Morfo-anatomia da plantula de Tabernaemontana catharinensis 66

INTRODUÇÃO

Tabernaemontana catharinensis A DC., conhecidavulgarmente como leiteiro ou jasmim, é um arbusto ouarvoreta característica da sub-serra e de vasta dispersãona zona da mata pluvial da encosta atlântica, bem comodo Vale do Rio do Peixe e Bacia do Rio Uruguai. É umaplanta freqüente nas capoeiras dos primeiros estágios,situadas em solos úmidos (seletiva higrófita), orlas dematas e clareiras da região da mata pluvial atlântica ebastante rara na zona do oeste11.

Essa espécie também ocorre na planície de inundaçãodo alto rio Paraná, Estado do Paraná. A vegetação dessaregião encontra-se bastante degradada pelodesmatamento e antropismo no norte e noroeste do Estadodo Paraná, que possui atualmente menos de 1% dacobertura florestal original1. A regeneração dessavegetação e a preservação de espécies vegetaisnecessitam urgentemente de estudos botânicos, dentreos quais o de morfologia de plântulas. A análisemorfológica das plântulas tem papel relevante no estudoda vegetação, seja para compreender o ciclo de vida eprocessos de germinação e crescimento de suasespécies, seja para obtenção de mudas ou mesmo paraclassificar plântulas com finalidade taxonômica2,3,10,14,15,17.

Não há registro de estudos morfo-anatômicos sobreplântula de Tabernaemontana catharinensis. Na literaturabotânica há informações sobre a estrutura anatômica de

órgãos vegetativos de planta adulta do gêneroTabernaemontana A. DC.13 Com alusão à famíliaApocynaceae podem ser citadas investigações sobre aidentificação morfológica da plântula de Plumeria obtusaL.3; sobre a caracterização morfológica da plântula nafamília4; sobre morfologia de plântulas de Alstoniaangustiloba Miq. e Alstonia spectabilis R. Br.8; sobrereferências à classificação de plântulas de váriosgêneros20; e sobre a morfologia da plântula deAspidosperma polyneuron M. Arg.19. Dessa forma, opresente trabalho objetiva o estudo morfo-anatômico daplântula de Tabernaemontana catharinensis.

MATERIAL E MÉTODOS

As sementes de Tabernaemontana catharinensis foramprovenientes de frutos maduros, coletados de váriosespécimes, em fragmentos da floresta EstacionalSemidecidual Submontana e Aluvial1, localizados naplanície de inundação do alto rio Paraná nas imediaçõesdos municípios de Porto Rico, no Estado do Paraná eTaquaruçu, no Estado do Mato Grosso do Sul (220 43’/220

48’ S e 530 15’/530 20’ W).Após a retirada do fruto, as sementes foram

acondicionadas em placas de petri revestidas com papelde filtro e secas à temperatura e luz ambiente. Amostrascom 200 sementes foram distribuídas de maneira uniformesobre papel especial para germinação, CEL-065, emcaixas de plástico transparente do tipo gerbox (11 x 11x

MORFO-ANATOMIA DA PLÂNTULA DE Tabernaemontana catharinensis A. DC.(APOCYNACEAE)

Pilati, Rosemari; de Souza, Luiz A.

Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Biologia, Avenida Colombo, 5790 (87020-900) Maringá, Paraná, Brasil

Reciibido: 30-03-2004

RESUMEN: Tabernaemontana catharinensis, conocida vulgarmente como lechero, es una especie perteneciente a la familiaApocynaceae. El actual estudio se refierea la morfología y la anatomía de la plántula de esta especie. Las semillas colectadas desdevarios arboles creciendo en la planicie de la inundación del alto río Paraná, fueron germinadas en una cámara de germinación conuna temperatura constante de 300C y mantenidas bajo luz fluorescente continua. El desarrollo de las plántulas ocurrió en un invernadero.La anatomía fue estudiada en plántulas fijadas en FAA 50. Este material fue seccionado transversalmente y las secciones obtenidasfueron teñidas en safranina y azul de astra. La plántula es fanerocotiledonar y epígea y presenta raíz axial, cuello, cotiledonesovados, epicótilo reducido, y eófilos lanceolados semejantes a los metáfilos. Su raíz es tetrarca. El hipocótilo y epicótilo tienenestructura caulinar y presentan crecimiento secundario cuya peridermis es de origen del felógeno en el ámbito epidérmico. Loscotiledones y eófilos son hojas dorsiventrales, con un estrato de parénquima en empalizada y algunas capas de parénquimaesponjoso. Los cotiledones tienen un haz vascular colateral en la vena media, mientras en los eófilos el haz es bicolateral. Palabrasclave: Tabernaemontana catharinensis, Apocynaceae, morfología, anatomía, plántula.

MORPHOLOGY AND ANATOMY OF THE SEEDLING OFTabernaemontana catharinensis A.DC. (APOCYNACEAE)

ABSTRACT: Tabernaemontana catharinensis is a species belonging to the family Apocynaceae. In this paper, the seedlingmorphology and anatomy of this species are described and discussed. The seedling development was analyzed until the first eophyllpair’s formation. The seeds were collected from several trees, in fragments of the semideciduous seasonal alluvial and submontaneforest located on the Upper Paraná River floodplain. The seeds were germinated at constant temperatures of 300C, using germinationchambers and maintained under continuous fluorescent light. Seedlings development occurred in the greenhouse. The seedlingsfixed in FAA 50 were sectioned by microtome and stained with safranin and astra blue. Seedling is phanerocotylar and epigeal withaxial root, collet, ovate cotyledons, reduced epicotyl, and lanceolate eophylls similar to the metaphylls. Root is tetrarch. Hypocotyland epicotyl have stem structure, and they present secondary growth with phellogen of epidermic origin. Cotyledons and eophylls aredorsiventral leaves, with uniseriate palisade parenchyma and some layers of spongy parenchyma. Cotyledons have a collateralvascular bundle in the midrib, while in the eophylls is bicollateral one. Key words: Tabernaemontana catharinensis, Apocynaceae,morphology, anatomy, seedling.

BOTANICAActa Ciientífica Venezolana, 57 (4): 66-71, 2006

67 Pilati e de Souza

5cm). As sementes foram colocadas para germinar emcâmara de germinação (Tecnal-T-400), com temperaturaconstante de 300C e mantidas sob luz fluorescentecontínua do tipo “luz do dia”. A umidade do substrato foimantida com água destilada e deionizada. Todas assementes que apresentaram desenvolvimento da radículacom 5mm ou mais foram consideradas germinadas eretiradas do gerbox. A seguir, as plântulas foramtransferidas para vasos plásticos contendo mistura de soloorgânico e areia originária da região de Porto Rico, naproporção de 1:1. O desenvolvimento destas, ocorreu emcasa de vegetação.

Para o estudo do desenvolvimento da plântula, foidefinido o período compreendido entre a germinação dasemente, caracterizada como o momento de protrusão daradícula, e a fase de expansão completa da primeira folha(protofilo ou eofilo)18. Para efeito de observaçõescomplementares, o desenvolvimento da planta foiacompanhado até quatro meses de idade. O período dedesenvolvimento, após a fase de plântula, é denominadotirodendro e se estende até o aparecimento dos primeirosmetafilos18. As plântulas foram registradas mediantefotografias e a descrição de suas folhas baseou-se naliteratura16.

A análise anatômica da raiz, hipocótilo, cotilédones,epicótilo e a primeira folha foi feita em plântulas fixadasem FAA 509. Esse material botânico foi secionadotransversalmente; no caso das folhas as seções foramfeitas no seu terço médio. As seções obtidas foramcoradas em safranina e azul de astra7 e montadas emlâminas permanentes, segundo técnica usual9. Adocumentação anatômica foi feita mediante fotografiasobtidas com filme colorido Fuji ISO 100, em microscópioOlympus BX 50. As escalas referentes às ilustraçõesforam obtidas nas mesmas condições ópticas.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Morfologia da plântulaA plântula de Tabernaemontana catharinensis é

fanerocotiledonar e epigéia (Figuras 1, 2 e 3), o que estáde acordo com o observado na família Apocynaceae4. Aplântula dessa espécie enquadra-se no tipo Macaranga20,por apresentar germinação fanerocotiledonar e epigéia, ecotilédones foliáceos (paracotilédones). Por outro lado, ocaráter referente à filotaxia oposta das primeiras folhasaproxima a plântula desta espécie ao tipo Sloanea, subtipoSloanea, proposto pelo mesmo autor20.

A raiz de Tabernaemontana catharinensis é axial eapresenta logo no início de seu desenvolvimento muitasramificações. Na junção da raiz com o hipocótilodiferencia-se o colo ou coleto, caracterizado por ser umaregião com estreitamento abrupto em direção à raiz e pelaformação de raízes adventícias. O hipocótilo é longo everde e o epicótilo, por vez, é reduzido e também tem corverde (Figura 4).

Os cotilédones de Tabernaemontana catharinensis sãoverdes, foliáceos, com pecíolo curto (Figuras 2 e 3). Oscotilédones permanecem envoltos pelo tegumentoseminal no início do desenvolvimento da plântula (Figura

1), mas após três a seis dias tornam-se inteiramente livres.O l imbo coti ledonar tem formato ovado, basearredondada e ápice obtuso (Figuras 2 e 3). Os cotilédonesdessa espécie podem ser considerados comoparacotilédones20, definidos como cotilédones foliáceos,fotossintéticos, que caracterizam a germinaçãofanerocotiledonar e epigéia. Os cotilédones não persistemdurante muito tempo no tirodendro; com aproximadamente90 dias adquirem cor amarela (Figura 5) e abscisam.

Hi

E

EO

CO

HI

EO

CO

ME

CO

CO

1 2

3

4 5

Figuras 1 a 5. Desenvolvimento da plântula (1 a 4) e tirodendro(5) de Tabernaemontana catharinensis. (CO = cotilédone; EC =epicótilo; EO eofilo; HI = hipocótilo; ME = metafilo). (barras: Fig.1=0,8cm; Fig.2= 0,5cm; Fig.3= 1cm; Fig.4= 2cm; Fig.5=3cm).

Os eofilos são semelhantes aos metafi los,apresentando, entretanto, dimensões menores. Os eofilospossuem limbo lanceolado, de ápice e base agudos, epecíolo muito reduzido. Os eofilos têm filotaxia oposta(Figuras 3 e 4).

Anatomia da plântulaA raiz de Tabernaemontana catharinensis é tetrarca

(Figuras 6 e 7) e apresenta crescimento secundário

C

Morfo-anatomia da plantula de Tabernaemontana catharinensis 68

vascular com córtex persistente. A epiderme éunisseriada e irregular. O córtex possui exoderme uni oubisseriada, parênquima frouxo na sua região média, eendoderme com estrias de Caspary. O cilindro centralmostra xilema e floema secundários envolvidos porparênquima originário do periciclo; no centro da raiz ocorreo xilema primário (Figura 7).

A manutenção da endoderme da raiz durante ocrescimento secundário em determinadas espécies degimnospermas e dicoti ledôneas ocorre quando a

periderme tem origem superficial e o córtex se conserva,ou quando se verificam divisões radiais anticlinais emsuas células5.

Tabernaemontana catharinensis não desenvolveperiderme nessa fase de desenvolvimento e suaendoderme mantém-se no córtex, mesmo com o aumentoconsiderável do cilindro com os tecidos vascularessecundários, mediante divisões anticlinais e alongamentotangencial de suas células.

O hipocótilo de Tabernaemontana catharinensismostra estrutura caulinar. Possui epiderme simples,

Figuras 6 a 11. Estrutura da raiz, hipocótilo e epicótilo de Tabernaemontana catharinensis, em seção transversal. Figs. 6 e 7 –Aspecto geral e pormenor anatômico da raiz em crescimento secundário; Figs. 8 e 9 – Aspecto geral e pormenor anatômico dohipocótilo, em início de crescimento secundário. Fig.10 – Pormenor anatômico da epiderme com células divididas periclinalmentee córtex do hipocótilo. Fig. 11 – Pormenor anatômico do epicótilo em crescimento secundário. (CL = colênquima; CT = córtex; FI= fibras; FL = floema; FS = floema secundário; LA = laticífero; PA = parênquima cortical; PE = periderme; XP = xilema primário; XS= xilema secundário). (barras: Figs. 6 e 8=250µm; Figs. 7, 9 e 11=100µm; Fig.10=50µm).

CT

FS

CT

FI XP

XS

XS

XP

PA CL

PE

FI

6 7

8 9

10

FL

CL

ED

FL

LA

11

L

L

E

A

69 Pilati e de Souza

cuticularizada, com pêlos tectores curtos, unicelulares ede paredes espessas. O córtex é colenquimático – doisou três estratos celulares - e parenquimático, este comfreqüente conteúdo oleaginoso. Na periferia do cilindrocentral, já em crescimento secundário, ocorrem fibrasisoladas ou agrupadas, não lignificadas. Os tecidosvasculares são representados pelo xilema e floema,primários e secundários, e por floema intraxilemático, ouinterno, organizado em cordões isolados. No floema hálaticí feros. No centro do cil indro há medulaparenquimática, com células ricas em substânciaoleaginosa (Figuras 8 e 9). A primeira periderme dohipocótilo é superficial e o felogênio tem origemepidérmica (Figura 10).

A estrutura do epicótilo da espécie em estudo é muitosemelhante a do hipocótilo, com exceção da presença dedrusas em células parenquimáticas da medula (Figura 11).

A periderme caulinar que se instala no hipocótilo eepicótilo de Tabernaemontana catharinensis tem origemde felogênio que se diferencia na epiderme, diferente damaioria dos caules que tem sua primeira peridermeoriginada de felogênio subepidérmico5. A periderme noscaules de espécies de Apocynaceae tem origem quasesempre superficial13, como em Nerium oleander L. que temtambém origem epidérmica6.

Os caracteres observados na estrutura caulinar dohipocótilo e epicótilo de Tabernaemontana catharinensissão registrados para o caule da família Apocynaceae13.As fibras não lignificadas que ocorrem na periferia dofloema de espécies de Apocynaceae formam o periciclo.

Entretanto, não se conhece a origem dessas fibras dohipocótilo e epicótilo de Tabernaemontana catharinensis(Figuras 9 e 11), se floemáticas primárias ou se corticais,o que pode desqualificar o uso do termo periciclo paraessas fibras de origem incerta, e que também ocorremem caules de outras angiospermas5.

O floema intraxilemático ou floema interno (Figuras 9 e11), presente em Tabernaemontana catharinensis, éencontrado nas espécies da família Apocynaceae5,6,12,13,exceto em Pachypodium namaquanum Wall13.

Os cotilédones de Tabernaemontana catharinensisapresentam epiderme unisseriada, cuticularizada, comraríssimos tricomas tectores, e com complexosestomáticos paracíticos, mais freqüentes na face abaxial(Figura 12). A epiderme da face adaxial é semelhante à daface abaxial, diferindo, entretanto, no fato das célulasepidérmicas comuns da superfície adaxial apresentaremparedes anticlinais sinuosas. O mesofilo é heterogêneo,assimétrico, sendo a folha, portanto, dorsiventral. Há nomesofilo um estrato de parênquima paliçádico e quatro oucinco camadas de parênquima esponjoso (Figura 15). Anervura central (Figura 16) possui um único feixe vascularcolateral, pouco colênquima e parênquima; as célulasepidérmicas que revestem a nervura central podem serpapilosas. As nervuras imersas no mesofilo têm bainhado feixe parenquimática.

Os eofilos de Tabernaemontana catharinensispossuem epiderme unisseriada, cuticularizada, comcélulas comuns poliédricas, de paredes anticlinais retas(Figuras 13 e 14).

Figuras 12 a 14. Epiderme de Tabernaemontana catharinensis em vista frontal. Fig. 12 – Face abaxial do cotilédone. Figs. 13 e14 – Faces abaxial e adaxial do eofilo. (barras: Figs.12 a 14=30µm).

Morfo-anatomia da plantula de Tabernaemontana catharinensis 70

Os complexos estomáticos são paracíticos, e ocorremraramente na face adaxial (Figuras 13 e 14). Os eofilossão também folhas dorsiventrais (Figura 17), com umacamada de parênquima paliçádico e três ou quatro estratosde parênquima esponjoso. A nervura central (Figura 18)apresenta um feixe vascular bicolateral; nela há aindacolênquima, parênquima com idioblastos com drusas, eparênquima paliçádico na face adaxial. As nervuras depequeno porte têm bainha do feixe parenquimática.

No gênero Tabernaemontana é registrado complexoestomático anomocítico (ranunculáceo) na epiderme demetafilos13. Entretanto, os eofilos de Tabernaemontanacatharinensis, diferindo dos metafilos, apresentamcomplexo do tipo paracítico (rubiáceo). Aliás, complexosestomáticos paracíticos e anomocíticos podem serobservados juntos em algumas espécies13, mas, no casode Tabernaemontana catharinensis, o primeiro tipo decomplexo parece ocorrer somente em folhas juvenis(cotilédones e primeiros eofilos) do estágio de plântula oude tirodendro.

Os cotilédones e eofilos de Tabernaemontanacatharinensis são folhas dorsiventrais, como ocorre namaioria das espécies da família Apocynaceae13. Oscotilédones dessa espécie diferem dos eofilos e metafilospor não apresentarem na nervura central feixe bicolateral.

Aliás, o feixe vascular bicolateral da nervura central doeofilo da planta em estudo parece ser comum nas folhasde espécies de Apocynaceae13.

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Figuras 15 a 18. Estrutura do cotilédone e eofilo de Tabernaemontana catharinensis, em seção transversal. Figs. 15 e 16– Lâmina foliar e nervura central cotiledonar. Figs. 17 e 18 – Lâmina foliar e nervura central do eofilo. (EA = epiderme da faceadaxial; EB = epiderme da face abaxial; PJ = parênquima esponjoso; PP = parênquima paliçádico. (barras: Fig. 15=50µm; Fig.16=90µm; Figs.17 e 18=60µm).

71 Pilati e de Souza

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Correspondencia: Rosemari Pi lati, UniversidadeEstadual de Maringá, Departamento de Biologia, AvenidaColombo, 5790 (87020-900) Maringá, Paraná, Brasil.Correo electrónico: rpilati@unipar.br