biÓtipo b artur batista de oliveira rocha campinas, sp …
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DISSERTAÇÃO
RESISTÊNCIA DE CLONES DE BATATA A Bemisia tabaci
BIÓTIPO B
ARTUR BATISTA DE OLIVEIRA ROCHA
Campinas, SP
2011
i
INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E
SUBTROPICAL
RESISTÊNCIA DE CLONES DE BATATA A Bemisia
tabaci BIÓTIPO B
ARTUR BATISTA DE OLIVEIRA ROCHA
Orientador: Dr. André Luiz Lourenção
Dissertação submetida como requisito parcial
para obtenção do grau de Mestre em
Agricultura Tropical e Subtropical, Área de
Concentração em Tecnologia da Produção
Agrícola.
Campinas, SP
Fevereiro 2011
ii
Ficha elaborada pela bibliotecária do Núcleo de Informação e Documentação do Instituto Agronômico
R672r Rocha, Artur Batista de Oliveira
Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B / Artur Batista de Oliveira Rocha. Campinas, 2011 38 fls
Orientador: Dr. André Luiz Lourenção Dissertação (Mestrado) em Agricultura Tropical e Subtropical
Instituto Agronômico
1. Batata 2. Mosca-branca 3. Resistência de plantas a insetos
I. Lourenção, André Luiz II. Título
CDD. 633.491
iii
iv
AGRADECIMENTOS
- À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pela concessão da bolsa;
- Ao Dr. André Luiz Lourenção pela orientação no mestrado;
- À minha mãe pelo carinho, dedicação, amor e incentivo nos estudos;
- Ao Dr. José Alberto Caram de Souza Dias e ao Hilário da Silva Miranda Filho por
contribuições de informações valiosas sobre a cultura da batata;
- Ao Dr. Pedro C.R. Hayashi (Empresa Agropommet) e ao DR. Valdir Josué Ramos (Pólo
APTA Regional Sudoeste Paulista) por fornecerem os tubérculos de batata para realização dos
experimentos;
- Aos meus amigos: Kelly, Fábio, Jeanne, Renata e Simone pela amizade;
v
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS........................................................................................................... vi
LISTA DE FIGURAS........................................................................................................... vii
RESUMO.............................................................................................................................. viii
ABSTRACT........................................................................................................................... ix
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................. 1
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA........................................................................................... 3
2.1 Características das plantas de batata................................................................................ 3
2.2 O biótipo B de B. tabaci.................................................................................................. 4
2.3 Danos à cultura da batata................................................................................................. 5
2.4 Biologia de B. tabaci....................................................................................................... 6
2.5 Fatores de resistência de plantas a B. tabaci.................................................................... 9
3 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................... 14
3.1 Criação estoque de B. tabaci biótipo B........................................................................... 14
3.2 Seleção dos genótipos de batata....................................................................................... 15
3.3 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em
teste com chance de escolha..................................................................................................
16
3.4 Densidade de tricomas glandulares e simples.................................................................. 17
3.5 Preferência para oviposição em teste sem chance de escolha......................................... 18
3.6 Ciclo de desenvolvimento ovo-adulto............................................................................. 19
3.7 Análises de correlação..................................................................................................... 20
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................ 21
4.1 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em
teste com chance de escolha..................................................................................................
21
4.2 Densidade de tricomas glandulares e simples.................................................................. 24
4.3 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de
escolha...................................................................................................................................
4.4 Desenvolvimento ovo-adulto ..........................................................................................
4.5 Análises de correlação.....................................................................................................
26
27
28
5 CONCLUSÕES................................................................................................................. 29
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................. 30
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Genótipos de batata utilizados para avaliação da resistência a B. tabaci biótipo
B. Campinas, 2010...............................................................................................
15
Tabela 2 - Médias de atratividade de adultos de B. tabaci biótipo B em trinta genótipos
de batata, avaliados em três períodos após a infestação em teste com chance de
escolha, em casa de vegetação. Campinas, março de 2010.................................
22
Tabela 3 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B, na face abaxial de folhas
avaliados no estrato superior de trinta genótipos de batata avaliados em teste
com chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas, março de
2010......................................................................................................................
23
Tabela 4 - Médias de densidade de tricomas glandulares e simples em trinta genótipos de
batata, avaliados em casa de vegetação. Campinas, março de 2010...................
25
Tabela 5 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B em nove genótipos de batata
avaliadas em teste sem chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas,
junho de 2010.......................................................................................................
26
Tabela 6 -
Desenvolvimento de ovo a adulto e emergência de adultos de B. tabaci biótipo
B em nove genótipos de batata, em casa de vegetação. Campinas, junho a
julho de 2010........................................................................................................
27
Tabela 7 -
Coeficientes de correlação simples obtidos entre os pares de variáveis
estudados em relação a resistência de clones de batata a B. tabaci biótipo B.
Campinas, março de 2010....................................................................................
28
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Insetário para criação de B. tabaci biótipo B e detalhe das bancadas
internas.................................................................................................................
14
Figura 2 - Experimento de atratividade para adultos e preferência para oviposição de B.
tabaci biótipo B em trinta genótipos de batata, com chance de escolha.
Campinas, SP, março de 2010..............................................................................
17
Figura 3 - Experimento de preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em nove
genótipos de batata, sem chance de escolha. Campinas, SP, junho de
2010......................................................................................................................
19
viii
Resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B
RESUMO
Avaliou-se a resistência de 30 genótipos de batata a B. tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera:
Aleyrodidae) em casa de vegetação, por meio de três experimentos conduzidos em
delineamento de blocos ao acaso. No primeiro, foram avaliadas a atratividade para adultos, a
preferência para oviposição e a densidade de tricomas simples e glandulares em teste com
chance de escolha. Os sete genótipos com menor oviposição, juntamente com o padrão de
resistência „Achat‟, e o mais ovipositado foram selecionados para os experimentos seguintes,
em que se avaliaram a preferência para oviposição sem chance de escolha e o
desenvolvimento ovo-adulto. Na avaliação de atratividade, após 72 horas, HPC 5B e BAP 82
apresentaram o menor número de adultos ao passo que NYL 235-4 e MAC 2 foram os mais
atrativos. Ainda no experimento com chance de escolha, os genótipos HPC 6R, BACH 4,
Clone APTA 2135, HPC 9B, BAP 82 , „Baraka‟ e HPC 5B foram os menos ovipositados.
Quanto aos tricomas, o genótipo NYL 235-4 possui alta densidade de tricomas simples (TS) e
glandulares (TG), enquanto os genótipos com menor pilosidade foram CH 2, „Santé‟ e
„Caesar‟ para TS, e HPC 9B, „Radosa‟, „Cupido‟, „Caesar‟, „Saginaw Gold‟, BACH 3 e HPC
1B para TG. No experimento sem chance de escolha, os genótipos menos ovipositados foram
BACH 4, HPC 9B, „Baraka‟ e „Achat‟, caracterizando-se como portadores de não-preferência
para oviposição. Para a duração do desenvolvimento ovo–adulto, as médias não diferiram
entre os genótipos, variando de 34,4 a 36,6 dias. Com relação à emergência de adultos, BAP
82, „Baraka‟ e BACH 4 apresentaram o menor número de adultos emergidos, o que sugere a
presença de antibiose nesses três clones. Com base nos três experimentos, destacam-se como
os mais resistentes a B. tabaci biótipo B os clones „Baraka‟ e BACH 4, pela baixa atratividade
para adultos, menor preferência para oviposição e baixa emergência de adultos.
Palavras–chave : Insecta, Aleyrodidae, mosca-branca, resistência de plantas a insetos.
ix
Resistance of potato clones to Bemisia tabaci biotype B
ABSTRACT
The resistance of 30 potato genotypes to B. tabaci (Genn.) biotype B (Hemiptera:
Aleyrodidae) was evaluated in three greenhouse experiments. In the first experiment the
attractiveness, preference for oviposition and trichome density in a free-choice test
(randomized blocks, 30 treatments, and three replications) were evaluated. In other
experiment of no-choice preference for oviposition (randomized blocks, nine treatments, and
five replications) were evaluated. The whitefly egg-adult cycle was monitored using a
statistical design in a randomized blocks with five replications. In the free-choice test, the
genotypes NYL 235-4 and MAC 2 were the most attractive to adults, while HPC 5B and BAP
82 presented the lowest number of adults. The genotypes HPC 6R, BACH 4, Clone APTA
2135, HPC 9B, BAP 82, „Baraka‟ and HPC 5B presented the lowest number of eggs. Clone
NYL 235-4 had the greatest number of simple (ST) and glandular (GT) trichomes, while
clone CH 2 had the lowest number of ST, and HPC 5B, „Radosa‟, „Cupido‟, „Caesar‟,
„Saginaw Gold‟, BACH 3 and HPC1B of GT . There was significant correlation between
adult attractiveness and oviposition preference. In the no-choice test, only the genotypes
BACH 4 , HPC 9B, „Baraka and „Achat‟ remained resistant. Consequently, for these four
genotypes non-preference is the oviposition resistance mechanism. The egg adult-cycle varied
from 34.4 to 36.6 days. For the adult emergence, genotypes BAP 82, „Baraka‟ and BACH 4
showed a lowest number of adults emerged suggesting the presence of antibiosis. Based on
three experiments BACH 4 Baraka clones stand out as resistant and present low
attractiveness for adults, less preferred for oviposition and low adult emergence.
Keywords: Insecta, Aleyrodidae, silverleaf whitefly, host plant resistance
1
1 INTRODUÇÃO
A batata (Solanum tuberosum L.) é cultivada em mais de 125 países, ocupando o
quarto lugar em produção de alimentos, com 314 milhões de toneladas anuais (FAOSTAT,
2010). É um dos principais alimentos consumidos pela humanidade, considerando sua
composição nutricional, versatilidade gastronômica e baixo preço de comercialização dos
tubérculos (ABBA, 2010).
De acordo com LARA et al. (2004a), o cultivo da batata nos trópicos é um dos que
mais sofre com problemas fitossanitários decorrentes de ataques de pragas e doenças,
onerando o custo de produção. Dentre as principais pragas da cultura da batata se destaca a
mosca-branca Bemisia tabaci (Genn.) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae). Trata-se de
espécie cosmopolita cujo centro de origem supõe-se ser o Oriente ou o Paquistão, tendo sido
introduzida na África, Europa e Américas pelo transporte de material vegetal pelo homem
(BROWN & BIRD, 1992).
O biótipo B de B. tabaci (=Bemisia argentifolii Bellows & Perring) pode ser
encontrado nas regiões subtropical e temperada, tendo mais de 500 espécies de plantas
hospedeiras, primariamente anuais, muitas dessas de importância econômica (BROWN &
BIRD, 1992). Em vários países, os danos que o inseto causa nas culturas têm freqüentemente
atingido 100% de perdas, além de gerar índices de desemprego superiores a 30% no campo e
colapso na produção agrícola de várias culturas (FERREIRA & ÁVIDOS, 1998). Nos EUA,
desde os anos 80, a mosca-branca tem sido responsável por severos danos em berinjela,
pepino, melão, tomate, feijão e batata, sendo que, em 1991, as perdas foram estimadas em
meio bilhão de dólares (PERRING et al., 1993). No Brasil, a primeira constatação da presença
desse inseto foi feita no Estado de São Paulo, no início da década de 90 (LOURENÇÃO &
NAGAI, 1994), quando surtos populacionais foram observados em plantas ornamentais
(poinsétia e crisântemo) e em lavouras de abóbora e de tomate, causando as desordens
fisiológicas denominadas folha prateada da aboboreira e amadurecimento irregular dos frutos
do tomateiro. Rapidamente nos anos seguintes, esse inseto atingiu as principais fronteiras
agrícolas do país (FRANÇA et al., 1996; VILLAS BÔAS et al., 1997; HAJI et al., 1996),
sendo, atualmente, poucos os estados onde ainda não ocorre.
O controle químico para o complexo B. tabaci vem apresentando algumas
desvantagens, destacando-se a capacidade deste inseto em desenvolver resistência a
2
inseticidas de diferentes grupos químicos com rapidez, a necessidade constante de rotação do
grupo dos inseticidas e a necessidade de inseticidas específicos para as fases de ovo, ninfa e
adulto (CASTLE et al., 2010). Como alternativa ao uso do controle químico, vem sendo
indicado o controle varietal, onde a resistência da planta hospedeira ao ataque de insetos
representa uma importante estratégia e contribui para uma solução prática, de baixo custo e
longa duração, para a manutenção de baixas populações de B. tabaci biótipo B, reduzindo as
perdas de produção (BELLOTTI & ARIAS, 2001).
O presente trabalho foi realizado com o objetivo de avaliar trinta genótipos de batata
(Solanum spp.) ainda não estudados em relação à infestação de B. tabaci biótipo B,
determinando-se a atratividade para adultos, a preferência para oviposição em testes com e
sem chance de escolha e o desenvolvimento ovo-adulto da mosca-branca.
3
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 Características das plantas de batata
A batata é uma solanácea anual que se caracteriza por apresentar caules herbáceos e
suas raízes originam-se na base desses caules ou hastes. O sistema radicular é superficial, com
raízes concentrando-se até 30 cm de profundidade. As folhas são compostas por folíolos
arredondados e as flores, hermafroditas, apresentam-se reunidas em inflorescência no topo da
planta. Predomina a autopolinização, que origina um pequeno fruto verde com numerosas
sementes minúsculas e viáveis (FILGUEIRA, 2000).
As exigências climáticas para a cultura da batata são peculiares e precisas, ressaltando
a temperatura elevada como fator limitante ao desenvolvimento da planta, especialmente a
temperatura noturna, que quando supera 20 °C durante 60 noites ou mais, impede a
tuberização (EWING, 1997).
Os tubérculos de batata, imediatamente após a colheita, não iniciam o processo de
brotação, mesmo quando colocados em condições ideais, devido a uma condição endógena
denominada dormência, regulada pelo balanço hormonal entre promotores e inibidores do
crescimento (HEMBERG, 1985).
A superação da dormência tem sido suportada pela teoria do balanço de substâncias
promotoras e inibidoras do crescimento. Após a colheita, ocorre a síntese de hormônios
estimuladores de crescimento, como as citocininas e as giberelinas, e a diminuição da
concentração de hormônios inibidores, como o ABA (COLEMAN, 1987; SUTTLE &
BANOWETZ, 2000). O período de dormência depende do genótipo e da temperatura na
estação de crescimento (SUSNOSCHIS, 1981). Quando o período de dormência é longo,
pode haver necessidade de acelerar o processo de superação da dormência com a aplicação de
reguladores de crescimento exógenos antes do plantio. São tratamentos eficazes de quebra de
dormência: a aplicação de ácido giberélico (POGI & BRINHOLI, 1995), a aplicação de
bissulfureto de carbono (POGI & BRINHOLI, 1995) e a aplicação do vapor de brometano
(COLEMAN, 1983).
Na saúde humana a batata representa um alimento rico em carboidratos (17,6%), além
de proteínas, vitaminas (A, B1, B2, C e niacina) e minerais. O incentivo ao cultivo e as altas
produtividades obtidas pelo melhoramento genético da espécie são garantias de um alimento
de alta qualidade para muitos povos ao longo das gerações. A produtividade brasileira média
4
de batata é baixa, em torno de 19 t/ha, sendo que uma das principais causas dessa baixa
produtividade é a qualidade do material propagativo utilizado pelos bataticultores (PEREIRA,
2008).
No período 1996 - 2007, a cultura de batata teve avanços significativos no Brasil. A
taxa de crescimento anual da área foi negativa (-2,04%) e da produtividade foi de 4,40%,
resultando em acréscimo anual médio de 2,27%. Assim, a contribuição da área foi negativa (-
89,87%) para o acréscimo da produção, que apenas aumentou em razão da produtividade que
contribuiu com 189,87%, compensando o recuo da área plantada, conforme informações do
IBGE (2010).
2.2 O biótipo B de B. tabaci
B. tabaci representa um complexo de 41 populações diferentes, separadas por técnicas
de caracterização molecular, mas apenas 24 foram divididas em biótipos específicos,
enquanto as outras 17 ainda não foram classificadas (PERRING, 2001).
A complexidade da espécie B. tabaci tem gerado inúmeros trabalhos que utilizam
diversas técnicas moleculares para a análise do seu DNA nuclear e mitocondrial, como por
exemplo, PCR (Polymorphic Chain Reaction) e RAPD (Random Amplified Polymorphic
DNA) (DE BARRO, 2005).
A partir de 1987, pesquisadores norte-americanos passaram a conduzir pesquisas para
investigar a presença de um novo biótipo de B. tabaci, associado às desordens ou anomalias
fisiológicas em aboboreira e tomateiro (LOURENÇÃO & NAGAI, 1994). Pesquisas
realizadas na Flórida, Califórnia e Arizona indicaram a existência de pelo menos dois
biótipos, identificados como biótipo “A”, que se desenvolve bem em algodoeiro, mas não em
bico-de-papagaio, não induz o aparecimento do prateamento da folha em abobrinha e
apresenta o padrão enzimático da esterase A, e o biótipo “B”, que se desenvolve bem em
bico-de-papagaio e brócolis, induz o prateamento da folha em abóboras e apresenta o padrão
enzimático da esterase B (COSTA & BROWN, 1990; COHEN et al., 1996).
Uma das características que distingue o biótipo B dos outros biótipos é a formação de
desordens fisiológicas em determinadas plantas. A presença dessas desordens é uma indicação
de que o biótipo B foi introduzido em uma área geográfica (PERRING, 2001). Outras
dissimilaridades entre o biótipo B e o biótipo A são: o primeiro tem taxa de reprodução
aproximadamente 30% maior que o segundo; alimenta-se mais e produz quatro a cinco vezes
mais honeydew, além de ser mais tolerante ao frio. Outras características também são
importantes, como maior gama de hospedeiros, maior capacidade de transmissão de vírus,
5
indução de anomalias fisiológicas, resistência a inseticidas, morfologia e comportamento
(COSTA & BROWN, 1990).
O sucesso da dispersão do biótipo B deve-se à sua habilidade de se adaptar a novas
plantas hospedeiras e a condições climáticas diversas (VILLAS BÔAS et al., 1997), à sua
capacidade de desenvolver resistência a inseticidas e de ter maior taxa de oviposição que
outras espécies de mosca-branca (LOURENÇÃO et al., 2001). O biótipo B de B. tabaci foi
introduzido no Brasil no início dos anos 90, possivelmente pela importação de material
vegetal (LOURENÇÃO & NAGAI, 1994). A seguir, verificou-se a presença desse inseto no
ano de 1993, em Pernambuco, por HAJI et al. (1996) e no Distrito Federal por FRANÇA et
al. (1996).
PERRING et al. (1993) admitiram a possibilidade de ser o biótipo B uma nova espécie
de Bemisia em função das diferenças nos sintomas de ataque, bem como nas diferenças
genômicas e da incompatibilidade sexual entre esse biótipo e o biótipo A. A caracterização do
biótipo B como nova espécie (B. argentifolli) foi feita de acordo com BELLOWS et al.
(1994), com base nos danos característicos nas plantas hospedeiras, nas aberturas traqueais
torácicas menores, no filamento de cera menor e mais frágil e na ocorrência da seta
submarginal ASMS4 somente neste biótipo. Entretanto, BROWN et al. (1995) revisaram o
assunto e sugeriram que B. tabaci é um complexo sofrendo mudanças evolucionárias.
2.3 Biologia de B. tabaci
As moscas-brancas são insetos fitófagos, sugadores de seiva e são caracterizados por
metamorfose incompleta, ou hemimetabolia. Assim sendo, durante o seu ciclo de vida passam
pelas fases de ovo, ninfa (compreendendo: ninfa 1°, 2°, 3° e 4°/pupário) e adulto (LIMA &
LARA, 2001).
Os adultos de B. tabaci biótipo B apresentam dorso de cor amarelo-pálido e asas
brancas, medindo de 1 a 2 mm de comprimento e 0,36 a 0,51 mm de largura, sendo a fêmea
maior que o macho. Quando em repouso, as asas são levemente separadas, com lados
paralelos, deixando o abdome amarelo visível. Os olhos são vermelhos, compostos e
divididos em duas partes por uma projeção cuticular. As asas têm venação reduzida e as
pernas são delgadas, sendo as posteriores mais largas que as anteriores. A fêmea diferencia-se
do macho por apresentar maior tamanho e pela configuração da genitália (EICHELKRAUT &
CARDONA, 1989; PATEL et al., 1992; SOUZA & VENDRAMIM, 2000). Ainda, possui
antenas longas e aparelho bucal sugador labial tipo tetraqueta (VILLAS BÔAS et al., 1997).
6
De maneira geral, se reproduzem sexuadamente, podendo, contudo, ocorrer
reprodução assexuada (partenogênese arrenótoca). Quando a reprodução é partenogenética
(sem fecundação), a prole será composta apenas de machos (EMBRAPA, 2005).
De acordo com VILLAS BÔAS et al. (2002), o acasalamento deste inseto começa de
12 horas a dois dias após a emergência. Copulam várias vezes durante sua vida. O período de
pré-oviposição é variável com as diferentes épocas do ano, podendo durar de oito horas a
cinco dias. A fêmea tem a capacidade de postura de 100 a 300 ovos durante toda a sua vida,
sendo que a taxa de oviposição depende da temperatura e da planta hospedeira; quando ocorre
escassez de alimento, as fêmeas interrompem a postura.
A longevidade do inseto depende da alimentação e da temperatura. O macho tem vida
curta, de 9 a 17 dias (média de 13 dias). As fêmeas vivem 62 dias, em média, podendo variar
de 38 a 74 dias (VILLAS BÔAS et al., 2002).
Em estudos de laboratório realizados com temperatura controlada (28 ± 2 ºC),
verificou-se que o ciclo de ovo a adulto foi mais curto em repolho (20,5 dias), feijão (21,9
dias) e tomate (22,4 dias). Para poinsétia (26,6 dias), mandioca (25,0 dias) e milho (23,8 dias)
o período de desenvolvimento foi mais longo (VILLAS BÔAS et al., 2002).
CAMPOS et al. (2009) constataram, em algodão, médias de desenvolvimento ovo-
adulto de B. tabaci biótipo B próximas a 23 dias e viabilidade ninfal entre 40,3 e 64,2%, sob
condições de casa de vegetação. Também em casa de vegetação, SILVA et al. (2008)
acompanharam o desenvolvimento desse inseto em genótipos de batata, tendo seu ciclo se
completado entre 21 e 23 dias em diferentes genótipos.
Em feijão, o ciclo pode durar 21,9 dias e, em repolho, 20,5 dias, a 25 °C (VILLAS
BÔAS et al., 2002). Em genótipos de meloeiro, esse biótipo completou seu desenvolvimento
entre 24 e 25,4 dias, obtendo taxa de emergência de adultos variando entre 68,2 e 90,9%
(COELHO et al., 2009).
Em genótipos de tomateiro, FANCELLI & VENDRAMIM (2003) observaram período
de incubação de aproximadamente 11 dias e duração de fase de ninfa entre 24 e 25 dias.
Nesse mesmo estudo, a viabilidade de ovos variou de 74,7 a 95,8% e a viabilidade das ninfas
permaneceu entre 42,3 e 86,9%.
MUSA & REN (2005) avaliaram o desenvolvimento e a reprodução em soja e dois
tipos de feijão (Phaseolus vulgaris e Vigna unguiculata). Em soja, o desenvolvimento do
inseto foi mais rápido, completando o ciclo em 18,2 dias; já, em P. vulgaris e V. unguiculata,
o ciclo completou-se, respectivamente, em 27,8 e 22,7 dias. Esses autores ainda mostraram
que 95,97% dos ovos depositados na soja sobreviveram e que as porcentagens de
7
sobrevivência dos ovos em P. vulgaris e V. unguiculata foram de 88,85 e 91,36%,
respectivamente. As taxas de viabilidade de ninfas de B. tabaci biótipo B em soja, P. vulgaris
e V. unguiculata foram de 77,14%, 64,08% e 70,04%, respectivamente.
ORIANI et al. (2008) observaram taxas menores de sobrevivência de ovos em
genótipos de feijão variando de 77,5 a 85,4%, mas os resultados de desenvolvimento foram
semelhantes, com valores entre 21 e 26,5 dias para o ciclo ovo-adulto. Em contraste a esses
resultados, MANSARAY & SUNDUFU (2009) relacionaram 16 a 20 dias de duração de
período ovo-adulto em soja e 19 a 23 dias em feijoeiro.
Conforme TOSCANO et al. (2002), conhecer o local de postura escolhido pelo inseto
na planta, bem como os folíolos preferidos para oviposição, é de fundamental importância em
programas de Manejo Integrado de Pragas (MIP), principalmente, quando se visa alcançar
qualidade na amostragem. GERLING et al. (1986) relataram que o inseto tem preferência por
ovipositar nas folhas mais jovens da planta hospedeira de modo que as ninfas de 3° e 4°
ínstares (folhas mais velhas) localizam-se na região inferior da planta, as ninfas de 1° e 2°
ínstares (ninfas mais jovens) juntamente com os ovos na região mediana e os adultos na
região superior local onde se encontram as folhas mais jovens.
A fase imatura de B. tabaci possui quatro ínstares, sendo o primeiro ínstar móvel e os
outros imóveis na folha da planta. Esta mobilidade ninfal é fundamental para o ciclo de vida
do inseto, pois se a folha não oferecer condições para o completo desenvolvimento ninfal,
devido à senescência, por exemplo, a ninfa pode se locomover para uma folha mais adequada
(SUMMERS et al., 1996).
A ninfa de 1° ínstar de B. tabaci apresenta, em média, 0,29 mm de comprimento e
0,16 mm de largura (sem considerar a cultura), sendo translúcida, de coloração amarela a
amarelo-esverdeada (LIMA & LARA, 2001). Após a eclosão, as ninfas procuram um local
adequado para sua fixação, durante um período variável de uma hora a alguns dias
(EICHELKRAUT & CARDONA, 1989). Se as ninfas atingirem com sucesso o floema das
plantas hospedeiras, permanecem sésseis até atingirem a fase adulta, exceto por curtos
períodos durante a ecdise (BYRNE & BELLOWS, 1991).
PRICE & TABORSKY (1992) observaram que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci em
folhas de bico-de-papagaio caminham de 1 a 2 mm do ovo até o local de sua alimentação,
sendo que a maior parte da sua movimentação ocorre nas seis primeiras horas após a eclosão
dos ovos, o que mostra que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci são capazes de dispersão apenas a
curtas distâncias (LENTEREN & NOLDUS, 1990; BYRNE & BELLOWS, 1991).
Entretanto, SUMMERS et al. (1996) verificaram que ninfas de 1° ínstar de B. tabaci biótipo B
8
podem mover-se verticalmente entre as plantas por distância ainda maiores como 50 mm,
podendo chegar até a 20 cm, em busca de locais adequados para alimentação.
Ao atingir o 2° e o 3° ínstares, as ninfas ainda são translúcidas e medem em torno de
0,4 a 0,5mm, respectivamente, possuindo formato oval-alongado (OLIVEIRA & SILVA,
1997). De acordo com EICHELKRAUT & CARDONA (1989) o 4° ínstar ninfal é dividido
em duas etapas. Na primeira, a ninfa é plana e transparente, enquanto que na segunda etapa
ela se torna opaca, provida de olhos vermelhos bem visíveis, sendo denominada „pupa‟.
OLIVEIRA & SILVA (1997) dividiram o quarto ínstar em três estágios morfologicamente
distintos. Segundo esses autores as ninfas são achatadas, translúcidas e com apêndices
rudimentares na fase inicial, tornando-se opacas e cerosas, medindo 0,6 mm; logo em seguida,
chegam ao terceiro e último estágio, onde são denominadas pupas, apresentando ocelos,
pigmentação amarelo-esbranquiçada do adulto, formato convexo e pouco mais volumoso.
2.4 Danos à cultura da batata
Em batata, a ocorrência de mosca-branca é conhecida há vários anos, mas suas
populações sempre foram pequenas, não causando graves danos às plantas (MOUND &
HALSEY, 1978; GALLO et al., 2002). Altas infestações do biótipo B de B. tabaci em
lavouras de batata são recentes, tendo sido constatados os primeiros surtos populacionais
apenas a partir de 2001 (LOURENÇÃO et al., 2003).
Nesta cultura, a mosca-branca ocasiona prejuízos devido à sucção de seiva, que
debilita a planta, podendo até provocar sua morte. De acordo com SOUZA-DIAS et al.
(1996), B. tabaci biótipo B ainda transmite o Tomato yellow vein streak virus (TYVSV) de
plantas de tomateiro infectadas para plantas de batata, causando o mosaico deformante da
batata. Em 2005, esses mesmos autores relataram a rápida disseminação desse geminivírus na
região Sudoeste Paulista, devido, principalmente, ao aumento de populações de mosca-
branca, com as plantas de batata apresentando sintomas de mosaico amarelo seguido de
malformação dos folíolos apicais, em diferentes cultivares. Inspeções em campos de batata
devem ser feitas constantemente a fim de evitar e controlar os focos iniciais do inseto vetor,
B. tabaci. Também deve ser realizado monitoramento periódico de batata-semente por meio
de análises virológicas, para evitar o plantio de lotes contaminados, pois o TYVSV mostrou
ser de fácil perpetuação via tubérculos quando utilizados como batata-semente. Ainda nessa
mesma região, SOUZA-DIAS et al. (2005) evidenciaram que B. tabaci biótipo B estava
transmitindo Potato leafroll virus (PLRV). Utilizando-se Datura stramonium, que é uma
9
planta indicadora, na qual podem ser observados os sintomas do vírus, obtiveram resultados
positivos em testes moleculares (PCR) com primers universais para o genoma do PLRV.
2.5 Fatores de resistência de plantas a B. tabaci
A resistência de plantas a insetos foi definida por PAINTER (1968) como sendo a
soma relativa de qualidades hereditárias possuídas pela planta, as quais influenciam o
resultado do grau de dano que o inseto causa; ou seja, é a capacidade que possuem certas
plantas de atingirem altas produções de ótima qualidade em relação a outras cultivares da
mesma espécie, em igualdade de condições. ROSSETTO (1973) resumiu este conceito, como
"planta resistente é aquela que, devido a sua constituição genotípica é menos danificada que
outra, em igualdade de condições."
As progênies de uma planta resistente devem se comportar da mesma forma quando
testadas nas condições em que foi constatada a resistência; além desse fator, é necessário que
haja a repetibilidade, isto é, todas as vezes que se testar a cultivar resistente em comparação
com as mesmas cultivares testadas, esta característica deve permanecer. Caso isto não ocorra,
a cultivar não pode ser considerada como resistente, sendo que o resultado inicial esteve
provavelmente sob a influência de algum outro fator que provocou a manifestação da falsa
resistência (LARA, 1991).
De acordo com PAINTER (1968), existem três tipos de resistência: antibiose, não-
preferência e tolerância. Observando-se como uma planta pode resistir ao ataque de um
inseto, percebe-se que, na maioria das vezes, isto implica em alterações no comportamento ou
na biologia do inseto, ou ainda na reação da própria planta que em nada afeta o inseto que
nela se alimenta. O efeito adverso que uma planta exerce sobre a biologia do inseto pode ser
devido à presença de substâncias tóxicas e/ou inibidoras de desenvolvimento (denominadas de
antibióticas). Pode, ainda, ser devido a um desequilíbrio nutricional e/ou ausência de
nutrientes essenciais ou não, sendo este tipo de resistência denominado antibiose. Este é o tipo
de resistência mais desejável, porque geralmente reduz o número de indivíduos da geração
seguinte, mantendo a praga em níveis populacionais abaixo do nível crítico. A tolerância é o
mecanismo mais difícil de ser quantificado, porque, basicamente envolve comparação de um
certo número de insetos e o dano subseqüente na planta. A não-preferência usualmente é
determinada permitindo-se que a praga escolha entre diferentes genótipos aquele menos
favorável para seu abrigo, alimentação e/ou oviposição.
Muitas vezes, é em genótipos selvagens que se encontram as fontes de resistência a
uma determinada praga, sendo que essa resistência pode ser transferida mediante cruzamentos
10
controlados (melhoramento convencional). O melhoramento de plantas visando à obtenção de
cultivares resistentes a Bemisia spp. é um dos mais promissores campos de pesquisa para
reduzir as perdas associadas à mosca-branca (McAUSLANE et al., 1996). O uso de cultivares
resistentes pode ser uma ferramenta importante no manejo integrado dessa praga, evitando a
utilização desnecessária de inseticidas, que ainda ocorre amplamente no controle da mosca-
branca.
A utilização de mecanismos de defesa pelas plantas ocorre comumente na natureza e
representa um componente importante da dinâmica populacional em muitas comunidades
(PRICE & TABORSKY, 1992). Este tipo de defesa age sobre os herbívoros promovendo a
efetividade do terceiro nível trófico, ou seja, dos seus inimigos naturais (DICKE, 1999). A
ação desses mecanismos sobre os inimigos naturais pode se dar pela presença de estruturas
morfológicas (cutícula e epiderme, apêndices epidérmicos e mesófilo) ou através da liberação
de compostos voláteis, que os atraem para as plantas (PALLINI, 1998), ou nas plantas que
favoreçam sua presença e manutenção (MARQUIS & WHELAN, 1996).
A) Cutícula e epiderme: a epiderme foliar é coberta por cutícula lipídica, a qual forma uma
barreira mecânica contra a penetração de fungos e a ação de insetos herbívoros
(KERSTIENSK, 1996), sendo a principal defesa física contra estresse biótico e abiótico. A
superfície lisa dificulta a fixação e a penetração dos insetos em tecidos vitais, como o
parênquima clorofiliano; uma cutícula mais espessa também dificulta a penetração na folha
(CORREA et al., 2008). A dureza da folha implica em paredes espessadas e/ou feixes de
fibras, lignificadas ou não (PEETERS, 2002). Uma epiderme com textura rígida, por
deposição de sílica e/ou lignina, é uma barreira mecânica que reduz a oviposição por alguns
insetos (LARA, 1991). A cutícula e a epiderme protegem o mesófilo contra a perda de água e
os efeitos nocivos dos raios UV (KARABOUNIOTISK et al., 1999).
B) Apêndices epidérmicos: algumas folhas têm tricomas com formas variadas: unicelulares
ou multicelulares, glandulares ou não-glandulares, retos, em espiral ou em gancho, tortuosos,
simples, peltados ou estrelados, variando em forma e densidade nos diferentes órgãos da
planta. Outros desenvolvem espessas paredes secundárias, algumas vezes impregnadas com
sílica e carbonato de cálcio. Os tricomas glandulares acumulam ácidos, terpenos, gomas e/ou
taninos. O contato dos insetos com essas substâncias promove repelência, imobilidade dos
membros ou, ainda, toxidez, podendo matar o animal (LEVIN, 1973).
Tricomas são adaptações vantajosas para plantas de ambientes secos, com muita luz
ou vento, podendo reduzir a perda de água por transpiração (MEDEIROS & MORRETES,
1995). Afetam a oviposição, liberando substâncias ácidas ou apresentam formas celulares que
11
dificultam a locomoção sobre a superfície foliar; funcionam como obstáculo, considerando a
densidade, forma e tamanho. Algumas plantas exibem uma correlação negativa entre a
densidade de tricomas e as respostas alimentares, indicando uma barreira física (WEI et al.,
2000). Podem ser repelentes pelo odor ou sabor por apresentarem terpenos, fenóis ou
alcalóides (MELO & SILVA-FILHO, 2002).
Um mecanismo de defesa das plantas de batata são os tricomas glandulares presentes
em folhas e ramos de espécies selvagens como Solanum berthaultii. Esta espécie apresenta
dois tricomas glandulares tipos A (possui a extremidade tetralobada) e B (cuja haste é maior e
exsuda uma gota adesiva), que atuam individualmente ou em combinação, como armadilha
para insetos. O tipo e a densidade de tricomas glandulares, bem como o conteúdo foliar de
glicoalcalóides, variam dentro de acessos de Solanum (GIBSON & TURNER, 1977;
TINGEY, 1991). Os insetos, ao se locomoverem nas folhas, entram em contato inicialmente
com os exsudatos dos tricomas tipo B que formam uma cobertura adesiva nos tarsos. O
material aderido prejudica a locomoção dos insetos, o que acelera a ruptura das glândulas do
tricoma tipo A (TINGEY & LAUBENGAYER, 1981). Quando o exsudato deste tricoma
atinge o corpo dos insetos, o mesmo sofre rápida oxidação, devido à presença da enzima
polifenoloxidase, tornando-se escuro e endurecido, imobilizando os insetos ou restringindo
seus movimentos. O exsudato acumula-se também no aparelho bucal, podendo ocluir
totalmente os estiletes de espécies com aparelho bucal sugador, impedindo a alimentação
(TINGEY & GIBSON, 1978). Esse mecanismo de resistência pode ser não-seletivo, afetando
também os inimigos naturais (OBRYCKI & TAUBER, 1984).
MEDEIROS & TINGEY (2006) avaliaram o efeito de tricomas glandulares de S.
berthaultii e dos seus híbridos com S. tuberosum, sobre a emergência de ninfas, o
desenvolvimento e a sobrevivência da cigarrinha Empoasca fabae. As avaliações foram feitas
com e sem remoção dos tricomas glandulares; verificou-se que, independentemente das
remoções dos tricomas, nenhuma ninfa completou o seu desenvolvimento em PI 473331 e
apenas uma pequena porcentagem das ninfas chegou a adulto em NYL 123 e em PI 473334.
Altos níveis de resistência à mosca-branca foram reportados para genótipos selvagens
de feijoeiro, entre eles, Arc 3s, Arc 5s (ORIANI & LARA, 2000) e G13028, G11056, Arc 3s,
Arc 5s (ORIANI et al., 2005a), que apresentaram resistência do tipo não-preferência para
oviposição, sendo a resistência associada à presença de tricomas unciformes curtos (tipo B3)
(ORIANI, et al. 2005b). Com relação aos genótipos Arc 3s e Arc 5s, ORIANI & LARA
(2000) também relataram a resistência do tipo não-preferência para alimentação e/ou antibiose
a B. tabaci biótipo B.
12
A ocorrência de estímulos de antixenose ao pulgão M. persicae ficou evidenciada
quando clones selvagens de S. berthaultii, portadores de tricomas glandulares nas hastes e
folhas, foram comparados com cultivares comerciais de S. tuberosum por MORAES &
VILELA (1995). Os resultados mostraram que os clones portadores dos dois tipos de tricomas
glandulares foram os menos colonizados pelo pulgão.
A alta densidade de tricomas pode formar uma barreira mecânica, dificultando a
penetração dos estiletes dos insetos sugadores no tecido das folhas e nos vasos do floema,
podendo provocar menor acúmulo de reservas, que consequentemente, refletem na baixa
fecundidade dos adultos (SOGLIA et al., 2003).
C) Mesófilo: alterações na anatomia foliar agem diretamente sobre os fitófagos; o número de
camadas do mesófilo contribui para a espessura foliar e o desenvolvimento de esclerênquima,
além de hipoderme com células de parede espessada, lignificada ou não, conferir maior
dureza à folha (WEI et al., 2000). Cristais de oxalato de cálcio no mesófilo, em mais de 215
famílias de angiospermas, são importantes contra a herbivoria, por sua propriedade irritante
(SUNELL & HEALEY, 1979). Folhas de espécies expostas à herbivoria têm maior densidade
de cristais, comparadas com as não atacadas (MOLANO FLORES, 2001). Drusas (pequenos
cristais, livremente agregados em grupos mais ou menos esféricos) em tecidos sub-
epidérmicos foliares são uma estratégia de adaptação estrutural relacionada ao ambiente em
espécies de Melastomataceae; elas ampliam o aproveitamento da luz em plantas de locais
sombreados (SOUZA & MARQUETE, 2000).
D) Defesa química: compostos orgânicos voláteis liberados pelas plantas podem atuar como
semioquímicos, desempenhando papel importante ao permitir que os insetos reconheçam as
plantas hospedeiras a partir de uma distância ou na atração de predadores e parasitóides sobre
herbívoros (KAPPERSK et al., 2005). Além disso, podem desempenhar papel direto na defesa
contra herbívoros e patógenos (SHIOJIRI et al., 2006). Um grande número de compostos
voláteis de plantas diferentes, com inúmeros papéis ecológicos, tem sido identificado até o
momento (PICHERSKY et al., 2006). A maior classe de compostos voláteis de plantas é
derivado da via isoprenóide ou terpenóide; plantas solanáceas, como tomate, muitas vezes
fazem uso desses terpenos para a defesa contra herbívoros (KENNEDY, 2003). Alguns
terpenos têm sido relatados como exibindo propriedades repelentes a insetos; estes
semioquímicos de plantas produzidas podem ser usados como repelentes de insetos de origem
natural, uma alternativa ao uso de pesticidas (PETERSON & COATS, 2001).
SOGLIA et al. (2002), estudando ainda o efeito de cultivares de crisântemo sobre o
pulgão, verificaram que a alta densidade dos tricomas impediu a locomoção e alimentação
13
desses insetos acarretando baixa sobrevivência. Contrariamente, WEATHERSBEE et al.
(1995), em estudo comparativo de linhagens isogênicas de algodoeiro em relação à
suscetibilidade aos afìdeos, verificaram que a isolinha de folhas glabras apresentou metade do
número de pulgões presentes na linhagem normal.
14
3 MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram conduzidos em casa de vegetação, no Centro Experimental de
Campinas (CEC), pertencente ao Instituto Agronômico (IAC), durante o período de janeiro a
julho de 2010.
3.1 Criação estoque de B. tabaci biótipo B
A criação da mosca-branca, B. tabaci biótipo B, foi conduzida em uma pequena casa
de vegetação (3 m x 5 m), constituída por base de alvenaria (1 m de altura), laterais de tela
antiafídeo e teto de vidro, com bancadas. Foram usadas plantas de soja e couve-de-folha,
sendo que as plantas em senescência foram trocadas quinzenalmente por outras novas, com o
propósito de fornecer condições adequadas ao inseto. Periodicamente, foram introduzidas
nessa criação plantas de aboboreira (Cucurbita sp.) para que, com a ocorrência de
prateamento das folhas, fosse confirmada a identidade do inseto, uma vez que esse biótipo
induz essa anomalia (BROWN et al., 1995). Recentemente, os adultos dessa criação foram
caracterizados molecularmente, confirmando-se sua identidade (FONTES et al., 2010).
Figura 1 - A: Insetário para criação de Bemisia tabaci biótipo B; B: Detalhe das bancadas
internas.
15
3.2 Genótipos de batata avaliados
Foram utilizados trinta genótipos de batata (Tabela 1) com genealogia bastante diversa
da utilizada por SILVA et al. (2008), que utilizou majoritariamente cultivares de Solanum
tuberosum ssp tuberosum.
Tabela 1 - Genótipos de batata utilizados para avaliação da resistência a B. tabaci biótipo B.
Campinas, 2010.
Genótipo Origem Procedência
„Achat‟ Fina x Rheinhort Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Agria‟ Quarta x Semlo Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
BACH 1
Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
BACH 3 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
BACH 4 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
BACH 5 Híbrido Bannock Russet x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
„Baraka‟ SVP 50-358 x Avenir Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
BAP 82 Híbrido Bannock Russet x Aracy Ruiva Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
„Caesar‟ Monalisa x Ropta B 1178 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
CH 2 HPC 7B x S. chacoense Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
Clone APTA 2135 Ibituaçú x Itararé Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Cupido‟ W72-22-446 x Estima Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Daresa‟ Black 1256 x Maritta Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Hermes‟ DDR 5188 x 163/55 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
HPC 1B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
HPC 5B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
HPC 9B S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
HPC 6R S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
HPC 13R S. phureja x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
MAC 2 Maria Bonita x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
NYL 235-4 K421-1 x H266-6 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Omega‟ 277/58 x Tondra Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
Pira 25 Pirassu (S. tuberosum) x Aracy Ruiva Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Radosa‟ Bintje x MPI 40.1465/6 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Ranger Russet‟ MS32-38 x Michibonne Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
REC 2 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
REC 3 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
REC 4 Reich x S. chacoense Pedro C. R. Hayashi (Agropommet)
„Saginaw Gold‟ MS 3231-38 x MS 709 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
„Santé‟ Y66-13-636 x SVP AM 66-42 Pólo APTA Regional Sudoeste Paulista
16
Quinze dos genótipos estudados possuem genitores de origem selvagem (S.
chacoense) ou primitiva (S. phureja e S. tuberosum ssp andigena). Na literatura, são
relatados diversos casos de resistência a insetos para genótipos derivados de S. chacoense
(LARA et al., 2004b; SOUZA et al., 2005; COOPER et al., 2009). Como padrões de
resistência e de suscetibilidade, foram incluídos os clones „Achat‟ e NYL 235-4,
respectivamente (SILVA et al., 2008).
3.3 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em
teste com chance de escolha.
As plantas dos trinta genótipos de batata foram cultivadas em casa de vegetação,
utilizando-se vasos de plástico com capacidade para três litros, com uma planta por vaso. Os
vasos foram preenchidos com uma mistura de terra e composto orgânico e adubada de acordo
com as recomendações para a cultura (RAIJ et al., 1997). A infestação artificial foi realizada
quando as plantas apresentavam o primeiro par de folhas completamente desenvolvido,
através da introdução de vasos com plantas de soja altamente infestadas contendo, em média,
250 adultos de mosca-branca por planta. Os focos de infestação foram colocados de forma
equidistante entre os vasos de batata, com um foco para cada quatro vasos de batata.
Após 24, 48 e 72 horas de infestação, sempre no início da manhã, realizou-se a
contagem dos adultos presentes na face inferior das duas folhas completamente expandidas de
cada planta, por meio de um espelho a fim de não tocar na folha e assim não perturbar os
insetos. Decorrida uma semana de exposição aos adultos, foram coletadas essas duas folhas
completamente expandidas para a contagem dos ovos presentes na sua superfície abaxial
utilizando microscópio estereoscópico com aumento de 40X, conforme procedimentos
adotados por VALLE & LOURENÇÃO (2002). Após a contagem, as folhas foram passadas
em medidor de área foliar LI-COR (LI 3100A) para obtenção da área e posterior cálculo do
número de adultos e do número de ovos por 10 cm².
O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso, com 30 tratamentos e
três repetições. Cada parcela foi constituída por duas folhas de uma planta. As médias dos
números de adultos foram transformadas em arcsen e de ovos foram transformadas
em log x e submetidas à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de
Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o software estatístico SASM.
17
Figura 2 - Experimento de atratividade para adultos e preferência para
oviposição de B. tabaci biótipo B em trinta genótipos de batata, com
chance de escolha. Campinas, SP, março de 2010.
3.4 Densidade de tricomas glandulares e simples em folhas de batata
Para avaliação dos tricomas, utilizaram-se as plantas do experimento com chance de
escolha. As folhas foram coletadas quando as plantas apresentaram o primeiro par de folhas
completamente desenvolvido. Foi utilizado microscópio estereoscópico com aumento 40X
para as contagens do número de tricomas. Retiraram-se dois folíolos de cada planta e marcou-
se um círculo de 28 mm² em suas áreas inferior e superior da face abaxial.
O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso, com trinta tratamentos
e três repetições. As médias das densidades dos tricomas glandulares foram transformadas em
log x e as dos tricomas simples não sofreram transformação para análise e submetidas à
Foto: Márcia S. Silva
18
análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o
software estatístico SASM.
3.5 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de escolha
Para este experimento foram selecionados os sete genótipos com menor oviposição no
teste com chance de escolha, juntamente com o controle resistente „Achat‟ (SILVA et al.,
2008), e o mais ovipositado, NYL 235-4. Utilizaram-se vasos com capacidade para três litros,
com uma planta cada. Em cada vaso foi instalada uma armação de ferro com dimensões de 35
cm de diâmetro superior x 70 cm de altura, recoberta por tecido de „voil‟. Demais
procedimentos de manejo e tratos culturais foram idênticos aos utilizados para o ensaio 3.3.
Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente desenvolvido, foi
realizada a infestação artificial, introduzindo-se cerca de 200 adultos de B. tabaci biótipo B de
idade desconhecida em cada vaso.
O delineamento experimental foi de blocos ao acaso, com nove tratamentos e cinco
repetições. Cada parcela foi constituída de um vaso contendo uma planta. A avaliação foi feita
em todas as folhas da planta, uma vez que, conforme demonstrado por SILVA et al. (2008),
pode haver concentração de ovos nas folhas inferiores. As médias de número de ovos foram
transformadas em √x , e submetidas à análise de variância, sendo as médias comparadas pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o software estatístico SASM.
19
Figura 3 - Experimento de preferência para oviposição de B. tabaci
biótipo B em nove genótipos de batata, sem chance de escolha.
Campinas, SP, junho de 2010.
3.6 Desenvolvimento ovo-adulto
Os procedimentos manejo e tratos culturais foram idênticos aos utilizados para o
ensaio 3.3. Quando as plantas atingiram o primeiro par de folhas completamente
desenvolvidos, os vasos foram transferidos para o insetário de criação de B. tabaci biótipo B
por um período de quatro horas, tempo considerado suficiente para oviposição do inseto na
quantidade necessária para o experimento. Após a oviposição, as plantas tiveram os adultos
aspirados para evitar novas posturas e foram levadas a laboratório onde, com auxílio de
microscópio estereoscópico, realizou-se a demarcação de áreas com 20 ovos cada. A seguir,
os vasos foram dispostos em ambiente telado com tela antiafídeo, sob bancadas de concreto.
Foi feita inspeção diária da área demarcada de cada planta para anotação do número de
ovos viáveis, do número de ninfas e do número de pupários vazios (indicativo da emergência
de adultos). A partir deste dado, houve a determinação do número de dias necessários para o
completo desenvolvimento de ovo-adulto e também a porcentagem de emergência de adultos
20
entre os genótipos. A determinação da temperatura média durante o experimento foi feita com
base nos dados fornecidos pela estação meteorológica do CEC.
O delineamento experimental foi o de blocos ao acaso, com nove tratamentos e com
cinco repetições. Os tratamentos foram os mesmos do experimento de oviposição sem chance
de escolha. As médias de ovos e de adultos não sofreram tranformações e foram submetidas à
análise de variância, sendo as médias comparadas pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05), utilizando o
software estatístico SASM.
3.7 Análises de correlação simples
Utilizou-se a correlação de Pearson, determinada através dos pares de variáveis
analisados em teste com chance de escolha: atratividade para adultos x preferência de
oviposição, atratividade para adultos x densidade de tricomas glandulares, atratividade para
adultos x densidade de tricomas simples, preferência de oviposição x tricomas glandulares e
preferência de oviposição x tricomas simples, através da fórmula abaixo, utilizando o
software estatístico SASM .
onde :
r : coeficiente de correlação simples, sendo um índice sem dimensão entre -1,0 e 1,0;
x e y: média das amostras.
21
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Atratividade para adultos e preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em
teste com chance de escolha
Na avaliação de atratividade após 24 horas (Tabela 2) não houve diferença entre os
trinta genótipos. Na avaliação de 48 horas, os genótipos com menor número de adultos foram
BACH 4 (1,4 adultos/ 10cm2), HPC 5B (2,0 adultos/10 cm
2), que diferiram de MAC 2 e NYL
235-4, os mais atrativos, ficando os demais em posição intermediária.
Após 72 horas, os clones HPC 5B (1,7 adultos/10 cm2) e BAP 82 (2,0 adultos/10 cm
2)
foram os menos atrativos enquanto que NYL 235-4 (16,7 adultos/10cm2) e MAC 2 (15,9
adultos/10 cm2) continuaram apresentando os maiores números de adultos. A alta atratividade
para adultos, verificada em NYL 235-4 nas três avaliações, confirmaram as observações de
SILVA et al. (2008) para esse clone. As diferenças de atratividade a partir de 48 horas podem
ser explicadas por características da planta relacionadas ao comportamento de B. tabaci
biótipo B. Tais características são a atração do inseto pela coloração da planta e,
principalmente, a disponibilidade de nutrientes da planta ao inseto, conforme discutido por
LENTEREN & NOLDUS (1990). BALDIN et al. (2009) relataram que a baixa atratividade
do genótipo de abobrinha „Sandy‟ a B. tabaci biótipo B indicou a ocorrência de não-
preferência nessa cultivar. Os autores sugeriram a existência de fatores repelentes que podem
afetar a atratividade e permanência da mosca-branca sobre suas folhas, fato também
observado por MANSARAY & SUNDUFU (2009) em genótipos de soja e feijão e por
JIANG et al. (2001) em genótipos de tomate.
Quanto à oviposição (Tabela 3), os genótipos HPC 6R (3,2 ovos/10 cm2), BACH 4
(3,5 ovos/10cm2) e Clone APTA 2135 (3,5 ovos/10 cm
2) tiveram os menores números de
ovos e REC 4 (28,0 ovos/10cm2), „Ranger Russet‟ (28,1 ovos/10 cm
2) e NYL 235-4 (48,8
ovos/10 cm2), tiveram as maiores posições. O genótipo NYL 235-4 apresentou a maior
oviposição, sendo que SILVA et al. (2008) também encontraram a maior oviposição em teste
com chance de escolha para este mesmo genótipo. CHU et al. (2000) relacionaram como
fatores que influem na oviposição de B. tabaci biótipo B características da planta tais como
sua morfologia, coloração e idade das folhas, estado nutricional, além de fatores abióticos
como disponibilidade de luz e mudança nas condições ambientais. No presente trabalho foram
observadas diferenças na morfologia dos genótipos de batata, principalmente quanto à
22
espessura das folhas e diâmetro das hastes, o que pode ter influenciado na oviposição de B.
tabaci biótipo B.
Tabela 2 – Médias de atratividade de adultos de B. tabaci biótipo B em folhas do estrato
superior de trinta genótipos de batata, avaliados em três períodos após a infestação, em casa
de vegetação. Campinas, março de 2010.
Adultos/10 cm2
Genótipo 24 h 48 h 72 h
HPC 5B 2,4 a 2,0 c 1,7 c
BAP 82 4,2 a 3,6 abc 2,0 bc
„Cupido‟ 4,7 a 3,6 abc 2,4 abc
BACH 4 1,2 a 1,4 c 2,5 abc
Pira 25 4,0 a 3,4 abc 3,7 abc
HPC 6R 2,7 a 3,1 abc 3,7 abc
HPC 1B 4,5 a 4,7 abc 4,1 abc
„Agria‟ 3,7 a 3,7 abc 4,3 abc
BACH 1 6,7 a 6,2 abc 4,6 abc
REC 3 2,2 a 3,8 abc 4,6 abc
„Saginaw Gold‟ 3,0 a 2,7 bc 5,0 abc
„Daresa‟ 2,4 a 3,8 abc 6,1 abc
HPC 9B 4,0 a 5,2 abc 6,3 abc
CH 2 3,9 a 4,2 abc 6,5 abc
REC 2 3,8 a 3,7 abc 6,9 abc
„Radosa‟ 3,5 a 4,7 abc 6,9 abc
„Caesar‟ 3,2 a 6,0 abc 7,0 abc
„Achat‟ 4,5 a 5,5 abc 7,1 abc
„Baraka‟ 4,4 a 4,2 abc 7,7 abc
„Hermes‟ 5,7 a 6,3 abc 8,7 abc
HPC 13R 5,3 a 6,9 abc 9,1 abc
BACH 3 3,4 a 6,4 abc 10,3 ab
„Ranger Russet‟ 7,2 a 8,4 abc 10,7 ab
Clone APTA 2135 5,6 a 7,7 abc 11,0 ab
REC 4 7,9 a 7,9 abc 12,2 ab
„Omega‟ 2,2 a 6,9 abc 12,4 ab
„Santé‟ 4,6 a 6,9 abc 12,5 ab
BACH 5 5,3 a 7,1 abc 13,2 ab
MAC 2 7,3 a 13,7 a 15,9 a
NYL 235-4 8,8 a 13,7 a 16,7 a
CV (%) 30,9 30,3 31,4
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey (P<0,05).
Dados originais. Para análise, as médias de adultos foram transformadas em arcsen .
23
Tabela 3 – Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B na face abaxial de folhas avaliadas
no estrato superior de trinta genótipos de batata em teste com chance de escolha, em casa de
vegetação. Campinas, março de 2010.
Genótipo Número de ovos/10 cm²
HPC 6R 3,2 d
BACH 4 3,5 cd
Clone APTA 2135 3,5 cd
HPC 9B 4,7 bcd
BAP 82 5,7bcd
„Baraka‟ 7,5 bcd
HPC 5B 7,5 bcd
REC 2 8,1 abcd
REC 3 8,1 abcd
„Omega‟ 8,5 abcd
„Cupido‟ 9,2 abcd
Pira 25 11,3 abcd
„Santé‟ 11,5 abcd
CH 2 12,4 abcd
HPC 1B 13,3 abcd
„Saginaw Gold‟ 15,2 abcd
„Daresa‟ 15,0 abcd
„Achat‟ 15,7 abcd
BACH 3 16,1 abcd
„Hermes‟ 16,3 abcd
BACH 5 18,4 abcd
„Radosa‟ 20,0 abcd
„Agria‟ 20,4 abcd
MAC 2 20,6 abcd
„Caesar‟ 23,9 abcd
HPC 13R 24,6 abc
BACH 1 25,8 abc
REC 4 28,0 ab
„Ranger Russet‟ 28,1 ab
NYL 235-4 48,8 a
CV (%) 24,15
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey
(P<0,05).
Dados originas. Para análise, as médias de oviposição foram transformadas em log x.
24
4.2 Densidade de tricomas glandulares e simples
Os resultados dos tricomas glandulares podem ser observados na Tabela 4. Os clones
„Achat‟ (45,0 tricomas/28 mm2) e NYL 235-4 (59,0 tricomas/28 mm
2) apresentaram as
maiores densidades, em contraste com HPC 9B (9,7 tricomas/28 mm2), BACH 3 (11,3
tricomas/28 mm2) e HPC 1B (13,0 tricomas/28 mm
2), que tiveram os menores valores.
FERNANDES et al. (2009) verificaram o efeito repelente de tricomas glandulares em
tomateiro (L. esculentum) do genótipo 1990 do Banco de Germoplasma de Hortaliças da
Universidade Federal de Viçosa (BGH – UFV) a B. tabaci biótipo B. Já KNOW et al. (2006)
observaram o efeito de tricomas glandulares em genótipos de batata (S. tuberosum) na
diminuição da infestação por Spodoptera exigua. Entretanto, MEDEIROS & TINGEY (2006)
verificaram que tricomas glandulares de S. berthaultii e dos seus híbridos não afetam o
desenvolvimentos e a sobrevivência de E. fabae, assim como SILVA et al. (2008) verificaram
que esse mesmo tipo de tricoma não afetou o desenvolvimento e sobrevivência de B. tabaci
biótipo B em genótipos de batata, sendo a mesma observação feita para o presente trabalho.
Com relação aos tricomas simples (Tabela 4), os clones „Ranger Russet‟ (68
tricomas/28 mm2), BAP 82 (66,3 tricomas/28 mm
2), „Daresa‟ (64,7 tricomas/28 mm
2) e NYL
235-4 (64,3 tricomas/28 mm2) apresentaram as maiores densidades e CH 2 (13,3
tricomas/28mm2), „Santé‟ (14,7 tricomas/28 mm
2), „Caesar‟ (18,7 tricomas/28 mm
2), HPC 9B
(23,0 tricomas/28 mm2) e REC 4 (26,3 tricomas/28 mm
2) as menores. SILVA et al. (2008)
também observaram densidade elevada de tricomas simples para o genótipo NYL 235-4.
25
Tabela 4 - Médias de densidade de tricomas glandulares e simples em trinta genótipos de
batata, avaliados em casa de vegetação. Campinas, março de 2010.
Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey
(P<0,05).
Dados originais. *Para análise, as médias dos tricomas glandulares foram transformadas em log x.
Genótipo Tricomas
glandulares/28 mm2*
Tricomas
simples/28 mm2
HPC 9B 9,7 c 23,0 def
„Radosa‟ 9,7 c 42,0 abcdefg
„Cupido‟ 10,0 c 53,0 abcde
„Caesar‟ 10,3 c 18,7 efg
„Saginaw Gold‟ 11,3 c 35,0 abcdefg
BACH 3 11,3 c 30,3 bcdefg
HPC 1B 13,0 c 31,7 abcdefg
BAP 82 13,3 bc 66,3 ab
Clone APTA 2135 14,3 bc 44,3 abcdefg
REC 2 15,3 bc 32,7 abcdefg
„Hermes‟ 17,3 bc 51,0 abcdefg
„Baraka‟ 17,3 bc 58,0 abcd
CH 2 18,3 bc 13,3 g
„Santé‟ 18,7 bc 14,7 fg
BACH 5 19,7 abc 42,0 abcdefg
BACH 1 20,3 abc 52,7 abcde
„Ranger Russet‟ 20,7 abc 68,0 a
Pira 25 20,7 abc 50,0 abcdefg
„Daresa‟ 21,0 abc 64,7 ab
REC 4 22,7 abc 26,3 cdefg
MAC 2 23,3 abc 47,0 abcdefg
„Agria‟ 26,0 abc 52,5 abcde
REC 3 26,3 abc 62,7 abc
HPC 5B 27,7 abc 50,0 abcdefg
HPC 13R 30,3 abc 29,7 bcdefg
BACH 4 30,7 abc 38,3 abcdefg
HPC 6R 31,0 abc 40,3 abcdefg
„Omega‟ 35,0 abc 47,3 abcdefg
„Achat‟ 45,0 ab 42,3 abcdefg
NYL 235-4 59,0 a 64,3 ab
CV (%) 21,7 27,4
26
4.3 Preferência para oviposição de B. tabaci biótipo B em teste sem chance de escolha
Os clones que apresentaram a menor oviposição (Tabela 5) foram BACH 4 (2,5
ovos/10 cm²), HPC 9B (3,0 ovos/10 cm²), Baraka (4,2 ovos/10 cm²) e Achat (5,3 ovos/10
cm²), em contraste com HPC 6R (15,5 ovos/cm²), que teve o maior número de ovos. Estes
resultados não confirmam os obtidos no teste com chance de escolha, pois naquele, HPC 6R
apresentou baixo número de ovos, comportando-se como resistente.
Tabela 5 - Médias de oviposição de B. tabaci biótipo B em nove genótipos de batata
avaliadas em teste sem chance de escolha, em casa de vegetação. Campinas, junho de 2010.
Genótipo Número de ovos/10 cm²
BACH 4 2,5 c
HPC 9B 3,0 c
„Baraka‟ 4,2 bc
„Achat‟ 5,3 bc
Clone APTA 2.135 5,6 abc
HPC 5B 6,0 abc
NYL 235-4 7,9 abc
BAP 82 13,5 ab
HPC 6R 15,5 a
CV (%) 31,41 Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey
(P<0,05).
Dados originais. Para análise, as médias de oviposição foram transformadas em √x.
Segundo LARA (1991), uma variedade pode se mostrar resistente quando comparada
com outras em teste com chance de escolha, porém, quando submetida a um teste de
obrigatoriedade, ou seja, quando o inseto não tem escolha, ele pode acabar se utilizando
normalmente dessa variedade, causando danos consideráveis. SILVA et al. (2008) também
observaram que a menor oviposição de B. tabaci biótipo B em cinco genótipos de batata
menos preferidos („Achat‟, „Ibituaçu‟, „Panda‟, IAC–1966 e „Agata‟), observada em teste com
chance de escolha, não se manteve em teste sem chance de escolha.
4.4 Desenvolvimento ovo-adulto
Não houve diferença significativa para a duração do desenvolvimento ovo–adulto
entre os clones (Tabela 6), com as médias variando de 34,4 a 36,6 dias, sob temperatura
média diária de 19,5° C. A detecção de diferenças significativas no tempo de
desenvolvimento de B. tabaci biótipo B em diferentes genótipos de uma cultura pode ocorrer
27
apenas em genótipos selvagens, como em tomateiro (BALDIN et al., 2005) ou mesmo entre
germoplasma cultivado, como em aboboreiras (ALVES et al., 2005). Todavia, para outras
culturas, como melão (COELHO et al., 2009) e batata (SILVA et al., 2008) não foram
observadas diferenças no ciclo ovo-adulto desse inseto.
Tabela 6 - Desenvolvimento de ovo a adulto e emergência de adultos de B. tabaci biótipo
B em nove genótipos de batata, em casa de vegetação. Campinas, junho a julho de 2010.
Genótipo Desenvolvimento de ovo a adulto
(dias)
Emergência de adultos
(%)
BAP 82 36,6 a 38 d
„Baraka‟ 36,4 a 48 cd
BACH 4 36,4 a 47 cd
HPC 5B 35,6 a 58 bc
HPC 9B 35,6 a 62 abc
HPC 6R 35,6 a 63 abc
„Achat‟ 35,2 a 70 ab
NYL 235-4 34,6 a 73 ab
Clone APTA 2135 34,4 a 80 a
CV(%) 3,67 15,3 Médias seguidas pela mesma letra na coluna não diferem significativamente ente entre si pelo teste de Tukey (P<0,05).
Dados originais.
Quanto à emergência de adultos (Tabela 6), destacou-se BAP 82 com o menor número
de adultos emergidos (38%), em contraste com o Clone APTA 2135, que teve a maior
emergência de adultos (80%). A menor emergência no clone BAP 82 sugere a ocorrência de
resistência do tipo antibiose, fato também observado em aboboreira (ALVES et al., 2005) e
meloeiro (COELHO et al., 2009) em relação a essa mosca-branca. LE ROUX et al. (2008)
verificaram que a antibiose a Myzus persicae de genótipos selvagens de batata com origem
em S. chomatophilum a está associada ao glicosídeo esteroidal e a fenóis.
4.5 Análises de correlação
As análises de correlação simples (Tabela 7) entre os pares de variáveis estudadas
(atratividade para adultos x preferência de oviposição, atratividade para adultos x densidade
de tricomas glandulares, atratividade para adultos x densidade de tricomas simples,
preferência de oviposição x densidade de tricomas glandulares e preferência de oviposição x
tricomas simples) só foi significativa para a interação entre ovo e adulto (r=0,67),
comprovando resultados obtidos com essa mosca-branca em outras culturas em que a maior
28
atratividade corresponde a maior oviposição. VALLE & LOURENÇÃO (2002) encontraram
correlação significativa positiva para número de ovos e número de adultos de B. tabaci
biótipo B em soja, o que indica maior oviposição associada com maior presença de adultos.
Também SILVA et al. (2008) encontraram correlação significativa positiva para essas duas
variáveis em genótipos de batata.
Tabela 7 - Coeficientes de correlação simples obtidos entre os pares de variáveis estudados
em relação a resistência de clones de batata a Bemisia tabaci biótipo B. Campinas, março de
2010.
Variável Coeficiente de correlação simples (r)
Atratividade para adultos x Oviposição 0,67*
Atratividade para adultos x Densidade
de tricomas glandulares 0,27
Atratividade para adultos x Densidade
de tricomas simples 0,01
Oviposição x Densidade de tricomas
glandulares 0,34
Oviposição x Densidade de tricomas
simples 0,13
*Significativo a 1% de probabiliadade
Verificou-se que os tricomas glandulares e simples não afetam a atratividade de
adultos e a oviposição, como foi observado. SILVA et al. (2008) verificaram que sua
correlação com a atratividade para adultos e oviposição não é significativa, ou seja, os
tricomas não afetam estas variáveis de maneira negativa ou positiva.
29
5 CONCLUSÕES
Sobre a resistência dos 30 clones de batata a B. tabaci biótipo B, conclui-se que:
a) „Baraka‟ e BACH 4 são os clones mais resistentes devido à baixa atratividade para
adultos, menor preferência para oviposição e baixa emergência de adultos;
b) „Achat‟ é um clone pouco ovipositado, confirmando apresentar resistência do tipo
não-preferência;
c) O clone BAP 82 induz baixa emergência de adultos;
d) O clone NYL 235-4 é atrativo a adultos e apresenta alta oviposição, confirmando
ser um clone suscetível;
e) Os tricomas glandulares e simples não influem na atratividade de adultos e na
oviposição.
30
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