CHONDRICHTHYES (PEIXES CHONDRICHTHYES (PEIXES

CARTILAGINOSOS) CARTILAGINOSOS)

PROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENSPROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENS

JOAQUIM GONÇALVES LEDOJOAQUIM GONÇALVES LEDO

grupos atuais:

Holocephali (quimeras) apenas uma abertura branquial em cada

lado da cabeça.

Elasmobranchii (tubarões e raias) aberturas branquiais múltiplas

em cada lado da cabeça (ventral nas raias).

primeiros registros fósseis no Siluriano.

retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns

sistemas muito evoluídos.

possuem esqueleto cartilaginoso, um caráter derivado.

filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos

extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos

aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico

de características ancestrais e derivadas (principalmente com

relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).

linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações

similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução

paralela).

três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo

evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.

Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica

identificados pela forma tricúspide dos dentes ), comum a todos

do grupo.

a cúspide central era a maior em Cladoselache e a menor em

Xenachanthus.

Cladoselache tinha 2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas

branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram

precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a

nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides

apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e

contribuindo para a vida pelágica.

conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides

se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas

por outros dentes.

em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de

si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se

substituindo rapidamente (7 a 8 dias).

machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à

nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já

haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig.

5.1c).

Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com

nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e

cartilaginosos.

Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica

surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela

boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.

tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao

longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta

linhagem, já que permite maior diversificação alimentar.

apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma

maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos

grupos da era Paleozóica.

surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para

uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que

compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.

clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.

A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)

grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e

Cretáceo.

a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas

primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca

localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras

sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo,

semelhante a esmalte, sobre os dentes.

Tubarões

Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da

cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais

primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280

espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas

rasas e quentes.

esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos

níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.

todas espécies viventes têm características diferentes das

primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras

cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a

flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em

placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora,

reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da

natação.

sistema sensorial:

podem detectar presas através dos receptores mecânicos do

sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de

Lorenzini e do olfato (ver aula 6). Têm uma visão bem desenvolvida

em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície

clara durante o dia.

encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.

sentidos usados em conjunto para atacar presas:

olfato receptores mecânicos visão receptores elétricos

alimentação:

possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que

permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração

maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há

seletividade na escolha e forma de abate das presas

reprodução:

fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca

da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper

e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a

fertilização dos óvulos.

espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de

acasalamento.

fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia

reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes,

mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.

podem ser ovíparos, ovovivíparos (desenvolvimento lecitotrófico:

alimento do jovem vem do ovo) ou vivíparos. Após os ovos ou os

filhotes saírem do corpo da fêmea, não há evidências de cuidado

parental.

embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm

sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.

devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são

bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies

estão ameaçadas.

Raias

Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os

tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas

são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.

têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões

esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas

achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.

algumas têm cauda alongada e larga, com duas nadadeiras

dorsais e uma caudal (Fig. 5.8a), outras têm cauda em forma de

chicote, onde as nadadeiras dorsais foram substituídas por um

espinho dorsal grande, serrilhado e venenoso (Fig. 5.8b).

algumas são capazes de emitir cargas elétricas em graus

variados, usadas para comunicação ou para capturar presas.

são achatadas dorsoventralmente e nadam por ondulações das

nadadeiras peitorais muito expandidas. As escamas placóides

limitam-se a fileiras rígidas e afiadas na linha dorsal mediana.

alimentam-se basicamente de invertebrados bentônicos,

permanecendo parcialmente enterradas e quase invisíveis sob

uma fina camada de areia, exceto por seus olhos proeminentes,

que observam os arredores. As maiores espécies nadam em mar

aberto e alimentam-se de plâncton, como os maiores tubarões

algumas são ovíparas e outras vivíparas.

Quimeras (Holocephali)

34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os

tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.

geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade,

dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com

estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos

adultos.

muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida.

Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação

lateral do corpo

placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos

Elasmobranchii.

apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos machos

e uma glândula de veneno associada a um espinho dorsal

robusto, em algumas espécies.

ancestralidade ainda incerta.

ONDE ESTUDAR:

POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos

vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 5:

A radiação dos Chondrichthyes. PÁGINA 113 - 130.