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Marco Antonio Monteiro Granzinolli
Ecologia Alimentar do gavião-do-rabo-branco
Buteo albicaudatus (Falconiformes:Accipitridae)
no município de Juiz de Fora, sudeste do
estado de Minas Gerais.
São Paulo2003
ii
Marco Antonio Monteiro Granzinolli
Ecologia Alimentar do gavião-do-rabo-branco Buteo
albicaudatus (Falconiformes: Accipitridae) no
município de Juiz de Fora, sudeste do
estado de Minas Gerais.
Dissertação apresentada ao Institutode Biociências da Universidade deSão Paulo, para obtenção de Títulode Mestre em Ciências, na Área deEcologia.
Orientador: Prof. Dr. José CarlosMotta-Junior.
São Paulo2003
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___________________________________
Comissão Julgadora:
______________________________ ______________________________ Prof. Dr. Márcio R. C. Martins Prof. Dr. Jorge L. B. Albuquerque
______________________________ ______________________________Prof(a). Dr(a) Prof(a). Dr(a)
_______________________________Prof. Dr. José Carlos Motta Junior
Orientador
Granzinolli, Marco Antonio MonteiroEcologia alimentar do gavião-do-rabo-branco
Buteo albicaudatus (Falconiformes: Accipitridae)no município de Juiz de Fora, sudeste do estado deMinas Gerais.
136 páginas
Dissertação (Mestrado) – Instituto deBiociências da Universidade de São Paulo.Departamento de Ecologia.
1. Ecologia Alimentar 2. Buteo albicaudatus3. Falconiformes I. Universidade de São Paulo.Instituto de Biociências. Departamento de Ecologia.
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Dedico esta dissertação aos meus pais,Murilo e Aparecida, e a minha filha,
Laura, por todo amor e apoio.
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“Nunca ande pelo caminho traçado,
pois ele conduz somente
até aonde outros já foram”
Alexander Graham Bell (1847-1922)
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Agradecimentos____________________________________
A realização deste trabalho apenas foi possível devido à colaboração e aos esforços de
muitas de pessoas. Quando elaboramos uma lista (aniversário, casamento, agradecimento...)
corremos o risco de esquecer alguém importante, e com isso, provocar mágoa. Desde já peço
desculpas pelo esquecimento. Sou grato, em especial:
Ao prof. José Carlos Motta Junior pela confiança, incentivo e orientação.
Ao CNPq pela bolsa concedida (processo 130935/00-0), ao Programa de Pós-graduação
em Ecologia pela compra das armadilhas de queda e pelo financiamento de parte das viagens.
A Pró-Reitoria de Pós-graduação e a FAPESP (processo 00/12339-2) pelo financiamento de
algumas viagens.
Ao Celso, pela “super ajuda” em campo do primeiro ao último dia; por ter escutado
minhas “besteiras” e pelo companheirismo. Valeu “irmão”!
Ao Sr. Eustáquio, D. Roseli, Celso, Ramiro e Bianca por terem me acolhido em sua casa
e me tornarem mais um membro da família. Pelos conselhos, apoio, longas conversas e
também por tornarem mais agradáveis minhas coletas.
Ao amigo Marco Antônio Manhães “culpado” de minha vinda para a USP. Pelo
incentivo, pelo “papo furado” e pela ajuda em campo.
À todos os proprietários das fazendas, sítios e chácaras onde foi desenvolvido o estudo,
em especial ao Dr. Lauro Cézar (Faz. Vargem Grande), ao Sr. Onofre (Faz. União), ao Sr. José
Délio Fernandes (Faz. Limeira e Ribeirão), ao Sr. Antonio Caetano (Faz. Palmeira), ao Dr. Luis
Carlos de Assis (Faz. São Geraldo) e em especial ao Sr. Chiquito (Faz. Canudo), por
permitirem o acesso em suas propriedades e pelas informações.
À todos os funcionários das fazendas e sítios, em especial ao Sílvio, Leco-Leco,
Luismar, Bisquim, Luís Policarpo, Hélton, Rubens e Madrugada pela disposição em ajudar,
pelas dicas, pelos “causos” e cafés.
À SEAM (Sociedade de Estudos Ambientais Muriqui) em especial: Alberto, Jozi, Thales,
Celso, Léo, Leandro e Alan, pelo apoio logístico no início do projeto, pelo incentivo e por ter
proporcionado meu primeiro estudo com rapinantes.
Ao pessoal de Juiz de Fora, Almir, Bia, Bianca (prima), Celso, Gilson, Lú, Micheli,
Ramiro, Roberto, Rodrigo Ditz, Rodrigo Famoso e Trankera pela descontração, cerveja e
amizade.
vii
Ao pessoal da “venda” do Onofre e ao pessoal do “Restaurante do Geraldinho” pela
simpatia, pela boa vontade em ajudar e por dar aquele jeitinho com a comida.
Ao Prof. Craig C. Farquhar do National Wildlife Federation do Texas pelo envio de
diversos artigos não disponíveis no Brasil e pelo incentivo.
À Lígia P. Prado e Mara Kiefer, pósgraduandas da UNICAMP pela identificação dos
répteis e principalmente das escamas.
Ao Sal, Paula, Percequilo e Gilson, da seção de mamíferos do Museu de Zoologia da
USP, pela identificação de alguns roedores.
Ao pessoal do laboratório de Citogenética de Vertebrados do Instituto de Biociências
da USP, em especial, Thaís e Renata pela análise cariotípica dos roedores.
Ao Carlos (Ecologia), Fritz (USP) e Celso (UFJF) pela ajuda na identificação dos
artrópodes.
Ao INPE (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais) em especial ao Dr. José Carlos
Epiphanio pela imagem de satélite cedida.
Ao amigo Gerardo pela digitalização da imagem de satélite, pelas inúmeras “ajudas
informáticas” e pela amizade.
Ao Prof. Roberto Shimizu do Departamento de Ecologia, pela assistência, críticas e
sugestões.
Aos amigos Adriana, Sidão, Cínthia e Diego pela paciência e sugestões nos capítulos
preliminares e ao Pingo pela revisão dos abstracts.
Aos companheiros que passaram ou ainda estão no laboratório de Ecologia Trófica:
Adriana, Cinara, Diego, Juarez, Karina, Kika, Marcello, Marina, Pedro, Sônia, pelas
discussões, bate-papos, “brigas”, sugestões e convivência.
Aos companheiros de apartamento, Alessandro e Cristiano, pelo convívio e paciência.
Aos companheiros do “Le bandejon”, passados ou atuais: Marcelo Matsumoto,
Gerardo, Diego, Paki, Adriana, Tati, Rubão, William, Tita, Sônia, Marina, Nina, pela conversa
fiada, brincadeiras e “brigas”.
Aos funcionários do Departamento de Ecologia pelo apoio e colaboração e ao
Eduardo da Zoologia pela ajuda no dermestário.
Aos meus amigos brasileiros e de “além da fronteira” Fernando, Carminho, Manhães,
Sidão, Grazi, Diego, Gerardo e Paki pela amizade, apoio e descontração.
À Cínthia pelo apoio, atenção, paciência, carinho e convívio.
À minha Vó Carminha (in memorian), pelas longas “conversas da natureza” e por
todas as lições.
Aos meus pais, Murilo e Aparecida, e aos meus irmãos, Gilmar, Gérson, Gilda e Cássio
pelo carinho, incentivo e apoio em todos os momentos.
viii
Índice
___________________________________
Capítulo 1. Introdução geral e área de estudo
1 Introdução geral..................................................................1
2 Área de estudo...................................................................11
3 Referências bibliográficas....................................................16
Capítulo 2. Ecologia alimentar do gavião-do-rabo-branco Buteo albicaudatus
(Falconiformes: Accipitridae) no município de Juiz de Fora, sudeste do estado de
Minas Gerais.
Resumo..............................................................................23
Abstract..............................................................................24
1 Introdução............................................................................25
2 Materiais e métodos.........................................
2.1 Coleta e análise das pelotas.......................................31
2.2 Estimativa de biomassa das presas.............................33
2.3 Análise de sazonalidade das presas na dieta................33
2.4 Amplitude de nicho trófico..........................................34
3 Resultados
3.1 Composição da dieta.................................................36
3.2 Sazonalidade na dieta...............................................43
3.3 Amplitude nicho trófico.............................................47
4 Discussão
4.1 Composição da dieta..................................................51
4.2 Sazonalidade na dieta................................................59
4.3 Amplitude nicho trófico..............................................60
5 Referências bibliográficas.....................................................62
ix
Capítulo 3. Seletividade de presas e respostas numérica e funcional na dieta do
gavião-do-rabo-branco Buteo albicaudatus no município de Juiz de Fora, sudeste de
Minas Gerais.
Resumo ...........................................................................73
Abstract............................................................................74
1 Introdução.......................................................................... 75
Material e métodos...............................................................
2 2.1 Análise da dieta.......................................................... 78
2.2 Abundância do predador............................................. 78
2.3 Abundância das presas............................................... 81
2.4 Resposta funcional e numérica.................................... 86
2.5 Seleção de espécies de presas......................................87
3 Resultados.........................................................................xx
3.1 Avaliação da abundância do predador..........................88
3.2 Avaliação da abundância das presas............................89
3.3 Resposta numérica.....................................................96
3.4 Resposta funcional.....................................................97
3.5 Seleção de espécies de presas...................................108
4 Discussão
4.1 Presas.....................................................................115
4.2 Resposta numérica...................................................116
4.3 Resposta funcional...................................................118
4.4 Seleção de espécies de presas..................................120
5 Referências bibliográficas.....................................................122
Capítulo 4. Considerações Finais...................................................................131
Apêndices....................................................................135-136
___________________________________
CAPÍTULO 1
Introdução Geral e Área de Estudo
1
1 – Introdução Geral
A relação taxonômica dos Falconiformes com outras aves ainda não é clara e,
mesmo nesta ordem, não há registros fósseis indicando que as diferentes famílias
originaram-se de um ancestral comum. Os Falconiformes podem ter resultado de uma
convergência evolutiva entre grupos com origem polifilética, fazendo com que não haja uma
relação estrita entre as espécies fósseis e as espécies viventes (Craighead & Craighead,
1956; Brown & Amadon, 1968; Feduccia, 1980; Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994).
De acordo com as mais recentes classificações, baseadas em estudos moleculares
(Sibley & Ahlquist, 1983; Sibley & Monroe, 1990; Sibley et al., 1988; Wink, 2000), os
tradicionais Falconiformes ou rapineiros diurnos, são colocados na infraordem ou subordem
Falconides enquanto os urubus do Novo Mundo são colocados na outra infraordem
(Ciconiidae). No entanto, em algumas classificações estes são colocados em uma mesma
infraordem ou subordem (ver revisões em Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994; Wink,
2000). Considerando a inexistência de consenso entre as distintas classificações, mesmo
quando se utilizam técnicas moleculares, o número de infraordem ou subordem e famílias
podem variar. Tais variações ocorrem principalmente com o grupo dos urubus das Américas
e com o grupo das águias pescadoras (ver Peters, 1931; Craighead & Craighead, 1956;
Brown & Amadon, 1968; Stresemann & Amadon, 1979; Sibley & Ahlquist, 1983, Sibley &
Monroe, 1990; Sibley et al., 1988; Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994; Wink, 2000).
Levando em conta as classificações de Sibley et al. (1988), Sibley & Monroe (1990) e
Wink (2000) a ordem Falconiformes é representada por cinco famílias: Accipitridae (gaviões
e águias), Falconidae (falcões), Pandionidae (águia pescadora), Sagittariidae (secretário) e
Cathartidae (urubus). De acordo com del Hoyo et al. (1994) existem cerca de 307 espécies
desta ordem em todo o mundo, das quais 61 são encontradas no Brasil e 23,8% estão
mundialmente ameaçadas de extinção (IUCN, 2002).
Entre os Falconiformes, Accipitridae é a maior e mais diversa família com 237
espécies (Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994). Seus membros apresentam uma ampla
variedade morfológica e adaptativa. Quanto ao tamanho, por exemplo, há espécies de
pequeno porte, como Accipiter erythropus (75 g), e outras de grande porte, como o gavião-
2
real (Harpia harpija) com quase dois metros de envergadura (9.000 g) e Aegyps monachus
com 12.500 g de massa (del Hoyo et al., 1994). Uma das principais características dos
Accipitridae de médio e grande porte são as asas longas e largas (Craighead & Craighead,
1956; Brown & Amadon, 1968; Sick, 1997), que permitem aos indivíduos o uso de correntes
térmicas e de vento, possibilitando vôos do tipo planado, contribuindo assim, para a
redução dos gastos energéticos (Foster, 1955; Tyne & Berger 1976; Ficken 1977; Bernis
1980; Monteiro, 1992).
O tipo de alimento consumido pelos accipitrídeos também é muito diversificado,
variando desde os maiores grupos de vertebrados, como primatas, até diferentes classes de
invertebrados. Essa ampla gama de itens alimentares pode ser reflexo da estrutura e/ou
complexidade do habitat, do tipo de presa, e principalmente das adaptações morfológicas
(Brown & Amadon, 1968; Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994; Newton, 2000). Tais
adaptações morfológicas e/ou comportamentais permitem que determinadas espécies sejam
capazes de predar vários tipos de presas. Geranoaetus melanoleucus, conforme registrado
por Sousa (1999), alimenta-se de anfíbios, répteis, mamíferos e aves - incluindo uma coruja
(Tyto alba). Já a águia-dourada (Aquila chrysaetos) captura mamíferos de pequeno e médio
porte, aves (Passeriformes e não Passeriformes) e répteis (Pedrini & Frabrizio, 2001).
Outras espécies, no entanto, se especializaram em um determinado grupo de presas. O
gavião-belo (Busarelus nigricolis) captura principalmente peixes nas superfícies de rios e
lagos da região Neotropical (Pinto, 1944; Sick, 1997), enquanto Rostramus sociabilis
(gavião-caramujeiro) é especialista em caramujos (Sykes, 1979; Beissinger, 1983).
A necessidade diária de alimento dos Accipitridae varia de acordo com a estação
climática e com o tamanho corpóreo (Calder & King, 1974; Gessamam, 1987). Espécies de
pequeno porte (< 370 g), durante o inverno nas regiões temperadas, necessitam de um
aporte de alimento, em biomassa, que representa cerca de 25% de sua própria massa
corporal. Já os gaviões de tamanho médio/grande (700-1200 g), em regiões semelhantes,
necessitam entre 10–15%, enquanto as grandes águias (> 3000 g) em condições de
cativeiro consomem cerca de 5% de sua massa em presas. A média de consumo no inverno
é de 20–30% maior do que no verão (Gessamam, 1987; del Hoyo et al., 1994). Quando
comparadas espécies de tamanho e dieta similares em regiões temperadas e tropicais,
3
aquelas das regiões temperadas necessitam de 50% mais alimento (Gessamam, 1987; del
Hoyo et al., 1994).
A maioria dos Accipitridae utiliza mais de uma estratégia de caça. No entanto, duas
delas são utilizadas mais freqüentemente: a) caça a partir de poleiros, onde os indivíduos
ficam à espreita em um galho ou qualquer outro poleiro, de onde se precipitam sobre a
presa no solo ou na água (Brown & Amadon, 1968; Bildstein, 1987; Sick, 1997); e b) caça
aérea, quando os indivíduos voam constantemente em busca de presas ativas tanto no ar
quanto no solo (Brown & Amadon, 1968; Bildstein, 1987; Sick, 1997). Algumas espécies
apresentam variantes destas estratégias, como Elanus leucurus e Circus spp., que têm o
hábito de “peneirar”, ficando paradas no ar batendo as asas constantemente enquanto
escrutinam a vegetação (Sick, 1997; del Hoyo et al., 1994). Esta parece ser uma adaptação
especial para locais onde poleiros elevados são escassos (Sick, 1997). Buteo albonotatus,
que apresenta plumagem cinza escura–negra, imita os urubus, para capturar aves
menores (Willis, 1963).
A família Accipitridae apresenta 64 gêneros, sendo 36 destes monotípicos. O gênero
Buteo, segundo maior da família dos accipitrídeos, contém 28 espécies, muitas delas
apresentando subespécies. No entanto, diferentes abordagens taxonômicas e filogenéticas
alteram constantemente tanto o número de subespécies quanto de espécies, visto que
muitas delas são elevadas ou rebaixadas entre as categorias taxonômicas (del Hoyo et al.,
1994).
Dentre as espécies brasileiras deste gênero encontra-se o gavião-do-rabo-branco
(Buteo albicaudatus Vieillot, 1816), rapineiro de médio/grande porte (46 – 65 cm, 850 -
1100 g) (Farquhar, 1992; del Hoyo et al., 1994) que ocorre do sul dos Estados Unidos até a
América Central, norte da Colômbia, Venezuela, Guianas, extremo sudeste do Peru, Bolívia
(exceto leste e sul), Paraguai, Uruguai, norte e centro da Argentina, e todo o Brasil, exceto
em parte da região Nordeste (Blake, 1976; Sibley e Monroe, 1990; Johnsgard, 1990; del
Hoyo et al. , 1994) (Figura 1). Sick (1997) ressalta que a espécie ocorre em todo o território
brasileiro, com exceção de regiões densamente florestadas. Os indivíduos adultos possuem
uma característica inconfundível, a qual nomeia a espécie popularmente: a cauda branca
com uma barra preta de aproximadamente 2,5 cm na porção subterminal (Figura 2 A).
Outra característica marcante é a mancha castanha na porção marginal superior das asas
4
(escapulares) (Figura 2 A), que se desenvolve completamente depois do segundo ano de
vida (Farquhar, 1992). A parte dorsal do corpo varia do cinza claro até o cinza escuro; o
peito e o abdômen são brancos, porém só obtidos depois do terceiro ano de idade (Blake,
1976, Clark & Wheeler, 1989; Farquhar, 1992). A espécie apresenta uma plumagem
definitiva consistente e característica em toda a sua distribuição, com pequenas variações
de tonalidades. No entanto, uma plumagem cinza com uma mistura de acastanhado pode
ocorrer no peito e abdômen de indivíduos da América do Sul (Hellmayr & Conover, 1949;
Voous, 1968). Raramente, alguns indivíduos apresentam a forma melânica (Figura 2 B),
com a plumagem completamente marrom escura ou negra, com exceção da cauda branca
(Blake, 1976; Farquhar, 1992; Sick, 1997).
Diferentemente da maioria das outras espécies do gênero, as primárias de B.
albicaudatus estendem-se além da cauda (2,5-4,0 cm) após o segundo ano de vida. Outra
característica distinta é o comprimento de suas pernas, consideradas muito grandes para
um Buteo (Farquhar, 1992).
5
Figura 1. Distribuição de Buteo albicaudatus de acordo com del Hoyo et al. (1994).
Figura 2. Gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus. (A) Polimórfico de fase branca. (B) Polimórfico de fase preta. Raphael Dutra
7
Atualmente, há três subespécies reconhecidas que apresentam variações
morfológicas (Farquhar, 1992; del Hoyo et al., 1994). Porém, Voous (1968) alega que essas
diferenças são provenientes da variação geográfica e seriam melhor explicadas pela regra
de Bergmann – indivíduos tendem a ser menores nos trópicos (ver Hellmayr & Conover,
1949; Fridmann, 1950 e Blake, 1976). A maior subespécie é B. a. hypospodius (950 – 1.100
g), que ocorre do sul do Texas até o México, América Central, norte da Colômbia e noroeste
da Venezuela (Johnsgard, 1990; Farquhar, 1992). Apresenta coloração semelhante a B. a.
colonus, sendo que nos indivíduos jovens o mento e a garganta têm uma tonalidade cinza-
escura, nitidamente demarcada pelo peito branco (Blake, 1976). Buteo a. colunus ocorre no
leste da Colômbia, Venezuela (exceto noroeste, área de Merida e Perijá), leste do Suriname
e norte do Brasil (Farquhar,1992; del Hoyo et al., 1994), apresenta o menor tamanho
dentre as três subespécies (Blake, 1976), podendo possuir fase negra e/ou mento e
garganta escuros. No entanto, difere da forma nominal por ter uma coloração mais pálida
(cinza-neutro). A subespécie B. a. albicaudatus foi originalmente descrita no Rio de Janeiro
por Vieillot (1816), e nomeou a espécie. Sua distribuição estende-se do extremo sudeste do
Peru ao sul do Brasil até o norte e oeste da Bolívia, Paraguai, Uruguai, e norte e centro da
Argentina (del Hoyo et al., 1994). É a subespécie que apresenta a coloração mais escura na
parte dorsal do corpo, sendo que em alguns indivíduos o cinza é tão escuro que se
aproxima do preto (Blake, 1976), com cabeça, garganta e mento variando do cinza-fumaça
ao negro (Farquhar, 1992). De acordo com Farquhar (1992) apresenta tamanho similar a B.
a. hypospodius, no entanto, Blake (1976) e del Hoyo et al. (1994) descrevem um tamanho
um pouco menor (850-884g).
Variação individual e intersexual nas vocalizações de alarme foram registradas para a
subespécie B. a. hypospodius. Esses alarmes, na maioria das vezes, apresentam grande
intensidade; são insistentes e podem servir como advertência para o parceiro e/ou filhote,
principalmente quando o território é invadido por outros potenciais competidores de
alimento, predadores de ninhos ou sofrem algum tipo de interferência humana (Farquhar,
1993). De acordo com este autor, os indivíduos de ambos os sexos vocalizam durante todo
o ano, sendo que fora da estação reprodutiva não foram evidenciadas as vocalizações de
alarme associadas ao comportamento agressivo, sugerindo assim, uma variação sazonal de
alarme (Farquhar, 1993).
8
Assim como a maioria dos Falconiformes, o gavião-do-rabo-branco é monogâmico e
não apresenta dimorfismo sexual quanto à coloração. Machos e fêmeas distinguem-se pelo
tamanho, sendo a fêmea freqüentemente maior que o macho (Craighead & Craighead,
1956; Brown & Amadon, 1968; Johnsgard, 1990; Sick, 1997). Em estudo realizado na região
Central do Brasil, Baumgarten (1998) verificou que a reprodução ocorre no final da estação
seca e começo da estação chuvosa, com uma média de dois ovos por ninho. A espécie
constrói seus ninhos em árvores e, estes geralmente apresentam uma forma semi-esférica.
Diferente de muitas outras aves, a incubação é iniciada logo após a postura do primeiro ovo
(Farquhar, 1986; Baumgarten, 1998). A fêmea despende grande parte do dia para a
incubação (40 - 74%), enquanto o macho gasta um tempo muito menor para o mesmo fim
(5 - 8%). Durante a noite a incubação é feita integralmente pela fêmea (Farquhar, 1986).
Usualmente, os indivíduos começam a se reproduzir no terceiro ano de vida (Farquhar,
1986), no entanto, Kopeny (1988) observou um macho com plumagem sub-adulta
acasalando com uma fêmea adulta. Os ninhos, na maioria dos casos, são reutilizados
anualmente (Stevenson & Meitzen, 1946; Kopeny, 1988), mas também pode ocorrer o
abandono após uma estação reprodutiva (Farquhar, 1986). Os poucos estudos sugerem que
os adultos permanecem no território durante todo o ano (Farquhar, 1986; Kopeny, 1988).
De acordo com Farquhar (1992) e Stotz et al. (1996) B. albicaudatus ocupa áreas
abertas e semi-abertas com elevações abaixo de 1660 m, tais como terras baixas
sazonalmente úmidas, campos áridos, savanas e pradarias. No Brasil é observado em
regiões campestres, campos de altitude, buritizais e também sobrevoando ambientes
urbanos, sendo mais freqüente na porção leste (Sick, 1997).
Freqüentemente esta espécie é considerada não migratória (Farquhar, 1992). No
entanto, relatos de supostas migrações, não convincentes, foram publicados por Hudson
(1920), Wetmore (1943), Friedmam (1950) e Tinsman & Zelanek (1991). De acordo com
Dickey & van Rossem (1938), o gavião-do-rabo-branco pode realizar deslocamentos
regionais temporários, possivelmente em busca de alimento, o que poderia ser confundido
com reais migrações (Stevenson & Meitzen, 1946; Farquhar, 1993).
Falconiformes são muitas vezes predadores de topo de cadeia e a predação é uma
das interações ecológicas mais importantes para o funcionamento de uma comunidade,
podendo influenciar no sucesso reprodutivo, na seleção de habitat, na dinâmica de
9
populações, na história de vida e na demografia das espécies que a compõem (Taylor,
1984; Krebs & Davies, 1987; Terborgh, 1992; Jaksic, 2002). Neste sentido, predadores
podem exercer uma influência estabilizadora nos ecossistemas onde vivem (Greene, 1988;
Terborgh, 1992). Sendo assim, o estudo e o conhecimento dos rapineiros torna-se um fator
essencial no entendimento das relações ecológicas dentro das comunidades (Baumgarten,
1998). Segundo Thiollay (1989), as aves de rapina podem ter um papel chave na
organização da comunidade, mesmo tendo populações pequenas.
Estudos envolvendo espécies pertencentes ao gênero Buteo têm sido amplamente
realizados abordando diferentes aspectos, como por exemplo: novo método de captura de
Buteonines (Plumpton et al., 1995); mimetismo de Buteo albonotatus em relação a
Cathartes aura para captura de presas (Willis, 1963; 1966), utilização de recursos (Restani,
1991; Penteriani & Faivre, 1997), migração (Gerstell & Trost, 1995), reprodução (Smith &
Murphy, 1978; Griffin et al., 1998), comportamento de esconder alimento (Lyons & Mosher,
1982), dados de dieta (Blumstein, 1989; Howell & Chapman, 1998; Karpanty & Lagrand,
1996; Lee & Kuo, 2001), sistemática (Farquhar, 1988a), análises moleculares de cinco
espécies de Buteo (Schumutz et al., 1993) ou de todo o gênero (Riesing et al., 2003). Mais
especificamente, no âmbito da ecologia alimentar, estes estudos representam um papel
fundamental no entendimento da relação predador/presa (Steenhof & Kochert, 1988;
Simonetti, 1989; Preston, 1990; Restani et al. , 2000; Poulin et al., 2001) e no estudo do uso
de recursos entre espécies simpátricas (Jaksic & Braker, 1983; Simonetti, 1989;
Bildstein,1987; Hiraldo et al., 1991; Gerstell & Bednarz, 1999; Krüger, 2002).
Mesmo que já tenham sido desenvolvidos vários trabalhos com espécies do gênero
Buteo, alguns representantes foram pouco estudados, e dados sobre sua biologia e/ou
ecologia são poucos conhecidos. Este é o caso do gavião-do-rabo-branco, para o qual os
trabalhos mais completos são escassos e estão restritos à América do Norte, com destaque
para Stevenson & Meitzen (1946) e Farquhar (1992). Os outros trabalhos que envolvem a
espécie são registros de primeira ocorrência geográfica, como por exemplo, no Arizona
(Breninger, 1889) e no Uruguai (Cuello, 1966) e eventos de predação isolada e/ou consumo
de itens alimentares, conforme registrado por Cottam & Knoppen (1939), Haucke (1971),
Tewes (1984), Palmer (1990) e Brasileiro et al., (2003). Também foram desenvolvidos
estudos sobre características da reprodução (Ditto, 1983; Farquhar, 1988b), variação
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individual e intersexual nas vocalizações de alarme (Farquhar, 1993) e análise cariotípica
(Delucca, 1985). Compilações sobre a biologia geral da espécie foram feitas nos últimos 100
anos, merecendo menção Burrows (1917), Pinto (1944), Belton (1984), Farquhar (1992),
del Hoyo et al. (1994) e Sick (1997).
No Brasil, trabalhos complexos e duradouros sobre ecologia alimentar de
accipitrídeos são inexistentes, e mesmo quando se faz uma revisão geral de trabalhos que
envolvem Falconiformes, verificamos que estes são escassos. Analisando todas as aves de
rapina, percebemos que o número de estudos é muito inferior quando comparado a outras
regiões do Mundo, como Europa, Estados Unidos e até mesmo América Latina (Chile e
Argentina).
Diante deste contexto de escassez de estudos é de extrema necessidade o
entendimento do papel deste predador nas comunidades naturais. Assim, o presente
trabalho tem como objetivos:
a) Descrever quantitativamente a dieta de B. a. albicaudatus, incluindo padrões de
sazonalidade, em uma localidade do sudeste brasileiro.
b) Avaliar as possíveis respostas numérica e funcional frente à variação da
disponibilidade de recursos alimentares ao longo de um ciclo anual.
c) Verificar se ocorre seletividade de presas quanto a espécies de pequenosmamíferos.
11
2 - Área de estudo
O estudo foi realizado em propriedades rurais particulares (abrangendo cerca de
17.537 ha), localizadas na região norte do município de Juiz de Fora, sudeste de Minas
Gerais, (21° 41' S, 43° 27' W, Figuras 3 e 4). A região localiza-se na bacia do Médio
Paraibuna, pertencente à bacia do Rio Paraíba do Sul. Quanto a geomorfologia, a área está
localizada na Unidade Serrana da Zona da Mata, pertencente à região Mantiqueira
Setentrional. O relevo dessa região é montanhoso, com altitudes próximas a 1000 m nos
pontos mais elevados, 670 a 750 m no vale do Rio Paraibuna e níveis médios em torno de
800 m (Juiz de Fora, 1996).
De acordo com a classificação de Köeppen, a região possui um clima do tipo Cwa
(mesotérmico com verões quentes) com estação chuvosa no verão. Este clima pode
também ser definido, genericamente, como Tropical de Altitude, influenciado por fatores
altimétricos, que contribuem para a amenização das suas temperaturas (Juiz de Fora,
1996). Os índices pluviométricos anuais, obtidos pela Estação Climatológica Principal da
Universidade Federal de Juiz de Fora (5° DISME / NÚMERO 83692) nas últimas três décadas
(70, 80, 90) mostraram médias anuais de 1.536 mm com os maiores índices mensais no
mês de janeiro (cerca de 298mm). A temperatura média anual, segundo a mesma fonte,
variou de 21,7° C no mês mais quente (fevereiro) a 16,1° C no mês mais frio (julho). Assim,
duas estações podem ser definidas: uma chuvosa (de outubro a abril) com temperaturas
elevadas (média de 20,2 °C) e maiores índices de pluviosidade (média de 192 mm), e outra
seca (de maio a setembro), com temperaturas mais baixas (média de 16,8°C) e baixos
índices pluviométricos (média de 37 mm) (Figura 5).
12
Figura 3. Localização do município de Juiz de Fora – MG (quadrado negro), com detalhe da
área de estudo. Escala mapa do Brasil 1: 3200000. Escala área de estudo 1:360000.
13
Figura 4. Imagem de satélite da área de estudo (LANDSAT 27/06/2000).
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0 1,9 3,9 5,8 7,8 km1,9
Escala 1:97 000
14
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150
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set out nov dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
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24
26
Tem
pera
tura
méd
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C)
média da precipitação entre os anos de 1975-99 precipitação registrada no período de estudo
média da temperatura média entre os anos de 1975 -99 temperatura média registrada no período de estudo
Figura 5. Precipitação e temperatura do município de Juiz de Fora – MG, dados da médiahistórica (1975-99) e do período de realização do estudo (setembro 2000 – setembro de2001). Fonte: 5° DISME, IPLAN.
15
A vegetação original do município é classificada como Floresta Estacional
Semidecidual (Veloso & Goes, 1982; Brasil, 1983) ou Floresta Tropical Sub-perenifólia
(Golfari, 1975), típicas de clima com duas estações bem definidas. Estas florestas possuem,
no conjunto, um percentual de espécies caducifólias que oscila entre 20% e 50%. O
aspecto geral dessas florestas é de árvores de 25 a 30 m de altura, eretas e de fustes altos,
com abundante vegetação de cipós e epífitas. Esta vegetação originalmente coexistia com
campos naturais que apresentavam algumas plantas lenhosas arbóreas, de pequeno a
médio porte, intercaladas (Veloso & Goes, 1982; Brasil, 1983; Juiz de Fora, 1996). Os vários
ciclos de desmatamentos, destinados à pecuária e a implantação de diferentes culturas,
principalmente o café, destruíram grande parte da vegetação nativa (Juiz de Fora, 1996).
A paisagem atualmente se apresenta em forma de mosaico, intercalando porções maiores
de áreas abertas (fruto do desmatamento) com fragmentos de pequeno e médio porte,
situados principalmente nos topos de morros e nas áreas de relevo muito acidentado. A
vegetação da região hoje é representada principalmente por pastagens, capoeiras em início
de regeneração, áreas destinadas às atividades agrícolas, fragmentos florestais e
reflorestamento com espécies exóticas de Eucaliptus sp e Pinus sp (Juiz de Fora, 1996).
16
3 - Referências Bibliográficas
BAUMGARTEN, L. C. 1998. Ecologia dos Falconiformes de áreas abertas do Parque Nacionaldas Emas (Mineiros – GO). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual deCampinas, SP.
BEISSINGER. S. R. 1983. Hunting behavior, prey selection, and energetics of snail kites inGuyana: consomer choice by a specialist. Auk 100:84:92.
BELTON, W. 1984. Birds of Rio Grande do Sul, Brazil. Part 1. Bull. Am. Mus. Nat. Hist.178(4)369-636.
BERNIS, F. 1980. La migración de la aves en el Estrecho de Gibraltar. Vol 1: AvesPlaneadoras. Universidad Complutense de Madrid. Madrid.
BILDSTEIN, K. 1987. Behavioral ecology of red-tailed hawks (Buteo jamaicensis), rough-legged hawks (Buteo lagopus), northern harriers (Circus cyaneus), and american kestrel(Falco sparverius) in south central. Ohio Biological Survey – Biological Notes n° 18. TheOhio State Univ. Ohio.
BLAKE, E. R. 1976. Manual of neotropical birds, vol. 1. Univ. Chicago Press, Chicago.
BLUMSTEIN, D. 1989. Food habitats of red-tailed hawks in Boulder County, Colorado. J.Raptor Res. 23(2):53-55.
BRASIL, 1983. Ministério das Minas e Energia. Projeto Radam Brasil: Levantamento dosrecursos naturais. Rio de Janeiro.
BRASILEIRO, C. A., MARTINS, M. and KIEFER, M. 2003. Lystrophis nattereri (NCN).Predation. Herpetological Review 34(1):70.
BRENINGER, P. 1899. White-tailed-hawk in Arizona. Auk 14:403.
BROWN, L. H. and AMADON, D. 1968. Eagles, hawks and falcons of the world. Great Britain.
BURROWS, D. B. 1917. White-tailed hawk. Oologist 34:78-81.
CALDER, W. A. and KING, J. R. 1974. Thermal and caloric relations of birds. Pp 259-413. In:FARNER, D. S. and KING, J. R. (eds). Avian biology, vol 4. Academic Press. New York.
CLARK, W.S. and WHEELER, B.K. 1989. A field identification of white-tailed hawk. Birding21:190-195.
COTTAM, C. and KNAPPEN, P. 1939. Food of some uncommon North American birds. Auk56:138-169.
17
CRAIGHEAD, J. and CRAIGHEAD, F. 1956. Hawks, owls and wildlife. Stackpole Co.Harrisburg.
CUELLO, J. 1966. First specimens of Buteo albicaudatus and Chordeiles minor in Uruguay.Condor 68(3):301.
del HOYO, J., ELLIOTT, A. and SARGATAL, J. Handbook of the birds of the world. Vol 2.New World vultures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona.
DELUCCA, E. J. 1985. Karyotype and nucleolus organizing regions in somatic chromosomesof the white-tailed hawk Buteo albicaudatus (Falconiformes, Aves). Cytobios 42(165):7-13.
DICKEY, D. R. and van ROSSEM, A. J. 1938. The birds of El Salvador. Publ. Field Mus. Nat.Hist. Zool. Ser. 23:119.
DITTO, L. R. 1983. Observations on nesting white-tailed Hawks. J. Raptor Res. 17:91
FARQUHAR, C. C. 1986. Ecology and breeding behavior of the white-tailed hawks on thenorthern coastal prairies of Texas. PhD. Dissertation. Texas A & M Univ., CollegeStation.
FARQUHAR, C. C. 1988a. Buteo polyosoma and B. poecilochrous, the “red-backed buzzards”on South America are conspecific. Condor 100:27-43.
FARQUHAR, C. C. 1988b. Ecology and breeding behavior of the white-tailed Hawk. Pp. 306-315. In: Southwest raptor management symposium and workshop. GLINSKI, R. L. (ed).Natl. Wildl. Fed., Washington, DC.
FARQUHAR, C. C. 1992. White-tailed Hawk. In:The birds of de North America, No. 30.Poole, A., Stettenhein, P. and Gill, F. (eds). Philadelphia: The academy of NaturalSciences. The Americam Ornithologists´Union. Washington, DC.
FARQUHAR, C. C. 1993. Individual and intersexual variation in alarm calls of the white-tailedhawk. Condor 95:234-239.
FEDUCCIA, A. 1980. The age of birds. Harvard Univ. Press. Cambridge.
FICKEN, M. S. 1977. Avian play. Auk 94:573-582.
FOSTER, G. H. 1955. Thermal air currents and their use in bird-fligth. Bristish Birds (6): 241-253.
FRIDMANN, H. 1950. The birds of North and Middle America. Washington, DC.
18
GERSTELL, A. T. and TROST, C. H. 1995. Fall concentrations of Buteos near the continentaldivide: a twenty-year summary. J. Raptor Res. 29(2):99-102.
GERSTELL, A. T. and BEDNARZ, J. C. 1999. Competition and patterns of resource use bytwo sympatric raptors. Condor 101:557-565.
GESSAMAN, J. A. 1987. Energetics. Pp. 289-320. In: Pendleton, B. A. et al. (Eds.). Raptormanagement techniques manual. National Wildlife Federation, Sci. Tech. Ser. 10.Washington, DC.
GOLFARI, L. 1975. Zoneamento Ecológico do Estado de Minas Gerais . Belo Horizonte.
GREENE, H. W. 1988. Species richness in tropical predators Pp. 259-274. In: ALAMEDA, Fand PRINGLE, C. (eds). Tropical rainforests:diversity and conservation. California Acad.Sci., San Francisco.
GRIFFIN, C. R., PATON, P. W. C. and BASKETT, T. S. 1998. Breeding ecology and behaviorof the hawaiian hawk. Condor 100:654-662.
HAUCK, H. H. 1971. Predation by a white-tailed hawk and a harris’ hawk on a wild turkeypoult. Condor 73:475.
HELLMAYR, C. E. and CONOVER, B. 1949. Catalogue of the birds of the Americas. Zool. Ser.8:148-154.
HIRALDO, F., DELIBES, M., and BUSTAMANTE, J. 1991. Overlap in the diets of diurnalraptors breeding at the Michilia Biosphere Reserve, Durango, Mexico. J. Raptor Res.25(2):25-29.
HOWELL, D. L. and CHAPMAN, B. R. 1998. Prey brought to red-shouldered hawk in theGeorgia Piedmont. J. Raptor Res. 32(3):257-260.
HUDSON, W. H. 1920. Birds of La Plata. E. P. Dutton & Co., New York.
IUCN. 2002. Red list of threatened species. Species survival commission. The WorldConservation Union, Gland. Switzerland.
JAKSIC, F. M. and BRAKER, H. E. 1983. Food-niche and guild structure of diurnal birds ofprey: competition versus opportunism. Can. J. Zool. 61:2230-2241.
JOHNSGARD, P. A. 1990. Hawks, eagles and falcons of North America. SmithsonianInstitution Press. Washington, DC.
JUIZ DE FORA. 1996. Prefeitura de Juiz de Fora. Instituto de Pesquisa e Planejamento deJuiz de Fora. Plano Diretor de Juiz de Fora.
19
KARPANTY, S. and LANGRAND, S. M. 1996 Food remains found in a nest of the madagascarbuzzard (Buteo brachypterus) in the Vohibasia Forest. Working Group on birds in theMadagascar region 6:13-14
KOPENY, M. T. 1988. White-tailed hawk Pp. 97-104. In: Southwest raptor managementsymposium and workshop. GLINSKI, R. L. (ed). Natl. Wildl. Fed., Washington, DC.
KREBS, J. R. and DAVIES, N. B. 1987. An introduction to behavioral ecology. Third edition.Blackwell Scientific, Oxford.
KRÜGER, O. 2002. Interactions between common buzzard Buteo buteo and goshawkAccipiter gentilis : trade-offs revealed by a field experiment. Oikos 96:4410452.
LEE, Y. M. and KUO, Y. M. 2001. Predation on mexican free-tailed bats by peregrine falconsand red-tailed hawks. J. Raptor Res. 35(2):115-123.
LYONS, D. and MOSHER, J. A. 1982. Food caching by raptors and caching of a nestling bythe broad-winged hawk. Ardea 70:217-219.
MONTEIRO, A. R. 1992. Eco-biologia de aves rapaces de bosque de la Navarra Media.Thesis Doctoral - Universidad de Navarra, Facultad de Ciencias. Navarra.
NEWTON, I. 2000. Effects of predators on their prey: some generalisations. Pp. 509-518. In:Chancellor R. D. and Meyburg (eds). Raptors at Risk. WWGBP. Hancock House.
PALMER, P. C. 1990. Observation of a white-tailed hawk pirating from and talon-grapplingwith a swainsons’ hawk. Bull. Tex. Orn. Soc. 23:28:29.
PEDRINI, P. and SERGIO, F. 2001. Density, productivity, diet and human persecution ofgolden eagles (Aquila chrysaetos) in the central-eastern italiam alps. J. Raptor Res.35(1):40-48.
PENTERIANI, V. and FAIVRE, B. 1997. Breeding density and landscape-level habitatselection of common buzzards (Buteo buteo) in a montain area (Abruzzo Apennines,Italy). J. Raptor Res. 31(3);208-212.
PETERS, J. C. 1931. Check-list of the birds of the world. Vol. 1. Harvard Univ. Press.Cambridge.
PINTO, O. M. O. 1944. Catálago das aves do Brasil. São Paulo, Secretaria de Agricultura,Departamento de Zoologia. Parte 2. São Paulo, SP.
PLUMPTON, D. L., DOWNING, D. I., ANDERSEN, D. E. and LOCKHART, J. M. 1995. A newmethod of capturing buteonine hawks. J. Raptor Res. 29(2): 141-143.
20
POULIN, R. G., WELLICOME, T. I. and TODD, L. D. 2001. Synchronous and delayednumerical responses of a predatory bird community to a vole outbreak on the CanadianPrairies. J. Raptor Res. 35(4):288-295.
PRESTON, C. R. 1990. Distribution of raptors foraging in relation to prey biomass andhabitat structure. Condor 92:107-112.
RESTANI, M. 1991. Resource partitioning among three Buteo species in the CentennialValley, Montana. Condor 93:1007-1010.
RESTANI, M., HARMATA, A. R. e MADDEN, E. M. 2000. Numerical and funcional responsesof migrant bald eagles exploiting a seasonally concentrated food source. Condor 102:561-568.
RIESING, M. J., KRUCKENHAUSER, L., GAMAUF, A. and HARING, E. 2003. Molecularphylogeny of the genus Buteo (Aves: Accipitridae) based on mitochondrial markersequences. Mol. Phylogenetics and Evol. 27:328:342.
SCHMUTZ, S.M., MOKER, J. S., THUE, T. D. 1993. Chromosomes of five north americanButeonine hawks. J. Raptor Res. 27(4):196-202.
SIBLEY, C. G., and AHLQUIST, J. E. 1983. Phylogeny and classification of birds based on thedata of DNA-DNA hybridization. Current Ornithology 1:245-292.
SIBLEY, C. G., ALQUIST, J. E. and MONROE, J. R. 1988. A classification of the living birds ofthe world, based on DNA-DNA hybridization studies. Auk 105: 409-423.
SIBLEY, C. G. and MONROE, J. R. 1990. Distribution and taxonomy of birds of the world.Yale Universsity Press, New Haven & London.
SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira. Ed. Nova Fronteira. Rio de Janeiro.
SIMONETTI, J. A. 1989. Predators diet, guild structure and human disturbance: a rebuttal toMeserve’s criticisms. Rev. Chilena Hist. Nat. 62:13-17.
SMITH,D. G. and MURPHY, J. R. 1978. Biology of the ferruginous hawk in Central Utah.Sociobiology 3 (2): 79-95.
SOUSA, M. C. 1999. Reprodução e hábitos alimentares de Geranoaetus melanoleucus(Falconiformes: Accipitridae) nos estados de Sergipe e Alagoas, Brasil. Ararajuba7(2):135-137.
STEENHOF, K., and KOCHERT, M. N., 1988. Dietary responses of three raptor species tochanging densites in a natural environment. J. An. Ecology: 57:37-48.
21
STEVENSON, J. O. and MEITZEN, L. H. 1946. Behavior and food habitats of Sennett’s white-tailed hawk in Texas. Wilson Bull.58:198-205.
STOTZ, D. F., FITZPATRICK, J. W., PARKER III, T. A. P. and MOSKOVITS, D. K. 1996.Neotropical birds: ecology and conservation. The University of Chigaco Press. Chicago.
STRESEMAM, E. and AMADON, D. 1979. Falconiformes. Pp. 271-425. In: Mayr, E. andCotrel, G. W. (eds). Check-list of birds of the world. 2 ed. Harvard Univ. Press.Cambridge
SYKES, P. W. 1979. Status of the everglade kites feed on non-snail prey. Wilson Bull.91(4):495-511.
TAYLOR, R. J. 1984. Predation. Chapman and Hall. New York.
TERBORGH, J. 1992. Maintenance of diversity in tropical forests. Biotropica 24:283-292.
TEWES, M. E. 1984. Opportunistic feeding by white-tailed hawks at prescribed burns. WilsonBull. 96:135-136.
THIOLLAY, J. M. 1989. Area requirements for the conservation of rain forest raptors andgame birds in French Guiana. Conserv. Biol. 3: 128-137.
TINSMAN, J. and ZELANEK, J. 1991. La migracion de Veracruz. Hawk MT. News 75:32-35.
TYNE, J. V and BERGER, A.J. 1976. Fundamentals of ornithology. Second edition. New York.
VELOSO e GÓES-FILHO. Fitogeografia brasileira: Classificação fisionômica-ecológica davegetação neotropical. Ministério das Minas e Energia. Salvador, BA.
VOOUS, K. H. 1968. Distribution and geographical variation of the white-tailed hawk (Buteoalbicaudatus). Beaufortia 15: 117-148.
WETMORE, A. The birds of southern Veracruz, México. Proc. U. S. Nat. Mus. 239.
WILLIS, E. O. 1963. Is the zone-tailed hawk a mimic of the turkey vulture? Condor 65:313-317.
WILLIS, E. O. 1966. A prey capture by the zone-tailed Hawk. Condor 68(1): 104-105.
WINK, M. 2000. Advances in DNA studiess of diurnal and nocturnal raptors. Pp. 831-844.In: Chancellor R. D. and Meyburg (eds). Raptors at Risk. WWGBP. Hancock House.
__________________________________
CAPÍTULO 2
Ecologia alimentar do gavião-do-rabo-branco
Buteo albicaudatus (Falconiformes: Accipitridae)
no município de Juiz de Fora, sudeste do
Estado de Minas Gerais.
23
RESUMO
Este estudo apresenta dados sobre a ecologia alimentar do gavião-do-rabo-branco
(Buteo albicaudatus albicaudatus) no município de Juiz de Fora, sudeste do estado de
Minas Gerais. Os objetivos específicos foram: a) estudar quantitativamente a dieta do
gavião-do-rabo-branco, incluindo número de presas e biomassa consumida; b) analisar
possíveis padrões de sazonalidade na dieta; c) determinar a amplitude de nicho trófico do
gavião-do-rabo-branco. O material para estudo da dieta consistiu de pelotas de
regurgitação coletadas sob ninhos e poleiros, entre setembro de 2000 e setembro de
2001. As 259 amostras analisadas revelaram 31 espécies/morfoespécies e uma biomassa
total estimada de 7196,5 g. Cinco ordens de insetos (Hymenoptera, Heteroptera,
Odonata, Isoptera e Lepidoptera) e uma de vertebrado (Chiroptera) são descritas pela
primeira vez como integrantes da dieta de B. albicaudatus. Numericamente, os
invertebrados representaram 88% da dieta, sendo Acrididae responsável por 63% da dieta
total. Dentre os vertebrados, os roedores foram o grupo mais consumido (73% da classe e
8% da dieta total). Analisando-se as presas em relação à biomassa, verificou-se uma
brusca inversão na maioria das espécies/morfoespécies. Nesta abordagem, os vertebrados
corresponderam a 77% da dieta. Os grupos mais representativos são: roedores (50%),
ortópteros (21%), aves (11%), lagartos (7%) e serpentes (5%). A análise de sazonalidade
na dieta mostrou uma evidente dependência de consumo quanto à estação climática, em
mais da metade das categorias. Na estação seca verifica-se um maior consumo de
Araneomorphae, outros artrópodes e mamíferos, enquanto na estação chuvosa, o maior
consumo foi registrado para Acrididae e Coleoptera. Aves e répteis, apesar de não
apresentarem uma dependência significativa em relação à sazonalidade, parecem ser
utilizados como complemento ao consumo de mamíferos na estação chuvosa, no que
tange a biomassa ingerida. Buteo albicaudatus pode ser classificado troficamente como
insetívoro, em termos de número, ou como carnívoro, em termos de biomassa ingerida. A
amplitude trófica da dieta mostrou-se de intermediária para baixa, variando de acordo
com a abordagem adotada. Em termos gerais, quanto ao número e a biomassa, a dieta
total mostrou que o gavião-do-rabo-branco é especialista. No entanto, a análise da
biomassa referente a cada estação climática revelou que na estação chuvosa, a dieta é
intermediária entre generalista e especialista (Bp itens=0,292; Bp grupos=0,485). Esses dados
indicaram que tanto o consumo de determinados itens alimentares quanto a amplitude de
nicho trófico pode variar de acordo com a estação climática, indicando uma certa
flexibilidade em sua dieta.
24
ABSTRACT
The feeding ecology of the White-tailed Hawk (Buteo albicaudatus albicaudatus)
was studied in Juiz de Fora municipality, southeast Minas Gerais State. The aims of this
study were: a) to quantify the diet of the White-tailed Hawk, including number of prey
species consumed and their biomass; b) to investigate the influence of seasonality in diet
patterns; and c) to describe the food niche breath of this raptor. Pellets found near the
White-tailed Hawk’s nests and roosting sites were collected from September 2000 to
September 2001. The analysis of 259 pellets revealed 31 prey species/morphospecies and
7,196.5 g of total consumed biomass. Five insect orders (Hymenoptera, Heteroptera,
Odonata, Isoptera and Lepidoptera) and one vertebrate (Chiroptera) were reported for the
first time in the diet of this hawk. By number, invertebrates were found in 88% of the
pellets, 63% of which belonged to a single family of Orthoptera, Acrididae. Among
vertebrates, rodents were the most consumed group and found in 8% of the pellets,
which represent 73% of all vertebrate species found. However, in terms of biomass,
vertebrates represented 77% of the total items consumed. The most representative
groups were rodents (50%), orthopterans (grasshoppers) (21%), birds (11%), lizards
(7%) and snakes (5%). Buteo albicaudatus could be classified as insectivorous in terms of
number of prey, but carnivorous concerning biomass ingestion. Analysis revealed that
consumption was dependent on the season of the year, at least for some groups of food
items. Acrididae and Coleoptera were more frequently ingested in the wet season, while
other Arthropods and mammals were more consumed in the dry season. Even though
birds and reptiles were not consumed differentially according to the seasons, they seemed
to be more preyed on in the wet period perhaps as a compensation for the decrease in
mammal biomass consumption. Depending on the approach, the food niche breath were
medium (Bp items =0.292, if biomass consumption was considered) to low (Bp groups= 0.485,
if frequency of prey occurrence was considered). In general, the White-tailed hawk could
be considered specialist both by number and by consumed biomass. However, in terms of
biomass, this raptor showed a less specialist diet in the wet season. So, the consumption
of some food items and the food niche breath may vary with the season, suggesting diet
flexibility by the White-tailed Hawk.
25
1 - INTRODUÇÃO
A busca por regras que governam a estrutura e funcionamento de uma
comunidade conduz os ecólogos a vários caminhos (Drake, 1990). No entanto, muitos
acreditam que a estrutura e dinâmica da comunidade é resultado da interação entre as
espécies, especialmente a competição (MacArthur, 1958; Pianka, 1981; Roughgarden,
1984; Mittelbach & Osenberg, 1994) e a predação (Glasser, 1979; Sih et al., 1985;
Wilbur & Fauth, 1990; Wootton, 1992). O alimento é um recurso crucial para todos os
animais, e parece razoável assumir que a estrutura da comunidade baseia-se, em grande
parte, na forma como o alimento é compartilhado entre as espécies coexistentes,
particularmente se o recurso é limitado (Wiens, 1989; Andrew & Christensen, 2001).
Quantificar a dieta continuamente em um determinado tempo é um dos primeiros passos
no estudo da ecologia básica (Andrew & Christensen, 2001). O tipo de alimento que uma
espécie consome, como e onde é obtido pode mostrar, por exemplo, respostas
evolutivas, ecológicas e comportamentais, tais como: hábitos generalistas ou
especialistas, influências sazonais na utilização de recursos (Ewer, 1973; Dietz, 1987;
Johnson et al., 1996) e a compreensão de interações inter e intra-específicas (Law &
Blackford, 1992).
Muitas das aves de rapina estão localizadas no final da série de transformação
de energia ao longo da cadeia alimentar, que se inicia com produtores primários e passa
por vários organismos que predam um ao outro. Ser um predador de topo não é
garantia de uma existência fácil. A probabilidade das aves de rapina se tornarem presas
de outros predadores é muito baixa, mas suas presas não são fáceis de capturar
(Craighead & Craighead, 1956; Jaksic et al., 2002). As presas que são facilmente
capturadas podem estar debilitadas por parasitas, doenças e toxinas que podem diminuir
a aptidão dos rapineiros - que é computada pelo sucesso reprodutivo (Newton, 1979;
Jaksic et al., 2002). Dessa forma, a escolha do recurso a ser consumido, bem como a
sua quantidade, podem influenciar diretamente a aptidão dos rapineiros e
conseqüentemente, interferir no tamanho de suas populações.
A maioria das espécies de Accipitridae é exclusivamente predadora, no entanto,
espécies como o gavião-rabo-de-tessoura (Elanoides forficatus), ocasionalmente comem
frutos e isso pode ser mais freqüente nas florestas tropicais que os escassos registros
sugerem (del Hoyo et al., 1994). Invertebrados são o alimento mais consumido pelos
membros desta família, pois são freqüentemente abundantes e mais fáceis de serem
26
capturados (Cramps & Simmons, 1994; del Hoyo et al., 1994). Das 239 espécies de
Accipitridae em todo o mundo, 12 são exclusivamente dependentes de insetos, 44 são
largamente insetívoras e, pelo menos fora da estação reprodutiva, possivelmente ao
redor de 100 espécies se alimentam de insetos ocasionalmente (del Hoyo et al., 1994).
Por outro lado, um grande número de espécies consome amplamente pequenos
mamíferos – principalmente roedores (Johnsgard, 1990; del Hoyo et al., 1994). Autores
como Craighead & Craighead (1956), Cramps & Simmons (1980) e Jaksic (2002),
salientam que este grupo também é relativamente fácil de ser capturado, normalmente
aparecendo em alta abundância. Além disso, proporciona um alto ganho energético
quando comparado aos invertebrados. Segundo Schubart et al. (1965) e Sick (1997), em
geral, as espécies brasileiras desta família mostram um maior consumo de artrópodes,
predando também roedores, répteis e anfíbios. Contudo, os dados para a maioria das
espécies originaram-se de poucos conteúdos estomacais ou observações.
Dados sobre dieta de Accipitridae no Brasil são provenientes de cerca de 25
estudos (ver abaixo) e das compilações de Pinto (1944), Belton (1984, 1994) e Sick
(1997). No entanto, sete destes trabalhos reportam a predação e/ou consumo de apenas
uma presa (ver Olmos, 1990a; Peres, 1990; Oniki, 1995; Gilbert, 2000; Marques, 2000;
Miguel et al., 2001; Brasileiro et al., 2003). O estudo mais complexo foi feito por
Schubart et al. (1965), examinando cerca de 100 estômagos de 20 espécies, inclusive
dois de B. albicaudatus. Entretanto, o número de estômagos analisado por espécie foi
pequeno. Estudos com esta metodologia foram feitos também com Geranospiza
cearulescens (gavião-mateiro) (Bookermann, 1978), e com Rupornis magnirostris
(gavião-carijó) (Pomalis, 1987). Porém, analisando um único conteúdo estomacal.
Remanescentes de presas em ninhos foram obtidos, durante uma estação reprodutiva,
para Morphnus guianessis (uairuçu-falso) (Bierregard, 1984), para Spizaetus ornatus
(gavião-de-penacho) (Klein et al., 1988) e para Harpia harpyja (gavião-real) (Galleti &
Carvalho, 2000) na Amazônia; para Geranoaetus melanoleucus (águia-chilena) na região
da caatinga (Souza, 1999) e para Elanoides forficautus (gavião-tesoura) em Santa
Catarina (Azevedo et al., 2000). Magalhães (1990a e 1990b) realizou observações sobre
a atividade de caça e analisou os restos de presas de Bussarelus nigricolis (gavião-belo)
durante dois dias e Rostramus sociabilis (gavião-caramujeiro) durante cinco dias, ambos
na região do Pantanal. Estudos enfocando determinados comportamentos de caça foram
feitos por Oliveira (1982), registrando o ataque de Buteogallus meriodinalis (gavião-
caboclo) sobre Guira guira; por Willis (1988), em observação de Spizastur melanoleucus
27
(gavião-pato); por Olmos (1990b), que registrou casualmente o comportamento de
Geranospiza cearulencens (gavião-mateiro); por Martuschelli (1996), acompanhando
Leucopternis polionota (gavião-pomba-grande) e L. lacernulata (gavião-pombo). O
forageamento associado entre gaviões e primatas foi evidenciado em dois estudos. No
sudeste brasileiro, Ferrari (1990) registrou a associação entre Leptodon cayanensis
(gavião-de-cabeça-cinza), Ictinia plumbea (gavião-sauveiro) e Callithrix flaviceps (sagui-
da-serra). Na Amazônia, Egler (1991) constatou que Harpagus bidentatus (ripina) seguia
os grupos de Saguinus bicolor (sauim-de-coleira). E por último, Scheibler et al. (2001)
avaliaram por meio de pelotas a importância de Mus musculus (rato-doméstico) na dieta
de Elaunus leucurus (gavião-peneira) em um agrossistema do sul do país.
Os estudos sobre os hábitos alimentares de B. albicaudatus são poucos e foram
efetuados com um número pequeno de material o que resultou em distintas
classificações tróficas. Oberholser (1974), por exemplo, considerou-o especialista em
serpentes, enquanto Hudson (1920) e Snyder & Wiley (1976) sugeriram uma dieta
estritamente insetívora. Compilações mais recentes como a de Farquhar (1992), Dito
(1993), del Hoyo et al. (1994) e Sick (1997) consideram que a espécie possui uma dieta
bastante variada, consumindo artrópodes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
O gavião-do-rabo-branco captura suas presas a partir de poleiros e também por
meio de vôos constantes (Farquhar, 1986), conforme ocorre com a maioria dos
Accipitridae (Cramp & Simmons, 1994; del Hoyo et al., 1994; Sick, 1997). No entanto,
uma terceira estratégia, a de ficar parado no ar com as asas abertas contra o vento
forte, é exclusiva desta espécie (Farquhar 1986; Sick, 1997). Essa técnica é
freqüentemente intercalada com o vôo planado, que é realizado graças ao uso das
correntes térmicas, entre 50 e 100 m de altura (Farquhar, 1992) e pode ser uma
adaptação para a procura de presas. A caça utilizando poleiro começa uma hora após o
sol nascer e se estende até o pôr-do-sol, enquanto a caça aérea é normalmente
efetuada no período da tarde (Farquhar, 1992), quando os insetos são apanhados em
pleno vôo (Zimmerman & Harry, 1951). Os pés são usados para capturar a presa, que
na maioria das vezes, começa a ser consumida pela região da cabeça e ocasionalmente,
chega ao ninho sem a parte superior do corpo (Farquhar, 1992).
A associação de uma ave de rapina com outra, ou mesmo de uma ave de rapina
com outro predador terrestre, para a obtenção de alimento, são comportamentos
ocasionais. No entanto, relatos de associação já foram registrados (ver Greenlay, 1967;
Fontaine, 1980; Boinski & Scott, 1988; Ferrari, 1990; Silveira et al., 1997). Para B.
28
albicaudatus esse comportamento foi registrado juntamente com Parabuteo unicinctus
sobre um filhote de pavão (Meleagris gallopavo intermedia), com seis dias de vida
(Haucke, 1971). Um outro comportamento relacionado à obtenção de alimento, o
cleptoparasitismo (roubo de presa), também foi registrado para B. albicaudatus. Palmer
(1990) constatou que adultos do gavião-do-rabo-branco pirateiam as presas de B.
swainsoni (gavião-papa-gafanhoto), del Hoyo et al. (1994) salientam a pirataria de B.
albicaudatus sobre Elanus leucurus (gavião-peneira) e Farquhar (1986) relata que
indivíduos imaturos podem roubar as presas dos adultos. Incêndios em áreas naturais
atraem várias espécies de Falconiformes (Stevenson & Meitzen, 1946), no entanto, o
gavião-do-rabo-branco é uma das espécies que se agrega mais rapidamente e em maior
número (normalmente de três a 20 indivíduos) no entorno dos incêndios (Tewes, 1984;
Palmer, 1988). Segundo Sick (1997), essa aglomeração nos locais de queimadas seria
uma estratégia para capturar, no solo ou no ar, animais intoxicados ou espantados pela
fumaça. Os indivíduos imaturos correspondem a 80 – 90% da concentração de B.
albicaudatus nesses incêndios, devido provavelmente à menor habilidade exigida para a
captura de presas nessas condições quando comparado aos métodos tradicionais de
caça (Lasley & Sexton, 1987).
Nos últimos tempos, várias técnicas têm sido empregadas para avaliar e
quantificar a dieta de aves de rapina (Errington, 1930, 1932; Gladin et al., 1943;
Craighead & Craighead, 1956; Marti, 1987; Redpath et al., 2001). Um dos primeiros
métodos utilizava conteúdos estomacais (Fisher 1893, McAtee 1935 apud Bond, 1936).
Esta técnica vem sendo menos utilizada nos estudos recentes e não é recomendada,
exceto quando o indivíduo é encontrado morto, pois requer a morte da ave. O abate de
um rapineiro para a obtenção de um estômago, que pode estar vazio, não é suficiente
para caracterizar a dieta e é altamente indesejável, uma vez que a maioria das
populações de aves de rapina é pequena (Marti, 1987). Um outro possível método de
avaliar a dieta é a instalação de câmera fotográfica próxima ao ninho para registrar
imagens das presas trazidas para os filhotes (Enderson et al., 1972, Marti, 1987). Neste
caso, a câmera pode ser disparada por um observador (por meio de controle remoto),
ser programada para registrar fotografias em períodos determinados (time lapse), ou
ainda estar acoplada a um sensor que dispare cada vez que um indivíduo pousar.
Algumas restrições devem ser consideradas para este método: problemas mecânicos,
baixa resolução da imagem para a identificação da presa, perda e/ou roubo, custo,
utilização em um período determinado (Marti, 1987).
29
A avaliação da dieta por meio da observação direta requer muito tempo e uma
grande experiência do pesquisador. No entanto, oferece algumas vantagens sobre os
outros métodos, devido a proximidade do ninho e a possibilidade de observação durante
todo o dia (ou noite) (Marti, 1987). Essa técnica é mais utilizada para observações de
ninhos com a ajuda, principalmente, de estruturas camufladas (Southern, 1969;
Schipper, 1973; Mader 1976; Snyder & Wiley 1976; Sitter, 1983; Monteiro, 1992).
A análise da dieta de rapineiros por meio de pelotas de regurgitação vem sendo
utilizada por mais de um século (ver Fisher, 1893 e Errington, 1930, 1932) e oferece
maiores vantagens sobre os outros métodos. Primeiro, uma quantidade maior de
amostras pode ser obtida sem causar grandes perturbações aos indivíduos. Segundo,
permite que possam ser feitas avaliações de sazonalidade, visto que o material pode ser
obtido durante todo o ciclo anual. Em geral, este método é mais confiável para corujas
(Errington, 1932; Glading et al., 1943). Alguns fatores podem restringir o uso integral
desse método em Falconiformes, pois de acordo com Craighead & Craighead (1956)
algumas espécies desmembram a presa na hora da predação e/ou ingestão, resultando
assim, no consumo de apenas parte da mesma. Também, Falconiformes possuem maior
capacidade de digerir ossos (Schipper, 1973; Duke et al., 1975; Cummings et al., 1976;
Sick, 1997). E mais especificamente, pequenos rapineiros insetívoros, mesmo ingerindo
a presa inteira, podem fragmentá-la em partes pequenas de difícil identificação.
Todas as aves de rapina realizam a egestão de pelotas que consistem de restos
alimentares não digeridos que são compactados pelo estômago e regurgitados (Fisher,
1893; Errington, 1930, 1932). As espécies pequenas podem produzir 1-2 pelotas
diariamente, enquanto as espécies maiores podem produzir menos que uma pelota por
dia (Marti, 1987). Nessas pelotas podem ser encontrados pêlos, ossos, exoesqueletos e
outras partes específicas de presas (Monteiro, 1992). Estas podem ser agrupadas em
categorias de tamanho, sexo, etc (Dickman et al., 1991; Motta-Junior, 1996),
possibilitando assim, a quantificação e o conhecimento mais completo da dieta.
30
Considerando a existência de apenas um estudo sobre alimentação de
accipitrídeos realizado no Brasil por meio da análise de pelotas (Scheibler et al. 2001)
(porém, sem a quantificação de todos os itens), a inexistência de estudos de maior
extensão enfocando a dieta de B. albicaudatus e, principalmente, a escassez de
informações sobre a alimentação desta espécie na região Neotropical, é que o presente
trabalho tem como objetivos:
a) estudar quantitativamente a dieta do gavião-do-rabo-branco, incluindo
número de presas e biomassa consumida.
b) verificar se ocorrem padrões de sazonalidade na dieta do gavião-do-rabo-
branco
c) determinar a amplitude de nicho trófico do gavião-do-rabo-branco, tanto por
estação climática como no total do período de amostragem.
31
2 – MATERIAIS E MÉTODOS
2.1 – Coleta e análise das pelotas
As pelotas foram coletadas próximo aos ninhos e poleiros, localizados
previamente no projeto “Comportamento Reprodutivo e Alimentar de Falconiformes”.
Este foi desenvolvido entre 1998 e 1999 pela Sociedade de Estudos Ambientais Muriqui
(SEAM) em parceria com o Fundo Nacional do Meio Ambiente (FNMA). Ninhos e poleiros
adicionais localizados durante a fase de desenvolvimento deste projeto também foram
incluídos. Em ambos os casos, a localização se deu por meio de procuras a pé e pontos
de observações (Pettingil, 1956; Monteiro, 1992). Nos anos de 2000 e 2001, os locais de
procura foram basicamente indicados pelo censo realizado com veículo, que tinha como
finalidade determinar a abundância do gavião-do-rabo-branco na área de estudo (ver
cap. 3). Poleiros que foram utilizados por outra espécie de Accipitridae tiveram suas
pelotas não consideradas para este estudo, evitando assim, uma possível análise
errônea.
Após a localização e mapeamento dos ninhos e pousadeiros, mensalmente
realizava-se a coleta de pelotas, principalmente durante a fase de inventário das presas,
que era efetuada nos últimos dias de cada excursão a campo. Uma vez encontrada a
pelota, esta era armazenada individualmente em tubos de filmes fotográficos ou
saquinhos plásticos com as seguintes informações: local do ninho ou poleiro (identificado
por uma característica própria do local e pelo sistema de Global Position System - GPS
Garmim 12) e a data da coleta.
No laboratório, as pelotas foram colocadas para secar em estufa com
temperaturas entre 50 e 60 °C durante 24 –36 horas. Depois desse período, foi efetuada
uma triagem do material para separação de amostras de penas, pêlos e escamas, restos
que são dissolvidos pelo processo químico adotado na maioria dos estudos com pelotas
(ver Marti, 1987; Motta-Junior, 1996). O material proveniente da separação era
colocado em eppendorf, sendo etiquetado com a mesma informação da coleta, para uma
posterior análise junto do material a ser tratado. Após este processo, o restante da
pelota foi tratado com uma solução de NaOH a 10%, durante 4-6 h para separação das
partes identificáveis e contáveis das presas (Marti 1987; Motta-Junior 1996). Após a
dissolução de partes orgânicas indesejáveis, o material restante foi mergulhado por 10-
15 min em uma solução de H2O2 10 vol. para clareamento e desinfecção. O
32
procedimento de separação de penas e pêlos se tornou necessário devido ao fato do
material ósseo de mais fácil identificação e contagem (mandíbulas principalmente) não
estar presente em várias amostras. Provavelmente esse material foi digerido pelo
estômago do gavião. Todas as amostras foram analisadas a olho nu e com o auxílio de
um microscópio estereoscópico com magnificação entre 6x e 40x. Cada amostra
analisada foi anotada em uma ficha individual contendo os dados de campo e a
contagem dos itens alimentares identificados.
O material resultante foi identificado até o nível mais refinado possível,
utilizando-se coleções de referências do Laboratório de Ecologia Trófica do
Departamento de Ecologia da Universidade de São Paulo, das coleções do Museu de
Zoologia da mesma universidade e por meio de consulta a especialistas. Para pequenos
mamíferos, mandíbulas, dentes e pêlos foram os restos considerados para a identificação
e a contagem. Quando as mandíbulas se encontravam em bom estado foi possível
determinar a espécie e sua quantidade. Nos casos em que as mandíbulas estavam
deterioradas ou ausentes, os dentes foram usados para a determinação da espécie ou
grupo, sendo a contagem feita por meio dos dentes incisivos. Vale ressaltar, que os
incisivos eram uma das partes ósseas mais encontradas nas amostras, provavelmente as
mais resistentes. E por último, quando a amostra só apresentava como item identificável
o pêlo, separado na primeira triagem, foi possível chegar somente até a categoria
“Muridae não identificado” e apenas um indivíduo era considerado para efeito de
contagem. Para as aves foram considerados penas e bicos, tanto para efeito de
identificação quanto para contagem, seguindo modo similar ao usado para roedores. Os
anuros foram identificados e contados pelas cinturas pélvicas. Já os répteis foram
identificados por meio de escamas, pois estruturas ósseas eram bastante danificadas, e
apenas um indivíduo foi considerado por amostra. A maioria dos invertebrados foi
identificada e contada por meio de suas mandíbulas, com exceção de três grupos: a)
Coleoptera que teve sua identificação e contagem obtidas por meio de pronotos; b)
Araneomorphae por meio de quelíceras; c) Hymenoptera por intermédio das cabeças.
Para avaliar se a maioria das presas potenciais foram registradas nas pelotas foi
feita uma curva média de acumulação de presas com o programa EstimateS 5.2 (Colwell,
1997), com 1.000 aleatorizações. Cada pelota foi considerada uma amostra. O programa
gera 1.000 curvas de acumulação dos itens aleatorizando a ordem das amostras; assim,
cada ponto da curva corresponde à média deste nas 1.000 curvas e está associado a um
desvio-padrão.
33
2.2 - Estimativa de biomassa das presas
A estimativa de biomassa das espécies de pequenos mamíferos foi obtida pela
média da massa corporal de cada uma delas, usando todos os indivíduos capturados na
área de estudo (Apêndice 1). A categoria Muridae não identificado teve sua biomassa
estimada referente à média encontrada para essa família em campo (Apêndice 1). Para
as aves foram realizadas quatro classificações de classes de biomassa, médio-grande
representada por indivíduos de peso corporal semelhante a um Turdus sp, médio-médio
representada por indivíduos de biomassa correspondente a uma Columbina talpacoti,
pequeno-médio representado pelo grupo de indivíduos de biomassa similar a uma
Tangara sp e finalmente pequeno-pequeno, indivíduos correlatos a uma Volatinia
jacarina (Apêndice 1). A massa corporal das espécies de aves supracitadas foi retirada
de Sick (1997) e Marini et al. (1997). Para obter a estimativa da classe de biomassa em
que a presa se enquadrava foram considerados bico, ossos de outras partes do corpo e
penas.
As serpentes, representadas exclusivamente pelos Colubridae, tiveram sua
biomassa estimada em consulta a especialistas – levando-se em consideração as
espécies que ocorrem na região, enquanto a família de lagarto Anguidae teve a
estimativa obtida por meio do peso médio de indivíduos depositados no Museu de
Zoologia da Universidade de Campinas (Apêndice 1).
A grande maioria das morfoespécies de invertebrados tiveram sua biomassa
estimada por meio do peso médio de seus indivíduos coletados na área de estudo
(Apêndice 1), sendo que Acrididae foi dividida em três categorias, de acordo com o
tamanho da mandíbula, pequena (1,0-2,0 mm); média (2,1-3,0 mm) e grande (> 3,1
mm), sendo atribuída a cada uma delas uma massa corporal média.
2.3 – Análise de sazonalidade das presas na dieta
Com o intuito de verificar uma possível sazonalidade na dieta do gavião-do-
rabo-branco, as freqüências do número de presas identificadas foram divididas em duas
estações. Estas foram definidas de acordo com os dados climáticos da área em questão:
seca de maio a setembro e chuvosa de outubro a abril. Como não foi realizada coleta no
mês de novembro de 2000, devido a problemas técnicos, e o mês de setembro ter sido
34
amostrado tanto em 2000 quanto em 2001, cada estação contou com seis meses nessa
abordagem. Apesar de ter sido registrado um índice pluviométrico de 152,7 mm em
setembro de 2000 (fato anormal na média histórica, ver Figura 1 cap. 1), este mês foi
considerado seco em nossa abordagem, pois examinando os dados meteorológicos do 5°
DISME, constatou-se que esta precipitação elevada ocorreu apenas nos quatro últimos
dias do mês, após o período de amostragem.
Em uma primeira análise, as freqüências absolutas do número de presas
observadas nas pelotas em cada estação foram comparadas pelo teste G de
independência (Ayres et al., 2000), a fim de verificar se a captura das presas dependeu
ou não da estação climática. Posteriormente, caso o teste de independência tivesse
resultado significativo, por meio do teste G de aderência, para cada categoria de presa,
foi feita a comparação entre as freqüências absolutas observadas nas estações contra as
esperadas, originadas das proporções relativa dos subtotais de presas em cada estação
(eg. Bellocq, 1983; Motta-Junior & Taddei, 1992; Motta-Junior, 1996). Nesse sentido, foi
possível testar duas hipóteses: (H0) de nulidade, onde as freqüências de esperado e
observado não diferem (P > 0,05); e (H1) a alternativa, onde ocorre diferença nas
freqüências, resultando em predação diferencial de um determinado item em relação as
estações (P < 0,05). Para a análise de sazonalidade, os procedimentos e cálculos
seguiram o programa estatístico BioEstat 2.0 (Ayres et al., 2000).
2.4 – Amplitude de nicho trófico
Para esta análise foi utilizado o índice de amplitude de nicho de Levins (B), que
permite medir a amplitude ou diversidade da dieta levando em conta, principalmente, a
distribuição quantitativa de cada presa (Krebs, 1999). Este índice apresenta valores que
variam de 1 (especialista) até n (generalista). Se apenas um ou poucos itens apresentam
alta proporção na dieta, o índice tende a ser menor. Por outro lado, quando os vários
itens aparecem com proporções similares na dieta o valor tende a ser maior. Para uma
melhor interpretação e compreensão dos dados foi calculado também o índice de Levins
padronizado, segundo Hurlbert (1978), com valores variando de 0 (especialista) a 1
(generalista). A vantagem desta padronização é a não influência do número total dos
diferetes tipos de presas no índice final, o qual pode estar relacionado com o tamanho
da amostra. Os cálculos foram efetuados de acordo com Krebs (1999).
35
B = 1/∑∑ p j 2
Que pode ser padronizado como:
Bp = ( B – 1)/(n – 1)
onde,
B = amplitude de nicho de Levins
Bp = amplitude de nicho de Levins padronizada
pj = proporção do item alimentar j encontrado na dieta (∑∑ pj = 1)
n = número total de categorias ou itens usados
Para averiguar uma possível diferença significativa da amplitude entre as duas
estações, calculou-se o índice mensalmente. Logo em seguida, foi feito o agrupamento
na referida estação climática e aplicado o teste não paramétrico U de Mann-Whitney de
acordo com Siegel & Castellan (1988). Além de calcular a amplitude com o modo
tradicional utilizando o número de indivíduos, efetuou-se também uma análise com a
biomassa bruta estimada.
Adicionalmente, realizou-se o cálculo da amplitude de nicho sobre sete
categorias de presas que apresentam hábitos ou comportamentos semelhantes:
Araneomorphae, Orthoptera (agruparam-se Acrididae, Tettigoniidae, Gryllacrididae,
Orthoptera n. id.), Coleoptera (Scarabeidae, Carabidae, Passalidae, Coleoptera n. id.),
outros Insecta (Blatodea, Mantodea, Hymenoptera, Heteroptera, Odonata, Termitidae,
Lepidoptera), Herpetofauna (Colubridae, Anguidae, Hylidae), Vertebrados voadores
(aves e um morcego) e pequenos mamíferos (Gracilinanus spp, Calomys tener,
Oligoryzomys nigripes, Oxymycterus sp, Akodon spp, Muridae n. id.). Esse agrupamento
em categorias funcionais maiores permite uma melhor compreensão da predação sobre
a comunidade de presas, já que a predação sobre cada grupo funcional requer um tipo
de habilidade e/ou comportamento, o que parece demonstrar melhor uma amplitude de
nicho funcional, conforme discutido por Greene & Jaksic (1983) e White et al. (1996).
36
3 – RESULTADOS
3.1 – Composição da dieta
Foram coletadas e analisadas 259 pelotas no período compreendido entre
setembro de 2000 e setembro de 2001. A análise desse material resultou em um total de
3.296 presas individuais, divididas em 31 espécies/morfoespécies. A biomassa total
estimada foi de 7.196,54 g. Este montante de pelotas analisado parece ser suficiente
para amostrar quase todos os itens alimentares consumidos pelo gavião-do-rabo-branco
na área em questão. Depois da amostra 182 (de acordo com a ordem cronológica de
coleta) não foi encontrada nenhuma nova espécie/morfoespécie, alcançando assim,
100% de todos os itens identificados. Por outro lado, quando é feita a curva média de
acumulação de espécies/morfoespécies de presas com aleatorização, não há uma
estabilização da curva do coletor, mas clara tendência nesse sentido (Figura 1).
O número de pelotas coletadas variou dentro dos 12 períodos de amostragem,
desde um mínimo de 13, no mês de dezembro de 2000, a um máximo de 39, em agosto
de 2001 (Figura 2). A média do número de presas registradas por pelota coletada foi de
12,7 indivíduos, o maior número foi 121 (120 Vespoidea e 1 Muridae n. id.) e o menor 1
(Chiroptera, Hylidae, Ave, Colubridae, Muridae n. id.). O número de
espécies/morfoespécies por pelota variou de um (observado em 14 pelotas) a oito
(encontrado em apenas uma pelota). No entanto, as classes representadas por duas e
quatro espécies/morfoespécies de presas foram as mais freqüentes, ocorrendo em 71 e
63 amostras respectivamente. A distribuição do número de espécies/morfoespécies
encontrado por amostra pode ser observada na Figura 3.
37
Figura 1. Curva média de acumulação de presas (padrão em azul) a partir de 1.000aleatorizações na ordem com que as amostras das pelotas foram coletadas (n = 259) nomunicípio de Juiz de Fora – MG. As curvas em cinza correspondem ao desvio padrãoassociado a cada ponto da curva.
Figura 2. Distribuição do número de pelotas de B. albicaudatus coletadas mensalmenteno município de Juiz de Fora – MG, entre setembro de 2000 e setembro de 2001.
0
5
10
15
20
25
30
35
0 50 100 150 200 250 300
amostras
núm
ero
de e
spéc
ies/
mor
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péci
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0
10
20
30
40
set out dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
meses
núm
ero
de p
elot
as
38
Figura 3. Distribuição do número de espécie/morfoespécie por pelota de B. albicaudatusno município de Juiz de Fora – MG.
Numericamente, os invertebrados representaram a grande maioria dos
indivíduos consumidos (Tabela 1), sendo Acrididae os mais consumidos, seguidos de
Vespoidea (Apêndice 2). Numa análise mais geral, os ortópteros representaram 82,2%,
refletindo uma grande importância em número de indivíduos predados. Vertebrados
foram responsáveis por 12,0% do número de presas na dieta, com o item Muridae não
identificado sendo o mais consumido, seguido de perto pelo roedor Calomys tener
(Apêndice 2). Assim, os roedores representaram a maioria dos indivíduos predados,
seguidos por aves, lagartos, serpentes, marsupiais, anfíbios e morcego (Tabela 1). A
identificação e contagem detalhada das 31 espécies/morfoespécies encontradas na dieta
está apresentada no Apêndice 2.
Quando analisamos as presas em relação à biomassa, verificamos uma brusca
inversão da importância da maioria das espécies/morfoespécies (Tabela 1, Figura 4).
Nesta análise, os vertebrados têm maior representatividade na dieta (Tabela 1, Figura
4). As aves, por exemplo, que representavam numericamente o 13° item consumido
ocupam o terceiro lugar em termos de biomassa. Os mamíferos passam a constituir o
grupo de maior importância em relação à biomassa consumida. Os lagartos,
representados exclusivamente pela família Anguidae, representam o quarto posto,
seguidos por serpentes (Tabela 1). Por outro lado, Vespoidea que era a segunda
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1 2 3 4 5 6 7 8Número de espécie/morfoespécie por pelota
Nú
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o d
e p
elo
tas
39
categoria, em termos de número, ocupa a 20° posição, com menos de 0,5% da
biomassa total consumida (Apêndice 2).
É interessante destacar que determinados itens como Chiroptera, Oxymyterus
sp e Hylidae, que apresentam um número muito pequeno de indivíduos predados,
passam a ter um certo destaque em termos de biomassa consumida quando
comparados, por exemplo, a Isopoda e Hymenoptera (Tabela 1).
40
Tabela 1. Dieta de Buteo albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, segundo onúmero de presas e a biomassa consumida, com suas respectivas porcentagens. Totalde pelotas analisadas foi n= 259. Dados coletados entre setembro de 2000 e setembro2001.
Indivíduos BiomassaItens alimentares
número % gramas %
Araneomorphae 184 5,58 88,32 1,23
Orthoptera - Acrididae 2076 62,99 1285,06 17,85
Orthoptera - Outros 317 9,62 249,43 3,47
Blatodea 3 0,09 5,88 0,08
Coleoptera 39 1,18 30,21 0,42
Hymenoptera 205 6,22 4,14 0,06
Odonata 13 0,39 3,64 0,05
Mantodea 2 0,06 1,30 0,02
Heteroptera 4 0,12 0,68 0,01
Isopoda 43 1,30 2,58 0,04
Lepidoptera (larva) 14 0,42 14,00 0,19
Subtotal invertebrados 2900 87,99 1685,24 23,42
Anura - Hylidae 4 0,12 32,00 0,44
Serpentes 24 0,73 384,00 5,34
Sauria - Anguidae 31 0,94 517,40 7,19
Aves - Passeriformes 36 1,09 470,00 6,53
Aves – não passeriformes 7 0,21 330,00 4,59
Roedores 288 8,74 3617,90 50,27
Marsupiais 5 0,15 100,00 1,39
Chiroptera 1 0,03 60,00 0,83
Subtotal vertebrados 396 12,01 5511,30 76,58
Totais (indivíduos – gramas) 3296 100 7196,54 100
Presas/pelota - gramas/pelota 12,72 - 27,78 -
41
Figura 4. Comparação do número de indivíduos (3296 presas) e da biomassa (7196,54g), em porcentagem das grandes categorias de itens alimentares encontrados na dietade B. albicaudatus no município de Juiz de Fora, MG.
Dividindo as presas em classes de peso, observamos que a maioria é de pequeno
porte, particularmente Acrididae e Tettigoniidae (Figura 5 A). Quando analisamos as
classes de peso em função de sua biomassa, novamente notamos uma inversão quase
simétrica, sendo a quarta classe – representada exclusivamente pelos vertebrados -
responsável pela maior porção da dieta total (Figura 5 B).
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30,0
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resa
número biomassa
42
Figura 5. Distribuição das proporções do número de indivíduos (A) (3296 presas) e dabiomassa (B) (7196,54 g) consumida pelo gavião-do-rabo-branco em função das classesde peso (escala log10) no município de Juiz de Fora – MG.
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0,01-0,10 0,11-1,0 1,1-10,0 10,10-100,0
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0,01-0,10 0,11-1,00 1,10-10,00 10,10-100,00
Classes de peso das presas (g)
% b
iom
assa
B
A
43
3.2 – Sazonalidade na dieta
Para a avaliação da sazonalidade na dieta, as pelotas foram agrupadas em
estação chuvosa (n=94) e estação seca (n=165). O número de presas capturadas
durante a seca representa 72,1% da dieta total, enquanto a porcentagem na estação
chuvosa fica em torno de 27,8% (Tabela 2, Figura 6 A). Invertebrados constituem a
grande maioria do número de presas consumidas tanto na estação chuvosa quanto na
estação seca (Tabela 2, Figura 6 A). Cabendo destaque para a família Acrididae que
responde pela maior porção da dieta em ambas as estações (Tabela 2, Figura 6 A).
Enquanto dentre os vertebrados o grupo com maior representatividade é o dos
mamíferos, com 6,2% da dieta na estação chuvosa e 9,9% na seca (Tabela 2).
Quando procedemos à análise em termos de biomassa estimada consumida o
quadro se reverte, vertebrados passam a representar a maior parte da dieta na estação
seca e também na estação chuvosa (Tabela 2, Figura 6 B). Os mamíferos representam
37,4% na estação seca e 58,8% na chuvosa. Répteis e aves passam a ter significativa
presença na estação chuvosa (Tabela 2, Figura 6 B). Acrididae, o item de maior
representatividade numérica, também constitui um importante componente da dieta em
termos de biomassa ingerida em ambas as estações (Tabela 2, Figura 6 B).
44
Figura 6. Porcentagem do número de presas (A) (n=3296) e da biomassa (B) (7.196,54g) das grandes categorias de itens alimentares de acordo com cada estação climática,registrados na dieta de B. albicaudatus no município de Juiz de Fora, MG.
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Est. chuvosa Est. seca
B
A
45
Tabela 2. Número de indivíduos e biomassa das 31 espécie/morfoespécie de presasidentificadas na dieta de B. albicaudatus de acordo com a estação climática no municípiode Juiz de Fora – MG. Dados coletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001.
Itens alimentares Estação chuvosa Estação seca
Número Biomassa Número Biomassa
Araneomorphae 26 (2,83) 12,48 (0,59) 158 (6,64) 76,00 (1,49)
Acrididae 628 (68,41) 417,30 (19,67) 1448 (60,89) 867,76 (17,10)
Tettigonidae 61 (6,64) 46,97 (2,21) 127 (5,34) 97,79 (1,93)
Gryllacrididae 08 (0,87) 29,93 (0,30) 06 (0,25) 4,74 (0,09)
Gryllidae 27 (2,94) 22,41 (1,06) 80 (3,36) 66,40 (1,31)
Orthoptera n. id. 02 (0,22) 1,20 (0,06) 06 (0,25) 3,60 (0,07)
Mantodea - - 02 (0,08) 1,30 (0,03)
Blatodea 02 (0,22) 3,92 (0,18) 01 (0,04) 1,96 (0,04)
Scarabeidae 15 (1,63) 12,45 (0,59) 12 (0,50) 9,96 (0,20)
Carabidae 01 (0,11) 0,65 (0,03) - -
Passalidae - - 01 (0,04) 0,65 (0,01)
Coleoptera n. id. 09 (0,98) 5,85 (0,28) 01 (0,04) 0,65 (0,01)
Vespoidea 03 (0,33) 0,04 (0,00) 193 (8,12) 2,90 (0,06)
Formicidae 01 (0,11) 0,20 (0,01) 02 (0,08) 0,40 (0,01)
Hymenoptera n. id. 03 (0,33) 0,30 (0,01) 03 (0,13) 0,30 (0,01)
Heteroptera 04 (0,44) 0,68 (0,03) - -
Aeshinidae 04 (0,44) 1,12 (0,05) 09 (0,38) 2,52 (0,05)
Termitidae 25 (2,72) 1,50 (0,07) 18 (0,76) 1,08 (0,02)
Lepidoptera (larva) - - 14 (0,59) 14,00 (0,28)
Total invertebrados 793 (86,38) 520,92 (25,14) 1923 (80,86 1076,00(21,20)
Hylidae 02 (0,22) 16,00 (0,96) 02 (0,08) 16,00 (0,29)
Colubridae 08 (0,87) 128,00 (6,03) 16 (0,67) 256,00 (5,04)
Anguidae 14 (1,53) 254,80 (12,01) 17 (0,71) 262,60 (5,17)
Passeriformes 13 (1,42) 180,00 (8,49) 23 (0,97) 290,00 (5,72)
Aves n. id. 05 (0,54) 215,00 (10,14) 02 (0,08) 115,00 (2,27)
46
Continuação da Tabela 2.
Gracilinanus sp 01 (0,11) 20,00 (0,94) 04 (0,17) 80,00 (1,58)
Calomys tener 18 (1,96) 215,10 (10,14) 95 (3,99) 1135,2 (22,37)
Akodon sp 06 (0,65) 79,50 (3,75) 11 (0,46) 145,75 (2,87)
Oligoryzomys sp 14 (1,53) 154,70 (7,29) 24 (1,01) 265,20 (5,23)
Oxymycterus sp 01 (0,11) 72,80 (3,43) 02 (0,44) 145,60 (2,87)
Muridae n. id. 16 (1,74) 192,00 (9,05) 101 (4,25) 1212,00(23,88)
Chiroptera 01 (0,11) 60,00 (2,83) - -
Total Vertebrados 99 ( 10,78 ) 1587,90(75,06) 297 (12,49) 3923,40 (77,28)
Total Presas 918 (100) 2121,30 (100) 2378 (100) 5075,25 (100,00)
A análise da sazonalidade mostrou uma evidente dependência na freqüência
absoluta de capturas pelo gavião em relação à estação climática (G=94,336; g.l.= 8; p
<0,001). Quando analisamos separadamente as categorias verificamos que mais da
metade delas, cinco de nove, apresentam dependência de consumo quanto à estação do
ano (ver tabela 3). Na estação seca verificamos um maior consumo de Araneomorphae,
outros artrópodes e mamíferos, enquanto que na estação chuvosa o maior consumo foi
reportado para Acrididae e Coleoptera. Por outro lado, Tettigoniidae, outros ortópteros,
répteis e aves tiveram seu consumo bem próximo do esperado. Todos os valores podem
ser observados na Tabela 3.
47
Tabela 3. Análise da sazonalidade da dieta de Buteo albicaudatus no município de Juizde Fora, MG. Os valores são as freqüências observadas e esperadas (em itálico). Emtodos os testes G de aderência, g. l. = 1. As probabilidades significativas estão emnegrito.
Itens alimentares Estação chuvosa Estação seca
Obs Esp Obs Esp G P
Araneomorphae 26 51,25 158 132,75 17,351 < 0,01
Acrididae 628 578,21 1448 1497,79 12,655 < 0,01
Tettigoniidae 61 52,36 127 135,64 0,470 > 0,05
Outros Ortoptera 37 35,93 92 93,07 0,035 > 0,05
Coleoptera 25 10,86 14 28,14 63,910 < 0,01
Outros artrópodes 42 79,10 242 204,90 18,668 < 0,01
Répteis 24 16,43 35 42,57 0,167 > 0,05
Aves 18 11,98 25 31,02 0,750 > 0,05
Mamíferos 57 81,88 237 212,15 21,078 < 0,01
Total 918 918,00 2451 2451,00
3.3 – Amplitude de nicho trófico
Os resultados obtidos a partir do cálculo de número de presas consumidas
levando-se em conta todos os itens indicam que B. albicaudatus apresenta uma dieta
com forte tendência a especialização (Bp=0,0366). Quando a análise é efetuada sobre a
quantidade de biomassa ingerida, esse índice passa a ser seis vezes maior que o do
primeiro cálculo (Bp=0,2315). Mesmo assim, este revela uma certa tendência a
especialidade no consumo de presas por parte do predador. Confrontando os dados do
índice de Levins padronizado em relação a sazonalidade - derivados do número de
presas por espécie/morfoespécie e com valores calculados a partir dos totais de cada
estação – verificou-se que a estação chuvosa apresenta nicho alimentar um pouco mais
estreito que a estação seca (Tabela 4). Ao se proceder ao mesmo tipo de análise,
porém, utilizando os dados de biomassa observa-se uma inversão. A estação chuvosa
passa a ter uma amplitude de nicho trófico um pouco maior que a estação seca (Tabela
48
4). No entanto, quando se procede ao teste de Mann-Whitney, calculado com as médias
do índice de Levins padronizado referente a cada estação, verifica-se que não existe
diferença significativa na amplitude de nicho tanto em termos de número (U =18,00;
p=1,00) quanto em termos de biomassa (U =18,00; p=1,00) entre as estações.
Tabela 4. Medidas de amplitude de nicho (Levins’ e Levins’ padronizado) em termos denúmero e biomassa para todos os 31 itens, registradas na dieta de B. albicaudatus nomunicípio de Juiz de Fora – MG.
Levins Levins padronizado
Número Biomassa Número Biomassa
Setembro 1,859 2,416 0,029 0,047
Outubro 5,786 6,310 0,160 0,177
Dezembro 1,468 6,395 0,016 0,180
Janeiro 1,854 4,181 0,029 0,106
Fevereiro 1,485 5,673 0,016 0,156
Março 2,769 5,907 0,059 0,164
Abril 2,385 6,700 0,046 0,190
Maio 1,371 6,280 0,012 0,176
Junho 2,240 7,126 0,041 0,204
Julho 1,628 4,683 0,021 0,129
Agosto 3,630 5,842 0,088 0,164
Setembro 3,380 8,236 0,079 0,241
Est. chuvosa 2,097(±1,631) 9,773 (±0,900) 0,037(±0,054) 0,293(±0,030)
Est. seca 2,567(±0,941) 6,635(±2,030) 0,052(±0,031) 0,188(±0,067)
Total 2,434(±1,277) 7,945(±1,498) 0,048(±0,042) 0,232(±0,175)
49
Os resultados da amplitude de nicho sobre as sete categorias de presas
seguiram a mesma ordem, no que diz respeito à análise da sazonalidade sobre todas as
espécies/morfoespécies. Porém, seus valores apresentaram uma menor tendência à
especialização (Tabela 5). Em termos de número, por exemplo, essa variação foi três
vezes maior tanto na análise total da dieta quanto na análise das estações chuvosa e
seca, quando comparado aos valores de todas as espécies/morfoespécies (Tabela 5). Em
termos de biomassa, a estação chuvosa apresentou o maior valor, indicando um
intermediário entre generalista e especialista, enquanto o valor total e o valor da estação
seca mostraram uma certa tendência a especialidade (Tabela 5). Quando agrupamos os
valores mensais do índice de Levins padronizado em sua respectiva estação climática e
procedemos ao teste de Mann-Whitney, verificamos que em termos de número não há
diferença significativa entre as estações (U =14; p=0,52). No entanto, a análise
considerando a biomassa revela que há uma diferença significativa (U =4,0; p=0,04) na
amplitude de nicho trófico entre a estação seca e a estação chuvosa.
50
Tabela 5. Medidas de amplitude de nicho (Levins e Levins padronizado) em termos denúmero e biomassa para os sete agrupamentos de presas, registradas na dieta de B.albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG.
Levins’ Levins’ padronizado
Número Biomassa Número Biomassa
Setembro 1,775 1,047 0,129 0,008
Outubro 2,860 3,223 0,310 0,371
Dezembro 1,396 3,268 0,066 0,378
Janeiro 1,626 3,149 0,104 0,358
Fevereiro 1,278 3,695 0,046 0,449
Março 1,58 3,855 0,100 0,476
Abril 1,563 3,172 0,094 0,362
Maio 1,193 3,821 0,032 0,470
Junho 1,672 2,510 0,112 0,252
Julho 1,438 2,607 0,073 0,268
Agosto 2,287 2,114 0,215 0,186
Setembro 1,896 3,040 0,149 0,340
Estação chuvosa 1,578 (± 0,574) 3,914 (± 0,302) 0,096 (± 0,095) 0,486 (± 0,050)
Estação seca 1,936 (± 0,378) 2,467 (± 0,927) 0,156 (± 0,063) 0,245 (± 0,154)
Total 1,831 (± 0,482) 2,910 (± 0,799) 0,139 (± 0,080) 0,318 (± 0,135)
51
4 - DISCUSSÃO
4.1 - Composição da dieta
A grande maioria dos trabalhos que analisa a dieta de Falconiformes é realizada
somente na estação reprodutiva (eg. Smith & Murphy, 1978; Simonetti & Otaiza, 1982;
Blumstein, 1989; Restani, 1991; Andersen, 1995; Bó et al., 1996; Estrela & Rodriguez,
1997; Howell & Chapman, 1998; Kaltenecker et al., 1998; Sergio & Boto, 1999; Grubb &
Lopez, 2000; Thorstrom & la Marca, 2000; Parejo & Aviles, 2001; Pedrini & Sergio,
2001). Com exceção da análise das pelotas, os outros métodos mais utilizados para
caracterizar a dieta de Falconiformes só podem ser utilizados no período reprodutivo (eg.
remanescentes de presas, observação de presas levadas ao ninho, câmeras
fotográficas). Tal fato pode ser explicado por dois principais motivos. Primeiro, várias
espécies de rapineiros diurnos são migratórias, dessa forma não fornecem material para
a análise durante todo o ano. Segundo, há uma enorme dificuldade de encontrar pelotas
fora da estação reprodutiva. Neste período os indivíduos obrigatoriamente fixam-se em
um território e utilizam-se de ninho(s) e pousadeiros durante toda essa fase (Newton,
1979). Fato que não ocorre fora dessa época. Além do mais, na estação chuvosa as
pelotas se desintegram facilmente em conseqüência das fortes chuvas e do aumento da
atividade dos artrópodes. Em várias ocasiões desse estudo, foram observadas formigas e
besouros fragmentando as pelotas. Esta observação está de acordo com Philips & Dindal
(1979) e Scheibler (2001), que relatam a umidade, os invertebrados e os fungos como
fatores de fragmentação e decomposição das pelotas que ficam expostas. Entretanto, o
maior número de pelotas encontradas na estação seca coincide com a reprodução de B.
albicaudatus (Baumgarten, 1998; Granzinolli et al., dados não publicados).
O montante de pelotas analisado parece incluir todos os itens alimentares
consumidos pelo gavião na área em questão. Após a amostra 182 (de acordo com a
ordem cronológica de coleta) não foi encontrada nenhuma nova ocorrência de
espécie/morfoespécie. O fato de não ter havido uma estabilização completa na curva de
acumulação com aleatorização pode ser explicado pela ocorrência de apenas um
indivíduo em determinados itens da dieta. Essa curva média de acumulação de presas,
na análise em questão, é uma curva resultante de 1.000 curvas aleatorizadas em cada
amostra e o desvio padrão reflete a variação que pode ocorrer nas 1.000 curvas. Nesse
sentido, morfoespécies representadas por um único indivíduo, no nosso caso Passalidae,
52
Scarabaeidae e Chiroptera, refletem possibilidades na aleatorização de uma nova
ocorrência de espécies/morfoespécies com um único indivíduo, o que faz com que o
desvio padrão nunca seja zero.
O número de pelotas analisadas aqui é alto quando comparado a outros estudos
com membros da família Accipitridae, como por exemplo, Jaramillo (1993) - B. swansoni
(n=40); Figueroa & Corales (1999) – Circus cinereus (n=68); Blumstein (1989) – B.
jamaicenses (n=90). A obtenção de pelotas durante todo um ciclo anual, fato inédito
pelo menos para o gênero, se deveu principalmente ao conhecimento prévio da área,
dos locais de nidificação e do comportamento não migratório do gavião-do-rabo-branco.
Errington (1930) e Stevenson & Meitzen (1946) reportam que encontrar pelotas de
espécies do gênero Buteo é quase impossível e consideram impraticável a análise de
pelotas de Buteonines, o que explicaria o baixo conhecimento da dieta de B.
albicaudatus
O alto número de vertebrados, mais especificamente roedores não identificados
até o nível específico, está relacionado com a alta capacidade de digestão de ossos por
Falconiformes, conforme discutido por Schipper (1973), Duke et al. (1975), Cummings et
al. (1976), Duke (1987) e Sick (1997). A secreção gástrica das aves de rapina é mais
ácida e contém mais pepsina quando comparada com a mesma secreção de aves
onívoras e granívoras. A média ponderal do pH do suco gástrico de gaviões (1,7) é mais
baixa que a das corujas (2,4) (Duke, 1975, 1987). Em várias amostras, a parte que
determinava o nível específico da presa (mandíbulas principalmente) estava muito
fragmentada ou ausente. Consequentemente, a contagem e a identificação das
espécies/morfoespécies tiveram que ser realizadas por meio de incisivos e pêlos,
gerando assim, identificações em níveis mais acima. A contagem por meio de pêlos,
pode ter subestimado a porcentagem de pequenos mamíferos na dieta, pois quando as
partes ósseas contáveis encontravam-se ausentes, apenas um indivíduo foi considerado,
ao contrário do que sugere Marti (1987). Segundo este autor, o que poderia acontecer
em análises de pelotas é a superestimação de presas. Tal evento aconteceria com as
espécies de grande porte que abatessem uma presa de tamanho grande (ex. coelho
abatido por águia). Nesse caso, o predador iria ingerir apenas uma parte da presa e a
análise da pelota revelaria o consumo total. Alternativamente, a ave poderia ainda voltar
e consumir o restante da presa, comportamento registrado para algumas espécies de
rapinantes por Bowles (1916) e Brow & Amadon (1968). Tal fato, poderia então, causar
a contagem de outros remanescentes da presa em uma pelota diferente, havendo
53
portanto superestimação. Acreditamos que tais superestimativas não ocorreram no
presente estudo, devido a alguns fatores, como: primeiro, B. albicaudatus é um espécie
que não apresenta adaptações para capturas de presas de grande tamanho (Johnsgard,
1990); segundo, a maioria das espécies de presas consideradas no nosso estudo é de
tamanho pequeno (roedores, segundo análise dos dados coletados em campo, menores
que 20 g – ver cap. 3; 98,6% dos mamíferos identificados na dieta são das espécies
que tiverem sua biomassa estimada em menos de 13,25 g) quando comparadas ao
tamanho do predador (46-65 cm; 850-1,100 g). Possivelmente um único indivíduo não
supriria a necessidade diária de consumo de biomassa; terceiro, conforme o próprio
Marti (1987) discute, esse fator teria maior relevância em análises em que apenas
poucas pelotas fossem analisadas e não em estudos como o nosso, no qual um número
considerável de amostras foi examinado.
Com exceção de Farquhar (1988b), que analisou remanescentes de presas e
pelotas de seis ninhos durante uma estação reprodutiva, os dados da dieta deste
predador normalmente são obtidos por meio da análise de pequenas amostras: seis
estômagos no Hemisfério Norte (Cottam & Knappen, 1939; Stevenson & Meitzen, 1946),
dois estômagos no Hemisfério Sul (Schubart, 1965), além de eventos isolados de
predação, como o relatado por Brasileiro et al. (2003). Também há estudos baseados
em poucos remanescentes de presas encontrados nos ninhos (Stevenson & Meitzen,
1946; Oberholser,1974). Aliados a alguma observação pessoal de cada autor, estes
dados deram origem a compilações (Oberholser, 1974; Dito, 1983; Belton, 1984;
Kopeny,1988; Johnsgard, 1990; Farquhar, 1992; del Hoyo et al., 1994 e Sick,1997). O
sumário de Kopeny (1988a) foi baseado em presas consumidas pelo gavião-do-rabo-
branco na América do Norte (B. a. hypospodius) e é um dos mais completos. Nele
constata-se o consumo de coelhos jovens, roedores de pequeno e médio porte, aves,
serpentes, lagartos, anfíbios e insetos, concordando com o amplo espectro alimentar de
B. albicaudatus registrado em nosso estudo. Esta polifagia do gavião-do-rabo-branco no
presente estudo - consumo de 12 ordens de animais (cinco vertebrados e sete
invertebrados) - concorda com os relatos de Lack (1946), o qual postula que a maioria
dos Accipitridae é polifaga. Essa afirmação também é corroborada pelos estudos de
Smith & Murphy (1978), Beltzer (1990), Restani (1991), Andersen (1995) e Araújo
(1996), com espécies do gênero Buteo. Nesses estudos constatou-se que vários itens
alimentares diferentes são consumidos por tais espécies.
54
Das cinco ordens identificadas de vertebrados (Anura, Squamata,
Passeriformes, Rodentia, Chiroptera) integrantes da dieta deste predador, apenas
Chiroptera não é citada em pelo menos uma das compilações. Registros de predação de
morcegos são mais freqüentes em aves de rapina noturnas (Gillette & Kimbroug, 1970;
Ruprecht, 1979; Motta-Junior & Taddei, 1992; Vargas et al., 2002). No entanto, quando
recorremos a literatura, verificamos que pelo menos 31 espécies de aves de rapina
diurnas foram observadas predando morcegos (Gillette & Kimbroug, 1970; Sherrod,
1978; Cade, 1982; Byre, 1990; Johnsgard, 1990; Lee & Kuo, 2001). Exceto para o
gavião-morcego (Macheiramphus alcinus) do velho mundo que caça morcegos
freqüentemente, a porção deste grupo na dieta de aves de rapina diurnas é
normalmente muito baixa (Gillette & Kimbroug, 1970). A pequena porção de morcegos
na dieta de B. albicaudatus (0,03% do número e 0,83% da biomassa), confirma os
relatos de Gillette & Kimbroug (1970) e também reforça a idéia de Lee & Kuo (2001).
Estes salientam que a maioria das predações ocorre ocasionalmente e presumivelmente
durante o período crepuscular. A predação de morcegos pelo gênero Buteo não é um
fato inédito, Lee & Kuo (2001) registraram a predação de 96 morcegos por indivíduos de
Buteo jamaicenses nos Estados Unidos.
Dentre as ordens de insetos encontradas nas pelotas do presente estudo
(Orthoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Heteroptera, Odonata, Isoptera e Lepidoptera),
apenas duas (Orthoptera e Coleoptera) estão descritas na literatura como parte
integrante da dieta. Somente Homoptera, encontrada por Schubart et al. (1965) no
exame de um estômago, não foi constatada em nosso estudo. A maioria das descrições
de invertebrados como parte integrante da dieta de B. albicaudatadus é apresentada, de
uma maneira geral, sendo referida como inseto ou artrópode. Apenas grupos mais
consumidos, de mais fácil identificação ou indivíduos originários de eventos isolados de
observação direta são abordados mais especificamente. Decapoda (camarão-de-água-
doce), Callinectes sapidus (carangueijo-azul), Chilopoda (lacraia), Scarabaeidae
(escaravelhos), Gryllidae (grilos) e Acrididae (gafanhotos) fazem parte da compilação de
Voous (1969), Kopeny (1988), Farquhar (1992). Oligochaeta (Glossoscolex giganteus) é
citado por Schubart (1965) e Sick (1997). Lycosidae é mencionada também por Schubart
(1965). Dentre as outras classes de invertebrados citadas na literatura, apenas Araneae
foi encontrada na dieta de B. albicaudatus. O fato de não terem sidos encontrados
representantes da classe Oligochaeta e da ordem Decapoda pode estar associado à
variação regional ou individual destes itens na dieta. Decapoda, por exemplo, é descrita
55
como item alimentar dos indivíduos do Hemisfério Norte, e pode não fazer parte da
alimentação dos espécimens ou da subespécie do sudeste do Brasil.
Dentre os itens consumidos pelo gavião-do-rabo-branco, o que chamou mais
atenção foi “casulo” (larva de Lepidoptera). Nas pelotas eram encontrados o invólucro e
pedaços de galhos. O consumo de larvas de Lepidoptera já foi relatado para outra
espécie do gênero, B. swansoni, na Argentina (Araújo, 1996) e para Ictinia plumbea no
Brasil (Pinto, 1944). Relatos de consumo de lagartas por Accipitridae também são
encontrados em Cramps & Simmons (1994) e del Hoyo et al. (1994). Este menciona que
o gavião-cuco (Aviceda cuculoides) e o gavião-pacífico (Aviceda leuphotes) consomem
largamente insetos, especialmente lagartas apanhadas nas folhagens. Nessa ótica,
podemos inferir que os remanescentes de galhos nas pelotas de B. albicaudatus sejam
provenientes desse comportamento.
Em relação às outras ordens não citadas na literatura como itens alimentares do
gavião-do-rabo-branco (Hymenoptera, Hemiptera, Odonata, Isoptera), todas constituem
presas de Accipitridae. O consumo de vespas é relatado para espécies do gênero Pernis,
que se alimentam constantemente de ninhos de abelhas ou vespas, dos quais
consomem larvas, adultos e mel (Lack, 1946; Cramps & Simmons, 1994). Schubart
(1965), encontrou Formicidae nos estômagos de pelo menos quatro espécies de
Accipitridae coletados no Brasil. Odonata (Aeshinidae) constitui um dos itens mais
importantes na dieta de B. swansoni na Argentina (Jaramillo, 1993) e também faz parte
da dieta de Circus buffoni na América do Sul (Bó et al. 1996). Dois de três estômagos de
Elanoides forficatus examinados por Schubart (1965) continham hemípteros. O autor
salienta ainda, que diversas famílias destes invertebrados fazem parte da dieta de
Accipitridae. Isoptera, mais especificamente Termitidae, é relatado por Haverschmidt
(1962) e Schubart (1965) como item freqüente na dieta de Ictinia plumbea. Esse hábito
de ingerir cupins é igualmente conhecido por um representante do Velho Mundo, Milvus
migrans (Reid, 1955 apud Schubart et al., 1965).
Considerando o número de indivíduos consumidos, pode-se dizer que o gavião-
do-rabo-branco apresenta uma dieta insetívora (82,4%), concordando com os relatos de
Hudson (1920), Snyder & Wiley (1976) e Sick (1997). No único estudo, realizado com
remanescentes de presas e pelotas, em que é apresentada a porcentagem do número
de indivíduos consumidos (Farquhar, 1992), o referido autor menciona que artrópodes,
em sua maioria Acrididae, constituem 49,2% do número total de indivíduos. Tal
constatação permite que a espécie possa ser classificada como carnívora/insetívora. Dos
56
dois estômagos examinados também nos Estados Unidos por Cottam & Knappen (1939),
em que o volume foi medido, apenas um apresentou insetos (4% do volume). A análise
das presas remanescentes de seis ninhos no Texas (Stevenson & Meitzen, 1946) não
revelou o consumo de insetos.
No único registro brasileiro de quantificação de itens alimentares, realizado por
Schubart (1965) em exame de dois estômago, o autor constatou que o primeiro
apresentava um roedor e o segundo sete insetos (seis Homoptera - Cicadidae) e um
Arachnida (Lycosidae). A análise destes estômagos revelou que Insecta representa
77,8% do número de presas, Arachnida 11,1% e Rodentia 11,1%. Apesar de ser muito
pequena, esta mínima análise apresenta também os três grupos mais abundantes
encontradas em nosso estudo.
O baixo consumo numérico de vertebrados, principalmente de mamíferos, não
concorda com os registros feitos para a espécie por Stevenson & Meitzen (1946) e
Farquhar (1988). De acordo com estes autores, mamíferos respondem respectivamente
por 37,5 e 45,1% do número total de indivíduos na dieta. O baixo valor registrado em
nosso estudo também difere dos encontradas em estudos realizados com outras
espécies de Buteo. Olendorff (1973), reunindo 20 estudos sobre a dieta de B. regalis ,
constatou que mamíferos correspondem a 83,3% do número de indivíduos consumidos.
Blumstein (1989), analisando remanescentes de presas e pelotas de 10 ninhos de B.
jamaicenses, situados em três ecossistemas diferentes, registrou o consumo de 85% de
mamíferos. O estudo de remanescentes de presas de 20 ninhos de B. swansoni no
Colorado, revelou que a dieta era composta exclusivamente por vertebrados (aves, 50%;
mamíferos, 45% e répteis 5%). Restani (1991), pesquisando a repartição de recursos
por três espécies de Buteo, também verificou um alto consumo de mamíferos. Nesse
estudo, B. jamaicensis, B. regalis e B. swansoni respectivamente predaram 70,1%,
82,6% e 66,8% desse item. Um estudo mais complexo, realizado durante a estação
reprodutiva de cinco anos subseqüentes, revelou que o consumo de mamíferos por B.
regalis variou em porcentagens numéricas de 88,4 a 92,7% (Smith & Murphy, 1978).
Com exceção da nossa análise, os registros numéricos (e únicos) de anfíbios na
dieta de B. albicaudatus são provenientes da inspeção de dois estômagos (Cottam &
Knappen, 1939). Em um dos conteúdos, dois indivíduos de Rana pipiens representavam
55% do volume, enquanto no outro, esta era responsável por 99% do volume total. A
participação de anfíbios na dieta de Accipitridae é relatada em um número muito
reduzido de trabalhos (eg. Cottam & Knappen, 1939; Schubart, 1965; Seavy & Gerhardt,
57
1998; Sergio & Boto, 1999), sendo que as maiores porcentagens numéricas são
originárias da análise do conteúdo estomacal (eg. Cottam & Knappen, 1939; Schubart,
1965; Beltzer, 1990). Possivelmente, esse grupo pode ser subestimado em análises de
pelotas e remanescentes de ninhos – talvez seus ossos sejam digeridos mais facilmente
pelo pH ácido do gavião.
De acordo com Oberholser (1974), pelo menos para a localidade estudada, o
gavião-do-rabo-branco apresenta uma dieta especializada em serpentes. Os poucos
registros numéricos sugerem que o grupo dos répteis é um dos mais consumidos.
Porém, não o item de maior número na dieta. Na análise de Stevenson & Meitzen
(1946), os répteis são o segundo grupo mais consumido (33%), enquanto Farquhar
(1988) reporta que este é o terceiro grupo mais predado (12,1%) juntamente com as
aves (12,1%). Nos estudos com estômagos, Cottam & Knappen (1939) salientam que
Pituophis sp foi o terceiro item mais predado, ficando atrás de anfíbios (R. pipiens) e
aves (Colinus virginianus). Dos cinco anos em que foi medida a porcentagem do número
de répteis consumidos por B. regalis (Smith & Murphy, 1978), três (1,1-1,9 e 2,0%)
apresentaram valores próximos ao encontrado no presente estudo (1,7%) e dois
revelaram um consumo maior (3,4 e 6,3%). No trabalho de Restani (1991), não foi
detectada a presença de répteis na dieta de B. regalis . No entanto, B. jamaicenses
apresentou números semelhantes (2,1%) ao encontrado por nós e B. swansoni
consumiu um número menor de répteis (0,6%).
As Aves geralmente representam um dos grupos mais importantes na dieta do
gavião-do-rabo-branco. Stevenson & Meitzen (1946), examinando remanescentes de
presas, constataram que 29% do número total de indivíduos consumidos pertenciam ao
grupo das aves. Dos dois estômagos inspecionados por Cottam & Knappen (1939), um
apresentou cerca de 27% do volume total devido a Colinus virginianus (uru-virgianiano).
Nos outros trabalhos com representantes do gênero Buteo, as aves mostraram ser
também uma parcela importante na dieta. Restani (1991) menciona que 13,2% dos
indivíduos consumidos por B. regalis são aves. Smith & Murphy (1978), estudando esta
mesma espécie, verificou que a proporção do número de aves consumidas varia de 5,4 a
9,2%. Já o estudo com B. swansoni efetuado por Andersen (1995), mostrou que as aves
representam metade da dieta. Todos estes estudos apresentam um valor numérico de
consumo de aves maior que os 1,3% registrado por este trabalho.
Apesar do número de presas individuais ser um nível de quantificação
fundamental e útil para comparações tróficas, especialmente no que tange ao impacto
58
do predador sobre as populações de presas (Marti, 1987). A abordagem da dieta
considerando a representação de cada presa consumida em termos de biomassa reflete
melhor as necessidades energéticas do predador (Bozinovic & Mendel, 1988; Marti
1987a; Motta-Junior, 1996). Dessa forma, nas considerações que se seguem,
adotaremos este tipo de análise na discussão da dieta do gavião-do-rabo-branco.
A primeira mudança que ocorre, quando a abordagem é feita em termos de
biomassa consumida, se refere à classificação trófica. Esta que numericamente é
insetívora (82,4%) passa a ser carnívora (76,6%). A análise da biomassa estimada
reflete a importância dos vertebrados em sua dieta. Dessa forma, podemos perceber que
espécies/morfoespécies de presas representadas por poucos indivíduos podem constituir
uma importante fonte de energia. Outros itens com um alto número de representantes,
porém, com biomassa inferior, podem constituir uma fonte secundária de energia. No
único estudo realizado com estimativa de biomassa consumida pelo gavião-do-rabo-
branco (Farquhar, 1988), essa importância dos vertebrados é ainda maior (95,3% da
biomassa total consumida), revelando uma dieta quase estritamente carnívora. A
porcentagem de biomassa de mamíferos ingerida por B. albicaudatus neste estudo
(52,4%) está bem próxima do registro feito por Farquhar (1988) nos Estados Unidos
(45,1%), e reafirma que este grupo é o de maior importância na dieta deste predador.
Diferentemente do encontrado por Farquhar (1998), em que os artrópodes
correspondem apenas a 4,7% da biomassa total ingerida - sendo o grupo de menor
representatividade, o nosso estudo revelou que este é o segundo mais consumido
(23,4%). Em sua maioria é representado por Acrididae (17,8%) e constitui um
importante item na dieta ao longo do ano. A porcentagem de aves na dieta (11,1%)
encontrada neste estudo foi menor que os 33,8% constatados por Farquhar (1988).
Todavia, estas constituem um importante item alimentar na dieta de B. albicaudatus,
principalmente na estação chuvosa.
A detecção do consumo dessa ampla gama de itens alimentares e a diferença
numérica e de biomassa consumida pelo gavião-do-rabo-branco em relação aos estudos
mencionados acima podem ser atribuídas a diversos fatores. Primeiro, deve-se
considerar o número de amostras analisadas e a obtenção do material ao longo de um
ciclo anual e não apenas na estação reprodutiva. Segundo, os poucos trabalhos que
fornecem uma quantificação com base no número de indivíduos predados (Stevenson &
Meitzen, 1946; Oberholser,1974; Farquhar, 1988) utilizam remanescentes de presas
coletadas no ninho. Dessa forma, pode ter havido uma subestimação tanto na
59
diversidade quanto no número de invertebrados predados. Insetos, por exemplo, podem
ser ingeridos inteiramente em pleno vôo do gavião, anteriormente a predação sobre o
indivíduo que será levado ao ninho e, mesmo os insetos que são levados ao ninho pelos
pais são ingeridos, na maioria das vezes inteiramente, pelo(s) filhote(s). Logo, não
fornecem remanescentes no ninho e só serão detectados na análise minuciosa das
pelotas. Terceiro, outro fator que merece atenção é a disponibilidade de presas, pois os
estudos de Cottam & Knappen (1939), Stevenson & Meitzen (1946), Oberholser (1974) e
Farquhar (1988) foram realizados na região Temperada e, quando comparados com
outras regiões (no nosso caso Neotropical), podem apresentar diferenças expressadas
pela oferta distinta de presas, devido à clima e heterogeneidade ambiental (Jaksic &
Marti, 1981; Motta-Junior, 1996). Pode-se ainda ser levado em conta o fato do gavião-
do-rabo-branco utilizar técnicas de caça que permitam o oportunismo, por exemplo,
busca ativa, caça de poleiro, caça em locais de queimadas (neste caso expressado pela
predação sobre diferentes tipos de presas). Algumas diferenças individuais ou
populacionais também podem ocorrer dentro de uma mesma espécie (Lack, 1946; Jaksic
& Marti, 1981), o que da mesma forma poderia implicar em um comportamento de
forrageamento distinto.
4.2 – Sazonalidade na dieta
A sazonalidade na dieta do gavião-do-rabo-branco é evidente, mostrando uma
dependência na freqüência absoluta de captura dos principais grupos de presas em
relação à estação climática. Os dois itens de maior importância em termos de biomassa
consumida mostraram-se dependentes. Os mamíferos foram mais consumidos na
estação seca e Acrididae na estação chuvosa, períodos em que estas respectivas presas
apresentam suas maiores abundâncias/padrões de atividade de no centro sul do brasil
(ver Alho, 1981, 1994; Dietz, 1983; Motta-Junior, 1996; Belentani, 2001; Queirolo,
2001). Entretanto, essa sazonalidade pode ser interpretada como uma exploração
temporalmente oportunística dos recursos por parte do gavião.
Outros três grupos de menor representatividade em termos de biomassa
também apresentaram dependência em relação a estação climática. No caso de
Coleoptera (maior consumo na estação chuvosa) pode estar havendo um oportunismo,
uma vez que estes também apresentam uma maior abundância (e/ou atividade) nesta
60
estação. Diferente de Araneomorphae e artrópodes de solo, os besouros geralmente são
apanhados em vôo (obs. pess.). O fato de Araneomorphae e outros artrópodes terem
sido mais consumidos na estação seca pode estar relacionado com a diferença de
cobertura vegetal entre as duas estações. Na estação chuvosa, a vegetação se encontra
mais densa e com maior porte quando comparada à estação seca. Assim, na estação
chuvosa pode haver uma maior proteção nos micro-habitats utilizados por estes grupos.
Analisando as porcentagens de biomassa das grandes categorias de presa pode
ser observada uma possível complementação no consumo de uma em relação à outra,
principalmente entre aquelas que apresentam uma variação sazonal no seu consumo.
Aves e répteis apesar de não apresentarem uma dependência significativa em relação à
sazonalidade parecem ser utilizadas como complemento ao consumo de mamíferos na
estação chuvosa, no que tange a biomassa ingerida. As aves são um recurso igualmente
disponível ao longo de todo o ano (Motta-Junior, 1996), desta forma, parecem constituir
uma fonte alternativa e compensatória de proteína, uma vez que a maior predação sobre
este grupo ocorre quando há uma menor consumo de pequenos mamíferos. A biomassa
de répteis na dieta (12,5%) foi a terceira maior, bem próxima do registrado para aves. O
maior consumo na estação chuvosa, coincide com a época onde estes apresentam um
maior padrão de atividade (Greene, 1997; Sluys, 1998; Savage, 2002), o que sugere que
este grupo de presa tenha um papel semelhante ao das aves. Comparações com outros
estudos de B. albicaudatus e até mesmo de Accipitridae não são possíveis devido à
ausência de pesquisas que abordem a dieta ao longo de um ciclo anual.
4.3 - Amplitude de nicho trófico
A amplitude trófica ou diversidade da dieta se mostrou de intermediária para
baixa, variando de acordo com a abordagem adotada. O baixo valor encontrado a partir
do cálculo do número de presas consumidas em todas as 31 espécies/morfoespécies (Bp
= 0,0478), indica uma forte especialização na dieta de B. albicaudatus. Tal fato ocorre
devido ao alto consumo de Acrididae (2076 indivíduos – 63%) e ao número
relativamente grande de espécies/morfoespécies de presas com poucos indivíduos (42%
das espécies/morfoespécies apresentam menos de oito indivíduos e apenas 22%
possuem mais de 100 indivíduos). A análise destas mesmas espécies/morfoespécies,
porém, feita por intermédio dos dados de biomassa resulta num índice cinco vezes
61
maior (Bp = 0,2315), indicando ainda uma tendência à especialização. Nesta avaliação
há um certo equilíbrio entre as espécies/morfoespécies de vertebrados e invertebrados.
No entanto, apenas sete espécies/morfoespécies tiveram um consumo acima de 10% ,
determinando assim, a tendência à especialidade.
O fato do teste U de Mann-Whitney não ter detectado diferenças significativas
entre os meses pertencentes às duas estações climáticas - para as 31 espécies
morfoespécies em relação ao índice padronizado de amplitude trófica - pode ser reflexo
do consumo de poucos itens alimentares em altas proporções e muitos em baixas
proporções. A semelhança entre as duas estações, tanto para dados de número e de
biomassa, gerados com dados das 31 espécies/morfoespécies, pode ser resultado dos
baixos valores mensais encontrados no índice de Levins padronizado. Desta maneira,
podemos inferir que quantitativamente o gavião-do-rabo-branco é uma espécie com
tendências a uma dieta especialista independente da estação climática.
No caso dos grupos funcionais de presas, a diferença sazonal revelada na
amplitude trófica (dados de biomassa) possivelmente é proveniente de um consumo
mais equilibrado entre os quatro grupos mais representativos (Mamíferos, Orthoptera,
Herpetofauna e Vertebrados voadores) na estação chuvosa, enquanto que na estação
seca há uma maior discrepância entre mamíferos e os outros três grupos. Esse maior
consumo de mamíferos na estação seca (período de maior abundância deste grupo na
área em questão, ver cap. 3) quando comparado aos outros grupos, concorda com as
predições de Lack (1946) e Emlen (1966). Segundo esses autores, em períodos de maior
oferta de recurso pode haver um consumo elevado de uma determinada presa ou grupo
de presa. Logo, a quantidade de recurso disponível pode determinar a amplitude do nível
trófico do gavião-do-rabo-branco, pelo menos para o estudo em questão.
62
5 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALHO, C. J. R. 1981. Small mammals populations of Brazilian cerrado: the dependence ofabundance and diversity on habitat complexity. Rev. Bras. Biologia 41: 223-230.
ALHO, C. J. R. 1994. Distribuição da fauna num gradiente de recursos em mosaico Pp.213-262. In: Pinto, M. N. (org.). Cerrado: caracterização, ocupação e perspectivas.Editora Univ. Brasília. Brasília, DF.
ANDERSEN, D. E. 1995. Productivity, food habits, and behavior of swainson’s hawksbreeding in southeaste Colorado. J. Raptor Res. 29(3):158-165.
ANDREW, S. and CHRISTENSEN, B. 2001. Optimal diet theory: when does it work, andwhen and why does it fail? Anim. Behavior 61:379-390.
ARAÚJO, R. S and TIRANTI, S. I. 1996. Stomach contents of a Swainson’s hawk fromArgentina. J. Raptor Res. 30(2):105-106.
AYRES, M., AYRES-JR, M. AYRES, D. M. and SANTOS, A. S. 2000. BioEstat 2.0: aplicaçõesestatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade Civil Mamirauá.Bélem.
AZEVEDO, M. A. G., ROOS, A. L., ALBUQUERQUE, J. L. B. and PIACENTINI, V. Q. 2000.Aspectos reprodutivos e alimentares do gavião-tesoura, Elanoides forficatus(Falconiformes: Accipitridae), na Ilha de Santa Catarina, SC – Brasil. Melopsittacus3(3):122-127.
BAUMGARTEN, L. C. 1998. Ecologia dos Falconiformes de áreas abertas do ParqueNacional das Emas (Mineiros – GO). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadualde Campinas, Campinas, SP.
BELENTANI, S.C.S. 2001. Ecologia alimentar do Lobo-guará, Chrysocyon brachyurus(Mammalia: Canidae), no Parque Florestal Salto e Ponte, município de Prata, MG.Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP.
BELLOCQ, M. I. and KRAVETZ, F. O. 1983. Identificación de especies, sexo y edadrelativa a partir de restos de oseos de roedores de la província Buenos Aires,Argentina. Historia Natural 3(10): 101-112.
BELTON, W. 1984. Birds of Rio Grande do Sul, Brazil. Part 1. Bull. Am. Mus. Nat. Hist.178(4)369-636.
BELTZER, A. H. 1990. Biologia alimentar del gavilan comum Buteo magnirostris saturatus(Aves: Accipitridae) en el valle aluvial del rio Parana médio, Argentina. OrnitologiaNeotropical 1:3-8.
BIEREGAARD, R. O. J. 1984. Observations of the nesting biology of the guiana crestedeagle (Morphunus guianensis). Wilson Bull. 96(1); 1-5.
63
BLUMSTEIN, D. 1989. Food habitats of red-tailed hawks in Boulder County, Colorado. J.Raptor Res. 23(2):53-55.
BÓ, M. S., CICHINO, S. M., MARTÍNEZ, M. M. 1996. Diet of long-winged harrier (Circusbuffoni) in southeastern Buenos Aires Province, Argentina. J. Raptor Res. 30(4):237-239.
BOINSKI, S. and SCOTT, P. E. 1988. Association of birds with monkeys in Costa Rica.Biotrópica 20:136-143.
BOND, R. M. Eating habitats os falcons with special reference to pellet analyses. Condor38:72-76.
BOOKERMANN, W. C. A. 1978. Observações sobre hábitos alimentares do gaviãoGeranospiza caerulencens(Vieillot, 1817). Rev. Bras. Biol. 38(3):515-520.
BOWLES, J. H. 1916. Notes on the feeding habitats of the dusk horned owl. Oologist33:151-152.
BOZINOVIC, F. and MEDEL, R. G. 1988. Body size, energetic and foraging mode of raptorsin central chile. Oecologia 75: 456-458.
BRASILEIRO, C. A., MARTINS, M. and KIEFER, M. 2003. Lystrophis nattereri (NCN).Predation. Herpetological Review 34(1):70.
BROWN, L. H. and AMADON, D. 1968. Eagles, hawks and falcons of the world. GreatBritain.
BYRE, V. J. 1990. A group of young peregrine falcons prey on migrating bats. Wilson Bull.102: 728-730.
CADE, T. J. 1982. The falcons of the world. Cornell Univ. Press, Ithaca, New York.
COLWELL, R. K. 1997. EstimateS: Statistical estimation of species richness and sharedspecies from samples. Version 5. User’s guide and application published at:http://viceroy.eeb.edu/estimates.
COTTAM, C. and KNAPPEN, P. 1939. Food of some uncommon North American birds. Auk56:138-169.
CRAIGHEAD, J. and CRAIGHEAD, F. 1956. Hawks, owls and wildlife. Stackpole Co.Harrisburg.
CRAMPS, S. and SIMMONS, K. E. 1980. Handbook of the birds of Europe and Middle Eastand North Africa. Vol. 2. Oxford Univ. Press. Oxford.
CRAMPS, S. and SIMMONS, K. E. 1994. Handbook of the birds of Europe and Middle Eastand North Africa. Vol 3. Oxford Univ. Press. Oxford.
64
CUMMINGS, J. H., DUKE, G. E. and JEGERS, A. A. 1976. Corrosion of bony by solutionssimulating raptors gastric juice. J. Raptor Res. 10:55-57.
del HOYO, J., ELLIOTT, A. and SARGATAL, J. 1994. Handbook of the birds of the world.Vol 2. New World vultures to Guineafowl. Lynx Edicions. Barcelona.
DICKMAN, C. R., PREDAVEC, M. and LYNAM, A. J. 1991. Differencial predation of size andsex classes of mice by barn owl, Tyto alba. Oikos 62: 67-76.
DIETZ, J. M. 1983. Notes on the natural history of some small mammals in central Brazil.Journal of Mammalogy 64:521-523.
DIETZ, J. M. 1987. Grass roots of the maned wolf: brazil’s long-legged canid survive byits wits and omnivorous diet. Natural History 96(3):52-60.
DITTO, L. R. 1983. Observations on nesting white-tailed Hawks. J. Raptor Res. 17:91
DRAKE, J. A. 1990. Communities as assembled structure: do rules govern pattern?Trends Ecol. Evol. 5: 159-164.
DUKE, G. E. 1987. Gastrointestinal physiology and nutrition Pp. 262-269. In: Pendleton,B. A. et al. (Ed). Raptor management techniques manual. National WildlifeFederation, Sci. Tech. Ser. 10. Washington, DC.
DUKE, G. E., JEGERS, A. A., LOFF G. and EVANSON, O. A. 1975. Gastric digestion insome raptors. Comp. Biochim. Physiol. 50A:649-656.
EGLER, S. G. 1991. Double-toothed kites following tamarins. Wilson Bull. 103(3):510-512.
EMLEN, J. M. 1966. The role of time and energy in food preference. Am. Nat. 100:611-617.
ENDERSON, J. H., TEMPLE, S. A. and SWARTZ, L. G. 1972. Time lapse potographicrecords of nesting peregrine falcons. Living Bird 11:113-128.
ERRINGTON, P. L. 1930. The pellet analysis method of raptor food habits study. Condor32:292-296.
ERRINGTON, P. L. 1932. Technique of raptor food habits study. Condor 34:75-86.
ESTRELA. R. R. and RODRIGUEZ, L. R. 1997. Crested caracara food habitats in the carperegião of Baja California, Mexico. J. Raptor Res. 31(3):228-233.
EWER, R. F. 1973. The carnivores. Cornell University Press. Ithaca.
FARQUHAR, C. C. 1986. Ecology and breeding behavior of the white-tailed hawks on thenorthern coastal prairies of Texas. PhD. Dissertation. Texas A & M Univ., CollegeStation.
65
FARQUHAR, C. C. 1988b. Ecology and breeding behavior of the White-tailed Hawk. Pp.306-315. In: Southwest raptor management symposium and workshop. GLINSKI, R.L. (ed). Natl. Wildl. Fed., Washington, D.C.
FARQUHAR, C. C. 1992. White-tailed Hawk. In:The birds of de North America, No.30.Poole, A., Stettenhein, P. and Gill, F. (eds). Philadelphia: The academy of NaturalSciences. The Americam Ornithologists´Union. Washington, DC.
FERRARI, S. F. 1990. A foraging association between two kites species (Ictinia plumbeaand Leptodon caynensis) and buffy-headed marmosets (Callithrix flaviceps) insoutheastern Brazil. Condor 92:781-783.
FIGUEROA, R. A. and CORALES. E. S. 1999. Food habits of the cinereous harrier (Circuscinereus) in the Araucanía, southern Chile. J. Raptor Res. 33(3):264-267.
FISHER, A. K. 1893. The hawks and owls of the United States in their relation toagriculture. U.S. Dep. Agric. Div. Ornithol. Mammal. Bull. 3.
FONTAINE, R. 1980. . Observations of the foraging association of double-toothed kitesand white-faced capucchin monkeys. Auk 97:94-98.
GALETTI, M. and CARVALHO, O. J. 2000. Slots in the diet of harpy eagle nestling ineastern Amazon. Wilson Bull. 112(4):535-536.
GILBERT, K. A. 2000. Attempted predation on white-faced saki in the Central Amazon.Neot. Primates 8(3)103:104.
GILLETTE, D. D. and KIMBROUGH, J.D. 1970. Chiropteran mortality. Pp. 226-283. In:SLAUGHTER, B. H. and WALTON, D. W. (Eds), About bats: a chiropteran synposium.Southern Methodist Univ. Press, Dallas, TX.
GLADING, B., TILLOTSON, D. F. amd SELLECK, D. M. 1943. Raptors pellets as indicatorsof food habitats. Calif. Fish and Game 29:92-121.
GLASSER, J.W. 1979. The role of preeation in shaping and maintaining the structure ofcommunities. Am. Nat. 113: 631-641.
GREENE, H. W. 1997. Snakes: the evolution of mystery in nature. Univ. California Press.California.
GREENE, H. W., and JAKSIS, F. 1983. Food-niche relationships among sympatricpredators: effects of level of prey identification. Oikos 40 (1):151-154.
GREENLAW, J. S. 1967. Foraging behavior of double-toothed kites in association withwhite-faced monkeys. Auk 4:596-597.
GRUBB, T. G. and LOPEZ, R. G. 2000. Food habits of bald eagles wintering in northernArizona. J. Raptor Res. 34(4);287-292.
66
HAUCK, H. H. 1971. Predation by a white-tailed hawk and a harris’ hawk on a wild turkeypoult. Condor 73:475.
HAVERSCHMIDT, F. 1962. Notes on the feeding habits and food some hawks in Surinam.Condor 64:154-158.
HOWELL, D. L. and CHAPMAN, B. R. 1998. Prey brougt to Red-shouldered hawk nests inthe Georgia Piedmont. J. Raptor Res. 32(3): 257-260.
HUDSON, W. H. 1920. Birds of La Plata. E. P. Dutton & Co., New York.
HURLBERT, S. H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology59:67-77.
JAKSIC, F. and MARTI, C. D. 1981. Trophic ecology of athene owls in mediterranean-typeecosystems: a comparative analysis. Can. J. Zool. 59:2331-2340.
JAKSIC, F., IRRIARTE, J. A. and JIMÉNEZ, J. E. 2002. The raptors of Torres del PaineNational Park, Chile: biodiversity and conservation. Rev. Chilena Hist. Nat. 75:449-461.
JARAMILLO, A. P. 1993. Wintering swainson’s hawks in Argentina: food and agesegregation. Condor 95:475-479.
JOHNSGARD, P. A. 1990. Hawks, eagles and falcons of North America. SmithsonianInstitution Press. Washington, DC.
JONHSON, W. E., FULLER, T. K. and FRANKLIN, W. L. 1996. Simpatry in canids: a reviewand assesment. Pp. 189 –218. In: Gittlemam, J. L. (Ed.) Carnivore behavior, ecologyand evolution. Vol. 2. Comstock Publis. Associates, Ithaca.
KALTENECKER, G. S., STEENHOF, K., BECHARD, M. J. and MUNGER, J. C. 1998. Winterecology of bald eagles on regulated river in southwest Idaho. J. Raptor Res. 32(3):215-220.
KLEIN, B. C., HARPER, L. H. BIERREGAARD, R. O. and POWEL, G. N. V. 1988. Thenesting and feeding behavior of the ornate hawk-eagle near Manaus, Brazil. Condor90:239-241.
KOPENY, M. T. 1988. White-tailed Hawk Pp. 97-104. In: Southwest raptor managementsymposium and workshop. GLINSKI, R. L. (ed). Natl. Wildl. Fed., Washington, D.C.
KREBS,C. J. 1999. Ecological methodology. Second edition. Benjamin/Cummings. MenloPark.
LACK, D. 1946. Competition for food by birds of prey. J. Anim. Ecol. 15(2): 123-129.
LASLEY, G. W. and SEXTON, C. 1987. South Texas region. Amer. Birds 41:458-461.
67
LAW, R. and BLACFORD, J. C. 1992. Self-assembling food webs: a global viewpoint ofcoexistence of in Lotka-Volterra communities. Ecology 73:567-578.
LEE, Y. M. and KUO, Y. M. 2001. Predation on mexican free-tailed bats by peregrinefalcons and red-tailed hawks. J. Raptor Res. 35(2):115-123.
MACARTHUR, R. H. 1958. Population ecology warblers of northeastern coniferous forests.Ecology 39: 599-619.
MADER, W. J. 1976. Biology of the harris’ hawk in southern Arizona. Living Bird 14: 59-85.
MAGALHÃES, C. A. 1990 a. Hábitos alimentares e estratégia de forrageamento deRostrhamus sociabilis no Pantanal de Mata Grosso, Brasil. Ararajuba 1: 95-98.
MAGALHÃES, C. A. 1990 b. Comportamento alimentar de Busarellus nigricollis noPantanal de Mato Grosso, Brasil. Ararajuba 1: 119-120.
MARINI, M. A., MOTTA-JUNIOR, J. C., VASCONCELLOS, A. S. and CAVALCANTI, R. B.1997. Avian body masses from the cerrado region of Central Brazil. OrnitologiaNeotropical 8:93-99.
MARQUES, O. A. V. 2000. Uromacerina ricardinii (vine snake). Predation and prey.Herpetological Review 31(3):180-181.
MARTI, C. D. 1987a. Raptor food habitats studies. Pp. 67-79. In: PENDLETON, B. A. et al.(ed.). Raptor mamagement techniques manual. Sci. Tech. Ser. 10. Washington, DC.
MARTUSCELLI, P. 1995. Hunting behaviour of the mantled hawk Leucopternis polionotaand white-necked hawk L. lacernulata in southeastern Brazil. Bull. B. O. C.116(2):114-116
MIGUEL, A. A. and LEITE, E. and CARVALHO, C. E. 2001. Predação de jovem do jacaré-do-pantanal (Caymam yacare) pelo gavião-padre (Busarellus nigricollis) no pantanalsul-matogrossense: um registro fotográfico. Tangara 1(2):88-89.
MITTELBACH, G. G. and OSENBERG, C. W. 1994. Using foraging theory to study trophicinteractions. Pp. 45-49. In: Theory and application in fish feeding ecology. STOUBER,D. J., FRESH, K. L. and FELLER, R. J. (eds). South Caroline Univ. Press. Columbia.
MONTEIRO, A. R. 1992. Eco-biologia de aves rapaces de bosque de la Navarra Media.Thesis Doctoral - Universidad de Navarra, Facultad de Ciencias. Navarra.
MOTTA-JUNIOR, J. C. 1996. Ecologia alimentar de corujas (Aves: Strigiformes) na regiãocentral do estado de São Paulo: biomassa, sazonalidade e seletividade de suaspresas. Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Carlos. São Carlos, SP.
MOTTA-JUNIOR, J. C. and Taddei, V. A. 1992. Bats as prey of stygian owls insoutheastern Brazil. J. Raptors Research 26(4):259-260.
68
NEWTON, I. 1979. Population ecology of raptors. Buteo Books. Vermilion, South Dakata.
OBERHOLSER, H. C. 1974. The bird life of Texas, vol. 1. Univ. Texas Press, Austin.
OLENDORFF, R. R. 1973. Some quantitative aspects of grwth in three species of buteos.Condor 75:466-468.
OLIVEIRA, R. G. 1982. Sobre o “modus praedandi”do gavião cabloco. Soc. Sul-Riograndense de Ornitologia 3:20-22.
OLMOS, F. 1990a. Harrier-like hunting behavior by a crane hawk Geranospizacearulescens. Bull. B. O. C. 110(4):225-226.
OLMOS, F. 1990b. Nest predation of plumbeous ibis by capuchin monkeys and greaterblach hawk. Willson Bull. 102(1):169-170.
ONIKI, Y. 1995. Gampsoyx swansonii come uma rolinha. Atualidades Orn. 65:5.
PALMER, P. C. 1988. Handbook of North Americam birds, vol. 4. Yale Univ. Press., NewHaven.
PALMER, P. C. 1990. Observation of a white-tailed hawk pirating from and talon-grappling with a swainsons’ hawk. Bull. Tex. Orn. Soc. 23:28:29.
PAREJO. D. and AVILES, J. M. 2001. Communal roosting and diet of black-shouderedkites (Elanus caeruleus) wintering in southwestern Spain. J. Raptor Res. 35(2)162-164.
PEDRINI, P. and SERGIO, F. 2001. Density, productivity, diet and human persecution ofgolden eagles (Aquila chrysaetos) in the central-eastern italiam alps. J. Raptor Res.35(1):40-48.
PERES, C. 1990. A harpy eagle succesfully captures an adult male red howler monkey.Wilson Bull. 102(3):560-561.
PETTINGIL, S. O. 1956. A Laboratory and Field Manual of Ornithology. BurgessPublishing. Mineapolis.
PHILIPS, J. R. and DINDAL, D. L. 1979. Decomposition of raptor pellets. J. RaptorRes.13:102-111.
PIANKA, E. R. 1981. Competition and niche theory. Pp. 167-169. In: Theorical Ecology.May, R. M. (ed). Blacwell Scientific. Oxford.
PINTO, O. M. O. 1944. Catálago das aves do Brasil. São Paulo, Secretaria de Agricultura,Departamento de Zoologia. Parte 2. São Paulo, SP.
POMALIS, I. H. 1987. Nota preliminar sobre alimentação do gavião-carijó, Buteomagnirostris (Gmelin, 1788) Acta Biol. Leopold. 9(1)137-142.
69
QUEIROLO, D. M. 2001. Seletividade e sazonalidade das presas consumidas pelo Lobo-guará, (Chrysocyon brachyurus) no Parque Nacional da Serra da Canastra, MinasGerais. Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP.
REDPATH, S. M., CLARKE, R. MADDERS, M. and THIRGOOD, S. J. 2001. Assessingraptors diet: comparing pellets, prey remains, and observation data at hen harriernests. Condor 103:184-188.
RESTANI, M. 1991. Resource partitioning among three Buteo species in the CentennialValley, Montana. Condor 93:1007-1010.
ROUGHGARDEN, J. 1984. Competition and theory in community ecology. Pp. 3-21. In:Salt, G.W. (Ed.). Ecology and evolutionary biology. Univ. Of Chicago Press. Chicago.
RUPRECHT, A. L. 1979. Bats (Chiroptera) as constituents of the food of barn owls Tytoalba in Poland. Ibis 121:489-494.
SAVAGE, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna betweentwo continents, betwwen two seas. Univ. Chicago Press. Chicago.
SCHEIBLER, D. R., MENEGHETI, J. O. and CHRISTOFF, A. U. 2001. Predation of Elanusleucurus (Aves, Accipitridae) on Mus musculus (Mammalia, Muridae) and its temporalvariation in agroecosystem of the Venâncio Aires county, Rio Grande do Sul state,Brazil. Bol. Soc. Concepción 72:125-130.
SCHIPPER, W. J. A. 1973. A comparison of prey selection in sympatric harries, Circus, inwestern Europe. Le Gerfault 63:17-120.
SCHUBART, O., AGUIRRE A. C. and SICK, H. 1965. Contribuição para o conhecimento daalimentação das aves brasileiras. Arq. Zool. S. Paulo 12:95-249.
SEAVY, N. E. and GERHARDT, R. P. 1998. Breeding biology and nestling diet of greatblacked-hawk. J. Raptor Res. 32(2):175-177.
SERGIO, F. and BOTO, A. 1999. Nest dispersion, diet, and breeding success of blackkites (Milvus migrans) in the Italian Pre-Alps. J. Raptor Res. 33(3):207-217.
SHERROD, S. K. 1978. Diets of North American Falconiformes. J. Raptor Res. 12:49-121.
SICK, H. 1997. Ornitologia brasileira. Ed. Nova Fronteira. Rio de Janeiro.
SIEGEL, S. & CASTELLAN-JR, N. J. 1988. Nonparametric Statistics – for BehavioralSciences. Second edition. McGraw-Hill Book Company. New York.
SIH, A., CROWLEY, P., MCPEEK, M., PETRANKA, J. and STROHMEIER, K. 1985.Predation, competition, and prey communities: a review of field experiments. Annu.Rev. Ecol. Syst. 16: 269-311.
70
SILVEIRA, L., JÁCOMO, A. T., RODRIGUES, F. H. G. and CRAWSHAW, P. G. J. 1997.Hunting association between the aplomado falcon (Falco femoralis) and the manedwolf (Chrysocyon brachyurus) in Emas National Park, Central Brazil. Condor 99:201-201.
SIMONETTI, J. A. and OTAIZA, R. D. 1982. Ecologia de micromamiferos de Chile: unarevision. Mus. Nac. Historia Natural – Publicacion Ocasional 61-103.
SMITH,D. G. and MURPHY, J. R. 1978. Biology of the ferruginous hawk in Central Utah.Sociobiology 3 (2): 79-95.
SNYDER, N. F. R., WILEY, J. W. 1976. Sexual size dimorphism in hawks and owls ofNorth America. A. O. U. Ornithol. Monog. N° 20.
SOUSA, M. C. 1999. Reprodução e hábitos alimentares de Geranoaetus melanoleucus(Falconiformes: Accipitridae) nos estados de Sergipe e Alagoas, Brasil. Ararajuba7(2):135-137.
SOUTHERN, H. N. 1969. Prey taken by tawny owls during the breeding seasons. Ibis111:293-299.
STEVENSON, J. O. and MEITZEN, L. H. 1946. Behavior and food habitats of Sennett’swhite-tailed hawk in Texas. Wilson Bull. 58:198-205.
TEWES, M. E. 1984. Opportunistic feeding by white-tailed hawks at prescribed burns.Wilson Bull. 96:135-136.
THORSTROM, R. and la MARCA, G. 2000. Nesting biology and behavior of themadagascar harrier-hawk (Polyboroides radiatus) in northeastern Madagascar. J.Raptor Res. 34(2): 120-125.
VARGAS, J., LANDAETA, C. A. and SIMONETTI, J. A. 2002. Bats as prey of barn owls(Tyto alba) in a tropical savana in Bolivia. J. Raptor Res. 36(2); 146-148.
VOOUS, K. H. 1969. Predation potencial in birds of prey from Suriname. Ardea 57:117-148.
WHITE, P. J., WHITE, C. A. V. and RALLS, K. 1996. Functional and numerical responsesof kit foxes to a short-term decline in mammalian prey. Journal of Mammalogy77(2):370-372.
WIENS, J. A. 1989. The ecology of bird communities. Vol. 1: Foundations and patterns.Cambridge Univ. Press. Cambridge.
WILBBUR, H. M. and FAUTH, J. E. 1990. Experimental aquatic foods web: interactionsbetween two predators and two prey. Am. Nat. 135:176-204.
WILLIS, E. O. 1988. A hunting technique of the black-and-white hawk-eagle (Spizasturmelanoleucus). Wilson Bull. 100(4):672-675.
71
WOOTTON, J. T. 1992. Indirects effects, prey susceptibility, and habitat selection:impacts of birds on limpets and algae. Ecology 73:981-991.
ZIMMERMAN, D. A. and HARRY, G. B. 1951. Summer birds of Autlan, Jalisco. Wilson Bull.63:302-314.
72
__________________________________
CAPÍTULO 3
Seletividade de presas e respostas numérica
e funcional na dieta do gavião-do-rabo-branco
Buteo albicaudatus no município de Juiz de Fora,
sudeste de Minas Gerais.
73
RESUMO
Neste trabalho são apresentados dados de respostas ecológicas do gavião-do-
rabo-branco (Buteo albicaudatus) em relação à variação do número de presas. Os
objetivos específicos são verificar a existência de possíveis respostas numéricas e
funcionais na dieta desse gavião e verificar estatisticamente as prévias proposições de
oportunismo na escolha de presas por esse predador sugeridas por Stevenson & Meitzen
(1946), Farquhar (1986) e Kopeny (1988). O estudo foi desenvolvido em áreas abertas
do município de Juiz de Fora, sudeste do estado de Minas Gerais, no período entre
setembro de 2000 e setembro 2001. O material para estudo da dieta do B. albicaudatus
consistiu de pelotas de regurgitação, coletado simultaneamente com os dados de
abundância dos principais grupos de presas e do predador na área de estudo. Para a
abundância de pequenos mamíferos, répteis, anfíbios e artrópodes de solo foram
utilizadas armadilhas de interceptação e queda, distribuídas em cinco estações. Os
insetos voadores foram amostrados por meio de redes entomológicas. O gavião-do-rabo-
branco teve sua abundância registrada por meio de rotas, utilizando-se um veículo.
Comparando-se a abundância do principal grupo de presa (pequenos mamíferos), em
termos de biomassa, no ambiente e os registros de B. albicaudatus percebe-se que em
nove dos doze meses há uma sincronia nas flutuações, caracterizando uma resposta
numérica (rs=0,864; p<< 0,001). Resposta funcional foi registrada para a ordem
Orthoptera (rs=0,762; p<0,01) e para a família Acrididae (rs=0,706; p<0,05). Com
relação à seletividade de espécies de presas, observou-se que dos 12 gêneros de
pequenos mamíferos capturados por armadilhas de interceptação e queda no ambiente,
apenas cinco (Calomys, Akodon, Oligoryzomys, Oxymycterus e Gracilinanus) fazem parte
da dieta de B. albicaudatus. Em relação a estes gêneros, o gavião-do-rabo-branco
apresentou seletividade para Calomys tener e rejeição para Akodon spp apenas na
estação seca. Os dados apresentados neste estudo sugerem que a abundância de
pequenos mamíferos pode determinar o comportamento seletivo ou oportunismo de B.
albicaudatus. No período de maior oferta de recurso há uma seletividade enquanto, no
período de menor abundância de alimento, há um oportunismo por parte do predador.
Este estudo revelou que o gavião-do-rabo-branco possui uma flexibilidade em sua dieta.
74
ABSTRACT
The ecological responses of the White-tailed hawk (Buteo albicaudatus) to
variation in prey number were analysed in this study. The aims of this study were to
verify the presence of numerical and functional responses in the diet of this hawk and
validate statistically the previous suggestions, made by Stevenson & Meitzen (1946),
Farquhar (1986) and Kopeny (1988), that B. albicaudatus´s is an opportunistic species.
The study was conducted in open areas of farmlands in Juiz de Fora municipality,
southeast Minas Gerais State, from September 2000 to September 2001. The White-
tailed hawk’s pellets were collected simultaneously to the assessment of both the
abundance of the main prey groups and of this raptor in the study area. Abundance of
small mammals, reptiles, anurans and ground arthropods were obtained by the use of
pitfall traps, scattered in five stations. Foliage insects were sampled through sweeping
the herbaceous and shrub vegetation with the use of entomological net. The abundance
of the White-tailed Hawk in pre-stabilised routes was evaluated by road survey, which
was conducted with the use of a vehicle. The comparison of the main prey group (small
mammals) abundance in the environment, in terms of biomass, with the abundance of B.
albicaudatus, showed a synchronic variation in nine of the twelve months sampled,
characterising a numerical response (rs=0.864; p<0.001). Functional response was
accounted for Orthoptera (rs=0.762; p<0.01) and Acrididae (rs=0.706; p<0.05). The prey
selection analysis showed that, among 12 small mammal genera found in the
environment, only five (Calomys, Akodon, Oligoryzomys, Oxymycterus and Gracilinanus)
were consumed by B. albicaudatus. Only in the wet season, a clear selectivity on the
consumption of small mammals was detected. Calomys tener was consumed more
frequently than expected, whereas Akodon spp was preyed on less, according to their
abundances in the study area. These accounts suggest that abundance of small
mammals may determine the White-tailed hawk’s selectivity or opportunism. Selectivity
may be found in the period of high availability of food resources, whereas opportunism is
prevalent in periods of low prey abundance. This study revealed that B. albicaudatus is a
highly flexible predator concerning food habits.
75
1 – INTRODUÇÃO
A relação predador/presa constitui uma interação de duas vias. Os predadores
podem afetar a presa diretamente causando-lhe injúria ou morte. De modo indireto,
interferem na estrutura da população (p. ex., seleção de fenótipos) e na organização da
comunidade (p. ex., reduzir o número de competidores potenciais) (Pearson, 1971;
Southern & Lowe, 1968; Fitzgerald, 1977; Erlinge et al., 1983; Sinclair et al., 1990; Jaksic
et al., 1992; Korpimaki & Krebs, 1996; Kitlein, 1997; Newton, 2000).
Concomitantemente, a presa pode afetar seus predadores de várias formas. Por exemplo,
determinando a presença e a abundância de predadores de forma direta, e fornecendo
um eixo de recursos ao longo do qual os predadores podem se agregar (formando
guildas multiespecíficas), ou segregar (afetando a partilha de recursos de forma indireta)
(ver revisões em Jaksic & Simonetti, 1987; Marti, 1987). Neste último caso, a presa pode
afetar indiretamente a diversidade e as abundâncias relativas no nível trófico dos
predadores (Jaksic & Simonetti, 1987; Newton, 2000).
As reações de predadores à flutuação das populações de suas presas envolvem
dois fenômenos complementares, respostas numéricas e funcionais (Solomon, 1949;
Taylor, 1984; Sonerud, 1992). As respostas numéricas implicam em imigração e/ou
aumento local do recrutamento nas populações de predadores, quando ocorre aumento
na abundância de presas, e em emigração e/ou aumento da mortalidade, quando há uma
diminuição do número de presas (Anderson & Erlinger, 1977; Erlinger et al., 1983;
Korpimaki & Norrdahl, 1991; Nielsen, 1999; Poulin et al., 2001). Por outro lado, respostas
funcionais correspondem a alterações do padrão de forrageamento dos predadores,
sendo que estes passam a consumir mais uma determinada presa quando esta se torna
mais abundante ou a consome em menor quantidade, quando há um decréscimo
populacional desta (Solomon, 1949; Hooling, 1959; Korpimaki, 1986, 1988; Sonerud,
1992; White et al., 1996; Skalski & Gilliam, 2001). Esta resposta é considerada como o
componente central da relação predador/presa, pois pode capacitar o predador a
desempenhar papel fundamental na regulação de suas presas (Sonerud, 1992). A
flexibilidade da dieta do predador, ou seja, a capacidade que um predador tem para
mudar de presa de acordo com as suas abundâncias, é um fator primordial nas respostas
do tipo funcional (Pyke et al., 1977). A compreensão da dieta, ou mais idealmente, a
habilidade de prever alterações na dieta em resposta a mudanças no valor ou na
76
disponibilidade das presas é um tópico importante da biologia moderna (Andrew &
Christensen, 2001).
Jaksic (1989a, 1989b) define o predador como oportunista quando ele consome
todas ou a maioria de suas presas de acordo com a abundância que estas ocorrem no
seu local de caça. De forma contrastante, o predador seletivo consome determinadas ou
mesmo todas as presas, em proporções diferentes daquelas que ocorrem no seu sítio de
caça. É importante destacar que as presas são aquelas dentro da capacidade de
manuseio por parte do predador (Jaksic, 1989b).
Várias hipóteses têm sido formuladas para tentar explicar a seletividade e/ou
oportunismo dos predadores frente aos diferentes tipos de presas. A relação entre os
custos envolvidos na captura e os benefícios energéticos desta está dentre as hipóteses
mais exploradas. Dentro desta ótica de relação custo/benefício duas linhas podem ser
adotadas. Na primeira, os predadores capturariam as presas mais proveitosas e não
necessariamente as mais abundantes (Korpimäki, 1985; Iriarte et al., 1989; Jaksic,
1989a). Enquanto a segunda menciona que os predadores capturariam suas presas
influenciados pelas abundâncias destas no ambiente (Jaksic et al., 1981; Jaksic, 1989a).
Corley et al. (1995) reportam a importância do sucesso do predador para
encontrar, capturar, manusear e consumir uma determinada presa, sugerindo que o
oportunismo ou seleção pode ser conseqüência tanto das diferenças morfológicas e
comportamentais entre as espécies de presas, como a morfologia e o comportamento do
predador. Adaptações antipredatórias, como por exemplo, comportamento de escape e
evitação ao predador podem diminuir a vulnerabilidade da presa e, por conseqüência,
incrementar sua chance de sobrevivência (Edmunds, 1974; Simonneti, 1989; Alcock,
1993; Abrams, 2000). A utilização diferenciada de hábitats e microhábitats pela presa
também pode afetar o número de encontros com o predador, independentemente de sua
abundância no ambiente (Endler, 1991).
Estudos evidenciando respostas funcionais e/ou numéricas de Falconiformes
(retardadas ou sincrônicas, em um ou mais anos), vêm sendo amplamente realizados em
diferentes regiões do mundo. São exemplos estudos com Falco tinnunculus na Finlândia
(Norrdahl & Korpimäki, 1996), Circus cyaneus e Falco peregrinus na Escócia (Thirgood &
Redpath, 2000), Buteo buteo na Espanha (Jaksic, 1989a), Falco rusticolus na Islândia
(Nielsen, 1999), Accipiter gentilis e Buteo regalis no Canadá (Doyle & Smith, 2001; Poulin
et al., 2001), Haliaetus leucocephalus nos Estados Unidos (Restani et al., 2000);
Parabuteo unicinctus, Buteo poliosoma e Geranoaetus melanoleucus no Chile (Jaksic et
77
al., 1992). De modo contrastante, nenhum estudo enfocando respostas de Falconiformes
em relação à disponibilidade de presas é encontrado no Brasil.
A ausência de trabalhos que envolvam seletividade de presas por Falconiformes
também pode ser constatada em nosso país. Ao contrário do que ocorre em outras
regiões, como por exemplo, no Chile (Bozinovic & Medel, 1988; Jaksic et al., 1981, 1983,
1989b, 1997), e na Europa (Korpimaki, 1984, 1985; Korpimaki & Norrdahl, 1991;
Norrdahl & Korpimaki, 2000), onde há vários anos a seletividade por parte destes
predadores vem sendo analisada.
Informações sobre a ecologia do gavião-do-rabo-branco (Buteo albicaudatus),
incluindo a ecologia alimentar, são escassas e largamente descritivas. Dados referentes
ao tipo e ao número de presas receberam alguma atenção nos Estados Unidos (ver
Farquhar, 1992), já a seletividade e as respostas do tipo funcional e numérica não foram
examinadas em qualquer região. Segundo Stevenson & Meitzen (1946) e Kopeny (1988),
esta é uma espécie oportunista, que se alimenta de uma grande variedade de itens que
estejam disponíveis no seu sítio de caça. No único estudo em que a biomassa das presas
consumidas por este gavião foi avaliada, Farquhar (1986) reportou que cerca de metade
da biomassa ingerida era composta por mamíferos, além de sugerir oportunismo por
parte do predador. Apesar destes estudos sugerirem oportunismo na escolha de presas,
em nenhum dos casos foi testada estatisticamente a possível diferença entre a
abundância de pequenos mamíferos no ambiente e na dieta.
Diante do exposto, esse estudo tem como objetivos:
a) verificar a existência de uma possível resposta numérica de B. albicaudatus
frente à variação de abundância das principais presas no ambiente.
b) verificar a existência de uma possível resposta funcional de B. albicaudatus
frente às mudanças na abundância dos principais grupos de presas.
c) verificar estatisticamente as prévias proposições de oportunismo na dieta de B.
albicaudatus sugeridas por Stevenson & Meitzen (1946), Farquhar (1986) e
Kopeny (1988).
78
2 – MATERIAL E MÉTODOS
2.1 – Área de estudo
A área de estudo onde foi desenvolvido o presente trabalho está descrita no
Capítulo 1.
2.1 – Análise da dieta
Os dados para esta abordagem foram apresentados no Capítulo 2.
2.2 – Abundância do predador.
O censo de B. albicaudatus foi realizado entre setembro de 2000 e setembro de
2001, mensalmente, utilizando-se o método de contagem por veículo em estradas (Fuller
& Mosher, 1981; 1987), definido por meio de rotas (Anderson et al., 1985; Verner, 1985;
Burnham et al., 1989). A busca foi efetuada nas manhãs (8 às 11 h e nas tardes (14 às
17 h), utilizando-se um veículo, com velocidade entre 20 e 25 km/h (Ellis et al., 1990;
Donázar et al., 1993). A contagem foi realizada em cinco rotas de 7 km (Figura 1), com
dois pesquisadores no veículo (Anderson et al., 1985; Ellis et al., 1990; Donázar et al.,
1993), sendo que um era responsável pela condução e o outro pela observação.
Ocasionalmente, parávamos para confirmar a identificação, principalmente quando o
indivíduo estava pousado e também quando indivíduos de fase preta voavam junto com
urubus. Os indivíduos foram censados com auxílio de binóculos Nikon e Pentax 8x45 e
10x50, e luneta Bushnnel 18x25x36.
Cada rota era distante uma da outra no mínimo dois quilômetros. Esse método é
amplamente utilizado para determinar abundâncias de aves de rapina diurnas em muitas
regiões do mundo (ver revisão em Ellis et al., 1990) e recentemente começou a ser
utilizado na América do Sul (Albuquerque et al., 1986; Ellis et al., 1990; Donázar et al.,
1993; Baumgarten, 1998).
Considerando que a região de realização do estudo compõe-se basicamente por
áreas abertas, essa técnica permite amostrar grandes áreas sem uma perda expressiva
na capacidade de detecção das aves (Ellis et al., 1990; Baumgarten, 1998). Áreas
79
periféricas com vilarejos e estradas asfaltadas foram evitadas. As rotas foram escolhidas
de maneira a proporcionar uma maior cobertura da área e também que permitissem o
acesso durante todo o ano.
A rota a ser percorrida era determinada por meio de sorteio, sendo que os
horários eram fixos, a primeira rota sorteada era percorrida no primeiro horário, a
segunda rota no segundo horário e assim, sucessivamente. Todas as rotas foram
percorridas durante três dias sem chuva em cada amostragem, sendo o maior valor
obtido em um dos três dias, o índice da abundância mensal.
Objetivando verificar uma possível sazonalidade na abundância do gavião, os
registros mensais foram agrupados de acordo com a sua estação climática. Devido ao
fato de não ter sido possível haver amostragem no mês de novembro de 2000, cada
agrupamento contou seis meses.
80
Figura 1. Imagem de satélite da área de estudo mostrando as rotas (linhas amarelas)utilizadas para realização do censo de B. albicaudatus.
81
2.3 – Abundância das presas
Foram obtidas no ambiente as abundâncias dos principais itens alimentares
consumidos pelo gavião-do-rabo-branco. Posteriormente estas foram comparadas com os
valores obtidos, para estes mesmos itens, na análise das pelotas coletadas na área em
questão. Como recomendado por Jaksic (1979, 1989a, 1989b), procurou-se amostrar as
presas nos principais ambientes de caça do gavião, simultaneamente às coletas de
pelotas, assumindo que estas medidas correspondem às disponibilidades destas espécies
de presa no ambiente.
2.3.1 – Abundância dos pequenos mamíferos.
A amostragem de pequenos mamíferos foi obtida por meio de dois métodos: i)
captura em armadilhas do tipo gaiola (45x21x21 cm) (Figura 2) com isca suspensa; ii)
captura em armadilhas de interceptação e queda - pitfall (Figura 3). Nestas armadilhas
utilizou-se baldes de 36 litros (44 cm de profundidade e 39 cm de diâmetro) conectados
por uma cerca plástica de 50 cm de altura (tela plástica de construção civil), para
intensificar as capturas (Friend et al., 1989).
As gaiolas foram colocadas em oito estações de mesma fisionomia – áreas abertas
alteradas - distribuídas aleatoriamente na área. Cada estação continha 12 gaiolas,
distribuídas em três linhas paralelas, totalizando 96 gaiolas. A distância entre linhas foi de
30m e as gaiolas da mesma linha distavam 15m uma da outra (Figura 4). Como isca nas
armadilhas do tipo gaiola foi utilizado um composto que incluía banana, pasta de
amendoim, sardinha em óleo vegetal, farinha de milho e uma unidade de ração para cães
Frolic © (eg. Queirolo, 2001), com o intuito de atrair espécies de todos os hábitos
alimentares.
As armadilhas de interceptação e queda foram distribuídas em cinco estações, de
12 baldes cada, totalizando 60 baldes. Os baldes foram colocados nas mesmas distâncias
e na mesma disposição das gaiolas. A estação de interceptação e queda foi colocada
paralelamente à estação de gaiola, a uma distância de 30m (Figura 4).
82
Figura 2. Armadilha do tipo gaiola (tamanho 45x21x21 cm).
M. A. Granzinolli
Figura 3. Detalhe esquemático de um trecho de armadilha de interceptação e queda com cerca-guia. (a) representa a porção da tela enterrada. (b) representa os ganchos de arame que fixa a tela no solo.
M
. A. G
ranzinolli
84
30 m
30 m
15 m
30 m
15 m
armadilhas de interceptação equeda
armadilhas do tipogaiola
------ cerca-guia de tela plástica
Figura 4. Esquema mostrando a disposição das armadilhas para captura de pequenos mamíferos no ambiente.
M
. A. G
ranzinolli
85
O período de capturas desenvolveu-se de setembro de 2000 a setembro de 2001,
perfazendo 12 meses. Devido a problemas de logística não foi possível realizar
amostragem em novembro de 2000. O esforço total de captura foi de 2160 baldes-noite
e de 3456 gaiolas-noite. As amostragens foram feitas mensalmente, durante três dias
por visita. As vistorias, em ambos os tipos de armadilhas, eram feitas diariamente no
começo da manhã. Para cada indivíduo capturado eram coletadas as seguintes
informações: espécie, sexo, peso corporal, marcação, data, número da estação, número
da linha, número da armadilha e tipo de armadilha (gaiola ou interceptação seguida de
queda).
Os animais capturados foram marcados com perfurações nas orelhas, feitas com
perfurador de metal, permitindo uma posterior análise individual (Talamoni & Dias,
1999; Queirolo, 2001).
Para se obter a abundância dos pequenos mamíferos em cada mês foi
considerada apenas a primeira captura do mês, assim, recapturas dentro de uma mesma
amostragem não foram levadas em conta. Os animais cuja identificação não era possível
em campo foram levados ao Laboratório de Ecologia Trófica e ao Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, para uma determinação mais segura. Também foram
conduzidos exames de cariótipo realizado pelo Laboratório de Citogenética da
Universidade de São Paulo. Todos os espécimes coletados neste trabalho foram
depositados na coleção de referência do Laboratório de Ecologia Trófica ou no Museu de
Zoologia da Universidade de São Paulo.
2.3.2 – Abundância de répteis e anfíbios
Para a captura e, consequentemente, a medida de abundância de répteis e
anfíbios foram utilizadas as mesmas armadilhas de interceptação e queda empregadas
na captura de roedores, durante o mesmo período, de acordo com Greenberg et al.
(1994) e Cechin & Martins (2000). Os répteis e anfíbios capturados foram identificados,
pesados e marcados com tinta atóxica. Recapturas dentro do mesmo mês também não
foram consideradas. Os indivíduos não identificados em campo foram coletados e
encaminhados a especialistas do Departamento de Ecologia da Universidade de São
Paulo e do Museu de Zoologia da mesma instituição para identificação.
86
2.3.4 - Abundância de artrópodes.
Para abundância de artrópodes foram combinados os métodos de batidas com
rede entomológica e armadilhas de solo (Poulin & Lefebvre, 1992). No nosso caso, as
armadilhas de solo foram também as mesmas armadilhas de interceptação e queda
utilizadas para pequenos mamíferos, anfíbios e répteis. A batida com rede entomológica
foi realizada mensalmente, durante um dia, em cinco transecções de 200m,
determinadas aleatoriamente na área de estudo. As transecções usadas na primeira
viagem foram utilizadas durante todo o desenvolvimento do trabalho.
Com o intuito de determinar a variação de biomassa ao longo do ano, os
indivíduos capturados na rede entomológica foram coletados e colocados em álcool
70%. Ao chegar no laboratório, o líquido era escoado e os indivíduos eram colocados em
estufa a 60°C, durante 48 horas, para obtenção do peso seco (Motta-Junior, 1996).
A captura de artrópodes em armadilhas de solo também foi realizada
mensalmente, durante três dias, dentro da mesma vistoria dos vertebrados. Os
indivíduos capturados eram identificados medidos e/ou pesados. Consideramos
arbitrariamente, em ambos os tipos de armadilhas, apenas artrópodes maiores que 1,5
cm, já que indivíduos de tamanho muito pequeno não constituem item alimentar
freqüente na dieta do gavião (obs. pess.).
2.4 - Respostas numérica e funcional do gavião-do-rabo-branco
Para determinar a existência de uma possível resposta numérica e/ou funcional
do gavião-do-rabo-branco frente à variação mensal de suas presas no ambiente, ao
longo dos 12 meses de estudo foi utilizado o coeficiente de correlação de Spearmam (rs
não-paramétrica, cf. Zar, 1996), conforme usado por Silva et al. (1995). Portanto, em
todas as correlações o N foi sempre igual a 12. Os cálculos foram realizados com o
auxílio do programa Statistica v. 5, para Windons e utilizou-se o nível de significância de
5% (á =0,05).
Com a intenção de complementar a interpretação da análise do consumo das
diferentes categorias de presas consumidas por B. albicaudatus realizou-se também uma
série de comparações, tanto em termos de número quanto de biomassa, entre os
principais grupos de itens alimentares. Para tal, foram utilizados os valores obtidos na
87
dieta, buscando assim, verificar uma possível complementação ou substituição de um
item por outro. Neste caso, também foi utilizado o coeficiente de correlação de
Spearmam (rs). Outra análise adicional realizada foi a utilização de biomassa para a
verificação de uma possível resposta funcional na dieta. Trata-se de uma análise inédita,
e para este caso, foi confrontada a biomassa total dos indivíduos de um determinado
grupo amostrado no ambiente com a proporção da biomassa destes encontrada na
dieta.
2.5 – Seleção de espécies de presas
Buscando verificar uma possível seletividade de espécies de presas por parte do
gavião-do-rabo-branco, a abundância relativa dos pequenos mamíferos no ambiente foi
comparada com a incidência dessas presas na dieta por meio de teste de aderência,
segundo os procedimentos em Jaksic (1979, 1989a, 1989b), Bellocq (1987), Bellocq e
Kravetz (1994).
Seguindo Sokal & Rohlf (1969) e Jaksic (1989a), substitui-se o teste do qui-
quadrado de aderência, pelo teste G também de aderência. Este é similar ao qui-
quadrado, porém um pouco mais rigoroso. As freqüências observadas corresponderam
aos valores absolutos em que cada espécie de presa foi encontrada nas pelotas.
Enquanto as freqüências esperadas foram relativas ao valor total de presas presentes
nas pelotas, sendo calculadas a partir da proporção em que cada espécie foi capturada
nas armadilhas (Jaksic, 1979). Quando uma categoria apresentava valor esperado
inferior a um, esta era agrupada com outra, alcançando assim, um valor igual ou
superior a um (Zar, 1996). As hipóteses testadas foram: (Ho) não há diferença nas
freqüências observadas e esperadas de pequenos mamíferos e (H1) há diferença nas
freqüências (ocorre seleção ou rejeição). Para os cálculos foi utilizado o pacote
estatístico BioEstat 2.0 (Ayres et al., 2000). No caso de haver uma diferença
significativa, efetuou-se a análise de intervalos de confiança de Bonferroni, conforme
sugerido por Byers & Steinhorst (1984), com o fim de verificar separadamente como era
o consumo de cada espécie de presa.
88
3 - RESULTADOS
3.1 – Avaliação da abundância do gavião-do-rabo-branco
Considerando a maior abundância dentro de cada amostragem, durante os doze
meses de censo foram anotados 145 registros do gavião-do-rabo-branco. O maior
número de registros foi obtido em julho de 2001 (n=17) e o menor em março de 2001
(n=6). Conforme pode ser observado na Figura 5, há um pico na abundância deste
gavião entre os meses de junho e agosto de 2001 e um decréscimo substancial no
período compreendido entre fevereiro e março. Quando os registros são agrupados por
estação climática, verifica-se que a estação seca compreende 91 avistamentos enquanto
a estação chuvosa responde por 54 avistamentos, revelando a existência de
sazonalidade na abundância de B. albicaudatus (G=11,425; p=0,04; g.l.=5) durante o
presente estudo.
Figura 5. Abundância de B. albicaudatus entre os meses de setembro de 2000 esetembro de 2001, no município de Juiz de Fora – MG.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
set out dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
abu
nd
ânci
a B
. al
bic
aud
atu
s
89
3.2 – Avaliação da abundância das presas
3.2.1 - Pequenos mamíferos
Durante o período de amostragem foram capturados 417 indivíduos pertencentes
a 15 espécies. A armadilha do tipo gaiola, com um esforço total de 3456 armadilhas-
noite, capturou 155 indivíduos de nove espécies. Já a armadilha de interceptação e
queda, com um esforço total de 2160 armadilhas-noite, foi responsável pela captura de
262 indivíduos, pertencentes às 15 espécies registradas na área (Tabela 1). Três
espécies, Calomys tener, Oligoryzomys nigripes e Akodon lindberghi foram as mais
abundantes nas armadilhas de interceptação e queda, totalizando 90,8% (n=237). O
roedor C. tener foi a espécie mais abundante nos dois tipos de armadilhas (Tabela 1).
As outras duas espécies mais abundantes nas armadilhas de interceptação e queda, O.
nigripes e A. lindberghi, também ficaram entre as quatro espécies mais capturadas na
armadilha do tipo gaiola, porém, com suas posições alteradas (Tabela 1). Em relação a
sazonalidade na captura de pequenos mamíferos, tanto a armadilha do tipo gaiola
(61,3%; n=95) quanto à de interceptação e queda (75,6%; n=98) tiveram maiores
sucesso de captura na estação seca.
90
Tabela 1. Número e porcentagem de pequenos mamíferos capturados pelas armadilhasde interceptação e queda e, do tipo gaiola no município de Juiz de Fora – MG, entresetembro de 2000 e setembro de 2001.
Tipo de armadilha
Espécie Interceptação e
queda
Gaiola Total
Número % Número % Número %
Akodon cursor 6 2,30 - - 6 1,44
Akodon lindberghi 52 19,92 44 28,39 96 23,08
Bibimys labiosus 2 0,77 - - 2 0,48
Blarinomys breviceps 1 0,38 - - 1 0,24
Bolomys cf. lasiurus 1 0,38 - - 1 0,24
Calomys tener 118 45,21 59 38,06 177 42,55
Didelphis marsupialis - - 7 4,52 - -
Gracilinanus agilis 3 1,15 1 0,65 4 0,96
Gracilinanus sp1 2 0,77 - - 2 0,48
Juliomys sp 1 0,38 - - 1 0,24
Oligoryzomys cf. flavescens 1 0,38 - - 1 0,24
Oligoryzomys nigripes 67 25,67 13 8,39 80 19,23
Oryzomys sp 3 1,15 4 2,58 7 1,68
Oxymycterus sp 1 0,38 25 16,13 26 6,28
Philander opossom - - 1 0,65 1 0,24
Thaptomys nigrita 1 0,38 - - 1 0,24
Rhagomys rufescens 2 0,77 - - 2 0,48
Silvilagus brasiliensis - - 1 0,65 1 0,24
Total 262 100,00 155 100,00 417 100,00
91
Figura 6. Flutuação da abundância dos pequenos mamíferos segundo os dados dearmadilhas de interceptação/queda e armadilhas do tipo gaiola. Os dados foramcoletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora –MG.
3.2.2 – Répteis e anfíbios
As amostragens por meio de armadilhas de interceptação e queda capturaram
seis espécies de répteis, pertencentes às famílias Gimnophitalmidae, Anguidae, Scincidae
e Polychotidae (Tabela 2). Foram registrados no total 17 indivíduos, sendo que as
espécies Mabuia teniata e Ophiodes striatus foram as mais abundantes. Duas espécies,
Ecpleopus gandchandii e Enyalius perditus, foram representadas por dois indivíduos,
enquanto Heterodactilus umbricatus e Pantodactilus sp tiveram apenas um registro
(Tabela 2). O número de capturas na estação seca (n=9) foi muito próximo daquele da
estação chuvosa (n=8), indicando que não há dependência em relação a estação
climática (G=0,059; p>0,90).
Sessenta e dois indivíduos de anfíbios, pertencentes a seis espécies, foram
capturados, sendo Physalaemus cuvieri e Bufo crucifer as duas espécies mais
representativas (Tabela 2). A maioria das capturas (n=45) ocorreu na estação chuvosa,
indicando assim, uma sazonalidade na abundância de anfíbios (G=11,758; p < 0,001).
0
10
20
30
40
50
60
set out dez jan fev mar abr mai jun jul ago set
meses
nú
mer
o d
e in
div
ídu
os
gaiola intercepção e queda
92
Tabela 2. Répteis e anfíbios capturados nas armadilhas de interceptação e queda entresetembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora – MG, com suasdistribuições por estação climática.
E. Seca E.Chuvosa Total
Número % Número % Número %
Répteis
Enyalius perditus 1 11,11 1 12,50 2 11,76
Heterodactylus umbricatus 1 11,11 - - 1 5,88
Ecpleopus gandichandii 1 11,11 1 12,50 2 11,76
Mabuya teniata 5 55,56 2 25,00 7 41,18
Ophiodes striatus - - 4 50,00 4 23,53
Pantodactylus sp 1 11,11 - 1 5,88
Total Répteis 9 100,00 8 100,00 17 100,00
Anfíbios
Bufo crucifer 3 17,65 13 28,89 16 25,81
Eleutherodactylus binotatus 1 5,88 6 13,33 7 11,29
Eleutherodactylus gr. guentheri - - 1 2,22 1 1,61
Hyla pardalis - - 2 4,44 2 3,23
Odontophrynus americanus - - 2 4,44 2 3,23
Physalaemus cuvieri 13 76,47 21 46,67 34 54,84
Total Anfíbios 17 100,00 45 100,00 62 100,00
93
3.2.3 – Artrópodes
Nas armadilhas de solo foram capturadas oito ordens de artrópodes: Araneae
(Mygalomorphae e Araneomorphae); Orthoptera (Gryllidae e Acrididae); Julida (Julidae);
Chilopoda (Scolopendromorphae); Coleoptera (Scarabaeidae, Passalidae e
Cerambycidae); Homoptera; Blatodea (Blattidae) e Lepidoptera (representada
exclusivamente por larvas), totalizando 438 indivíduos. O grupo com maior número de
registros foi Araneomorphae (n=254; 58,0%). Lycosa foi o gênero mais abundante
(n=251; 98,8%) e apenas três indivíduos restantes de Phoneutria sp foram capturados.
Os outros grupos mais representativos foram Diplopoda (n=61; 13,31%), Gryllidae
(n=37; 8,4%), Lepidoptera (n=34; 7,8%) e Coleoptera (n=28; 6,4%) (Figura 7).
Separando os registros por estação climática, verifica-se que a estação chuvosa foi
responsável por 72,4% das capturas (n=317) e a estação seca por 27,6% das capturas
(n=121) de artrópodes, o que revela clara sazonalidade na abundância de artrópodes.
(G=86,816; p << 0,001).
Figura 7. Número de indivíduos de cada grupo de artrópodes capturados mensalmentenas armadilhas de interceptação e queda no município de Juiz de Fora – MG, durante operíodo de setembro de 2000 a setembro de 2001. Foram considerados apenasindivíduos com mais de 1,5 cm de comprimento (n=438 indivíduos capturados).
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Homoptera
Chilopoda
Blatodea
Coleoptera
Lepidoptera
Orthoptera
Julida
Araneae
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A batida com rede entomológica nas cinco transecções capturou 1848 indivíduos,
representados pelas seguintes ordens: Orthoptera (Acrididae, Gryllidae e Tettigoniidae);
Mantodea; Odonata; Coleoptera (Cerambycidae); Lepidoptera; Hymenoptera (Apidae) e
Diptera (Muscidae e Asilidae). Este método mostrou-se eficiente principalmente na
captura da família Acrididae dentro da ordem Orthoptera, sendo esta responsável por
90,2% (n=1668) dos indivíduos capturados. Similarmente às armadilhas de solo, o maior
número de capturas acorreu na estação chuvosa (Tabela 3, Figura 8), evidenciando
também sazonalidade (G=356,788; g.l.=13; p<<0,001).
Tabela 3. Insetos capturados com batidas de rede entomológica no município de Juiz defora – MG, mostrando a distribuição de acordo com as estações climáticas do ano emtermos de número e porcentagem. Foram considerados apenas indivíduos com mais de1,5 cm de comprimento.
E. Seca E. Chuva Total
Número % Número % Número %
Acrididae 403 77,65 1118 84,06 1521 82,26
Gryllidae 34 6,55 102 7,67 136 7,36
Tettigoniidae 6 1,16 5 0,38 11 0,59
Mantodea 44 8,48 45 3,38 89 4,81
Odonata 5 0,96 20 1,50 25 1,35
Outros 27 5,20 40 3,01 67 3,62
Total 519 100,00 1330 100,00 1849 100,00
95
Figura 8. Flutuação do número de indivíduos e da biomassa (g, em peso seco) dosinsetos capturados com batidas de rede entomológica nas cinco transecções. Os dadosforam coletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz deFora – MG.
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biomassa número de indivíduos
96
3.3 - Resposta Numérica
Comparando-se a abundância dos pequenos mamíferos no ambiente com os
registros de Buteo albicaudatus, pode-se perceber que em nove dos doze meses
amostrados há uma sincronia nas variações (Figuras 9 e 10). Desta forma, foi
constatada uma resposta numérica do predador (rs=0,864; p<< 0,001) frente à variação
do grupo de presa mais importante na dieta, em termos de biomassa. Vale ressaltar, que
tanto a média dos registros do gavião-do-rabo-branco nos três dias de censo quanto o
somatório (obtido dos três dias de amostragens) também apresentaram uma correlação
altamente significativa. O valor da correlação obtido utilizando a média dos registros foi
idêntico ao valor da somatória (rs=0,908; p<< 0,001).
Figura 9. Abundâncias de pequenos mamíferos e B. albicaudatus, no município de Juizde Fora – MG, ao longo dos 12 meses de estudo.
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Buteo pequenos mamíferos
97
Figura 10. Relação da abundância dos pequenos mamíferos amostrados no ambiente pormeio de armadilhas de interceptação e queda com a abundância mensal de B.albicaudatus obtidos nas cinco rotas (rs=0,864; p<< 0,001). Os dados foram coletadosentre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora – MG.
3.4 – Resposta Funcional
Comparando a flutuação mensal da porcentagem do número de pequenos
mamíferos registrados na dieta com a disponibilidade de todos os pequenos mamíferos
no ambiente (amostragem da armadilha de interceptação e queda) verifica-se que não
há uma sincronia constante nas variações, estas só seguem as mesmas tendências em
cinco dos 12 meses (Figura 11). O resultado da correlação de Spearman mostra não
haver correlação significativa entre o número de indivíduos consumidos e a abundância
(disponibilidade) de presas no ambiente (rs=0,479; p=0,114).
02468
1012141618
0 10 20 30 40 50 60
pequenos mamíferos
B.
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98
Figura 11. Flutuação da porcentagem do número de indivíduos de pequenos mamíferoscapturados no ambiente por meio de armadilhas de interceptação e queda (261indivíduos) e da porcentagem do número de pequenos mamíferos registrados naspelotas (dieta) de B. albicaudatus (293 indivíduos). Os dados foram coletados entresetembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora – MG.
Procedendo ao mesmo tipo de análise, no entanto, utilizando somente a
abundância dos cinco gêneros encontrados na dieta, também não ocorre resposta do
tipo funcional (rs=0,231; p=0,468) (Figura 12). A ausência de correlação também se
aplica às duas espécies de pequenos mamíferos mais abundantes no campo e na dieta
(Calomys tener e Oligoryzomys spp), analisadas em conjunto (rs=0,229; p=0,497), e
separadamente (rs Calomys =0,000; p=1,0) (rs Oligoryzomys = 0,083; p=0,796).
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dieta ambiente
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Figura 12. Flutuação do número total de indivíduos dos cinco gêneros de pequenosmamíferos (Akodon, Calomys, Gracilinanus, Oligoryzomys, Oxymycterus) registrados nadieta de B. albicaudatus (176 indivíduos) e a variação do número de indivíduoscapturados no ambiente por meio de armadilhas de interceptação e queda (250indivíduos). Os dados foram coletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 nomunicípio de Juiz de Fora – MG.
Por outro lado, para os itens mais consumidos de invertebrados houve uma
correlação positiva e significativa no caso dos Orthoptera (rs=0,762; p<0,01) (Figura 13)
e dos Acrididae (rs=706; p<0,05) (Figura 14), o item com maior proporção de consumo
na dieta. De modo contrário, Araneae não apresentou correlação significativa (rs= -
0,4859; p=0,109) (Figura 15).
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Figura 13. Flutuação do número de indivíduos da ordem Orthoptera capturados no ambiente(1668 indivíduos) com rede entomológica e a proporção de Orthoptera registrada naspelotas (dieta) de B. albicaudatus (2393 indivíduos). Os dados foram coletados entresetembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora – MG.
Figura 14. Flutuação do número de indivíduos da Família Acrididae capturados no ambiente(1521 indivíduos) com rede entomológica e a porcentagem de Acrididae registrada naspelotas (dieta) de B. albicaudatus (2076 indivíduos). Os dados foram coletados entresetembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora – MG.
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dieta ambiente
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Figura 15. Flutuação do número de indivíduos da Ordem Araneae capturados noambiente ( 252 indivíduos) por meio de armadilhas de interceptação e queda e aproporção Araneae registrada nas pelotas (dieta) de B. albicaudatus (184 indivíduos). Osdados foram coletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juizde Fora – MG.
Comparando-se as proporções do número de indivíduos consumidos dos
diferentes grupos de presas encontrados na dieta, observa-se que existe uma correlação
negativa e significativa entre Pequenos mamíferos e Orthoptera (Tabela 4; Figura 16).
Correlações não significativas, foram detectada entre Aves e Invertebrados e entre
Araneae e Orthoptera (Tabela 4). Nenhum tipo de associação significativa foi constatada
entre os diferentes grupos de vertebrados, quando comparados entre si (Tabela 4).
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dieta ambiente
102
Tabela 4. Coeficiente de correlação de Spearman (rs) entre a proporção do número deindivíduos das diferentes categorias de presas mais consumidas de B. albicaudatus nomunicípio de Juiz de Fora – MG, entre setembro de 2000 e setembro de 2001.
Categoria A Categoria B r s Probabilidade
Pequenos mamíferos Outros vertebrados 0,000 1,000
Pequenos mamíferos Aves + 0,153 0,633
Pequenos mamíferos Herpetofauna + 0,013 0,968
Pequenos mamíferos Orthoptera - 0,902 <<0,001
Aves Herpetofauna + 0,196 0,541
Aves Invertebrados - 0,167 0,602
Orthoptera Araneae - 0,232 0,467
Orthoptera Outros invertebrados - 0,690 < 0,05
Figura 16. Comparação entre a proporção do número de indivíduos de pequenosmamíferos e Orthoptera registrados na dieta de B. albicaudatus. Os dados foramcoletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora –MG.
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pequenos mamíferos Orthoptera
103
No outro tipo de abordagem, quando confronta-se os dados da biomassa total
dos pequenos mamíferos obtidos no campo com a porcentagem de biomassa encontrada
na dieta, constata-se que não há uma correlação significativa (rs=0,04; p=0,965).
Restringindo a análise apenas à porcentagem da biomassa dos cinco gêneros de
mamíferos encontrados na dieta, novamente verifica-se a ausência de correlação (rs =
0,263; p=0,433) (Figura 17). Esse resultado também foi obtido na análise das duas
espécies de maior representatividade de biomassa no campo e na dieta separadamente,
Calomys tener (rs=0,385; p=0,215) (Figura 18) e Oligoryzomys spp (rs=0,370;
p=0,235). No entanto, agrupando estas duas espécies percebe-se uma correlação
positiva marginalmente não significativa (rs=0,541; p=0,052) (Figuras 19 e 20).
Figura 17. Comparação da biomassa total dos cinco gêneros de pequenos mamíferos(Akodon, Calomys, Gracilinanus, Oligoryzomys, Oxymycterus) obtida no campo com aproporção de biomassa destes encontrada na dieta de B. albicaudatus. Os dados foramcoletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora –MG.
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ambiente dieta
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Figura 18. Comparação da biomassa total de Calomys tener obtida no campo com aproporção da biomassa deste encontrada na dieta de B. albicaudatus. Os dados foramcoletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município de Juiz de Fora –MG.
Figura 19. Comparação da biomassa total de Calomys tener e Oligoryzomys spp obtidano campo com a proporção da biomassa destes encontrada na dieta de B. albicaudatus.Os dados foram coletados entre setembro de 2000 e setembro de 2001 no município deJuiz de Fora – MG.
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biomassa no ambiente % biomassa na dieta
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biomassa registrada no ambiente
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Figura 20. Relação da biomassa total de Calomys tener e Oligoryzomys spp obtida nocampo com a proporção da biomassa destes encontrada na dieta de B. albicaudatus.(rs=0,541; p=0,052). Os dados foram coletados entre setembro de 2000 e setembro de2001 no município de Juiz de Fora – MG.
Por último, confrontando-se os dados de biomassa estimada na dieta das
diferentes categorias verifica-se a existência de correlação negativa significativa entre
pequenos mamíferos e outros vertebrados (Figura 21 e 22, Tabela 5) e entre pequenos
mamíferos e aves (Figura 23; Tabela 5). Outros dois cruzamentos envolvendo pequenos
mamíferos também apresentaram correlação negativa, porém não significativa (Tabela
5). Correlação positiva foi detectada em três outras comparações. No entanto, apenas a
correlação entre Orthoptera e outros invertebrados mostrou-se estatisticamente
significativa (Tabela 5).
106
Tabela 5. Coeficiente de correlação de Spearman (rs) da proporção de biomassaconsumida estimada entre as diferentes categorias de presas mais importantes de B.albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, entre setembro de 2000 e setembro de2001.
Categoria A Categoria B r s Probabilidade
Pequenos mamíferos Outros vertebrados - 0,778 < 0,01
Pequenos mamíferos Aves - 0,601 < 0,05
Pequenos mamíferos Herpetofauna - 0,529 0,076
Pequenos mamíferos Orthoptera - 0,538 0,070
Aves Herpetofauna + 0,210 0,511
Orthoptera Araneae + 0,246 0,439
Orthoptera Outros invertebrados + 0,587 < 0,05
Figura 21. Comparação da proporção de biomassa consumida estimada entre pequenosmamíferos e outros vertebrados na dieta de B. albicaudatus no município de Juiz de Fora– MG, entre setembro de 2000 e setembro de 2001.
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% outros vertebrados
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Figura 22. Relação da proporção de biomassa consumida estimada entre pequenosmamíferos e outros vertebrados na dieta de B. albicaudatus no município de Juiz de Fora– MG, entre setembro de 2000 e setembro de 2001. (rs = - 0,778; p <0,01).
Figura 23. Comparação da proporção de biomassa consumida estimada entre pequenosmamíferos e aves na dieta de B. albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, entresetembro de 2000 e setembro de 2001.
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Figura 24. Comparação da proporção de biomassa consumida estimada entre Orthopterae outros invertebrados na dieta de B. albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG,entre setembro de 2000 e setembro de 2001.
3.5 - Seleção de presas
Dos 12 gêneros capturados pelas armadilhas de interceptação e queda (ver
Tabela 1) apenas cinco (Calomys, Akodon, Oligoryzomys, Oxymycterus, Gracilinanus)
foram registrados na dieta de gavião-do-rabo-branco. Comparando-se a abundância total
dos diferentes gêneros ou espécies de pequenos mamíferos capturados no ambiente e
sua incidência total na dieta (Tabela 6), foi constatada uma diferença nas freqüências
(G=32,432; g.l.=3; p<< 0,001), indicando a existência de seleção e/ou rejeição por
parte do predador.
Com o cálculo dos intervalos de confiança de Bonferroni constata-se que Calomys
tener (Figura 25) foi selecionado enquanto Akodon spp (Figura 26) foram rejeitados ou
evitados por parte do gavião (tabela 7). Os outros três gêneros, Oligoryzomys,
Oxymycterus e Gracilinanus, foram consumidos em proporções que se enquadram
dentro dos intervalos de confiança de Bonferroni, indicando um consumo semelhante à
proporção encontrada no ambiente (Tabela 7).
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Orthoptera Outros invertebrados
109
Figura 25. Calomys tener, espécie de roedor mais abundante na área de estudo eselecionada pelo B. albicaudatus.
S. C. Belentani
110
Figura 26. Akodon lindberghi, espécie responsável por 95% das capturas do gênero eprovavelmente evitada pelo B. albicaudatus.
J. C
. Motta-Junior
111
Tabela 6. Análise da seleção de pequenos mamíferos por Buteo albicaudatus nomunicípio de Juiz de Fora – MG, entre setembro de 2000 e setembro de 2001. Osvalores absolutos da dieta correspondem ao número total de indivíduos observados naspelotas e os valores para o ambiente são derivados das proporções do número total deindivíduos capturados nas armadilhas.
Presas Observado (pelota) Esperado (armadilha)
Akodon spp 17 40,83
Calomys tener 113 83,07
Oligoryzomys spp 38 47,87
Oxymycterus sp 3 0,70
Gracilinanus spp 5 3,52
Total 176 176,00
G = 32,432 (gl = 3); P << 0,0001. Nota: para o cálculo do teste G agrupou-se Oxymycterus spcom Gracilinanus spp.
Tabela 7. Intervalos de confiança de Bonferroni com as proporções de uso observado,esperado e a indicação de seleção e/ou rejeição de pequenos mamíferos por parte de B.albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, entre setembro de 2000 e setembro de2001.
Presa Proporção de uso
Observado (P i)
Proporção de uso
esperado (P io)
Intervalos de
Bonferroni para Pi
Tendência
consumo
Akodon spp 0,097 0,232 0,039 ≤ pi ≤ 0,153 evita *
Calomys tener 0,642 0,472 0,548 ≤ pi ≤ 0,735 seleciona*
Oligoryzomys spp 0,216 0,272 0,136 ≤ pi ≤ 0,295 não seletivo
Oxymycterus sp 0,017 0,004 0,000 ≤ pi ≤ 0,042 não seletivo
Gracilinanus spp 0,021 0,020 0,000 ≤ pi ≤ 0,060 não seletivo
Total 1,000 1,000
112
Efetuou-se também a comparação entre as proporções das abundâncias das
presas amostradas no ambiente em cada uma das estações com seus respectivos
registros nas pelotas referentes a estas. Para a estação seca (G=52,073; g.l.=3; p
<<0,0001) (Tabela 8), encontra-se diferenças significativas entre a proporção verificada
no ambiente e a proporção no consumo. Conforme ocorreu com a análise dos dados da
dieta anual, o intervalo de confiança de Bonferroni revela que Calomys tener foi
consumido em proporção maior e Akodon spp em proporção menor do que as
esperadas, respectivamente (Tabela 9). Na estação chuvosa, não houve diferença nas
proporções de esperado versus observado (G=7,679; g.l.=4; p>0,05) (Tabela 10),
indicando que há um consumo semelhante ao disponível no ambiente por parte do
predador. Esta igualdade também é confirmada quando se procede a análise do
intervalo de confiança de Bonferroni (Tabela 11).
113
Tabela 8. Análise da seleção de pequenos mamíferos por B. albicaudatus na estaçãoseca no município de Juiz de Fora - MG. Os valores absolutos da dieta correspondem aonúmero de indivíduos observados nas pelotas e os valores para o ambiente sãoderivados das proporções do número de indivíduos capturados nas armadilhas deinterceptação e queda.
Presas Observado (pelota) Esperado (armadilha)
Akodon spp 11 33,47
Calomys tener 95 59,10
Oligoryzomys spp 24 41,30
Oxymycterus sp 2 0,71
Gracilinanus spp 4 1,42
Total 136 136,00
G = 52,073; (gl = 3); P << 0,0001. Nota: para o cálculo do teste G agrupou-se Oxymycterus spcom Gracilinanus spp.
Tabela 9. Intervalos de confiança de Bonferroni com as proporções de uso observado,esperado e a indicação de seleção e/ou rejeição de pequenos mamíferos por parte de B.albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, na estação seca.
Presa Proporção de uso
Observado (Pi)
Proporção de uso
esperado (Pio)
Intervalos de
Bonferroni para Pi
Tendência
consumo
Akodon spp 0,081 0,304 0,020 ≤ pi ≤ 0,141 evita *
Calomys tener 0,699 0,435 0,597 ≤ pi ≤ 0,799 Seleciona*
Oligoryzomys spp 0,176 0,246 0,092 ≤ pi ≤ 0,260 não seletivo
Oxymycterus sp 0,015 0,005 0,000 ≤ pi ≤ 0,041 não seletivo
Gracilinanus spp 0,029 0,010 0,000 ≤ pi ≤ 0,066 não seletivo
Total 1,000 1,000
114
Tabela 10. Análise da seleção de pequenos mamíferos por B. albicaudatus na estaçãochuvosa no município de Juiz de Fora – MG. Os valores absolutos da dieta correspondemao número de indivíduos observados nas pelotas e os valores para o ambiente sãoderivados das proporções do número de indivíduos capturados nas armadilhas deinterceptação e queda.
Presas Observado (pelota) Esperado (armadilha)
Akodon spp 6 7,46
Calomys tener 18 23,73
Oligoryzomys spp 14 6,78
Oxymycterus sp 1 -
Gracilinanus spp 1 2,03
Total 40 40,00
G = 7.679; gl = 3; P > 0,05. Nota: para o cálculo do teste G agrupou-se Oxymycterus sp com
Gracilinanus spp.
Tabela 11. Intervalos de confiança de Bonferroni com as proporções de uso observado,esperado e a indicação de seleção e/ou rejeição de pequenos mamíferos por parte de B.albicaudatus no município de Juiz de Fora – MG, na estação chuvosa.
Presa Proporção de uso
Observado (Pi)
Proporção de uso
esperado (Pio)
Intervalos de
Bonferroni para Pi
Tendência
consumo
Akodon spp 0,150 0,187 0,004 ≤ pi ≤ 0,295 não seletivo
Calomys tener 0,450 0,593 0,247 ≤ pi ≤ 0,652 não seletivo
Oligoryzomys spp 0,350 0,170 0,155 ≤ pi ≤ 0,544 não seletivo
Oxymicterus sp 0,025 0,000 0,000 ≤ pi ≤ 0,088 não seletivo
Gracilinanus spp 0,025 0,050 0,000 ≤ pi ≤ 0,088 não seletivo
Total 1,000 1,000
115
4 - DISCUSSÃO
4.1 - Presas
O ciclo de abundância registrado para os pequenos mamíferos, em especial
roedores, concorda com a maioria dos estudos realizados na região sudeste do Brasil, ou
seja, maior abundância na estação seca (eg. Vieira, 1997; Motta-Junior, 1996; Talamoni
& Dias, 1999). Dois outros estudos realizados no Estado de Minas Gerais (Belentani,
2001; Queirolo, 2001) também revelaram que os roedores, em geral, apresentaram
padrão sazonal de abundância semelhante ao encontrado no presente estudo.
O maior número de registros de anfíbios na estação chuvosa concorda com o
típico padrão sazonal da maioria dos membros desse grupo (ver Duellman & Trueb,
1985). De acordo com estes autores o ciclo reprodutivo e, consequentemente, a
abundância da maioria dos anfíbios depende diretamente das condições climáticas.
Assim, a maior precipitação e temperatura na estação chuvosa, na área em questão,
pode ter determinado o padrão sazonal esperado.
Variáveis ambientais como temperatura, umidade e disponibilidade de alimento
podem afetar a abundância de lagartos (Andrews, 1976; Ballinger, 1977; Tinkle et al.,
1993). Entretanto, conforme verificado por Vrcibradic & Rocha (1998), no trabalho
realizado no sudeste do Brasil, há uma maior abundância na estação chuvosa.
Contrariamente ao verificado pelos referidos autores, não foi encontrada sazonalidade
nas abundâncias dos lagartos da área em questão. Tal fato pode estar relacionado com
o baixo número de capturas e ao grau de degradação da região, ou mesmo por outros
fatores ambientais (Sluys, 1998).
A ausência de capturas de serpentes pode estar associado ao tamanho do
recipiente utilizado no presente estudo. De acordo com Cechin & Martins (2000), a altura
do recipiente pode influenciar no tamanho máximo dos indivíduos capturados, bem
como, na taxa de captura. Uma outra proposição dos autores acima revela que o
número de capturas de serpentes, por meio de armadilhas de interceptação e queda, é
bem menor quando comparado a anuros e lagartos.
O aumento da abundância de artrópodes na estação chuvosa e seu declínio em
períodos mais secos é um padrão também observado em outros estudos no sudeste do
Brasil (Motta-Junior, 1996; Brandão, 1999; Develey & Peres, 2000; Manhães, 2000) e
116
em outras áreas neotropicais (Buskirk & Buskirk, 1976). Dessa forma, parece que há um
padrão de abundância em regiões com estações seca e chuvosa bem definidas,
concordando assim, com a sazonalidade verificada em nosso trabalho.
4.2 - Resposta Numérica
As flutuações temporais das populações de aves de rapina dependem da
interação de fatores como recrutamento e mortalidade e das variações destas. A
abundância de alimento é um dos principais fatores que pode influenciar estes
movimentos que, por sua vez, podem proporcionar dispersão, deslocamentos regionais e
migrações (Newton, 1979; Grant et al., 1991; Jaksic et al., 1992; del Hoyo et al., 1994).
A variação encontrada na abundância do gavião-do-rabo-branco em nosso
trabalho revelou uma associação significativa com a flutuação da abundância dos
pequenos mamíferos, caracterizando uma resposta funcional. Estudos referentes à
ecologia de aves de rapina indicam consistentemente que a densidade destes
predadores depende do suprimento de presas (ver Craighead & Craighead, 1956;
Schenell, 1967; Korpimaki & Norrdahl, 1991; Falkenberg et al., 2000). Craighead &
Craighead (1956), por exemplo, estudando seis espécies de aves de rapina no sudeste
de Michigan constatou uma sincronia entre as flutuações de roedores da Família Muridae
com cinco delas. Inclusive, três espécies do gênero Buteo (B. jamaicensis, B. lagopus, B.
lineatus) estavam entre as cinco que apresentaram sincronia com os roedores.
Em um estudo no Chile, onde foram analisadas as estações reprodutiva e não
reprodutiva, Jaksic et al. (1993) verificaram que Parabuteo unicinctus, Geranoaetus
melanoleucus e Buteo poliosoma tiveram uma diminuição de suas abundâncias, quando
houve uma queda na abundância dos pequenos mamíferos. Apesar desta diminuição,
tais espécies permaneceram na região, igualmente ao registrado em nosso estudo para
B. albicaudatus. Estas flutuações sazonais nas abundâncias de aves de rapina não-
migratórias parecem ser comuns na região Neotropical (ver Hayes, 1991; Jaksic et al.,
1992; Rivera-Milán, 1995). Segundo Jaksic & Braker (1983), essa sincronia pode ser
explicada pelo caráter oportunista das aves de rapina, pois quando não há alimento
disponível estas simplesmente vão para outro lugar. Logo, a disponibilidade de recurso
alimentar poderia determinar a variação populacional de uma espécie de rapineiro
localmente.
117
Dentro dessa mesma linha, Newton (1979) reporta que a flexibilidade na
concentração de indivíduos de uma mesma espécie em uma determinada área pode ser
influenciada, principalmente, pela disponibilidade de recursos. De acordo com o referido
autor, o território de caça é determinado especialmente pela quantidade de alimento.
Quando o recurso é abundante, a área usada para a caça é menor e ocorrem poucos
deslocamentos regionais. De forma contrastante, em períodos de menor disponibilidade
de alimento, há uma expansão dessa área de forrageamento, um maior número de
deslocamentos regionais e migrações. Essas diferentes estratégias podem representar
um ajustamento progressivo em relação à variação na abundância das presas (Newton,
1979), podendo assim, explicar a maior abundância do gavião-do-rabo-branco no
período de maior disponibilidade de pequenos mamíferos.
As maiores abundâncias de B. albicaudatus coincidem com o período de
reprodução da maioria das espécies de Falconiformes na região Neotropical (del Hoyo et
al., 1994; Baumgarten, 1998, Granzinolli et al., 2002). No caso específico do gavião-do-
rabo-branco, a reprodução ocorre na estação seca (Baumgarten, 1998; M. Granzinolli
obs. pess.). Adicionalmente, podemos constatar que tanto no estudo realizado no Chile
quanto no nosso trabalho, a reprodução e as maiores abundâncias dos predadores
coincidem com o período que apresenta maior número de presas, enquanto que as
menores abundâncias correspondem com o período de escassez de alimento
(considerando pequenos mamíferos como principal categoria energética). Tal fato
corrobora as proposições de Newton (1979), que relata uma possível adaptação
evolutiva temporal entre recurso alimentar e reprodução, indicando que a disponibilidade
de recursos pode determinar o período reprodutivo das espécies de aves de rapina.
Apesar de Korpimaki & Norrdahl (1991) sugerirem que em áreas temperadas
ocorre uma forte resposta numérica e na região tropical o mais provável seria uma
resposta funcional, por parte das aves de rapina, nosso estudo revelou uma forte
resposta numérica (vide Figura 9). Além do trabalho supracitado no Chile, encontramos
também na África alguns outros casos de resposta funcional por parte dos Falconiformes
(Thiolay, 1978 apud Newton, 1979). De acordo com este autor, há uma forte correlação
entre a abundância de 11 espécies de aves de rapina insetívoras e a disponibilidade de
gafanhotos. Um outro estudo também no continente africano (Smeenk, 1974), revela
que em anos de maior precipitação, onde consequentemente há um maior número das
presas principais, há uma maior abundância de rapineiros.
118
4.3 - Resposta Funcional
As disponibilidades das presas principal e alternativa, a flexibilidade na mudança
de presa e a competição interespecífica por alimento, interferem na resposta funcional
do predador (Andersson & Erlinge, 1977; Korpimaki, 1987). O tipo de caça adotado por
parte do predador é um outro fator que pode influenciar na resposta funcional (White,
1962; Goslow, 1971; Steenhof & Kochert, 1988).
Semelhante ao registrado em outros estudos com aves de rapina (eg. Steenhof &
Kochert, 1988; Korpimaki & Norrdahl, 1991; Jaksic et al., 1993, Restani et al., 2000;
Poulin et al., 2001), o gavião-do-rabo-branco apresentou resposta funcional em relação
à categoria de presa mais abundante na dieta, tanto para Ordem quanto para Família
(Orthoptera e Acrididae). De acordo com del Hoyo et al. (1994), a maioria das aves de
rapina é oportunista, capturando a presa mais abundante e mais acessível. Dessa forma,
podemos considerar que esta resposta pode estar relacionada com um possível
comportamento oportunista do gavião. Isto sugere, que Orthoptera, em sua maioria
representada por Acrididae, é consumida de acordo com sua disponibilidade no
ambiente. A maioria dos membros desta família de insetos possui atividade diurna em
áreas abertas (Borror & de Long, 1964; obs. pess.), similarmente ao predador.
Adicionalmente, podemos inferir que se trata de um grupo de presas relativamente
bastante vulnerável, podendo ser apanhado sob a vegetação ou em pleno vôo.
Diferentemente das presas não voadoras (como por exemplo, roedores), esse grupo
pode ser capturado pelos dois principais métodos de caça do gavião (cap. 1), o que de
certa forma pode contribuir para o oportunismo.
A ausência de resposta funcional para a relação do número de pequenos
mamíferos no ambiente e na dieta pode ser explicada pelo caráter seletivo de B.
albicaudatus (ver seletividade) e com a necessidade distinta de energia entre os
diferentes períodos do ano (Newton, 1979). No período reprodutivo há uma maior
necessidade de energia, podendo assim, levar os predadores a capturarem presas mais
valorosas energeticamente e não necessariamente as mais abundantes (Korpimäki,
1985; Iriarte et al., 1989; Jaksic, 1989a; Bellocq, 1998).
A utilização diferenciada de hábitats e microhábitats também pode afetar o
número de encontros aleatórios entre predador e presa, independentemente de sua
abundância no ambiente (Endler, 1991). No entanto, a utilização de diferentes
microhábitats por distintos grupos de presas pode influenciar na resposta funcional.
119
Dessa maneira, a utilização de microhabitats diferentes entre Orthoptera e pequenos
mamíferos pode ser também um dos fatores a interferir na resposta funcional.
A comparação realizada entre as proporções numéricas das diferentes categorias
de presas revelou a existência de uma correlação negativa significativa entre o principal
grupo de invertebrados (Orthoptera) e principal grupo de vertebrados (pequenos
mamíferos). Isto pode ser interpretado como um comportamento oportunista frente à
disponibilidade dos diferentes grupos de presas ao longo do ano, seguindo as tendências
das abundâncias de cada grupo.
O resultado da comparação entre os grupos de presas, originados dos dados de
biomassa, demonstrou que existe uma complementação entre pequenos mamíferos e
outros vertebrados (aves, répteis e anfíbios) e também entre pequenos mamíferos e
aves. Esse resultado pode indicar uma possível compensação no consumo de biomassa
originada de proteína animal, demonstrando que há uma complementação por meio de
presas alternativas de vertebrados em substituição ao principal grupo de presa. Dentro
dessa abordagem, podemos inferir que aves parece ser um importante grupo de presa
alternativa, sendo capturado principalmente como substituição a pequenos mamíferos.
Por outro lado, a correlação positiva entre Orthoptera e outros invertebrados pode
fortalecer o indício da maior necessidade de proteína animal e/ou presas maiores em um
determinado período. Logo, no período de menor necessidade de energia, os
invertebrados seriam mais capturados. A flexibilidade na dieta de rapineiros é relatada
por Marti & Houge (1979), os quais ressaltam que em condições de baixa abundância ou
maior necessidade de energia, tais predadores podem mudar os métodos de caça.
Diante deste contexto, sugere-se que as complementações e o consumo diferenciado de
grupos distintos pode estar relacionado com a capacidade de utilização vários métodos
de caça por parte de B. albicaudatus.
120
4.4 – Seleção de espécies
A relação entre os custos envolvidos na captura e no manuseio da presa e o
benefício energético obtido é amplamente utilizada para explicar o oportunismo ou
seletividade. Neste caso, o predador capturaria a presa com maior valor energético e
não a mais abundante. Uma outra presunção alternativa considera que as presas são
apanhadas de acordo com suas abundâncias no ambiente (Jaksic et al., 1981; Jaksic,
1986). No presente estudo, constata-se que no período de maior abundância de
pequenos mamíferos (estação seca), ocorreu uma seletividade por parte do gavião.
Entretanto, na época com menor abundância desses pequenos mamíferos (estação
chuvosa), houve um oportunismo por parte do predador. Estes resultados suportam as
hipóteses de Lack (1946) e Emlen (1966), os quais reportam que o predador é seletivo
quando o alimento é abundante e oportunista quando o recurso é escasso. Isto sugere
que o gavião-do-rabo-branco explora seus recursos dependentemente da quantidade de
seus recursos alimentares. Dessa forma, pelo menos para a área de estudo em questão,
a abundância de pequenos mamíferos pode determinar o comportamento seletivo ou
oportunista de B. albicaudatus.
A seleção de presas não é conseqüência apenas da energia que pode ser obtida,
mas também do sucesso do predador para encontrar, manusear e consumir cada tipo de
presa (Sih, 1985). Endler (1991) enfoca que o sucesso da predação segue uma
seqüência de estágios: detectar, identificar, aproximar, subjugar e consumir a presa. A
preferência pode ser conseqüência das diferenças entre as diversas presas em um
destes estágios (Sih, 1993). Tais diferenças podem ser geradas tanto pela morfologia
e/ou comportamento da presa quanto do predador (Endler, 1991; Corley et al., 1995).
A alta predação sobre C. tener pode estar relacionada com sua maior
vulnerabilidade (Corley et al., 1995). Estudos realizados enfocando a ecologia alimentar
de corujas no sudeste do Brasil (Motta-Junior 1996), mostraram que este pequeno
roedor é o mais predado, mesmo não sendo o mais abundante no ambiente, o que
sugere uma alta vulnerabilidade. Belentani (2001), analisando a seleção de presas por
parte do lobo-guará em uma localidade do Triângulo Mineiro, constatou que as espécies
do gênero Calomys (C. callosus e C. tener) são consumidas em proporções maiores do
que o esperado. Esta espécie é aparentemente terrícola e não apresenta habilidades
para escavar buracos (Eisenberg & Redford 1999; Nowak 1999). Por outro lado, segundo
Emmons (1990), as espécies do gênero Akodon podem caminhar em túneis sob a
121
serapilheira e fazer ninhos em buracos no solo. Assim, essas habilidades demonstradas
por Akodon spp quando, comparadas a C. tener, possivelmente permitem uma maior
eficiência de escape e/ou proteção perante a predação do gavião-do-rabo-branco.
Em um outro estudo no Estado de Minas Gerais, englobando a ecologia alimentar
do lobo-guará, Queirolo (2001) constatou que mesmo sendo a segunda espécie mais
abundante no ambiente, A. lindberghi não foi consumida por este predador. Isso reforça
a menor vulnerabilidade desta espécie em relação às outras espécies de presas, o que
pode ser proveniente de diferenças comportamentais e/ou morfológicas.
A seletividade da presa mais abundante na estação seca, período que coincide
com a época da reprodução do gavião, pode fortalecer a hipótese de seleção como
maximização de energia obtida. Uma das formas de maximizar a energia seria a seleção
de espécies de maiores tamanhos dentro da possibilidade de manuseio do predador
(Krebs & Davies, 1987), como ocorre, por exemplo, com Tyto alba na Argentina (Bellocq,
1998). Entretanto, esse fator parece não ser determinante, pois C. tener e A. lindberghi
apresentaram pesos médios similares (ver Apêndice 1). Novamente, podemos inferir que
a seletividade pode ser conseqüência da maior vulnerabilidade por parte de C. tener.
122
5 - Referências Bibliográficas
ABRAMS, P. A. 2000. The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence.Annu. Rev. Ecol. Syst. 3179-105.
ALBUQUERQUE, J. L. B., WITECK, A. and ALDOUS, M. 1986. A roadside count of diurnalraptors in Rio Grande do Sul, Brazil. Birds of Prey Bull. 3:82-87.
ALCOCK, J. 1993. Animal behavior: an evolutionary approach. 5 th edition. Mass.Sinauer Associates. Sunderland.
ANDERSSON, D. E and ERLINGE, S. 1977. Influence of predation on rodent populations.Oikos 29:591-597.
ANDERSSON, D. E.; RONGSTAD, O.J. and MYTTON, W.R.1985. Line transect analysis ofraptor abundance along roads. Wildl. Soc. Bull. 13(4) 533: 539.
ANDREWS, R. M. 1976. Growth rate in Island and mainland anoline lizards. Copeia 1976:477-482.
AYRES, M., AYRES-JR, M. AYRES, D. M. and SANTOS, A. S. 2000. BioEstat 2.0:aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade CivilMamirauá. Bélem.
BALLINGER, R. E. 1977. Reproductive strategies; food availability as a source of proximalvariation in a lizard. Ecology 58: 628-635.
BAUMGARTEN, L. C. 1998. Ecologia dos Falconiformes de áreas abertas do ParqueNacional das Emas (Mineiros – GO). Dissertação de Mestrado. Universidade Estadualde Campinas. Campinas, SP.
BELENTANI, S.C.S. 2001. Ecologia alimentar do lobo-guará, Chrysocyon brachyurus(Mammalia: Canidae), no Parque Florestal Salto e Ponte, município de Prata, MG.Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP.
BELLOCQ, M. I. 1987. Selección de hábitat de caza y depredación diferencial de Athenecunicularia sobre roedores en ecosistemas agrarios. Rev Chil. Hist. Nat. 60: 81-86.
BELLOCQ, M.I. and KRAVETZ, F.O. 1994. Feeding strategy and predation of the barn owl(Tyto alba) and burrowing owl (Speotyto cunicularia) on rodent species, sex, andsize in agrosystems of central Argentina. Ecologia Austral 4: 29-34
BELLOCQ, M.I., BONAVENTURA, S. M., MARCELINO, F. N. and SABATINI, M. 1998.Habitat use of crowned eagles (Harpyhaliaetus coronatus) in the southern limits ofthe species’ range. J. Raptor Res. 32(4):312-314.
123
BORROR, D. J. and DE LONG, D. M. 1964. Uma introdução ao estudo dos insetos. Ed.Edgard Blücher. São Paulo.
BOZINOVIC, F. and MEDEL, R. G. 1988. Body size, energetic and foraging mode ofraptors in central chile. Oecologia 75: 456-458.
BRANDÃO, L. D. 1999. Distribuição altitudinal e ambiente preferencial de Callithrix auritaHumboldt, 1812 (Callitrichidae, Primates) na Estação Ecológica de Bananal, Serra daBocaina, São Paulo, Brasil. Dissertação de mestrado. São Paulo. Instituto deBiociências da Universidade de São Paulo.
BURNHAM. W. A. WHITARE, D. F. TURLEY, C. W. 1989. Maya project: use of raptors asenvironmental indices for densing and management of protected areas and forbuilding local capacity for conservation in Latin America. Progress Report II. Theperegrine Fund, Inc., Boise, Idaho.
BUSKIRK, R. E. and BUSKIRK, W. B. 1976. Changes in arthropod abundance in ahighland Costa Rican forest. Am. Midl. Nat. 95(2): 288-298.
BYERS, C. R. & STEINHORST, R. K. 1984. Clarification of a technique for analyses ofutilization-availability data. J. Wildl. Manage, 48(3): 1050-1053.
CECHIN, S.Z. e MARTINS, M 2000. Eficiência de armadilhas de queda (pitfalls traps) emamostragens de anfíbios e répteis no Brasil. Revta bras. Zool. 17 (3): 729-740.
CORLEY, J. C., FERNADEZ, G. J., CAPURRO, A. F., NOVARO, A, J., FUNES, M. C. &TRAVAINI, A. 1995. Selection of cricetine prey by the culpeo fox in Patagonia: adifferential prey vulnerability hypothesis. Mammalia 59 (3): 315-325.
CRAIGHEAD, J. and CRAIGHEAD, F. 1956. Hawks, owls and wildlife. Stackpole Co.Harrisburg.
del HOYO, J., ELLIOTT, A. and SARGATAL, J. Handbook of the birds of the world. Vol 2.New World vultures to Guineafowl. Lynx Edicions, Barcelona.
DEVELEY, P. F. e PERES, C. A. 2000. Resource sazonality and the structure of mixedspecies birds flocks in a coastal Atlantic forest os southeastern Brazil. Journal ofTropical Ecology 16: 33-53.
DONÁZAR, A . J., CEBALHOS, O. and HIRALDO, F. 1993. Roadside raptor surveys in theArgentinean Patagonia. J. Raptor Research 27(2):106-110.
DOYLE, F. I and SMITH, J. M. N. 2001. Population responses of northern goshawks tothe 10-year cicle in number of snowshoe hares. Studies in Avian Biology 16: 122-129.
DUELLMAN, W. E. and TRUEB, L. 1994. Biology of amphibians. Johns Hopkins Univ.Press. Baltimore.
124
EDMUNDS, M. 1974. . Defence in animals: a survey of anti-predator defence. Longman.New York.
EISENBERG, J.F. & REDFORD, K.H. 1999. Mammals of the Neotropics. The centralneotropics. v. 3. Univ. Chicago Press, Chicago.
ELLIS, D. H., GLINSK, R. L. and SMITH, D. G. 1990. Raptor road surveys in SouthAmerica. J. Raptor Res. 24:98-106.
EMLEN, J. M. 1966. The role of time and energy in food preference. Am. Nat. 100:611-617.
EMMONS, L. H. 1990. Neotropical rainforest mammals. A field guide. Univ. ChicagoPress, Chicago.
ENDLER, J. A. Defense against predators. 1991. Pp. 109-134. In: FEDER, M. andLAUDER,G. (eds). Predator-prey relationships. Univ. Chicago Press. Chicago.
ERLINGE, S., GORANSSON, G., HANSON, L., HOGATEDT, G., LIBERG, O., NILSOON J.N., SCHANTZ T. and SYLVEN. M. 1983. Predation as a regulating factor on smallrodent population in southern Sweden. Oikos 40:36-52.
FALKENBERG, I. D., HURLEY, V. G. and STEVENSON, E. 2000. The impact of rabbitCalicivirus Disease on raptor reproductive success in the Strzelecki desert, SouthAustralia: A preliminary analysis. In: Chancellor, R. D. & Meyburg, B. U. (eds).Raptors at risk. WWGBP. Hancoch house.
FARQUHAR, C. C. 1986. Ecology and breeding behavior of the white-tailed hawks on thenorthern coastal prairies of Texas. PhD. Dissertation. Texas A & M Univ., CollegeStation.
FARQUHAR, C. C. 1992. White-tailed Hawk. In:The birds of de North America, No. 30.Poole, A., Stettenhein, P. and Gill, F. (eds). Philadelphia: The academy of NaturalSciences. The Americam Ornithologists´Union. Washington, DC.
FITZGERALD, B. M. 1977. Weasel predation on cyclic population of the montane vole(Microtus montane) in California. J. Anim. Ecol. 46:367-397.
FRIEND, G. R., SMITH, G. T.; MITCHELL, D. S. and DICKMAM , C. R. 1989. Influencesof pitfall and drift fence design on capture rates of small vertebrates in semi-aridhabitats of Western Austrália. Ast. Wild. Res. 16: 1-10.
FULLER, M. R. and MOSHER, J. A. 1981. Methods of detecting and counting raptors: areview. Pp. 235-246. In: RALPH, C. J. and SCOTT, J. M. (eds). Estimating numbersof terrestrial birds. Stud. Avian Biol. 6.
FULLER, M. R. and MOSHER, J. A. 1987. Raptor survey techniques. Pp.37-69. In:Pendleton, B. A. et al. (Eds.). Raptor management techniques manual. NationalWildlife Federation, Sci. Tech. Ser. 10. Washington, DC.
125
GOSLOW, G. E. 1971. The attack and strike of some North America raptors. Auk 88:815-827.
GRANT, C. V., STEELE, B. B. and BAYN, R. L. 1991. Raptor population dynamics in Utah’sUinta basin: the importance of food resource. Southwestern Natur. 36:265-280.
GRANZINOLLI, M. A. M., RIOS, C. H., MEIRELES, L. D. and MONTEIRO, A. R. 2002.Reprodução do falcão-de-coleira Falco femoralis (Falconiformes: Falconidae) nomunicípio de Juiz de Fora, sudeste do Brasil. Biota Neotropica 2(2):1-7.http://www.biotaneotropica.org.br/v2n2/pt/download?short-communication+BN01902022002+item
GREEBERG, C. H., NEARY, D.G. and HARRIS, L.D. 1994. A comparison of herpetofaunalsampling effectiveness of pitfall, single-ended, and double-ended funnel traps usedwith drift fences. Journal Herpetology 28: 319-324.
HAYES, F. E. 1991. Raptor densities along the Paraguai river: seasonal, geographical andtime day variation. J. Raptor Res. 25: 101-108.
HOOLING, C. S. 1959. Some characteristics of simple types of predation and parasitism,Canadian Entomologist 91:385-398.
IRIARTE, J. A., JIMENEZ, J. E., CONTRERAS, L. C. & JAKSIC, F. M. 1989. Small-mammalavalability and consumption by the fox, Dusicyon culpaeus, in central chileanscrublands. J. Mamm. 70(3):641-645.
JAKSIC, F. M. , GREENE, H. W. & YANEZ, J. L. 1981. The guil structure of a communityof predatory vertebrates in central Chile. Oecologia 49:21-28.
JAKSIC, F. M. 1986. Predation upon small mammals in shrublands and grasslands ofSouth America: ecological correlates and presumable consequences. Rev. ChilenaHist. Nat. 59: 209-221.
JAKSIC, F. M. 1989a. What do carnivorous predators cue in on size or abundance ofmammalian prey? A crucial test in California, Chile, and Spain. Rev Chil. Hist. Nat.62:237-249.
JAKSIC, F. M. 1989b. Opportunism vs selectivity among carnivorous predators that eatmammalian prey: a statistical test of hypotheses. Oikos 56(3):427-430.
JAKSIC, F. M. and BRAKER, H. E. 1983. Food-niche and guild structure of diurnal birds ofprey: competition versus opportunism. Can. J. Zool. 61:2230-2241.
JAKSIC, F. M. and J. E. JIMÉNEZ, CASTRO, S. A. and FEINSINGER, P. 1992. Numericaland functional response of predators to a long decline in mammalian prey at a semi-arid Neotropical site. Oecologia 89: 90-101.
126
JAKSIC, F. M. and SILVA, S. I., MESERVE, P. L. and GUTIÉRREZ, J. R. 1997. A long-termstudy of vertebrate predator responses to na El Niño (ENSO) disturbance in westernSouth America. Oikos 78:341-354.
JAKSIC, F. M. and YANEZ, J. L. 1979. The diet of Barn owl in central Chile and itsrelation to avaliability of prey. Auk 96: 895-896.
JAKSIC, F. M., FEISINGER, P. and JIMÉNEZ, J. E. 1993. A lobg-term study on thedynamics of guild structure among predator vertebrates at a semi-arid neotropicalsite. Oikos 67: 87-96.
JAKSIC. F., M. & Simonetti, J. A. 1987. Predator/prey relationships among terrestrialvertebrates:na exhaustive review of studies conducted in Southern South America.Rev Chil. Hist. Nat. 60:221-244.
KITTLEIN, M . J. 1997. A assesing the impact of owl predation on the growt rate of arodent prey population. Ecological modelling 103:124-134.
KOPENY, M. T. 1988. White-tailed hawk Pp. 97-104. In: Southwest raptor managementsymposium and workshop. GLINSKI, R. L. (ed). Natl. Wildl. Fed., Washington, D.C.
KORPIMÄKI, E. 1984. Population dynamics of birds of prey in relation to fluctuations insmall mammal populations in western Finland. Ann. Zool. Fennici 21: 287-293.
KORPIMÄKI, E. 1985. Rapid tracking of microtine populations by their avian predators:posible evidence for stabilizing predation. Oikos 45: 281-284.
KORPIMÄKI, E. 1986. Diet variation hunting habitat and reproductive out-put of thekestrel Falco tinnunculus in the ligth of the optimal diet theory. Ornis. Fenn. 63:84-90.
KORPIMÄKI, E. 1987. Dietary shifts, niche relationships and reproductive output ofcoexisting kestrel amd long-eared owls. Oecologia 74: 277-285.
KORPIMÄKI, E. 1988. Diet of breeding tengmalm’s owls Aegolius funereus: long-termchanges and year-to-year variation under cyclic food conditions. Ornis. Fenn. 65:21-30.
KORPIMÄKI, E. and KREBS, C. J. 1996. Predation and population cycles of smallmammals. A reassesment of the predation hypothesis. BioScience 46:754-764.
KORPIMÄKI, E. e NORDAHL, 1991. Do breeding nomadic avian predators dampempopulation fluctians of small mammals? Oikos 62: 195-208.
KREBS, J. R. and DAVIES, N. B. 1987. An introduction to behavioral ecology. Thirdedition. Blackwell Scientific, Oxford.
LACK, D. 1946. Competition for food by birds of prey. J. Anim. Ecol. 15(2): 123-129.
127
MANHÃES, M. A. 2000. Dieta e comportamento alimentar de traupíneos (Passeriformes;Emberezidae) no Parque Estadual de Ibitipoca, MG. Dissertação de Mestrado.Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.
MARTI, C. D. 1987. Raptor food habitats studies. Pp.67-79. In: PENDLETON, B. A. et al.(Eds.). Raptor mamagement techniques manual. Sci. Tech. Ser. 10. Washington,DC.
MARTI, C. D. and HOUGUE, J. G. 1979. Selection of prey by size in screech owls. Auk96:319-327.
MOTTA-JÚNIOR, J. C. 1996. Ecologia alimentar de corujas ( Aves: Strigiformes) naregião central do estado de São Paulo: biomassa, sazonalidade e seletividade desuas presas. Tese de Doutorado. Universidade Federal de São Carlos, São Carlos,SP.
NEWTON, I. 1979. Population ecology of raptors. Buteo Books. Vermilion, South Dakata.
NEWTON, I. 2000. Effects of predators on their prey: some generalisations. Pp. 509-518.In: Chancellor R. D. and Meyburg (eds). Raptors at Risk. WWGBP. Hancock House.
NIELSEN, O. K. 1999. Gyrfalcon predation on ptarmigan: Numerical and functionalresponses. Journal Animal Ecology 68(5): 1034-1050.
NORRDAHL, K. and KORPIMÄKI, E. 1995. Effects of predator removal on vertebrate preypopulations: birds of prey and small mammals. Oecologia 103: 241-248.
NORRDAHL, K. and KORPIMÄKI, E. 1996. Do nomadic avian predators synchronizepopulation fluctuations of small mammals? A field experiment. Oecologia 107:478-483.
NORRDAHL, K. e KORPIMÄKI, E. 2000. Do predators limit the abundance of alternativeprey? Experiments with vole-eating avian and mammalian predators. Oikos 91:528-540.
NOWAK, R. M. 1999. Walker´s mammals of the world. v.2. 6th edition. The John HopkinsUniversity Press, Baltimore and London.
PEARSON, O. P. 1971. Additional measurements of the impact of carnivores on Californiavoles (Microtus californicus). J. Mamm. 52:41-49.
PEDRINI, P. and SERGIO, F. 2001. Density, productivity, diet and human persecution ofgolden eagles (Aquila chrysaetos) in the central-eastern italiam alps. J. Raptor Res.35(1):40-48.
POULIN, B. and LEFEBVRE, G. 1992. Estimation of arthropod avaible to birds: effects oftrapping technique prey distribution and bird diet. Journal of Field Ornithology 68(3): 426-442.
128
POULIN, R. G., WELLICOME, T. I. and TODD, L. D. 2001. Synchronous and delayednumerical responses of a predatory bird community to a vole outbreak on theCanadian Prairies. J. Raptor Res. 35(4):288-295.
PYKE, G. H., PULLIAM, H. R. and CHARNOV, E. L. 1977. Optimal foraging: a selectivereview of the theory and tests. Q. Rev. Biol. 137-154.
QUEIROLO, D. M. 2001. Seletividade e sazonalidade das presas consumidas pelo Lobo-guará, (Chrysocyon brachyurus) no Parque Nacional da Serra da Canastra, MinasGerais. Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP.
RESTANI, M., HARMATA, A. R. e MADDEN, E. M. 2000. Numerical and funcionalresponses of migrant bald eagles exploiting a seasonally concentrated food source.Condor 102: 561-568.
RIVEIRA-MILÁN, L. 1995. Distribuition and abundance of raptors in Puerto Rico. Wilsson.Bull. 107: 452-462.
SCHLUTER, D. 1981. Does the theory of optimal diets aplly in complex environments?Am. Nat. 118:139-147.
SIH, A. 1993. Effects of ecological interactions on forager diets: competition, predadorrisk, parasitism and prey behaviour. Pp.182-211. In: HUGHES, R. N. (ed). Dietselection. Blackwell Scientific Plubications. Oxford.
SIH, A., CROWLEY, P., MCPEEK, M., PETRANKA, J. and STROHMEIER, K. 1985.Predation, competition, and prey communities: a review of field experiments. Annu.Rev. Ecol. Syst. 16: 269-311.
SILVA, S. I., LAZO, I., ARANGUIZ, E. S., JAKSIC, F., MESERVE, P. L. and GUTIÉRREZ, J.R. 1995. Numerical and funcional response of burrowing owls to long-term mammalfluctuations in Chile. J. Raptor Res. 29(4): 250-255.
SIMONETTI, J. A. 1989. Predators diet, guild structure and human disturbance: arebuttal to Meserve’s criticisms. Rev. Chilena Hist. Nat. 62:13-17.
SINCLAIR, A. R. E., OLSEN, P. D. and REDHEAD, T. D. 1990. Can predators regulatemammals populations? Evidence from house mouse outbreaks in Australia. Oikos59:382-392.
SKALSKI, G. T. and GILLIAM, J. 2001. Functional responses with predator interference:variable alternative to the holling type II model. Ecology 82(11): 3083-3092.
SLUYS, M. V. 1998. Growth and body condition of the saxicolous lizards Tropidurusitambere in southern Brazil. Journal Of Herpetology 32(3): 359-365.
SMEENK, C. 1974. Comparative ecological studies of some East African birds of prey.Ardea 62: 1- 97.
SOKAL, R. R. and ROHLF, F. J. 1969. Biometry. W. H. Freeman & Co. San Francisco.
129
SOLOMON, M. E. 1949. The natural control of animal populations. J. Anim. Ecol. 18:1-35.
SONERUD, G. A. 1992. Functional responses of birds of prey: biases due to the load-sizeeffect in central place foragers. Oikos 63: 223-232.
SOUTHERN, H. N. AND LOWE, V. P. W. 1968. The pattern of distribution of prey andpredation in Tawny owl territories. J. Anim. Ecology 37:75-97.
SOUTHWOOD, R. 1978. Ecological Methods: with particular reference to the study ofinsects populations. Champmn & Hall. London.
STEENHOF, K., and KOCHERT, M. N., 1988. Dietary responses of three raptor species tochanging densites in a natural environment. J. An. Ecology 57:37-48.
STEVENSON, J. O. and MEITZEN, L. H. 1946. Behavior and food habitats of Sennett’swhite-tailed hawk in Texas. Wilson Bull. 58:198-205.
SYKES, P. W. 1979. Status of the everglade kites feed on non-snail prey. Wilson Bull.91(4):495-511.
TALAMONI, S. A. & DIAS, M. M. 1999. Population and comunity ecology of smallmammals in southeastern Brazil. Mammalia , 63(3): 167-181.
TAYLOR, R. J. 1984. Predation. Chapman and Hall. New York.
THIRGOOD, S. J. and REDPATH, S. M. 2000. Can raptor predation limit red grousepopulations? Pp. 527-534. In: Chancellor R. D. and Meyburg (eds). Raptors at Risk.WWGBP. Hancock House.
TINKLE, D. W. A, DUNHAM, A. E. and CONGDON, J. D. 1993. Life history anddemographic variation in the lizards Sceloporus graciosus: a long-term study.Ecology 74: 2413-2429.
VERNER, J. 1985. Assesment of counting techniques. Pages 247-302. In: R. F. Johnson(Ed.), Current Ornithology. Vol. 2. Plenum Press, New York.
VIEIRA, M.V. 1997. Dynamics of a rodent assemblage in a cerrado of southeasternBrazil. Rev. Bras. Biol. 57(1): 99-107.
VRCIBRADIC, D. and ROCHA, F. D. 1998. The ecology of the skink Mabuya frenata in anarea of rock outcrops in southeastern Brazil. Journal of Herpetology 32(2): 229-237.
WHITE, C. M. 1962. Praire falcon displays Accipitrinae and Circinnine hunting methods.Condor 64:439-440.
WHITE, P. J., WHITE, C. A. V. and RALLS, K. 1996. Functional and numerical responsesof kit foxes to a short-term decline in mammalian prey. Journal of Mammalogy77(2):370-372.
ZAR, J. H. 1996. Biostatical Analysis . Prentice Hall. New Jersey.
__________________________________
CAPÍTULO 4
Considerações Finais
131
Os dados obtidos neste trabalho demonstram que, para o sudeste brasileiro, o
gavião-do-rabo-branco (Buteo albicaudatus albicaudatus) é uma espécie polífaga,
consumindo sete ordens de invertebrados e cinco ordens de vertebrados representadas
por 31 espécies/morfoespécies. Das 12 ordens integrantes da dieta, seis não estão
descritas na literatura.
Em termos de número de indivíduos consumidos, os invertebrados compõe a
maior parte da dieta do gavião-do-rabo-branco, sendo os Acrididae (gafanhotos)
responsáveis por 63% das presas, o item mais importante na dieta. Entretanto,
tróficamente, o gavião pode ser classificado como insetívoro.
Quando a análise é feita em relação à biomassa de presas consumidas, verifica-
se uma inversão na representatividade dos diferentes itens da dieta. Neste caso os
vertebrados são responsáveis pela maior porção da dieta, com os roedores constituindo
mais da metade da biomassa ingerida. A referida abordagem permite classificar o
gavião-do-rabo-branco como carnívoro, revelando os itens que em termos de aporte
energético realmente são os mais importantes. Tal abordagem é ainda pouco utilizada
em trabalhos com Falconiformes.
A grande maioria das presas capturadas pelo gavião-do-rabo-branco é de
pequeno porte (< 21 g), 95% em termos de biomassa e 99% em termos de número.
O valor da amplitude trófica, para as 31 espécies/morfoespécies, revela que em
termos quantitativos (número e biomassa) o gavião-do-rabo-branco consome poucos
itens em altas proporções e muitos em baixas proporções. Os valores obtidos para estes
itens, nas referidas estações climáticas, não apresentaram diferença estatística. Esta
semelhança indica que o gavião apresenta uma dieta especialista ao longo de todo o
ano. No entanto, quando procede-se à análise dos sete grupos funcionais (em termos de
biomassa) foi revelada diferença estatística em relação à estação, indicando uma dieta
com tendência generalista na estação chuvosa e especialista na estação seca.
132
Sazonalmente, o gavião-do-rabo-branco explora seus recursos de acordo com a
estação climática. Cinco das nove categorias analisadas apresentaram dependência de
consumo quanto à estação climática. Em geral houve oportunismo temporal na dieta,
visto que quando certos itens eram mais abundantes/ativos no ambiente, eram também
mais consumidos.
O gavião-do-rabo-branco mostrou uma forte resposta numérica em relação ao
principal grupo de presa em termos de biomassa (pequenos mamíferos). Estudos
referentes à ecologia das aves de rapina indicam que a densidade desses predadores
depende do suprimento de presas. Essa flexibilidade na concentração dos gaviões na
localidade estudada pode ser resultado de: a) uma expansão da área de forrageamento,
b) deslocamentos regionais, ou c) pelo conjunto estação reprodutiva/maior
disponibilidade de recurso alimentar; determinados pela abundância das presas.
Este gavião apresentou uma resposta funcional para o principal item da dieta
(Acrididae). Dessa forma, pode-se considerar que esta resposta esteja relacionada ao já
mencionado comportamento oportunista temporal do gavião, sugerindo que tais
recursos sejam consumidos de acordo com sua disponibilidade no ambiente.
A correlação negativa e significativa apresentada entre o consumo de pequenos
mamíferos e outros vertebrados, e entre pequenos mamíferos e aves sugerem uma
possível complementação de proteína de carne animal. Aves e outros vertebrados podem
ter sido utilizados em substituição a pequenos mamíferos, indicando assim, a
necessidade de um aporte constante de proteína.
133
Os padrões de oportunismo e seletividade exibidos pelo gavião-de-rabo-branco
também foram dependentes da estação do ano. Esse gavião selecionou Calomys tener e
rejeitou Akodon spp apenas na estação seca, período de maior abundância dos roedores.
Estes resultados suportam as hipóteses elaboradas por outros autores, que salientam
que o predador é seletivo quando o alimento é abundante e oportunista quando o
recurso é escasso. Dessa forma, a abundância de roedores pode determinar o
comportamento seletivo ou oportunista de B. albicaudatus, pelo menos para a área
estudada.
A avaliação da dieta ao longo do ano, fato inédito pelo menos para o gênero
(pois a maioria dos estudos analisa a dieta apenas no período reprodutivo), mostra a
importância deste tipo de análise no entendimento das relações ecológicas. Conforme
evidencia-se neste estudo, o predador apresenta exploração de recurso alimentar e/ou
determinados comportamentos dependentemente da estação climática.
134
Apêndice 1. Lista das espécies/morfoespécies e dos grupos de presas encontrados nadieta do gavião-do-rabo-branco, com a média de seus pesos corporais adotada naanálise de biomassa estimada, com indicação de origem e o número de indivíduosconsiderados na obtenção da média. Origem dos dados: área (área do estudo emquestão); (1) Motta-Junior(1996); (2) Marini et al. (1997) e Sick (1997); (3) AdrianaBueno (dados não publicados); esp. (consulta a especialista).
Espécie/morfoespécie ougrupo
Biomassaestimada (g)
N indivíduosanalisados
Origem dos dados
Arachnida 0,48 75 áreaAcrididae pequeno 0,26 50 áreaAcrididae médio 0,76 50 áreaAcrididae grande 1,17 50 áreaTettigoniidae 0,77 50 áreaGryllidae 0,83 50 áreaMantodea 0,65 14 áreaOrthoptera n. ident. 0,6 50 áreaBlatodea 1,96 3 área + (1)Scarabaeidae 0,83 27 áreaCarabidae 0,65 - (1)Passalidae 0,65 - (1)Coleoptera n. ident. 0,65 - (1)Vespoidea 0,015 100 (1)Formicidae 0,2 - (1)Cydimidae 0,17 - (1) + esp.Aeshinidae 0,28 (1)Termitidae (operários) 0,06 100 (1)Lepidoptera (larva) 1,0 - esp.Hylidae 8 4 área + esp.Colubridae 16 - esp.Anguidae 18,2 19 museu unicampPasseriformes peq-peq. 10 - (2)Passeriformes médio 20 - (2)Aves médio-médio 43 - (2)Aves médio-grande 72 - (2)Gracilinanus spp. 20 50 área + (3)Calomys tener 11,95 152 áreaAkodon spp 13,25 75 áreaOligoryzomys spp 11,05 80 áreaOxymycterus sp 72,8 20 áreaMuridae n. ident. 12 392 áreaChiropetra 60 36 (1)
Apêndice 2. Lista sistemática das presas encontradas nas pelotas do gavião-do-rabo-branco, com indicação de número, biomassa total (g) e porcentagem de biomassa consumida. Os dados estão apresentados por estação climática e dieta total.
Itens alimentares Chuva Seca TotalNum BioTotal %Bio Num BioTotal %Bio Num BioTotal %Bio
Arachnida Aranaemorphae 26 12.48 0.59 158 75.84 1.49 184 88.32 1.23Orthoptera Acrididae pequeno 179 46.54 2.19 636 165.36 3.26 815 211.90 2.94
Acrididae médio 377 286.52 13.51 604 459.04 9.04 981 745.56 10.36Acrididae grande 72 84.24 3.97 208 243.36 4.80 280 327.60 4.55Tettigonidae 61 46.97 2.21 127 97.79 1.93 188 144.76 2.01Gryllacrididae 8 6.32 0.30 6 4.74 0.09 14 11.06 0.15Gryllidae 27 22.41 1.06 80 66.40 1.31 107 88.81 1.23Orthoptera n. id. 2 1.20 0.06 6 3.60 0.07 8 4.80 0.07
Mantodea 0 0.00 0.00 2 1.30 0.03 2 1.30 0.02Blatodea 2 3.92 0.18 1 1.96 0.04 3 5.88 0.08Coleoptera Scarabeidae 15 12.45 0.59 12 9.96 0.20 27 22.41 0.31
Carabidae 1 0.65 0.03 0 0.00 0.00 1 0.65 0.01Passalidae 0 0.00 0.00 1 0.65 0.01 1 0.65 0.01Coleoptera n. id. 9 5.85 0.28 1 0.65 0.01 10 6.50 0.09
Hymenoptera Vespoidea 3 0.05 0.00 193 2.90 0.06 196 2.94 0.04Formicidae 1 0.20 0.01 2 0.40 0.01 3 0.60 0.01Hymenoptera n.id 3 0.30 0.01 3 0.30 0.01 6 0.60 0.01
Heteroptera Cydimidae 4 0.68 0.03 0 0.00 0.00 4 0.68 0.01Odonata Aeshinidae 4 1.12 0.05 9 2.52 0.05 13 3.64 0.05Isoptera Termitidae (operário) 25 1.50 0.07 18 1.08 0.02 43 2.58 0.04Lepidoptera (larva) 0 0.00 0.00 14 14.00 0.28 14 14.00 0.19
Total Invertebrado 819 533.40 25.14 2081 1151.85 22.70 2900 1685.24 23.42Anura Hylidae 2 16.00 0.75 2 16.00 0.32 4 32.00 0.44Serpentes Colubridae 8 128.00 6.03 16 256.00 5.04 24 384.00 5.34Lacertilia Anguidae 14 254.80 12.01 17 262.60 5.17 31 517.40 7.19Passeriformes peq-peq 8 80.00 3.77 17 170.00 3.35 25 250.00 3.47Passeriformes médio 5 100.00 4.71 6 120.00 2.36 11 220.00 3.06Aves médio-médio 5 215.00 10.14 1 43.00 0.85 6 258.00 3.59Aves médio-grande 0 0.00 0.00 1 72.00 1.42 1 72.00 1.00Didelphidae Gracilinanus sp. 1 20.00 0.94 4 80.00 1.58 5 100.00 1.39Muridae Calomys tener 18 215.10 10.14 95 1135.25 22.37 113 1350.35 18.76
Oligoryzomys sp. 14 154.70 7.29 24 265.20 5.23 38 419.90 5.83Oxymycterus sp. 1 72.80 3.43 2 145.60 2.87 3 218.40 3.03Akodon sp 6 79.50 3.75 11 145.75 2.87 17 225.25 3.13Muridae n. id. 16 192.00 9.05 101 1212.00 23.88 117 1404.00 19.51
Chiroptera 1 60.00 2.83 0 0.00 0.00 1 60.00 0.83Total Vertebrados 99 1587.90 74.86 295 3923.40 77.30 392 5511.30 76.58
Total 918 2121.30 100.00 2376 5075.25 100.00 3292 7196.54 100.00