7/28/2019 CAPTULO 54 - FUNES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL - OS REFLEXOS ESPINHAIS - 4 PGINAS

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CAPTULO 54 FUNES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL; OS REFLEXOS ESPINHAIS

O encfalo gera os programas que controlam as atividades sequenciais da medula, promovendo movimentos finos quando so requeridos,nclinando o corpo para frente durante a acelerao, mudando os movimentos de caminhada para corrida quando necessrio, monitorizando

continuamente e controlando o equilbrio. Os circuitos neuronais da medula espinhal so os objetos dos comandos. Esses circuitos so a basede quase todo o controle direto dos msculos.

1. ORGANIZAO DAS FUNES MOTORAS DA MEDULA ESPINHAL Fig 54-1A substncia cinzenta da medula espinhal a rea integrativa para os reflexos espinhais. Aps entrar na medula espinhal, cada sinalsensorial trafega por duas vias separadas: 1) um ramo do nervo sensorial termina, quase imediatamente, na substncia cinzenta da medulae provoca os reflexos espinhais segmentares locais e outros efeitos locais. 2) outro ramo transmite sinais para nveis superiores, na prpria

medula e para o tronco cerebral, ou para o crtex cerebral. Cada segmento da medula espinhal (no nvel de cada nervo espinhal) contmmilhes de neurnios na substncia cinzenta. Exceto os neurnios-rel sensoriais, ou outros neurnios so de dois tipos:

1.1. NEURNIOS MOTORES ANTERIORES Fig 54-250% a 100% maiores que a maioria dos outros neurnios. Localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substncia cinzentamedular. Do origem s fibras nervosas que deixam a medula pelas razes ventrais e inervam diretamente as fibras muscularesesquelticas. So de dois tipos:

1.1.1. NEURNIOS MOTORES ALFADo origem s fibras nervosas motoras grandes do tipo A alfa (A), que se ramificam vrias vezes aps chegarem ao msculo einervam as grandes fibras musculares esquelticas. A estimulao de uma s fibra nervosa alfa excita de trs a centenas de fibrasmusculares esquelticas (unidade motora).

1.1.2. NEURNIOS MOTORES GAMA Fig 54-2 e 54-3Transmitem impulsos por fibras nervosas motoras muito menos calibrosas do tipo A gama (A), que inervam as pequenas fibrasmusculares esquelticas especiais, as fibras intrafusais, que constituem o centro do fuso muscular (auxilia no controle do tnusmuscular bsico).

1.2. INTERNEURNIOS Fig 54-1Esto presentes em todas as reas da substncia cinzenta medular. So mais numerosos que os neurnios motores anteriores. So

pequenos e muito excitveis, exibindo, frequentemente, atividade espontnea e sendo capaz de disparar rapidamente. Apresentammuitas interconexes entre si. As conexes com os neurnios motores anteriores so responsveis pela maioria das funesintegrativas da medula espinhal. Todos os diferentes tipos de circuitos neuronais so encontrados no conjunto dos interneurnios dasclulas da medula espinhal, incluindo divergncia, convergncia, descargas repetitivas. Quase todos os sinais sensoriais aferentes,

provenientes dos nervos espinhais ou sinais do encfalo, so transmitidos, primeiro, para os interneurnios, onde so adequadamenteprocessados.

2. AS CLULAS DE RENSHAW TRANSMITEM SINAIS INIBITRIOS PARA OS NEURNIOS MOTORES CIRCUNJACENTESTambm localizado nos cornos anteriores da medula espinhal, em ntima associao com os neurnios motores, encontra -se grandenmero de neurnios pequenos (clulas de Renshaw). Axnios dos neurnios motores anteriores se projetam para essas clulas, que soclulas inibitrias para os neurnios motores circunjacentes (inibio lateral).

3. CONEXES MULTISSEGMENTARES DE NVEL DA MEDULA ESPNHAL PARA OUTROS NVEIS FIBRAS PROPRIOESPINHAISMais da metade das fibras nervosas ascendentes e descendentes, na medula espinhal, so fibras proprioespinhais. Essas fibras trafegam deum segmento a outro da medula. Elas entram na medula pelas razes posteriores, bifurcam -se e enviam ramificaes ascendentes edescendentes para a medula espinhal. So as vias utilizadas nos reflexos multissegmentares, incluindo os reflexos que coordenam osmovimentos simultneos dos membros superiores e inferiores.

4. RECEPTORES SENSORIAIS MUSCULARES FUSOS MUSCULARES E RGOS TENDINOSOS DE GOLGI E SUAS FUNES NOCONTROLE MUSCULARFig 54-2 e 54-8O controle adequado da funo muscular requer a excitao do msculo pelos neurnios motores anteriores da medula espinhal e tambmo feedbackcontnuo da informao sensorial de cada msculo para a medula espinhal, indicando o estado funcional do msculo a cadainstante. Dois tipos especiais de receptores sensoriais: Fusos musculares enviam informaes para o sistema nervoso sobre ocomprimento do msculo ou a velocidade de variao do seu comprimento; e rgos tendinosos de Golgi transmitem informaes sobrea tenso do tendo ou a velocidade de alterao da tenso do msculo.

4.1. FUNO RECEPTORA DO FUSO MUSCULAR4.1.1. INERVAO MOTORA E ESTRUTURA DO FUSO MUSCULARFig 54-3

Cada fuso constitudo por 3 a 12 fibras intrafusais muito delgadas, pontiagudas em suas extremidades e ligadas ao glicoclice dasfibras grandes e circunjacentes musculares esquelticas extrafusais. A fibra muscular intrafusal quase nunca tem filamentos de

actina e miosina. Portanto, essa poro central no se contrai quando as extremidades se contraem. As pores terminais que secontraem so excitadas pelas pequenas fibras nervosas motoras gama (fibras eferentes gama). As fibras eferentes alfa inervam osmsculos esquelticos extrafusais.

4.1.2. INERVAO SENSORIAL DO FUSO MUSCULARFig 54-3 e 54-4A poro receptora do fuso muscular a poro central. Nessa regio, as fibras musculares intrafusais no apresentam os elementoscontrteis actina e miosina. Com o aumento do comprimento do msculo, ocorre o estiramento da regio central do fuso e, portanto,excita o receptor. Mesmo que o comprimento do msculo no se altere, a contrao das regies terminais das fibras intrafusais

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provoca o estiramento da regio central do fuso e excitam o receptor. Nessa regio central do fuso muscular, so encontrados doistipos de terminaes sensoriais:

4.1.2.1. TERMINAES OU RECEPTORES PRIMRIOS (OU RECEPTORES ANULOSPIRAL)Grande fibra nervosa sensorial que envolve a parte central de cada fibra intrafusal. do tipo Ia e transmite sinais sensoriais para amedula espinhal

4.1.2.2. TERMINAES OU RECEPTORES SECUNDRIOS Fig 54-3 e 54-4Fibra nervosa sensorial menor, do tipo II, que inerva a regio receptora em um ou em ambos os lados da terminao primria.Tambm envolve as fibras intrafusais. Em geral, ela se espalha como os ramos de um arbusto.

4.1.3. DIVISO DAS FIBRAS INTRAFUSAIS EM FIBRAS COM CADEIA NUCLEAR E FIBRAS COM SACO NUCLEAR RESPOSTASESTTICAS E DINMICAS DO FUSO MUSCULARFig 54-4

Fibras musculares com saco nuclear (de 1 a 3 em cada fuso), onde muitos ncleos da fibra muscular esto reunidos em sacosexpandidos na regio central da rea receptora. Fibras com cadeia nuclear (de 3 a 9 em cada fuso) tm os ncleos alinhados emcadeia pela rea receptora. As terminaes nervosas sensoriais primrias so excitadas tanto pelas fibras intrafusais com saconuclear quanto pelas fibras com cadeia nuclear. As terminaes secundrias so excitadas pelas fibras com cadeia nuclear.

4.1.4. RESPOSTA ESTTICA - RESPOSTA DAS TERMINAES PRIMRIAS E SECUNDRIAS AO COMPRIMENTO DORECEPTOR

Quando a regio receptora do fuso muscular estirada lentamente, o nmero de impulsos transmitidos pelas duas terminaesaumenta quase em proporo direta em relao ao grau de estiramento, e as terminaes continuam a transmitir esses impulsos porvrios minutos, se o fuso muscular permanecer estirado.

4.1.5. RESPOSTA DINMICA RESPOSTA DA TERMINAO PRIMRIA (MAS NO DA TERMINAO SECUNDRIA) VELOCIDADE DE MUDANA DO COMPRIMENTO DO RECEPTORQuando o comprimento do fuso aumenta rapidamente, a terminao primria fortemente estimulada. A terminao primriaresponde, muito ativamente, rpida velocidade de alterao do comprimento do fuso, transmitindo enorme quantidade de impulsosem excesso para as grandes fibras sensoriais Ia, mas somente enquanto o comprimento est realmente aumentando. Quando o fusoencurta, ocorrem sinais sensoriais exatamente opostos. Assim, as terminaes primrias enviam sinais bastante intensos, positivosou negativos, para a medula espinhal.

4.1.6. CONTROLE DA INTENSIDADE DAS REPOSTAS ESTTICA E DINMICA PELOS NEURNIOS MOTORES GAMAOs neurnios motores so divididos em neurnios motores gama -dinmico (gama-d) e gama-esttico (gama-e). Quando as fibrasgama-d excitam as fibras com saco nuclear, a resposta dinmica do fuso muscular fica muito aumentada, enquanto a respostaesttica s dificilmente afetada. A estimulao das fibras gama-e excitam as fibras com cadeia nuclear, aumenta a resposta estticae tem pouca influncia sobre a resposta dinmica.

4.1.7. DESCARGA CONTNUA DOS FUSOS MUSCULARES SOB CONDIES NORMAIS Os fusos musculares emitem impulsos nervosos sensoriais continuamente. O estiramento dos fusos musculares aumenta a frequnciados disparos, enquanto o encurtamento do fuso reduz essa frequncia. Sinais positivos, indicando o estiramento do msculo e sinaisnegativos, indicando que o msculo no est estirado.

4.2. REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULARFuno do fuso muscular. Sempre que um msculo rapidamente estendido, a excitao dos fusos causa a contrao reflexa das fibrasmusculares esquelticas grandes (extrafusais).

4.2.1. CIRCUITOS NEURONAIS DO REFLEXO DE ESTIRAMENTO Fig 54-5Fibra nervosa propioceptiva (sensorial) tipo Ia origina-se em fuso muscular e entra pela raiz dorsal da medula espinhal. Ramificaodessa fibra segue para o corno anterior da substncia cinzenta da medula, fazendo sinapse com os neurnios motores anteriores queenviam fibras nervosas motoras para o mesmo msculo. Essa uma via monossinptica que possibilita que o sinal reflexo retorne ao

msculo, com o menor atraso possvel, aps a excitao do fuso.4.2.2. REFLEXO DE ESTIRAMENTO DINMICO E REFLEXOS DE ESTIRAMENTO ESTTICO

O reflexo de estiramento dinmico provocado por sinal dinmico potente, transmitido pelas terminaes sensoriais primrias dosfusos musculares, causados pelo estiramento ou encurtamento rpidos. O reflexo se ope s alteraes rpidas do comprimento domsculo. O reflexo de estiramento dinmico termina em frao de segundo, mas ento o reflexo de estiramento esttico, mais fraco,continua por perodo prolongado. provocado pelos sinais contnuos dos receptores estticos, transmitidos por ambas asterminaes, primria e secundria.

4.2.3. FUNO DE AMORTECIMENTO DOS REFLEXOS DE ESTIRAMENTO DINMICO E ESTTICOCapacidade de impedir oscilaes ou sacudidas nos movimentos do corpo.

4.2.3.1. MECANISMOS DE AMORTECIMENTO NO ALISAMENTO DA CONTRAO MUSCULARFig 54-6O mecanismo de amortecimento suaviza as contraes musculares mesmo que os sinais aferentes primrios, para o sistema motor,

possam ser bruscos. Esse efeito pode ser chamado de funo de tirar a mdia do sinal do reflexo do fuso muscular. Os sinais damedula espinhal so transmitidos para o msculo, em geral, de forma no uniforme, aumentando em intensidade em poucosmilissegundos e, em seguida, diminuindo em intensidade e, ento, mudando para outro nvel de intensidade, e assim por diante.

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ocorra. A ps-descarga que ocorre aps estmulo doloroso forte resultado de vias recorrentes que iniciam a oscilao nos circuitos deinterneurnios reverberantes, os quais transmitem impulsos para os neurnios motores anteriores, por vrios segundos aps o sinalsensorial ter terminado. Devido ps-descarga, o reflexo pode manter a parte irritada distante do estmulo por 0,1 a 3 segundos, apsa irritao ter terminado. Durante esse tempo, outros reflexos e aes do sistema nervoso central podem mover todo o corpo paralonge do estmulo doloroso.

5.2. PADRO DE RETIRADAO padro de retirada do reflexo flexor, quando provocado, depende do nervo sensorial que estimulado. Os centros integrativos damedula espinhal induzem a contrao dos msculos que podem, mais efetivamente, remover a parte dolorida do corpo para longe doobjeto que causa dor, o princpio do sinal local, especialmente aplicvel aos membros, devido aos seus reflexos flexores muitodesenvolvidos.

6. REFLEXO EXTENSOR CRUZADO a extenso do membro oposto, que pode empurrar todo o corpo para longe do objeto que causa o estmulo doloroso.

6.1. MECANISMO NEURONAL DO REFLEXO EXTENSOR CRUZADO Fig 54-9 e 54-11Muitos interneurnios esto envolvidos no circuito, entre os neurnios sensoriais aferentes e os neurnios motores do lado oposto damedula, responsveis pela extenso cruzada. Aps a remoo do estmulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem perodo maislongo de ps-descarga que o reflexo flexor.

7. INIBIO RECPROCA E INERVAO RECPROCA Fig 54-12A excitao de grupo de msculos est, em geral, associada inibio de outro grupo (inibio recproca). O circuito neuronalresponsvel por essa relao recproca chamado inervao recproca.

8.REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOO

8.1. REFLEXOS POSTURAIS E LOCOMOTORES DA MEDULA ESPINHAL8.1.1. REAO DE SUPORTE POSITIVO OU SUSTENTAO POSITIVA

A presso no coxim plantar da pata de animal descerebrado faz com que o membro se estenda contra a presso aplicada no p. Seum animal, meses aps transeco da medula espinhal (quando os reflexos ficam exagerados) colocado sobre seus ps, o reflexo ,em geral, suficiente para enrijecer os membros de modo a suportar o peso do corpo (reao de suporte positivo ou reao desustentao positiva). Essa reao de suporte positivo envolve circuito complexo nos interneurnios. O local da presso no coxim do

p determina a direo na qual o membro ir se estender (reao magntica).

8.1.2. REFLEXOS ESPINHAIS DE ENDIREITAMENTOAlguns reflexos relativamente complexos, associados postura so integrados na medula espinhal. Animal com a medula torcicatranseccionada e bem cicatrizada, entre os nveis que do origem inervao dos membros anteriores e a dos membros posteriores,

pode ficar de p, da posio deitada, e pode andar usando as patas posteriores e as anteriores. Os movimentos de andar dos membrosposteriores no so sincronizados com os dos membros anteriores.

8.1.3. MOVIMENTOS DE ANDAR E DE MARCHA8.1.3.1. MOVIMENTOS DE MARCHA RTMICOS DE UM S MEMBRO

O movimento de marcha oscilao para trs e para frente, entre os msculos flexores e extensores. Pode ocorrer mesmo apsos nervos sensoriais terem sido cortados, e isso parece resultar dos circuitos de inibio mutuamente recprocos, dentro da matrizda medula espinhal, oscilando entre os neurnios que controlam os msculos agonistas e os antagonistas. Se o topo do pencontra obstruo durante impulso para frente, este ser interrompido por certo tempo, e ento, em rpida sequncia, o p sererguido mais alto e seguir para frente para ser colocado sobre a obstruo (reflexo de tropeo). Assim, a medula espinhal controlador inteligente do andar.

8.1.3.2. MOVIMENTOS DE MARCHA RECPROCOS DOS MEMBROS OPOSTOSSe a medula espinhal lombar no for seccionada medialmente no sentido longitudinal, toda vez que a marcha ocorrer com ummembro se projetando para a frente, o membro oposto, em geral, se mover para trs, o que resultado da inervao reciprocaentre os dois membros.

8.1.3.3. MOVIMENTOS DE MARCHA EM DIAGONAL DOS QUATRO MEMBROS REFLEXO DA MARCHASe um animal com transeco espinhal cervical, bem cicatrizada, acima da rea dos membros anteriores na medula suspensoacima do cho e suas pernas ficarem pendentes, o estiramento dos membros pode, ocasionalmente, provocar os reflexos demarcha, envolvendo os 4 membros, diagonalmente, entre os membros anteriores e posteriores. Essa resposta diagonal outramanifestao da inervao recproca.

8.1.3.4. REFLEXO DE GALOPEAmbos os membros anteriores se movem para trs e, em harmonia, os membros posteriores movem -se para frente. Isso ocorre,em geral, quando estmulos de presso ou de estiramento quase iguais so aplicados aos membros de ambos os lados do corpo,ao mesmo tempo.

8.1.4. REFLEXO DE COAR deflagrado pela sensao de coceira ou ccega. Envolve duas funes: a sensao de posio, que possibilita que a pata encontre olocal exato da irritao na superfcie do corpo, e o movimento de vaivm de coar. O movimento de vaivm de coar, da mesmaforma que os movimentos de marcha da locomoo, envolve os circuitos de inervao recproca que causam a oscilao.