Climatéricos e não-climatéricos: um conceito em extinção?

Ilana Urbano Bron

Angelo Pedro Jacomino

Os estudos em fisiologia pós-colheita iniciaram-se com a publicação de Franklin

Kidd e Charles West na década de 20 (Laties, 1995), quando estudando as condições '

ideais para o arrnazenamento de maçãs, os autores descreveram um aumento brusco na

respiração dos frutos durante o amadurecimento, denominando-o de climatério.

Entretanto, constatou-se que nem todos os frutos apresentavam essa elevação na

respiração durante o amadurecimento, como por exemplo, a laranja e o limão (Biale et

al., 1954),. A partir daí, os frutos começaram a ser classificados, de acordo com a

atividade respiratória após a colheita, em climatéricos e não climatéricos.

Na classificação tradicional, frutos climatéricos são aqueles cujo

amadurecimento é acompanhado por um distinto aumento na atividade respiratória. O

menor valor observado na atividade respiratória é chamado de "mínimo pré-

climatérico". O pico respiratório designado "máximo climatérico" é seguido por um

declínio na atividade respiratória, chamado oopós-climatérico". São exemplos de frutos

climatéricos o abacate, banana, manga, mamão, pêra e maracujâ. Quando o etileno

passou a ser considerado o hormônio do amadurecimento, não mais se discutia sobre o

amadurecimento e climatério sem se referir a ele, ou seja, o comportamento do etileno

durante a pós-colheita foi incorporado ao conceito inicial de frutos climatéricos" Dessa

forma, os frutos climatéricos passaram a ser aqueles em que ocorre também um pico de

produção de etileno, podendo esse pico coincidir ou oconer antes da máxima atividade

respiratória (Biale et al, 1.954). Geralmente os frutos climatéricos são colhidos ainda

verdes para facilitar o manuseio e ampliar o tempo de conservação, uma vez que

normalmente apresentarn taxa respiratória mais elevada. Neste caso, o processo de

amadurecimento ocoffe com o fruto separado da planta mãe. Mais uma

complementação foi então acrescentada ao conceito inicial de frutos climatéricos: são

frutos que amadurecem depois de colhidos. Os frutos não-climatéricos são aqueles que

não apresentam aumentos na taxa respiratória e na produção de etileno. A respiração

desses frutos geralmente apresenta decréscimo gradual durante o amadurecimento. Estes

frutos só podem ser colhidos quando reúnem as características adequadas para o

consumo. São exemplos de frutos não-climatéricos o limão, laranja, morango e figo.

Nos anos que se seguiram após o trabalho de Kidd e West, ficou evidente que

durante o aumento da respiração e da produção de etileno, aconteciam também outras

transformações fisiológicas e bioquímicas nos frutos, o que levou Rhodes (1970) a

redefinir o climatério como sendo um período no desenvolvimento de certos frutos no

qual uma série de mudanças bioquímicas é iniciada pela produção autocatalítica de

etileno, marcando o limite entre o crescimento e a senescência, envolvendo o aumento

da respiração e conduzindo ao amadurecimento. Vários outros aspectos além da

respiração passaram a integrar o conceito inicial de frutos climatéricos e não

climatéricos.

Apesar dos frutos ainda serem classifìcados nessas duas tradicionais classes"

devemos lembrar que a fisiologia do amadurecimento é composta por uma série de

processos interligados de maneira complexa e por este motivo, muitas vezes o

comportamento de um determinado fruto durante a pós-colheita pode não corresponder

aos padrões previamente estabelecidos. Azzolini et al. (2005), estudando o

amadurecimento de goiabas 'Pedro Sato', concluíram que esta variedade não poderia ser

classificada como climatérica, nem tão pouco como não-climatérica. Apesar de

apresentarem alterações típicas de frutos climatéricos como mudanças na cor da casca e

ftmeza da polpa após a colheita, exibiam aumento gradual na atividade respiratória e na

produção de etileno. Abdi et al. (1998) verificaram que ameixas também produziam

etileno até o final do amadurecimento e propuseram o termo "suppressed-climacteric"

para este tipo de comportamento.

O fato é que, além do comportamento específico de cada fruto, começou-se a

verificar que o climatério depende de alguns fatores como as condições de cultivo, o

ponto de colheita e mesmo a variedade considerada. De acordo Lalel et al. (2003),

somente mangas colhidas nos estádios mais precoces de maturação apresentaram pico

na produção de etileno e aumento significativo na atividade respiratória. O tempo de

permanência do fruto na planta também influencia a respiração durante a pós-colheita.

Knee (1995) confirmou que o tomate não apresenta elevação na respiração enquanto

preso à planta.

Além de se verificar que o aparecimento do climatério pode depender de

inúmeros fatores, com ajuda da biologia molecular também se começou a reavaliar a

significância do etileno no amadurecimento dos frutos ditos não climatéricos. Para os

conceitos tradicionais, nos frutos em que ocoÍre o climatério, o etileno tem papel

fundamental nas mudanças bioquímicas e fisiológicas durante o amadurecimento

(Giovannoni, 2001). No entanto, alguns autores já admitem que nos frutos não-

climatéricos, há um aumento na síntese de receptores do etileno, similarmente ao que

ocoÍre com os climatéricos (Trainotti et al., 2005).

O amadurecimento envolve uma série de mudanças fisiológicas e bioquímicas

que alteram a composição dos frutos. Com o progresso das pesquisas, verifìcou-se que

alguns desses processos do amadurecimento não estavam relacionados com o aumento

da respiração e, que alguns eram independentes do aumento na produção de etileno, ou

apresentavam dependência parcial, contrariando os antigos conceitos. Em pesquisa

realizada por Bron e Jacomino, mamões que receberam aplicação de bloqueador da ação

do etileno, se conservaram firmes durante o amadurecimento, mas apresentaram perda

da cor verde da casca. Nesse caso, podemos admitir que o desenvolvimento da cor é

menos dependente do etileno quando comparado ao processo de amolecimento (Bron,

2006). Em trabalhos com mamão como o de Selvaraj e Pal (1982), embora fosse

encontrada máxima respiração climatérica, nenhuma mudança expressiva nos

constituintes do fruto foi observada após esse evento.

Nos frutos ditos climatéricos, o pico da produção do 'etileno

antecederia as

mudanças nos constituintes dos frutos durante o amadurecimento. No entanto, Bron e

Jacomino observaram que o aumento na produção de etileno em mamões ocorreu

quando os frutos já haviam atingido ftmeza para consumo e a coloração da casca

amarela. (Bron, 2006). Resultados semelhantes foram observados por Azzolini e

Jacomino em goiabas oPedro Sato' (Azzolini et a1.,2005) e por Cavalini e Jacomino em

goiabas 'Paluma' e 'Kumagai' (cavalini, 2004). Kim et al. (1999) verificaram que o

aumento na produção do etileno ocoÍïeu somente quando a textura da polpa de kiwis já

estava macia. Durante o amadurecimento de maçãs, Blankenship e Unrath (1988)

notaram decréscimos na firmeza antes de qualquer aumento na concentração interna de

etileno. O processo do amadurecimento, incluindo a perda dafirmezapode ser resultado

do aumento da sensibilidade dos tecidos ao etileno, e não necessariamente dependente

apenas do aumento da produção de etileno, que pode apenas acelerar e/ou coordenar as

mudanças.

Então, qual seria a explicação para os casos em que se observa o climatério?

Estaria o etileno totalmente relacionado ao aumento da respiração? O aumento da

produção de etileno seria uma resposta ao estresse decorrente do amadurecimento? Há

mesmo necessidade de um pico de respiração e produção de etileno para o

amadurecimento?

Algumas explicações para a ocorrência do climatério foram propostas, tais

como: um processo resultante do aumento de demanda energética necessária para dar

continuidade ao amadurecimento; um resultado da mudança na organização celular

resultante do início da senescência; uma reação ao estresse da colheita. Baseado em

experimentos que comprovam que a energia gerada pelo metabolismo basal já seria

suficiente para as transformações bioquímicas durante o amadurecimento (Solomos,

1977) e que algumas destas transformações ocorrem sem qualquer aumento na

respiração (Romani et al., 1983), Romani (1984) propôs que o climatério seria a

máxima resposta homeostática da mitocôndria para compensar os efeitos degradantes da

senescência celular e que o aumento na produção de etileno também seria uma resposta

a esse estresse.

O climatério e o aumento na produção do etileno sempre foram bastante

relatados em pesquisas de pós-colheita e são a base para a classificação dos frutos em

climatéricos e não climatéricos. No entanto, na época em que esses conceitos foram

propostos as pesquisas com pós-colheita limitavam-se à avaliação de alguns frutos que

atendiam aos requisitos para tal classificação. Com a ampliação dos estudos para uma

infinidade de espécies e variedades de frutos, a introduÇão de novos métodos de

pesquisa e o maior conhecimento em fïsiologia vegetal, observa-se que muitos dos

frutos não atendem aos requisitos necessários para serem classificados num ou noutro

grupo. A diversidade e a complexidade dos processos que envolvem o amadurecimento

parecem sugerir que haja uma reavaliação da atual forma de classificação dos frutos.

Enfim, muito se tem discutido sobre os processos envolvidos na iniciação e no

controle do amadurecimento, mas pesquisas ainda são necessárias para o esclarecimento

de sua natureza e funções. Enquanto isso não acontece, classsificar os mais diversos

frutos nessas duas tradicionais classes, definidas no fïnal da decada de 20, parece ser

uma visão muito simplificada de todo o processo do amadurecimento!

Referências bibliográfi cas

ABDI, N.; MCGLASSON, W.B.; HOLFORD, P.; WILLIAMS, M.; MIZRAHI, Y.Responses of climacteric and suppressed-climacteric plums to treatment with propyleneand 1-methylcyclopropene. Postharvest Biology and Technology, v. 14, p. 29-39, 1998.

AZZOLINI, M.; JACOMINO, A.P.; BRON, I.U.; KLUGE, R.A.; SCHIAVINATO,M.A. Ripening of 'Pedro Sato' guava: study on its climacteric or non-climactericnature. Brazilian Journal of Plant Physiology, v . 17, p. 299 -306, 2005.

BIALE, J.B.; YOUNG, R.E.; OLMSTEAD, A.J. Fruit respiration and ethyleneproduction. Plant Physiology, v. 29, p,168-174,1954,

BLANKENSHIP, S.M.; UNRATH, C.R. Intemal ethylene levels and maturity of'Delicious' and oGolden Delicious' apples destined for prompt consumption. Joumal ofthe American Society for Horticultural Science, v. 113, p. 88-91, 1988.

BRON, I.U. Amadurecimento do mamão'Golden': ponto de colheita, bloqueio da açãodo etileno e armazenamento refrigerado. 2006. Tese (Doutorado) - Escola Superior deAgricultura "Luiz de Queiroz"/Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2006.

CAVALINI, F.C., Índices de maturação, ponto de colheita e padrão respiratório degoiabas oKumagai' e 'Paluma'. 2004. Dissertação (Mestrado) - Escola Superior deAgricultura "Luiz de Queiroz"/Universidade de São Paulo, Piracicaba,2004.

GIOVANNONI, J. Molecular biology of fruit maturation and ripening. Annual Review

of Plant Physiology, v. 52, p. 725-749, 2001.

KIM, H.O.; HEWETT, E.W.; LALLU, N. The role of ethylene in kiwifruit softening.Acta Horticulturae, n. 498, p. 255-261, 1999.

KNEE, M. Do tomatoes on the plant behave as climacteric fruits? PhysiologiaPlantarum, v. 95, p. 2l l-216,1995.

LALEL, H.J.D.; SINGH, Z.; TAN, S.C. Maturity stage at harvest affects fruit ripening,quality and biosynthesis of aroma volatile compounds in 'Kensington Pride' mango.Journal of Horticultural Science and Biotechnology, v. 78, p. 225-233,2003.

LATIES, G.G. Franklin Kidd, Charles West and F.F. Blackman: The start of modernpostharvest physiology. Postharvest Biology and Technology, v. 5, p. l-10, 1995.

RHODES, M.J.c. The climacteric and ripening of fruits. In: HULME, A.c. (Ed.) Thebiochemistry of fruits and their products, New York: Academic press, 1970. p.521-533.

ROMANI, R.J. Respiration, ethylene, senescence, and homeostasis in an integratedview of postharvest life. Canadian Journal of Botany, v.62,p.2950-2955,1984.ROMANI, R.J.; LABAVITCH, T.; YAMASHITA, B.; RAE, H. Preharvest AVGtreatment of 'Bartlett' pear fruits: effects on ripening, color'change and volatiles.Proceedings of the American Society for Horticultural Science, v. 108, p. 1046-1049,1983"

SELVARAJ, Y.; PAL, D.K. Changes in the chemical composition of papaya (Thailandvariety) during growth and development. Journal of Food Science and Technology, v.19, p.257-259, 1982.

SOLOMOS, T. Cyanide-resistant respiration in higher plants. Annual Review of PlantPhysiology, v. 28, p. 279-297, 1977.

TRAINOTTI, L.; PAVANELLO, A.; CASADORO, G. Different ethylene receptorsshow an increased expression during the ripening of strawbenies: does such anincrement imply a role for ethylene in the ripening of these non-climacteric fruits?Journal of Experimental Botany, v . 5 6, p. 2037 -2046, 2005 .

angelo0001angelo0003