litoral norte

Abrolhos

Figura 1. Porcentagem de grupos de baleias jubarte avistados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos, de 2001 a 2003.

O valor sobre as barras corresponde ao número de grupos observados. Os códigos de composição dos grupos correspondem a:

uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais),

fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes),

fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais).

102

68

97

11

29

4 100 3 1 0

0

30

60

90

Porc

enta

gem

dos

gru

pos

(3-4) (5-6) (7-8) (9-10) (11-12)

Número de adultos

litoral norte

Abrolhos

Figura 2. Porcentagem de grupos competitivos de baleias jubarte sem filhotes, de acordo com a classe de número de adultos,

avistados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos, de 2001 a 2003. O valor sobre as barras corresponde ao número de

grupos observados.

103

Figura 3. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das

condutas observadas nos anos de 2001 a 2003 no litoral norte da Bahia (A) e no Banco dos

Abrolhos (B) segundo os grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta (sol), duas baleias

adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e

filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep). O “s” corresponde à

probabilidade de ocorrência e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da

conduta.

diana gonçalves simões - unb€¦ · diana gonçalves simões brasília - 2005 dissertação...

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