Controle Neural do MovimentoGilberto Cunha – Setembro/2011

Orientador: Ft Cássio Siqueira

Introdução

Unidade motora: motoneurônio anterior + fibras musculares inervadas por ele.

420000 motoneurônios inervam 250 mi de fibras musculares esqueléticas. Quanto mais refinada a função, menor o n° de fibras

As diferenças individuais na proporção entre fibras musculares e unidades motoras contribui significativamente no desempenho esportivo em termos de habilidade.

Os MTN-alfa recebem influxo de 3 fontes primárias:

● Células ganglionares da raiz dorsal com axônios que inervam os fusos musculares

● Motoneurônios superiores (principalmente no giro pré-central);

● Interneurônios medulares excitatórios e inibitórios (o maior influxo)

A JNM representa a interface entre a extremidade de um MTN e uma fibra muscular.

A liberação de ACh na fenda sináptica excita a membrana pós-sináptica, modificando sua permeabilidade

Um PA será gerado se a modificação no potencial de membrana alcançar o limiar de excitação.

O termo potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) descreve essa modificação no potencial de membrana na junção entre 2 neuronios.

A chegada de um PEPS inferior ao limiar não acarreta despolarização. O influxo de íons aumenta, diminuindo o potencial de membrana de repouso- tendência em disparar

“Somação temporal”: impulsos excitatórios inferiores ao limiar chegam em sucessão rápida e o potencial de membrana de repouso é reduzido

“Somação espacial” : estimulação simultânea dos terminais pré-sinápticos do mesmo neurônio, induzindo um PA pela soma dos efeitos individuais

*O fenômeno da facilitação neural (o potencial de membrana está mais perto do limiar de disparo que o habitual) afeta mais os neurônios a nível de SNC que os eventos eletroquímicos na JNM pois essa não libera neurotransmissores inibitórios

3 fatores produzem a facilitação neuronal:

● < sensibilidade do MTN aos neurotransmissores inibitórios

● quantidade reduzida desses neurotransmissores

● efeito combinado de ambos

A facilitação neuronal exerce importante influência em condições especiais. Nas atividades de força e potência, desinibição + ativação máxima de todos os MTN simultaneamente é crucial para atingir desempenho de alta performance

Uma substância neurotransmissora inibitória eleva a permeabilidade da membrana pós-sináptica para efluxo de K+ e Cl-, aumentando o potencial de repouso da membrana

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Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS).

O PIPS hiperpolariza o neurônio, dificultando seu disparo. Um PIPS grande impede o início de um PA quando um MTN recebe estimulação tanto excitatória quanto inibitória

O neurotransmissor que provoca um PIPS é incerto. A inibição exerce funções protetoras que reduzem o influxo de estímulos indesejáveis, de forma a produzir uma resposta uniforme e intencional.

Características funcionais da unidade motora

A unidade motora contém apenas um tipo específico de fibra muscular (tipo I ou tipo II) ou uma subdivisão do tipo II com o mesmo perfil metabólico

Produção de força Veloc de contração Resistencia à fadiga

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Tipo I Baixa Lenta alta

Tipo IIa Moderada Rápida moderada

Tipo IIx Alta Rápida baixa

*Treinamento específico modifica as características da fibra. Com treinamento aeróbio prolongado, fibras de contração rápída tornam-se tão resistentes à fadiga qto as de contração lenta

*Os MTN exercem efeito trófico sobre as fibras, modulando a resposta adaptativa aos estímulos:

Inervação cirúrgica de fibras rápidas com um MTN de uma UM de contraçao lenta altera suas características contráteis

“Princípio do tudo ou nada” - Um estímulo intenso o suficiente p/ desencadear um PA no MTN ativa todas as fibras que compõem a UM fazendo com que se contraiam sincronicamente (o impulso provoca ou não a contração)

A gradação da força varia graças ao > n° de UM recrutadas ou > frequência de disparo das UM. Estímulos repetitivos no músculo antes deste relaxar-se também elevam a tensão total.

Combinação de recrutamento das UM com modificação de seu ritmo de disparo permite obter padrões ideais de descarga neural tornando possivel ampla variedade de contrações gradativas

-Pelo “principio do tamanho” (MTN com axônios cada vez maiores), as UM de contração lenta e limiar de ativação mais baixo são recrutadas seletivamente durante esforço leve/moderado.

-Movimentos mais vigorosos/rápidos ativam progressivamente UM de contraçao rápida resistentes a fadiga (IIa) até ser necessário recorrer às UM fatigáveis de contração rápida (IIx) para produção de força máxima.

O controle diferencial dos padrões de ativação das UM representa o principal fator que distingue desempenhos com e sem perícia

Informação sensorial

*Fusos musculares

Receptor proprioceptivo composto de fibras musculares modificadas, paralelas às fibras musculares extrafusais, inervado por 2 fibras aferentes sensoriais e 1 fibra eferente motora.

Proporcionam informação mecanosensorial sobre modificações no comprimento e na tensão das fibras musculares.

Através de uma resposta reflexa iniciam contração muscular mais vigorosa para contrabalancear o estiramento do músculo

3 componentes principais compõem o reflexo de estiramento:

● o fuso muscular que responde a distensão● uma fibra nervosa aferente que conduz o impulso sensorial do fuso para a medula ● um MTN medular eferente que ativa as fibras musculares distendidas

Esse reflexo atua como compensação autoreguladora e permite ao músculo ajustar-se automaticamente às diferenças na carga e comprimento, sem necessitar de processamento imediato pelos centros superiores do SNC.

Isso proporciona importante função reguladora para o movimento e manutenção da postura

Órgãos Tendinosos de Golgi

-Detectam diferenças mais na tensão gerada pelo músculo ativo que no comprimento emitindo impulsos durante a tensão gerada no encurtamento ou distensão passiva.

-Mudança excessiva na tensão muscular faz aumentar a descarga dos OTG inibindo a atividade dos MTN e reduzindo a produção de força --> mecanismo protetor

Permanecem relativamente inativos e exercem pouca influência quando a ação muscular produz pouca tensão.

Corpúsculos de Pacini

Receptores localizadas perto dos OTG encravadas numa única fibra nervosa desmielinizada que respondem ao movimento rápido e a pressão profunda.

A deformação/compressão de sua cápsula transmite a pressão até as terminações nervosas em sua parte central afim de mudar seu potencial elétrico.

Se esse potencial atingir magnitude suficiente, um sinal propaga-se ao longo do axônio mielinizado que deixa o corpúsculo e penetra na medula.

Reflexos

Arco reflexo é a via nervosa do receptor ao SNC e do SNC de volta ao órgão efetor através da via motora.

A contração reflexa do músculo esquelético pode ocorrer em resposta a um estímulo sensorial e não depende da ativação dos centros cerebrais superiores.

O objetivo é oferecer uma forma inconsciente e rápida de reação. O grupo muscular antagonista é simultaneamente inibido através de PIPS (inibição recíproca).

SNC

*Cérebro

-O córtex é responsável por 3 funções motoras importantes: organização de movimentos complexos, armazenamento de experiências aprendidas e recepção de informações sensoriais.

O córtex motor é o ponto final de processamento para onde estímulos subcorticais estão voltados.

-Após processar os estímulos, o planejamento do movimento final é formulado e os comandos motores são enviados à medula, podendo ser modificados pelos centros subcorticais ou medulares

*Tronco encefálico

-A formação reticular é percorrida por vários sinais de interconexão e os integra (oriundos da distensão de sensores das articulações e músculos, nociceptores da pele, sinais visuais e auditivos)

-Uma vez ativada, produz efeito inibitório ou facilitatório sobre os outros neurônios

-Os circuitos neuronais do tronco são responsáveis pelo controle do tônus muscular, equilíbrio, suporte contra gravidade e reflexos especiais.

Um dos papeis mais importantes no controle da locomoção é a manutenção do tonus postural.

*Cerebelo

-Importante papel na coordenação e monitoração dos movimentos complexos, por meio de conexões com o córtex motor, tronco e medula.

-Seu papel principal é auxiliar no controle do movimento em resposta ao feedback dos proprioceptores.

Principal centro de comparação, avaliação e integração para ajustes posturais, locomoção, equilíbrio, percepção de velocidade de movimento e outros reflexos.

-Em essência, proporciona uma sintonia fina para todas as formas de atividade muscular

*Medula

-Principal centro de processamento e distribuição para o controle motor, preparando os centros medulares para a realização do movimento desejado.

-O mecanismo medular pelo qual um movimento voluntário é traduzido na ação muscular adequada é denominado sintonia medular

Embora o padrão geral do movimento antecipado seja controlado pelos centros superiores, seu refinamento adicional ocorre pela interação complexa com neurônios medulares.

Controle das funções motoras

-Realizar uma função motora (ex: arremesso) envolve interações complexas dos centros cerebrais superiores com os reflexos medulares, numa sincronia precisa.

-Acreditava-se que o córtex motor controlava o movimento voluntário com pequenos estímulos das áreas subcorticais.

-Entretanto evidências sugerem que o córtex é o executor final dos planos de movimento, não fornecendo seus estímulos iniciais.

-O primeiro passo na execução de um movimento voluntário ocorre nas áreas motivacionais subcorticais e corticais, que possuem papel fundamental na consciência.

-O impulso primário consciente envia sinais às áreas associativas do córtex, que criam um esboço grosseiro do movimento planejado à partir de sub-rotinas armazenadas.

-A informação sobre o plano do movimento é entao enviada ao cerebelo e aos gânglios da base, que colaboram para converter esse esboço num programa preciso de excitação temporal e espacial

-Possivelmente o cerebelo é mais importante na realização de movimentos rápidos, enquanto os gânglios da base são mais responsáveis pelos movimentos lentos.

-O feedback ao SNC dos receptores musculares e proprioceptores permite a modificação do programa motor, caso seja necessário corrigir erros no plano original.