biologia reprodutiva e estrutura da populaÇÃo...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA
INTERIOR – BADPI
BIOLOGIA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DO TUCUNARÉ Cichla vazzoleri (PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO
RESERVATÓRIO DA HIDRELÉTRICA DE BALBINA, AMAZONAS, BRASIL
CESAR AUGUSTO CHIROSA HORIE
Manaus, Amazonas
2013
ii
CESAR AUGUSTO CHIROSA HORIE
BIOLOGIA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DO TUCUNARÉ Cichla vazzoleri (PERCIFORMES: CICHLIDAE) NO
RESERVATÓRIO DA HIDRELÉTRICA DE BALBINA, AMAZONAS, BRASIL
ORIENTADORA: DRA. CLÁUDIA PEREIRA DE DEUS
CO-ORIENTADORA: DRA. SIDINÉIA APARECIDA AMADIO
Manaus, Amazonas
2013
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior – BADPI/INPA, para obtenção do título de Mestre em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
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FICHA CATALOGRÁFICA
H811 Horie, Cesar Augusto Chirosa
Biologia reprodutiva e estrutura da população do tucunaré Cichla
vazzoleri (Perciformes: Cichlidae) no Reservatório da Hidrelétrica de
Balbina, Amazonas, Brasil / Cesar Augusto Chirosa Horie. --- Manaus :
[s.n], 2014.
xi, 67 f. : il. color.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013.
Orientador : Claudia Pereira de Deus.
Coorientador : Sidinéia Aparecida Amadio.
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
1. Cichla vazzoleri. 2. Tucunaré – Balbina, lago. 3. Tucunaré –
Reprodução. 4. Tucunaré – Estrutura de População I. Título.
CDD 597.58
SINOPSE Estudou-se a dinâminca populacional, parâmetros reprodutivos e abundância numérica e em peso do tucunaré C. vazzoleri no reservatório de Balbina, localizada no município de Presidente Figueiredo/AM. Palavras-chave: Cichlidae, reprodução, idade, crescimento e parâmetros populacionais.
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Dedico este trabalho a todos os pescadores
artesanais de Balbina e do Rumo Certo.
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AGRADECIMENTOS
Aos meus pais, Vera e Sinco (in memoriam) por terem me dado tanto amor e carinho, princípios e valores que orientam minha jornada.
À Dra. Claudia Pereira de Deus e a Dra. Sidinéia Amadio por terem aceitado me orientar, por todo apoio, dedicação e paciência para a conclusão deste trabalho. Aprendendo muito com vocês.
Ao Dr. Jansen Zuanon por tantos pitacos certeiros como flecha de índio. Meus mais sinceros agradecimentos.
Ao Sr. Raimundo, técnico do laboratório, pela amizade, pelos causos e por todo apoio durante esses dois anos de mestrado.
Ao Dr. Efrem Ferreira e Dr. Geraldo Mendes por, na qualificação, abrirem minha mente para o mundo acadêmico, mostrando a dicotomia entre gestão e pesquisa.
À Dra. Mª Gercília por ter participado da banca de qualificação e por ter gentilmente cedido inúmeros artigos científicos que muito contribuíram para este trabalho.
Ao Dr. Carlos Edwar pela paciência e compartilhamento dos saberes estatísticos. Aos poucos o monstro p vai se dissipando no ar.
Ao ICMBio e todo o pessoal da CGGP, Helena Araujo, Raquel Silva, Daniela dos Santos, Eliene Iglesias por toda atenção e serviços prestados durante todo o processo de afastamento.
À Rebio Uatumã, em especial ao Gilmar Klein, Caio Pamplona, Bruno Cascardo, Paulo Bonassa, Ribamar Pinto, Rayanne Pia, Juliano Moraes, Seu Chagas, Dona Maroca e toda equipe pelo apoio logístico e institucional.
Aos pescadores Nando e seu filho Fernando, Marcão, Emerson, Juliano, Tarzan e Agenor pela ajuda nas coletas. As conversas e trocas de experiências foram inesquecíveis, sem falar das deliciosas caldeiradas de tucunaré.
À amiga Daniela Campos pela fundamental ajuda em vários momentos me ensinando o aprendido, compartilhando saberes peixeiros do início ao fim. Compañera é compañera!
À super Cris Höpke, pela solicitude e paciência na ajuda com as análises estatísticas, protocolos e nas discussões sobre artigos.
Aos Brothers Thiago Pires e Gabriel Paulista pelas bacanas discussões sobre os peixes.
vi
À Carol, Carol, Carol, pela ajuda nas estatísticas pesqueiras.
À Carminha Arruda, ex secretária do BADPI, por toda amizade, simpatia e dedicação.
À Thatyla, Dani, Natália, Tássia, Joicy, Sérgio, Euris, Rafa, Cris e Tiago pela agradável companhia no laboratório.
Ao Dr. Rodrigo Neves, Dra. Jussara Souza e Dra. Eliana Feldberg pela ajuda na micrografia e na análise das lâminas histológicas.
À Dra. Harumi Irene Suzuki pela ajuda nos cálculos de IAR.
Ao Gilmar Klein, Sheila Rancura, Livia Granadeiro e Leomar Indrusiak pela ajuda na preparação dos mapas.
À Dra. Maria Inês Nogueira, Martinha e Kelly, por compartilhar o espaço, equipamentos e conhecimentos histológicos.
Ao LEEM, Dra. Fabíola Valdez, em especial Andressa e Kinny pela ajuda na histologia.
Aos ajudantes de campo Railson, Roberta Cañas e Daniele Campos por todo apoio e risadas durante as coletas.
Ao colega Ildefonso (Amazonas Energia) por fornecer dados de precipitação, cota e vazão do reservatório de Balbina.
Ao Rafael Leitão pela identificação das iscas vivas utilizadas neste trabalho
Ao Dr. Bruce Forsberg e João Henrique “Minhoca” pelo empréstimo do oxímetro.
Ao Dr. Assad, ao técnico Bacana (in memoriam) e Érika Utumi pela ajuda na calibração da sonda multiparamétrica e emblocamento das amostras.
Aos amigos de república e de Manaus, Sabine, Gel, Xavier, Côco, Carol, Rafa, Pulga, Emily, Jussara, Guto, Daniel, Cesinha Xará, Polegas, Tawada, Camilinha, Alvarenga, Sewbert e Diego por compartilharem tantos momentos de alegria.
Aos colegas da Turma BADPI 2011 pelas novas amizades, pelo aprendizado coletivo e pelas risadas que me provocaram durante estes dois anos: Fernando Cunha, Priscila Madoka, Jannise Vargas, Winnie Brum, Thiago Peterson, Douglas Bastos, Caroline Campos, António Aderson, Ronnayana Rayla, Renata Lima, Sewbert Jati, Andressa Cunha, Camila Couto, Bruna Carlos, Walter Segundo, Monique Pazzete, Juliana Santos, Diego Souza.
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SUMÁRIO
RESUMO ...................................................................................................
ABSTRACT ...............................................................................................
viii ix
1. INTRODUÇÃO .......................................................................................... 1
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral .......................................................................................... 6
2.2 Objetivos específicos ............................................................................... 6
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Área de estudo ....................................................................................... 7
3.2. Exemplares coletados ............................................................................ 10
3.3. Biometria e análise dos exemplares ....................................................... 10
3.4. Captura por unidade de esforço (CPUE) e parâmetros abióticos ........... 3.5. Precipitação média mensal .....................................................................
12 12
3.6. Análise dos dados
3.6.1. Estrutura da população ....................................................................... 13
3.6.2. Fecundidade e tipo de desova ............................................................ 15
3.6.3. Índice de Atividade Reprodutiva (IAR) ................................................ 16
3.6.4. Período reprodutivo .............................................................................. 16
3.6.5. Índices fisiológicos ............................................................................... 17
3.6.6. Rendimento das pescarias em abundância e peso .............................. 17
4. RESULTADOS
4.1. Estrutura da população .......................................................................... 19
4.2. Fecundidade e tipo de desova ............................................................... 26
4.3. Índice de Atividade Reprodutiva (IAR) .................................................... 27
4.4. Período reprodutivo ................................................................................. 29
4.5. Índices fisiológicos .................................................................................. 31
4.6. Abundância numérica e abundância em peso ........................................ 34
5. DISCUSSÃO ............................................................................................. 37
6. CONCLUSÃO ........................................................................................... 44
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................... 45
8. APÊNDICES .............................................................................................. 51
viii
RESUMO
O presente trabalho teve o objetivo de estimar os parâmetros reprodutivos,
caracterizar a estrutura da população e avaliar a abundância de Cichla
vazzoleri no reservatório de Balbina, entre outubro/2011 e setembro/12. Os
peixes foram capturados utilizando-se anzol com isca viva e redinha. A
estrutura da população foi analisada por meio da distribuição de tamanhos,
razão sexual e comprimento médio de primeira maturação; a reprodução foi
analisada por meio das estimativas da época e tipo de desova, fecundidade e
índices fisiológicos. A estrutura da população mostrou uma prevalência de
indivíduos médios e pequenos. O tamanho médio de primeira maturação
sexual para a espécie foi de 26,7 cm, e todos os indivíduos acima de 34 cm de
comprimento total são adultos reprodutores. A reprodução de C. vazzoleri
ocorreu o ano todo, com pico entre outubro e janeiro, por meio de desovas
múltiplas com fecundidade média de 5713 ovócitos. Exemplares capturados na
margem esquerda do reservatório, onde está situada a Reserva Biológica do
Uatumã, apresentaram maiores comprimentos médios, maior atividade
reprodutiva, maior abundância e biomassa do que os peixes capturados na
margem direita. Outras abordagens são necessárias para melhorar a
compreensão da dinâmica da população nas duas margens. Os resultados aqui
apresentados poderão servir de subsídio para o ordenamento da pesca do
tucunaré no reservatório de Balbina.
ix
ABSTRACT
This study aimed to assess the population structure, reproductive parameters
and abundance of Cichla vazzoleri from Balbina Reservoir, between
October/2011 and September/12. Fish were caught using baited hook and
seinenet. The population structure was analyzed by size distribution, sex ratio
and mean length at first maturity; reproductive characteristics were estimated
by means spawning type and period, fecundity and body indices. The
population structure showed a prevalence of small and medium sized
individuals, the mean size at first maturity for the species was 26.7 cm and all
individuals above 34 cm of total length were breeding adults. The reproduction
of C. vazzoleri occurred throughout the year, being more intense between
October and January; the species is a multiple spawner and it showed mean
fecundity of 5713 oocytes. Fish sampled from the left reservoir margin showed
higher mean size, reproductive activity, abundance and biomass when
compared to fish from the opposite margin. Other approaches are needed to
improve understanding of population dynamics on both sides. The results
presented here may be useful as basis for the planning of fishery resources in
Balbina Reservoir.
x
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. ................... 08
Tabela 2 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri na área do reservatório de Balbina ............................................
20
Tabela 3 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda e direita do reservatório de Balbina .....................
20
Tabela 4 Valores do Teste G por classes de comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina .....................................................
21
Tabela 5 Comprimento padrão médio (mm) de exemplares de C. vazzoleri capturados nos pontos de coleta do reservatório de Balbina ...................
22
Tabela 6 Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina ........................................................
22
Tabela 7 Proporção de machos e fêmeas de Cichla vazzoleri coletados na área do reservatório de Balbina ............................................................................ 24
Tabela 8 Proporção sexual de exemplares de Cichla vazzoleri na área do reservatório de Balbina, por classes de comprimento padrão .................. 25
Tabela 9 Comprimentos padrão e total médio (mm) da primeira maturação sexual (L50) ± desvio padrão (d.p.) e L100 de fêmeas (F), machos (M) de C. vazzoleri na área do reservatório de Balbina ...........................................
26
Tabela 10 Índice de Atividade Reprodutiva de exemplares de Cichla vazzoleri coletados em diferentes locais no reservatório de Balbina ...................... 27
Tabela 11 Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) .......................................................
27
Tabela 12 Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para os índices fisiológicos de exemplares de Cichla vazzoleri. 31
Tabela 13 CPUE para abundância numérica (nº exemplares/anzol/hora) e abundância peso (gramas/anzol/hora) de Cichla vazzoleri coletados na área de influência do reservatório da UHE Balbina
34
Tabela 14 Teste de Mann-Whitney (U, Z e p) para captura de Cichla vazzoleri coletados através da CPUE para a abundância numérica e em peso ...... 35
Tabela 15 Resultados da análise de componentes principais (PCA - Eigenvectors) durante as capturas de C. vazzoleri no reservatório de Balbina ...............
36
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Locais de coleta de C. vazzoleri no reservatório da UHE Balbina para o período de out/11 a set/12 ................................................................ 09
Figura 2 Precipitação média mensal no reservatório de Balbina para o período de out/11 e set/12 ................................................................................ 13
Figura 3 Distribuição de frequência de tamanho de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12 .....................................................................................
19
Figura 4 Distribuição de frequência de tamanho de exemplares de Cichla vazzoleri nas duas margens do antigo leito do rio Uatumã, dentro do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 .......................
21
Figura 5 Relação peso-comprimento de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12, para machos e fêmeas agrupados ............................................................................................
23
Figura 6 Precipitação (mm) e IAR de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12 ................................................................... 28
Figura 7 Frequência relativa de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri coletados, nos diferentes estádios de maturação gonadal, no reservatório de Balbina entre out/11 e set/12 .................................
30
Figura 8 Variação dos índices fisiológicos em função do estádio de maturação gonadal para fêmeas (esquerda) e machos (direita) de C. vazzoleri no reservatório de Balbina ........................................................................
32
Figura 9 Variação mensal dos índices fisiológicos de exemplares de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12 ...... 33
Figura 10 Diagrama de ordenação da Análise de Componentes Principais (PCA) das variáveis ambientais da área de estudo ....................................... 36
1
1. INTRODUÇÃO Os tucunarés são peixes amazônicos, pertencentes à ordem Perciformes, família
Cichlidae e ao gênero Cichla. Sua distribuição abrange as bacias dos rios Amazonas,
Tocantins e Orinoco e pequenos rios da Guiana que desaguam no Oceano Atlântico.
Atualmente estão descritas 24 espécies, que são classificadas de acordo com
características merísticas e padrões de coloração (Kullander e Ferreira, 2006), que
podem variar dependendo da espécie e do tipo de água em que vivem.
De hábito diurno, podem utilizar diferentes locais de alimentação e consomem
predominantemente peixes, embora ocasionalmente também comam invertebrados
como crustáceos e insetos (Fontenele e Peixoto, 1979; Santos et al., 2001, Winemiller,
2001). Durante a noite, repousam nas beiradas rasas de rios e lagos, embaixo ou ao
lado de coberturas naturais (Magalhães, 1931; Taphorn e Barbarino, 1993).
De maneira geral, os tucunarés são sedentários, embora possam realizar
deslocamentos laterais e movimentações curtas nos rios (Hoeinghaus et al., 2003). Em
geral, habitam águas quentes e claras, e apresentam boa orientação visual, o que facilita
a procura de presas, principalmente em rios de água branca, como C. monoculus
encontrado no rio Purus (Duarte et al., 2010) e Cichla spp. registrados nos
desembarques pesqueiros de Manacapuru (Fernandes et al., 2009), ambos no Estado
do Amazonas.
Deslocamentos de C. temensis já foram observados para forrageamento, ao
descerem o rio Cinaruco durante a vazante em busca de cardumes de Semaprochilodus
kneri que estão em migração para o rio Orinoco (Hoeinghaus et al., 2003). Winemiller
(2001) observou diferentes padrões de ocupação de habitats para várias espécies:
Cichla temensis ocupa águas com diferentes correntezas, com ou sem cobertura
(troncos, galhos e rochas), coexistindo com outras espécies. Cichla intermedia
apresenta forte associação com o canal principal do rio e locais de águas rápidas,
nadando mais próximo ao fundo. Cichla orinocencis encontra-se preferencialmente
próximo às bordas do canal principal, lagos e áreas de menor correnteza, sempre
próximo a estruturas submersas, em águas de fluxo lento ou ausente.
O início do período reprodutivo de Cichla é caracterizado pelo aparecimento, nos
machos, de uma protuberância pós occipital de conteúdo adiposo, denominada
popularmente de “gibão”. Supõe-se que os machos escolham as fêmeas que possam
2
produzir o maior número de descendentes e as fêmeas escolhem os machos que
poderão defender melhor o território e o ninho (Taphorn e Barbarino, 1993). Lowe
McConnell (1999) sugere que o gibão seja importante na seleção sexual. O momento do
acasalamento é caracterizado por movimentos circulares do macho ao redor da fêmea,
ondulando seu corpo em forma de “S”, abrindo a boca e estendendo suas nadadeiras ao
máximo. A fêmea, quando interessada pelo macho, passa a visitar seu território várias
vezes, nadando em sua perseguição, numa forma de “dança”. Este ritual continua até
ocorrer um firme pareamento, quando ambos passam a defender o território ou saem a
procura de um lugar mais adequado para a desova (Fontenele, 1950; Zaret, 1980;
Taphorn e Barbarino, 1993).
Após a formação do casal, o local de desova é escolhido em um substrato que
geralmente apresenta-se duro e resistente, onde o macho e a fêmea limpam a superfície
com auxílio da boca protrátil e movimentação das nadadeiras, retirando algas ou outros
vegetais. O processo de desova dura cerca de 1 a 2,5 horas, até que sejam desovados
todos os ovócitos maduros (Sawaya e Maranhão, 1946; Fontenele, 1950; Zaret, 1980;
Taphorn e Barbarino, 1993). Uma vez ocorrida a fecundação, os reprodutores se
revezam na tarefa de cuidar do ninho. A eclosão das larvas ocorre num período de 2 a 4
dias após a fecundação, dependendo da temperatura da água (Zaret, 1980; Taphorn e
Barbarino 1993).
Ao nascerem, as larvas são aspiradas pela boca e colocadas no ninho, num
processo contínuo que pode durar cerca de 4 horas. Se perturbados, o casal pode
mudar as larvas de local ou mesmo abandonar o ninho (Sawaya & Maranhão, 1946;
Braga, 1952; Zaret, 1980; Taphorn e Barbarino, 1993). O cuidado parental pode ser
realizado por ambos os pais (Zaret, 1980) ou por apenas um deles (Fontenele, 1950).
Embora existam investidas coespecíficas, o canibalismo é amplamente inibido em todas
as fases iniciais do desenvolvimento. Devido ao cuidado com ovos e larvas, as espécies
de tucunaré são classificadas como guardadores e o casal torna-se altamente
territorialista no período reprodutivo (Zaret, 1977).
As larvas crescem rapidamente e entre 3 e 6 dias consomem praticamente todo o
conteúdo do saco vitelínico e passam a se alimentar de pequenos crustáceos e rotíferos,
iniciando a natação, sempre protegido pelos pais (Sawaya e Maranhão, 1946; Braga,
1952; Zaret, 1980). Aos dois meses de vida os juvenis passam a nadar da região
limnética para a região litorânea, ficando camuflados em meio a vegetação e aos
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poucos, deixam de receber os cuidados dos pais e passam a viver nas margens
(Sawaya e Maranhão, 1946; Zaret, 1980). Possuem comportamento solitário e
forrageiam selecionando os itens de interesse, basicamente insetos, camarões e
pequenos peixes, até o comprimento padrão de 18-20 cm, o que corresponde a cerca de
6 meses de idade, quando se deslocam para águas abertas (Zaret, 1977). Com um ano
de idade e comprimento padrão entre 26 e 30 cm já estão aptos à reprodução
(Fontenele, 1948; Zaret, 1977; Fontenele e Peixoto, 1979).
As espécies do gênero Cichla são bastante prolíficas, não apresentam alta
fecundidade, quando comparada a caracídeos migradores (Sawaya e Maranhão, 1946;
Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000) e este parâmetro está fortemente relacionado ao
comprimento do peixe (Novoa, 1993), tamanho da cavidade celomática e do tamanho
dos ovócitos (Vazzoler, 1996). Isaac et al., (2000) observaram no desembarque de
Santarém-PA que Cichla monoculus deve possuir um longo período de desova ou várias
desovas parceladas. Outros autores também relatam a existência de exemplares em
diferentes estádios de maturação sexual ao longo de todo o ano, com gônadas que não
se esvaziavam completamente após a desova, mas que apenas reduziam de volume e
sofriam pequena hiperemia (Fontenele, 1950; Isaac et al., 2000; Holley et al., 2008).
Estes padrões de ocupação de habitats descritos anteriormente, aliado ao
comportamento de acasalamento, construção de ninhos para a desova, baixa
fecundidade e cuidado parental contribuem para que as espécies de Cichla sejam
enquadradas ao modelo de espécie em equilíbrio, de acordo com a análise de
estratégias reprodutivas proposta por Winemiller (1989). O resultado desta estratégia
reprodutiva minimiza as chances de mortalidade nas fases iniciais e propicia um bom
recrutamento de jovens à população adulta, o que leva a uma estabilidade na densidade
durante o ano todo (Winemiller, 1989; Novoa, 1993; Isaac et al., 2000).
O padrão de comportamento dessas espécies se adaptou muito bem aos novos
ambientes criados em decorrência da construção de hidrelétricas na Amazônia a partir
da segunda metade do século passado. Florestas alagadas se tornaram um amplo sítio
reprodutivo, fornecendo enorme quantidade de substrato para desova. Além da
mudança de habitats, a construção de hidrelétricas provoca transformações na
composição de espécies, abundância e biomassa da ictiofauna (Fearnside, 2001). Desta
forma, em um primeiro momento pode acontecer a perda de espécies mais sensíveis ou
4
aquelas com requerimento ecológico mais particularizado e uma explosão populacional
de outras, principalmente os carnívoros.
Em Tucuruí, espécies predadoras como as piranhas (Serrasalmus spp.) e os
tucunarés (Cichla spp), tiveram considerável aumento populacional nos primeiros anos
do reservatório (Fearnside, 2001). Introduzidos por volta de 1975, os tucunarés se
adaptaram bem às condições do reservatório de Guri, Venezuela, se desenvolvendo a
pesca esportiva e comercial (Novoa, 1993). Processo semelhante ocorreu em Balbina; a
pesca comercial iniciou-se em 1988, aproximadamente um ano após o barramento do
rio, mas só em 1991 foram coletados os primeiros dados de desembarque, registrando
cerca de 706 toneladas/ano. Em 1992, foi registrado desembarque anual de 270
toneladas e em 1996, 287,1 toneladas (Santos e Ferreira, 1999; Santos e Oliveira Jr,
1999).
Se o esforço de pesca inicial for mantido em níveis elevados ao longo dos anos, é
possível haver um deplecionamento do estoque pesqueiro que, em pouco tempo, não
será mais o mesmo que o observado no início da formação reservatório (Agostinho et
al., 2007). A sobrepesca e o colapso dos estoques pesqueiros são um perigo real com
implicações sociais e ambientais, que demandam um plano de ordenamento da pesca
de forma a assegurar a continuidade do potencial pesqueiro do lago de Balbina (Novoa,
1993; Santos e Oliveira Jr, 1999). Atualmente, o único mecanismo de conservação dos
recursos pesqueiros no lago é a presença da Reserva Biológica do Uatumã (REBIO).
Criada em 1990, por meio do Decreto Federal n. 99.277/90 (Brasil, 1990), possui
940.358 hectares e preserva uma área de apreciável biodiversidade regional e o alto
grau de endemismo (Eletronorte/Ibama, 1997). Além disso, tem papel importante na
proteção do reservatório de Balbina e suas ilhas. Em 2005, por meio da Instrução
Normativa n.12, a área que vai da margem esquerda do antigo leito do rio Uatumã até os
limites da UC, foi delimitada como “área interditada”, proibindo o exercício da pesca em
mais da metade do lago de Balbina. Esta normativa teve como objetivo garantir a
manutenção dos estoques pesqueiros, considerando que a pesca ilegal é um dos
maiores conflitos existentes na UC (MMA, 2005).
Entre 2007 e 2009 vigorou a Portaria IBAMA n. 45/07, que regulamentava o
Acordo de Pesca de Balbina, ordenando a pesca do tucunaré no reservatório, com
período de defeso entre agosto e novembro e tamanho mínimo de captura de 30 cm
(IBAMA, 2007). Após seu primeiro período de vigência, por problemas burocráticos, o
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mesmo não foi renovado, restando como medida conservacionista, apenas a margem
esquerda do antigo leito do rio Uatumã, onde a pesca é proibida. Desta forma, o
presente estudo tem como objetivo estimar os parâmetros reprodutivos e verificar a atual
estrutura da população do reservatório de Balbina para subsidiar a retomada do
processo de ordenamento pesqueiro no lago.
6
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GERAL
Estimar os parâmetros reprodutivos, a estrutura da população e a abundância de
Cichla vazzoleri na área do reservatório da UHE Balbina.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
(a) Determinar a estrutura em comprimento, comprimento médio, razão sexual,
tamanho de primeira maturação gonadal (L50) e comprimento máximo teórico (L∞)
da população de C. vazzoleri;
(b) Determinar a fecundidade, o tipo de desova e o tamanho máximo do ovócito
maduro;
(c) Determinar o período reprodutivo de C. vazzoleri na área do reservatório;
(d) Avaliar a intensidade da atividade reprodutiva;
(e) Avaliar espaço-temporalmente a captura por unidade de esforço (CPUE) para
abundância e peso de C. vazzoleri na área do reservatório;
(f) Relacionar os parâmetros abióticos com a CPUE.
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3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado no reservatório da UHE Balbina, formado no rio Uatumã
entre os anos de 1987 e 1989 (Bermann et al., 2010). Pelas características topográficas
planas da região, o lago inundou uma área de 4.437 km2, formando 1.309 Km2 de ilhas e
3.128 Km2 de lâmina d’água (FUNCATE/INPE/ANEEL, 2000). A profundidade máxima
registrada foi de 32 m, com média de 8,4 m (Kemenes et al., 2007). A extensão total do
lago é de 210 km, com largura máxima de 75 km e média de 11 km (Eletronorte/Ibama,
1997).
Para as coletas foram escolhidos doze pontos de amostragem, distribuídos ao
longo do antigo leito do rio Uatumã, que separa o lago em duas unidades
administrativas. A primeira situa-se à esquerda do leito original do rio, abrangendo os
limites sudoeste da Reserva Biológica do Uatumã (Rebio) e, portanto, sujeita às
normatizações ambientais e proibição de utilização de recursos bióticos. A segunda área
localiza-se na margem direita do leito original do rio Uatumã, onde a pesca comercial
artesanal, esportiva e de subsistência são permitidas (Figura 1). Foram selecionados
seis pontos de amostragem em cada uma dessas áreas (margem esquerda:
Ariné/Limão, Jiquitaia, Pitinga, Jauari, Tucumari e Paredão; margem direita: Taboca,
Santo Antônio, Coatá, Nazaré, Caititu e Chapéu Virado) (Tabela 1). Por uma decisão
dos índios Waimiri Atroari, as coletas no Ariné, localizado na margem esquerda, não
puderam ser continuadas. Para completar os meses de coleta foi inserido o ponto Limão,
distante cerca de 6 km à jusante do Ariné, na mesma margem, sendo feitas as coletas
de abril à setembro de 2012; os dois pontos foram agrupados nas análises.
8
Tabela 1. Pontos de coleta no reservatório de Balbina. Datum SAD 69. E = margem esquerda; D = margem direita.
Local Latitude Longitude Margem Distância da barragem (m)
Ariné S 01º 17' 13.0" W 60º 07'51.7" E 100.319
Limão S 01º 20' 34.5" W 60º 05'58.4" E 94.297
Jiquitaia S 01º 22' 58.8" W 60º 02'34.1" E 86.801
Pitinga S 01º 28' 44.8" W 59º 49'04.1" E 62.028
Jauari S 01º 32' 22.8" W 59º 40'36.2" E 47.533
Tucumari S 01º 39' 38.3" W 59º 34'59.8" E 30.862
Paredão S 01º 50' 56.7" W 59º 26'15.0" E 8.435
Taboca S 01º 22' 26.8" W 60º 10'34.1" D 98.937
Santo António S 01º 30' 25.7" W 60º 06'25.4" D 84.099
Coata S 01º 33' 38.6" W 59º 58'42.2" D 68.720
Nazaré S 01º 33' 25.0" W 59º 51'15.3" D 58.115
Caititu S 01º 43' 53.9" W 59º 42'42.6" D 33.591
Chapéu Virado S 01º 52' 09.3" W 59º 41'45.7" D 25.350
9
Figura 1. Locais de coleta de C. vazzoleri no reservatório da UHE Balbina para o período de out/11 a
set/12.
10
3.2. COLETA DOS EXEMPLARES
No reservatório de Balbina ocorrem três espécies de tucunaré, Cichla monoculus,
C. temensis e C. vazzoleri. Esta última foi a escolhida para o presente estudo, pois
atualmente é a mais abundante no reservatório (obs. pess.). Foram coletados
exemplares mensalmente, um dia em cada local, perfazendo um total de 12 dias por
mês, entre outubro de 2011 e setembro de 2012. Foi empregado anzol e isca viva,
composta principalmente de Hemigrammus levis (Characidae) e juvenis de Geophagus
sp. (Cichlidae), no horário das 7h às 9h. Para complementar a amostra com juvenis de
C. vazzoleri foi utilizada uma rede de cerco (redinha) com 10 m de comprimento e 1,5 m
de altura. Este petrecho foi utilizado somente em áreas rasas, próximas às margens,
geralmente contendo vegetação submersa, areia ou pedras, sendo que nem todos os
pontos possuíam locais com estas características. Todos os peixes capturados foram
sacrificados com dose letal (DL) de solução anestésica de Eugenol (5 ml para 50 ml de
álcool 70%, diluído em 10 litros de água). Cinco exemplares testemunho foram
tombados na Coleção de Peixes do INPA, sob os números INPA 37652 (1 ex.) e INPA
37656 (4 ex.). Todas as coletas foram realizadas mediante autorização de captura
(ICMBio SISBIO 31139-1, 2, 3 2011/2013).
3.3. BIOMETRIA E ANÁLISE DOS EXEMPLARES
Ainda em campo, foi montada uma bancada para realização da biometria e todos
os exemplares coletados foram identificados, numerados, pesados (gramas) em uma
balança digital, e medidos o comprimento total e padrão (mm) utilizando um ictiômetro.
Foram seccionados ventralmente para a determinação do sexo e classificação do
estádio de maturação das gônadas. Os testículos foram retirados e armazenados em
álcool e os ovários em solução de Gilson (Simpson, 1951). O grau de gordura cavitária
foi classificado por meio de estimativa visual, que variou de 0 a 100% (0=sem gordura
cavitária; 1= de 0 a 30% de gordura; 2= de 30 a 75% e 3= de 75% a 100%). Em
laboratório as gônadas foram pesadas em balança com precisão de 0,001 g. A
11
identificação macroscópica dos estádios de maturação das gônadas foi realizada
considerando-se aspectos como tamanho e volume ocupado na cavidade,
transparência, coloração, consistência, vascularização superficial, além da presença e
tamanho dos ovócitos, segundo escala adaptada de Brown-Peterson et al. (2011). A
confirmação dos estádios de desenvolvimento gonadal foi feita por meio de lâminas
histológicas de testículos e ovários, seguindo procedimento descrito em Vazzoler (1996).
A escala utilizada considerou quatro estádios de desenvolvimento (F=fêmea; M=macho):
• Imaturo (F1/M1). Ovários muito pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade
celomática, formato de bolsa, translúcidos, filamentosos, sem sinal de
vascularização, ovócitos não podem ser observados a olho nu. Os testículos são
pequenos, geralmente translúcidos, apresentando-se como um fio.
• Em maturação (F2/M2). Ovários maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade
celomática, com vascularização tornando-se mais distinta que na fase anterior,
com ovócitos visíveis a olho nu, sendo estes pequenos e opacos, de cor amarelo
claro. Os testículos ainda são pequenos, mas facilmente identificados pelo
formato de fita e coloração esbranquiçada. É a fase mais longa, uma vez que
depois de adulto, o indivíduo sempre retorna a este estádio após um ciclo
reprodutivo.
• Maduro (F3/M3). Ovários grandes e túrgidos, ocupando 2/3 até quase a totalidade
da cavidade celomática, sendo visíveis ovócitos grandes, elipsoides, de cor
amarelo escuro, podendo ser observados ovócitos ainda não maduros. Os
testículos estão com coloração branca e apresentam-se firmes e grandes, porém
bem menores que os ovários.
• Desovado/Espermiado (F4/M4). Ovários apresentam-se flácidos e com
membranas distendidas, grandes, mas não volumosos, ocupando menos da
metade da cavidade celomática, com presença de ovócitos vitelogênicos que não
foram desovados, podendo haver intensa vascularização. Testículos pequenos e
flácidos, semelhantes ao M2 mas com coloração avermelhada a arroxeada.
Para estimar a fecundidade, foram selecionados os ovários maduros conservados
em solução de Gilson (Simpson,1951), onde permaneceram até o desprendimento
12
completo dos ovócitos das membranas ovarianas. Em seguida, foram lavados em água
corrente para a remoção de tecido digerido e na sequência, armazenados em álcool
70%.
3.4. CAPTURA POR UNIDADE DE ESFORÇO (CPUE) E
PARÂMETROS ABIÓTICOS
Para as análises de abundância numérica e em peso, foi calculada a CPUE
dividindo-se o valor das capturas mensais pelo esforço amostral empregado (3 anzóis x
2 horas = 6). Os jovens capturados com redinha não foram incluídos nas análises de
CPUE.
Os parâmetros limnológicos pH, O2 dissolvido (mg/l), condutividade (mS/cm),
temperatura (oC) foram registrados por meio de uma sonda multiparâmetro HORIBA,
modelo U-50. A transparência da água e a profundidade foram registradas utilizando-se
um disco de Secchi, sempre nos mesmos locais e nos mesmo horários (Apêndice A).
Dados de precipitação foram obtidos junto ao setor de operação da Amazonas Energia,
que administra a UHE Balbina.
3.5. PRECIPITAÇÃO MÉDIA MENSAL
No ano de captura dos exemplares de C. vazzoleri analisados no presente
estudo, foram registrados os seguintes valores médios de precipitação (Figura 2).
13
out/11
nov/11dez/11
jan/12fev/12
mar/12abr/12
mai/12jun/12
jul/12ago/12
set/12
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Pre
cipita
ção (m
m)
Figura 2. Precipitação média mensal no reservatório de Balbina para o período de out/11 a set/12.
3.6. ANÁLISE DOS DADOS
3.6.1. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
A estrutura em comprimento da população foi analisada por meio da
distribuição de comprimento padrão para sexos separados, e separadamente para
exemplares capturados em cada margem. Os comprimentos médios também foram
comparados espacialmente e para toda a população. O número de classes de
tamanho foi definido adaptando-se o método de Sturges (Sturges, 1926). As
comparações foram realizadas por meio do teste não paramétrico de Kolmogorov-
Smirnov, o qual verifica se a diferença máxima entre duas distribuições de
frequências acumuladas é significativa ao nível de 5% (Zar, 1999). Foi realizado o
teste de Mann-Whitney para comparar os comprimentos médios por sexo e margem.
Entre margens, foram realizado um teste G, a partir de freqüências absolutas nas
14
classes de comprimento, sendo que para g.l.= 1, os valores de G maiores que 3,84
indicam diferenças significativas da proporção esperada de 1:1 (Zar, 1999).
G = 2*Σ Fo*Ln Fo/Fe, onde:
Fo = freqüência absoluta observada
Fe = freqüência absoluta esperada
Ln = logaritmo neperiano
Para verificar a influência da distância da barragem e o esforço de captura na
distribuição em comprimento da população, foi realizada uma análise de covariância
(ANCOVA), entre as margens.
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
A relação peso-comprimento para Cichla vazzoleri na área do reservatório da
UHE Balbina, foi estimada por meio de uma função potência Pt= a* Cpb (Huxley, 1924),
onde:
Pt = Peso total (gramas)
Cp = Comprimento padrão (mm)
a e b = os parâmetros da regressão que caracterizam a relação peso-
comprimento foram obtidos no programa Statistica, versão 8.0, usando estimativa não-
linear pelo método de iteração de Levenberg-Marquardt. Foi calculado o valor de L∞
(tamanho máximo assintótico ou máximo teórico que o peixe pode atingir) por meio do
programa FiSAT II, versão 1.2.2.
• PROPORÇÃO SEXUAL
A proporção sexual foi avaliada pelo quociente entre o número de fêmeas e de
machos no período do estudo, por meio do teste do qui-quadrado (χ2) avaliando as
15
possíveis diferenças entre as proporções obtidas e as esperadas de 1:1 ao nível de
significância de 5%. As comparações foram realizadas considerando os locais e meses
de coleta, e por classe de comprimento.
• TAMANHO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO GONADAL (L50)
Para estimar o L50, os peixes foram agrupados em exemplares jovens (gônadas
imaturas) e adultos (gônadas nos demais estádios). O comprimento médio de primeira
maturidade sexual foi determinado por meio de uma função logística, utilizando a
expressão proposta por King (1995): P = 1/(1+exp[- r(L-Lm)]), onde (P) = frequência
relativa de adultos na classe de comprimento, (r) = inclinação da curva e (Lm) =
comprimento de primeira maturação sexual (L50). O valor de L100 foi estimado a partir de
inspeção gráfica da distribuição de indivíduos adultos por classe de tamanho (Vazzoler,
1996). Foram calculados os valores de L50 e L100 para sexos separados considerando
comprimentos total e padrão.
3.6.2. FECUNDIDADE E TIPO DE DESOVA
A fecundidade foi considerada como o número total de ovócitos produzidos por
uma fêmea madura, por período reprodutivo, utilizando o método gravimétrico (Vazzoler,
1996). Foram registrados o peso total do ovário e de uma subamostra, da qual todos os
ovócitos vitelogênicos foram medidos e contados. A fecundidade foi calculada
extrapolando o número de ovócitos contados na subamostra para o peso total do ovário,
por meio de uma regra de três simples, seguida de uma extrapolação para quantificar os
ovócitos do último lote.
Para a identificação do tipo de desova foi utilizada a medida do diâmetro dos
ovócitos e a análise temporal da distribuição de frequência de indivíduos maduros. Os
ovócitos foram medidos em milímetros, no seu maior diâmetro, por meio de uma ocular
micrométrica sob estereomicroscópio (1x). A distribuição da frequência dos diâmetros
16
dos ovócitos por classe de diâmetro foi disposta em gráfico para inspeção visual e
caracterização do tipo de desova da espécie.
3.6.3. ÍNDICE DE ATIVIDADE REPRODUTIVA (IAR)
O Índice de Atividade Reprodutiva (IAR), aplicado apenas para os exemplares
fêmeas, foi calculado por mês e por local conforme proposto por Agostinho et al. (1991),
dado pela fórmula:
onde:
Ni = número de indivíduos na unidade amostral i;
ni = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
Nm = número de indivíduos na unidade amostral com maior n;
nm = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral com maior n;
RGSi = IGS médio dos indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
RGSe = maior valor individual da IGS;
RGS = IGS = peso das gônadas*100/peso total.
A atividade reprodutiva foi classificada como incipiente (0<IAR≤5), moderada
(5<IAR≤10) ou intensa (IAR>10)(Dei Tos et al., 2002). Para verificar a influência da
distância da barragem na atividade reprodutiva, foi realizada uma análise de covariância
(ANCOVA), entre as margens. Os valores do IAR também foram correlacionados com os
valores médios mensais de GGC e K apenas de fêmeas, além de precipitação, por meio
de regressões lineares simples.
3.6.4. PERÍODO REPRODUTIVO
Para determinar o período reprodutivo dos exemplares de C. vazzoleri foram
utilizados dois métodos: a inspeção gráfica da distribuição temporal da frequência
relativa de fêmeas e machos em todos os estádios de maturidade gonadal (Vazzoler,
17
1996) e a categorização do Índice de Atividade Reprodutiva (IAR). Os meses de pico
reprodutivo foram considerados aqueles em que ocorreu maior frequência de
exemplares maduros e os meses onde o IAR foi classificado como intenso.
3.6.5. ÍNDICES FISIOLÓGICOS
Os índices fisiológicos descritos a seguir foram estimados individualmente e
comparados entre margens, por estádio de maturação gonadal e temporalmente, por
meio do teste Kruskal Wallis, após verificação da heterocedasticidade dos dados, com o
objetivo de complementar as informações acerca do ciclo reprodutivo da espécie.
O Indice Gonadossomático (IGS) foi calculado por meio da expressão , IGS = Po/
Pt x100, onde (IGS) = índice gonadossomático, (Po) = peso do ovário (g) e (Pt) = peso
total do peixe (g) (Vazzoler,1996).
O Grau de Gordura Cavitária (GGC) foi analisado utilizando-se as categorias de 0
a 3 de quantidade de gordura cavitária.
O fator de condição foi calculado segundo equação: Pt/Cpb ; onde (Pt)= peso
total; (Cp)= comprimento padrão e (b) = coeficiente angular da estimativa não linear entre
peso e comprimento.
3.6.6. RENDIMENTOS DAS PESCARIAS EM ABUNDÂNCIA E PESO
Os valores de Captura por Unidade de Esforço (CPUE) com dados de abundância
numérica e em peso foram calculados em número de indivíduos/anzol/hora e
gramas/anzol/hora, respectivamente. Foram registrados os valores de CPUE para cada
ponto amostrado e comparados espacialmente por meio de testes não paramétricos,
após verificadas as premissas de normalidade e homocedasticidade: teste de Kruskal-
Wallis para todos os locais, e teste de Mann Whitney para os locais agrupados por
margem. Para verificar a existência de relação com o esforço de pesca, fez-se uma
análise de correlação entre o comprimento médio nos locais e a CPUE numérica.
Os parâmetros físico-químicos da água foram padronizados pelo desvio padrão e
para a seleção das variáveis excluiu-se aquelas que apresentavam auto correlação entre
si. Foi realizada uma análise de componentes principais (PCA) aplicada às variáveis
18
abióticas e os escores foram usados como variáveis explanatórias para as capturas
(CPUE). Para avaliar a relação entre a CPUE e os parâmetros abióticos resumidos nos
eixos (scores) e as margens, foram utilizadas regressões lineares simples (Zar, 1999).
19
4. RESULTADOS
4.1. ESTRUTURA DA POPULAÇÃO
• ESTRUTURA EM COMPRIMENTO
Foram coletados 2362 exemplares de Cichla vazzoleri, sendo 1192 fêmeas, 1145
machos e 25 de sexo indeterminado (exemplares juvenis com menos de 100 mm de
comprimento total). A distribuição por classes de comprimento mostrou que todos os
indivíduos acima de 420 mm CP eram machos (Figura 3). A estrutura em comprimento
para os dois sexos, nas duas margens juntas, foi considerada significativamente
diferente (KS,Dif.Máx.=0,018; p<0,005), entretanto seus comprimentos médios foram
iguais (Tabela 2).
Figura 3. Distribuição de frequência de tamanho de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12.
20
Tabela 2. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri na área do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Sexo N Média ± d.p Min. Max. Teste - U Z p
Fêmeas 1192 250,08 ± 43,03 109,0 405,0 653374,5 -1,7812 0,075
Machos 1145 257,38 ± 56,72 110,0 490,0
CP: Comprimento padrão; DP: Desvio padrão
A estrutura em tamanho dos exemplares capturados em cada margem mostrou
diferença significativa (KS,Dif.Máx.=0,2470; p<0,001), sendo maiores os exemplares que
ocorrem na margem esquerda (Tabela 3). A distribuição por classes de comprimento
mostrou que a margem direita possui maior frequência de peixes menores, enquanto na
margem esquerda ocorre o contrário, com mais peixes nas maiores classes de
comprimento (Tabela 4; Figura 4).
Tabela 3. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
Margem N Média ± d.p Min. Max. Teste - U Z p
E 1488 263,14 ± 48,58 55,0 482,0 428433,5 13,86140 0,00
D 874 232,44 ± 55,30 39,0 490,0
21
Tabela 4. Valores do Teste G por classes de comprimento padrão (mm) de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (Valores significativos maiores que 3,84 – em negrito).
Classes de Comprimento
Frequência absoluta Total Esperado TESTE G
DIREITA ESQUERDA
21-60 3 1 4 2 1,046496
61-100 16 4 20 10 7,70979
101-140 17 2 19 9,5 13,55275
141-180 80 17 97 48,5 44,43014
181-220 219 238 457 228,5 0,790162
221-260 310 505 815 407,5 47,11212
261-300 157 430 587 293,5 131,9921
301-340 46 211 257 128,5 114,7717
341-380 12 49 61 30,5 24,07349
381-420 10 20 30 15 3,397981
421-460 3 7 10 5 1,645658
461-500 1 4 5 2,5 1,927448
Figura 4. Distribuição de frequência de tamanho de exemplares de Cichla vazzoleri nas duas margens do antigo leito do rio Uatumã, dentro do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12.
22
Houveram diferenças significativas entre os comprimentos médios de C. vazzoleri
nos diferentes pontos de coletas (H ( g.l. = 11, N = 2337) = 598,3177; p = 0,000), sendo que os
maiores valores foram encontrados no Ariné/Limão (313,40 mm), localizado na margem
esquerda, e os menores no Caititu (199,77 mm) situado na margem direita (Tabela 5). A
distância da barragem e o esforço de captura não influenciaram a distribuição de
comprimento entre os locais, mas houve diferença entre as margens, corroborando os
valores do teste da Tab. 2 (Tabela 6).
Tabela 5. Comprimento padrão médio (mm) de exemplares de C. vazzoleri capturados nos pontos de coleta do reservatório de Balbina entre out/11 a set/12. E=margem esquerda; D=margem direita; N = nº de exemplares; DP=Desvio Padrão.
Local Margem Distância
Barragem (Km) N Comp. Médio DP CPUE
Paredão E 8,4 215 269,15 45,06 2,458
Tucumari E 30,9 330 238,19 43,91 4,138
Jauari E 47,5 286 261,90 38,94 3,416
Pitinga E 62,0 302 247,87 37,81 3,263
Jiquitaia E 86,8 221 286,58 47,37 2,111
Ariné/Limão E 100,3 134 313,40 50,63 1,138
Chapéu Virado D 25,4 123 248,80 45,77 1,319
Caititu D 33,6 174 199,77 63,53 1,638
Nazaré D 58,1 147 232,75 44,66 1,458
Coata D 68,7 137 239,95 50,22 1,333
Santo António D 84,1 128 226,91 52,48 0,13
Taboca D 98,9 165 252,50 51,54 1,777
Tabela 6. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (Valores significativos em negrito).
gl F p
Intercepto 1 116,8837 0,000005
Distância Barragem (Km) 1 1,2563 0,29486
CPUE Numérica 1 3,3108 0,106324
Margem 1 14,7382 0,004954
Erro 8
23
• RELAÇÃO PESO-COMPRIMENTO
A relação peso comprimento foi determinada para sexos agrupados, uma vez que
não houve diferença significativa do comprimento e do peso médio para machos e
fêmeas. O coeficiente de correlação (r) foi de 0,993 (n = 2362) e a relação encontrada
segue a equação: Pt = 0,000009 x Cp 3,1772 (Figura 5). O L∞ para a espécie foi estimado
em 514,5 mm e 609,0 mm de comprimento padrão e total respectivamente.
0 100 200 300 400 500 600
Comprimento padrão (mm)
-1000
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
Pe
so t
ota
l (g
)
Pt = 0,000009 x Cp 3,1772 R=0,993; n = 2362
Figura 5. Relação peso-comprimento de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 a set/12, para machos e fêmeas agrupados.
24
• PROPORÇÃO SEXUAL
Dos 2337 peixes utilizados na análise espacial de proporção sexual, houve
diferença significativa somente para um local de coleta (Ariné/Limão χ2: p = 0,0265) com
predominância de fêmeas (Tabelas 7).
Tabela 7. Proporção de machos e fêmeas de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 a set/12 na área do reservatório de Balbina, por localidade (5% nível de significância - Valores em negrito). E=margem esquerda; D=margem direita.
Local Frequência Absoluta Frequência Relativa Proporção
F/M p
Fêmeas Machos Fêmeas Machos
Paredão E 110 101 52,13 47,87 1,09 0,6616
Tucumari E 164 166 49,70 50,30 0,99 0,9379
Jauari E 126 160 44,06 55,94 0,79 0,1544
Pitinga E 160 142 52,98 47,02 1,13 0,4637
Jiquitaia E 107 113 48,64 51,36 0,95 0,8843
Ariné/Limão E 85 49 63,43 36,57 1,73 0,0265
Chapéu Virado D 50 72 40,98 59,02 0,69 0,1473
Caititu D 87 71 55,06 44,94 1,23 0,3675
Nazaré D 81 66 55,10 44,90 1,23 0,3819
Coata D 65 69 48,51 51,49 0,94 0,8069
Santo António D 58 70 45,31 54,69 0,83 0,4528
Taboca D 99 66 60,00 40,00 1,50 0,0683
A análise de proporção sexual por classe de comprimento padrão não mostrou
diferença significativa para exemplares medindo até 360 mm. A partir de 320 mm CP,
houve predominância de machos com diferenças significativas em três classes de
tamanho (Tabela 8).
25
Tabela 8. Proporção sexual de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 na área do reservatório de Balbina, por classes de comprimento padrão (5% nível de significância - Valores em negrito).
Classe de Frequencia Absoluta Frequencia Relativa Proporção F/M p
Comprimento Fêmeas Machos Fêmeas Machos
101-120 2 3 40,00 60,00 0,67 0,7642
121-140 6 7 46,15 53,85 0,86 0,8475
141-160 14 16 46,67 53,33 0,88 0,7961
161-180 29 38 43,28 56,72 0,76 0,4376
181-200 90 90 50,00 50,00 1,00 1
201-220 145 132 52,35 47,65 1,10 0,581
221-240 219 192 53,28 46,72 1,14 0,3464
241-260 219 185 54,21 45,79 1,18 0,2312
261-280 184 154 54,44 45,56 1,19 0,2481
281-300 125 124 50,20 49,80 1,01 0,9643
301-320 107 72 59,78 40,22 1,49 0,0634
321-340 31 47 39,74 60,26 0,66 0,1978
341-360 15 23 39,47 60,53 0,65 0,3561
361-380 2 21 8,70 91,30 0,10 0,0022
381-400 3 13 18,75 81,25 0,23 0,0628
401-420 1 13 7,14 92,86 0,08 0,0121
421-440 0 6 0,00 100,00 0,00 0,0455
441-460 0 4 0,00 100,00 0,00 0,1025
461-480 0 3 0,00 100,00 0,00 0,1709
481-500 0 2 0,00 100,00 0,00 0,2482
• COMPRIMENTO MÉDIO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO SEXUAL
(L50)
As fêmeas amadureceram sexualmente com comprimentos maiores do que os
machos, ou seja, os machos estão maduros antes do que as fêmeas (Tabela 9). Os
valores de Comprimento total são particularmente úteis para estabelecer medidas de
ordenamento pesqueiro.
26
Tabela 9. Comprimentos padrão e total médio (mm) da primeira maturação sexual (L50) ± desvio padrão (d.p.) e L100 de fêmeas (F), machos (M) de C. vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 na área do reservatório de Balbina.
Comprimento L50 L100
F ± d.p. M ± d.p. F M
Padrão 234,67±0,47 216,69±0,43 310,0 290,0
Total 277,35±0,47 256,84±0,43 350,0 330,0
4.2. FECUNDIDADE E TIPO DE DESOVA
Para a estimativa da fecundidade foram utilizadas 56 fêmeas maduras, com
classes de comprimento padrão entre 245 e 322 mm. A fecundidade absoluta média foi
de 3.547,94 ± 961,80 ovócitos em seu último lote, com maior fecundidade observada de
5.679 ovócitos em uma fêmea de 316 mm CP e 7,621 g de peso de gônada. Já a menor
fecundidade encontrada foi de 1.128 ovócitos para um exemplar de 261 mm CP, e
2,996g de peso da gônada.
Os ovócitos apresentaram formato elipsoide, com diâmetro do maior eixo entre
0,1 e 3 mm, com média de 1,2692 ± 0,69mm. A análise da distribuição dos diâmetros
dos ovócitos vitelogênicos apresentou três grupos de maior frequência, com tamanhos
compreendidos entre 0,1 e 0,8 mm, a segunda em torno de 1,1 mm e a terceira entre 1,5
e 3 mm, evidenciando uma desova parcelada. Contudo, houve grande variação
individual sendo encontrados apenas dois grupos bem definidos com tamanhos de
ovócitos distintos entre os exemplares (Apêndice B).
27
4.3. ÍNDICE DE ATIVIDADE REPRODUTIVA (IAR)
Atividade reprodutiva foi constatada em todos os locais de coleta, com maiores
valores no Ariné, Jiquitaia e Paredão, todos na margem esquerda (Tabela 10). A
distância da barragem, entretanto, não mostrou efeito na atividade reprodutiva (Tabela
11).
Tabela 10. Índice de Atividade Reprodutiva de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 em diferentes locais no reservatório de Balbina. E=Margem esquerda; D= Margem direita; Ni = nº de fêmeas analisadas (1192); ni=nº de fêmeas em reprodução (228).
Local Local Distância
Barragem (Km) Ni ni IAR Classificação
Paredão E 8,4 110 36 16,82 intensa
Tucumari E 30,9 164 23 7,06 moderada
Jauari E 47,5 126 19 7,21 moderada
Pitinga E 62,0 160 24 9,31 moderada
Jiquitaia E 86,8 107 30 13,70 intensa
Ariné E 100,3 85 34 20,30 intensa
Chapéu Virado D 25,4 50 15 7,21 moderada
Caititu D 33,6 87 7 3,27 incipiente
Nazaré D 58,1 81 13 7,67 moderada
Coata D 68,7 65 2 1,37 incipiente
Santo António D 84,1 58 6 3,41 incipiente
Taboca D 98,9 99 19 9,54 moderada
Tabela 11. Valores da ANCOVA entre distância da barragem para CPUE de exemplares de Cichla vazzoleri coletados nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina, no período de out/11 a set/12 (valores significativos em negrito).
SS Graus de liberdade
MS F p
Intercepto 98,8591 1 98,8591 4,878907 0,0546
Distância Barragem (Km) 16,569 1 16,569 0,817713 0,3894
Local 154,6943 1 154,6943 7,634491 0,0220 Error 182,363 9 20,2626
28
O IAR foi marginalmente significativamente para o Fator de Condição K (R=
0,575; R² = 0,331; R² Ajustado = 0,264; F(1,10) =4,954; p< 0,0502), e mostrou efeito
significativo para o Grau de Gordura Cavitária GGC (R= 0,634; R² = 0,403; R² Ajustado=
0,343; F(1,10) =6,752; p< 0,026).
A atividade reprodutiva foi mais intensa entre outubro/2011 e janeiro/2012,
moderada nos meses de fevereiro, março e setembro de 2012, e incipiente entre os
meses de abril e agosto do mesmo ano. O IAR e a precipitação não apresentaram
correlação significativa (R= 0,134; R2 = 0,180; R2 Ajustado= ---; F(1,10) =0,184; p<
0,6767), sendo que nos meses em que o IAR foi considerada intenso (out-jan), a
precipitação apresentava baixos valores (Figura 6).
Figura 6. Precipitação (mm) e IAR de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. Nº de fêmeas analisadas (1192); nº de fêmeas em reprodução (228). Os valores de IAR estão no gráfico, sendo a atividade reprodutiva classificada como incipiente (0<IAR≤5), moderada (5<IAR≤10) ou intensa (IAR>10).
29
4.4. PERÍODO REPRODUTIVO
A análise gráfica da distribuição de frequência de machos e fêmeas nos
diferentes estádios gonadais apresentou indivíduos maduros durante todo o período do
estudo, com maior frequência de fêmeas maduras entre setembro e janeiro, e de
machos entre outubro e janeiro, meses em que a pluviosidade está aumentando. A
distribuição mostra ainda que indivíduos imaturos e em maturação também ocorrem
durante todos os meses para ambos os sexos (Figura 7).
30
PERÍODO REPRODUTIVO - FÊMEAS (N = 1192)
DESOV MAD EM MAT IMAT
Ou
t-1
1
No
v-1
1
De
z-1
1
Jan
-12
Fe
v-1
2
Ma
r-1
2
Ab
r-1
2
Ma
i-12
Jun
-12
Jul-1
2
Ag
o-1
2
Se
t-1
2Meses
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
Fre
qu
ên
cia
re
lativ
a
PERÍODO REPRODUTIVO - MACHOS (N = 1145)
DESOV MAD EM MAT IMAT
Ou
t-1
1
No
v-1
1
De
z-1
1
Jan
-12
Fe
v-1
2
Ma
r-1
2
Ab
r-1
2
Ma
i-12
Jun
-12
Jul-1
2
Ag
o-1
2
Se
t-1
2
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
Figura 7. Frequência relativa de exemplares fêmeas e machos de Cichla vazzoleri coletados, nos diferentes estádios de maturação gonadal, no reservatório de Balbina entre out/11 e set/12. Estádios: IMAT – Imaturo, EM MAT – Em Maturação, MAD – Maduro, DESOV – Desovado.
31
4.5. ÍNDICES FISIOLÓGICOS
Os índices fisiológicos IGS e GGC diferiram significativamente entre as margens,
apresentando os maiores valores na margem esquerda. Para K, os valores não
apresentaram diferença significativa (Tabela 12).
Tabela 12. Estatística descritiva e valores do teste de Mann Whitney (U, Z e p) para os índices fisiológicos de exemplares de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 e set/12 nas margem esquerda (E) e direita (D) do reservatório de Balbina. N: E = 1488; D = 874.
Parâmetro Margem Média ± d.p Teste - U Z p
IGS E 0,2762 ± 0,4951
504667,50 9,10 0,00 D 0,1688 ± 0,3939
GGC E 1,4784 ± 1,2700
570575,00 4,98 0,00 D 0,9003 ± 0,8762
K E 0,1088 ± 0,0071
634108,50 1,01 0,31 D 0,1085 ± 0,0075
Os valores de IGS diferiram significativamente entre todos os estádios de
maturação gonadal para fêmeas (H (g.l. = 3, N = 1192) = 946,933; p =0,000) e para os
machos, só não houve diferença significativa entre os exemplares em maturação e
espermiado (H (g.l. = 3, N = 1145) = 714,339; p = 0,000)(Figura 8 - A). Os valores do GGC
diferiram significativamente quando relacionados ao desenvolvimento gonadal, tanto
para fêmeas (H ( g.l. = 3, N = 1192) = 90,301; p =0,000) como para machos (H ( g.l. = 3, N = 1145) =
132,759; p = 0,000). O estádio imaturo foi o único significativamente diferente dos
demais para machos, enquanto para fêmeas houve diferença entre todos estádios,
exceto entre indivíduos em maturação e maduros (Figura 8 - B).
Houveram diferenças significativas nos valores de K entre todos os estádios de
maturação gonadal para fêmeas (H (gl = 3, N = 1192) = 94,198; p =0,000); para os machos
houve diferença significativa apenas entre os indivíduos maduros e os demais (H (gl = 3, N =
1145) = 48,012; p = 0,000)(Figura 8 - C). Temporalmente, todos os índices apresentaram
diferenças significativas. O IGS foi o que menos apresentou variação ao longo do ano,
enquanto GGC e K apresentam os meses de outubro e novembro com significativo
aumento em comparação aos demais meses (Figura 9A, 9B e 9C). Os valores dos
testes post hoc encontram-se apresentados no Apêndice C – Tabela IA, IB, IC.
32
IMAT EM MAT MAD ESV-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
IGS
Mean Mean±SD
A
B
C
D
IMAT EM MAT MAD ESV-0,04
-0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
0,22
0,24
0,26
0,28
IGS
A
BB
C Mean Mean±SD
IMAT EM MAT MAD ESV-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
GG
C
Mean Mean±SD
A
B B
C
IMAT EM MAT MAD ESV0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
GG
C
A
BB
B
Mean Mean±SD
IMAT EM MAT MAD ESV0,090
0,095
0,100
0,105
0,110
0,115
0,120
0,125
K
Mean Mean±SD
AB
C
D
IMAT EM MAT MAD ESV0,098
0,100
0,102
0,104
0,106
0,108
0,110
0,112
0,114
0,116
0,118
0,120
K
Mean Mean±SD
A AA
B
Figura 8. Variação dos índices fisiológicos em função do estádio de maturação gonadal para fêmeas (esquerda) e machos (direita) de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. A) Índice Gonadosomático (IGS), B) Grau de Gordura Cavitária (GGC) e C) Fator de Condição (K). Estádios: IMAT – Imaturo, EM MAT – Em Maturação, MAD – Maduro, DESOV – Desovado/Espermiado. (Letras diferentes = significativamente diferente).
B)
A)
C)
33
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
IGS
Mean Mean±SD
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
GGC
Mean Mean±SD
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set0,098
0,100
0,102
0,104
0,106
0,108
0,110
0,112
0,114
0,116
0,118
0,120
K
Mean Mean±SD
Figura 9. Variação mensal dos índices fisiológicos de exemplares de C. vazzoleri no reservatório de Balbina no período de out/11 e set/12. A) Índice Gonadosomático (IGS), B) Grau de Gordura Cavitária (GGC) e C) Fator de Condição (K).
A)
B)
C)
34
4.6. ABUNDÂNCIA NUMÉRICA E ABUNDÂNCIA PESO
A análise espacial da CPUE apresentou diferenças significativas entre os pontos
de coleta tanto para abundância numérica (H (gl = 11, N = 144) = 47,21593; p = 0,0000),
quanto em peso (H (gl = 11, N = 144) = 62,40528; p = 0,0000), sendo que o ponto Santo
Antônio apresentou os menores valores em ambas as análises. Para peso, também
houve diferença entre os pontos Caititu e Ariné/Limão e Jiquitaia (Tabela 13; Apêndice C
– Tabela II e III).
Tabela 13. CPUE para abundância numérica (nº exemplares/anzol/hora) e abundância peso (gramas/anzol/hora) de Cichla vazzoleri coletados em diferentes locais na área de influência do reservatório da UHE Balbina, entre out/11 e set/12. E=margem esquerda; D=margem direita; N = nº de exemplares analisados (1834); DP=Desvio Padrão.
Local Margem N Abundância numérica Abundância peso
Média DP Média DP
Paredão E 177 2,458 1,827 82,582 13,784
Tucumari E 298 4,139 3,628 58,122 26,469
Jauari E 246 3,417 3,692 88,919 37,533
Pitinga E 235 3,264 3,487 63,435 11,810
Jiquitaia E 152 2,111 1,473 93,621 39,693
Ariné/Limão E 82 1,139 1,529 113,057 55,832
Chapéu Virado D 95 1,319 2,079 63,236 53,709
Caititu D 118 1,639 0,745 48,990 23,131
Nazaré D 105 1,458 0,792 59,302 15,612
Coata D 96 1,333 1,003 69,128 27,481
Santo António D 102 0,131 0,210 5,070 6,450
Taboca D 128 1,778 1,464 87,030 46,542
Os valores de CPUE em número de exemplares e em peso foram
significativamente maiores na marquem esquerda do que na margem direita (Tabela 14).
A análise de correlação entre comprimento médio e a CPUE numérica não mostrou
efeito significativo (R= 0,067; R² = 0,004; R² ajustado= ---; F(1,10) =0,045; p< 0,835).
35
Tabela 14. Teste de Mann-Whitney (U, Z e p) para captura de Cichla vazzoleri coletados entre out/11 a set/12, através da CPUE para a abundância numérica e em peso nas margens esquerda (E) e direita (D) do reservatório da UHE Balbina.
CPUE n Médias CPUE Soma dos Postos
U Z p E D E D
Abundância numérica 72 2,75 1,49 5974,00 4466,00 1838,00 3,01 0,00
Abundância peso 72 83,29 63,77 6235,00 4205,00 1577,00 4,06 0,00
A análise de componentes principais (PCA) utilizada com as variáveis ambientais
evidenciou que os parâmetros limnológicos não variam consistentemente entre as
margens do antigo leito do rio Uatumã (Figura 10). Os dois primeiros eixos explicaram
57,6% da variância total das variáveis ambientais. O primeiro eixo fatorial explicou
33,7% da variância dos dados e teve como principais variáveis a temperatura, pH e OD,
enquanto o segundo eixo explicou 23,9%, sendo profundidade e transparência as
variáveis mais importantes (Tabela 15).
36
Eixo 1
Eix
o 2
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Temp., pH e OD
Pro
f.,
Tra
nsp
.
Esquerda Direita
Figura 10. Diagrama de ordenação da Análise de Componentes Principais (PCA) das variáveis ambientais da área de estudo (R2X: 1 = 0,337; 2=0,239; R2X cumulativo= 0,576), registradas durante as coletas de C. vazzoleri entre out/11 e set/12 no reservatório de Balbina.
Tabela 15. Resultados da análise de componentes principais (PCA - Eigenvectors) para o período entre out/11 e set/12, durante as capturas de C. vazzoleri no reservatório de Balbina.
Variável Eixo 1 Eixo 2
Profundidade 0,300931 -0,577345
Transparência -0,129911 -0,706786
Temperatura -0,549839 -0,221079
pH -0,540584 -0,085029
Condutividade -0,004848 0,295375
OD -0,545881 0,154190
A abundância numérica mostrou relação com o eixo 1, representado
principalmente por temperatura, pH e OD e com as margens (R= 0,4411; R²= 0,1946; R²
Ajustado= 0,17735114; F(3,140)=11,276; p < 0,0000). Contudo, a explicabilidade foi
baixa e o mesmo ocorreu com a abundância em peso, influenciado apenas pelas
margens (R= 0,2768; R²= 0,0766; R² Ajustado= 0,05685; F(3,140)=3,8734; p < 0,0107).
37
5. DISCUSSÃO
A análise da estrutura em comprimento da população de Cichla vazzoleri
evidenciou uma distribuição normal, com as maiores frequências nas classes centrais,
não sendo observadas altas frequências nos extremos da distribuição. Uma das idéias
básicas dos modelos analíticos de avaliação de estoques pesqueiros é que não devem
existir nem poucos, nem muitos “peixes velhos”, pois estes indicam sobre ou
subexploração do recurso, respectivamente (Sparre e Venema, 1992). O presente
estudo não analisou faixas etárias; entretanto, a baixa frequência de exemplares
próximos ao L∞ pode evidenciar que existem poucos “peixes velhos” na população. A
arte de pesca pode ter sido um fator limitante nas coletas, mais possivelmente para a
captura das menores classes de comprimento pois a redinha só foi utilizada em margens
firmes de areia ou seixo, onde era possível arrastá-la.
Para a captura dos maiores exemplares, anzol e isca viva não devem ter sido
limitantes por serem a forma operacional dos pescadores profissionais artesanais, que
sempre buscam os maiores peixes por alcançarem melhor valor de mercado. Segundo
eles, tem ocorrido uma diminuição do comprimento dos exemplares de C. vazzoleri ao
longo dos anos. Diminuição de comprimento já havia sido observada por Santos e
Oliveira Jr. (1999) para C. monoculus entre 1995 e 1997, época em que a espécie era a
mais abundante no reservatório. Não se sabe os motivos pelos quais houve alteração na
estrutura da comunidade, levando C. vazzoleri ser a mais abundante atualmente, mas
acredita-se que a exploração exclusiva de C. monoculus durante os primeiros anos do
reservatório pode ter exaurido a população desta espécie (Santos e Ferreira, 1999).
Uma vez que as populações sempre buscam permanecer em equilíbrio, a
sobreexploração de uma espécie libera a energia contida no alimento não consumido
para outras espécies, mantendo constante o balanço energético da biocenose (Fonteles
Filho, 2011). Assim, C. vazzoleri deve ter ocupado o nicho deixado por C. monoculus na
comunidade do reservatório de Balbina. A estrutura da população de C. vazzoleri
mostrou machos maiores que as fêmeas, característica esperada para ciclídeos e outras
espécies em que ocorre o cuidado parental, possivelmente por razões bioenergéticas,
em que as fêmeas investem mais no desenvolvimento dos ovócitos, diminuindo o
incremento energético para o crescimento (Lowe McConnell, 1999). De fato, o
38
crescimento de ambos os sexos não varia muito no primeiro ano de vida, mas logo
depois, machos de C. orinocensis, na Venezuela, apresentam maior crescimento que as
fêmeas (Taphorn e Barbarino, 1993), mesmo padrão observado para C. ocellaris no
Panamá (Zaret, 1980). Lowe McConnell (1999) também mostrou, na Guiana, que todos
os indivíduos de C. ocellaris maiores de 380 mm eram machos.
Maiores tamanhos para machos também foram observados em ciclídeos no lago
Tanganyika, na África (Gonzalez-Voyer et al., 2008) e no lago Jiloá, Nicaragua,
(McKaye, 1977). É possível que este fato, aliado aos padrões de coloração exuberantes,
caráter sexual secundário, os privilegiem no momento da formação do casal,
evidenciando sua capacidade de proteger e cuidar da prole. Suzuki e Agostinho (1997)
também postularam tal vantagem (machos > fêmeas) para espécies que apresentam
comportamento de defesa de territórios e/ou de prole.
A proporção sexual pode variar consideravelmente entre as espécies de peixe,
porém é esperada uma razão de 1:1 (Nikolsky, 1963). Para a população de C. vazzoleri
não houve diferença significativa entre os sexos ao longo de todo o período de estudo.
Entretanto, foi observado que os machos predominam nas maiores classes de
comprimento, reforçando o fato de que estes provavelmente cresçam mais que as
fêmeas. Há evidências que os maiores machos deem preferência pelas maiores fêmeas
ou vice-versa. Acredita-se que os machos escolhem as fêmeas que possam produzir o
maior número de descendentes e as fêmeas escolhem os machos que poderão
defender melhor o território e o ninho (Taphorn & Barbarino, 1993).
A passagem para a idade adulta representa um momento crítico na vida dos
peixes, onde os recursos anteriormente alocados para manutenção e crescimento
somático passam a ser destinados também ao processo reprodutivo (Wootton, 1990).
Os valores de L50 para algumas espécies do gênero Cichla podem variar bastante entre
espécies ou mesmo entre populações de uma mesma espécie que habitam regiões
diferentes, o que parece estar relacionado às condições ambientais, como o efeito do
barramento de um rio e/ou a pressão antrópica, principalmente relacionada com a pesca
(Isaac et al., 2000; Gomiero e Braga 2004; Stearns e Crandall, 1984; Santos, 2012;
Wootton, 1990).
A alteração do L50 promovido por perturbação ambiental está correlacionada de
forma inversamente proporcional às mudanças na taxa de crescimento e mortalidade
(Jobling, 1995, Wootton, 1990). Santos (2012) observou uma diminuição no tamanho
39
dos peixes e um maior investimento/esforço em reprodução após a construção da UHE
Balbina. Quando comparados entre as áreas a montante e a jusante, as espécies que
apresentam estratégia em equilíbrio, de acordo com a proposta de Winemiller (1989),
apresentaram os maiores valores de L50 no reservatório. C. vazzoleri apresentou a
jusante da UHE um L50 de 235 mm e 238 mm no reservatório, semelhante aos 234,67
mm observados no presente estudo. Peixes com esse tipo de estratégia em equilíbrio
predominam em ambientes represados, que apresentam poucas variações ambientais
ao longo do ciclo hidrológico, uma vez que apresentam grande complexidade de táticas
reprodutivas (Winemiller e Rose, 1992; Santos, 2012).
Uma tática importante a ser observada é a fecundidade. Para C. vazzoleri foi
classificada indeterminada segundo definição proposta por Murua e Saborido-Rey
(2003), que registra a dificuldade em estimar a fecundidade total em espécies de desova
parcelada, com variação na distribuição de frequências de tamanho de ovócitos ao longo
do ano, em especial o caso de alguns ciclídeos. Essa dificuldade aplica-se à espécie em
questão e é reforçada pela enorme variação individual. Apenas duas modas foram bem
marcadas, o que pode refletir um ciclo ovariano continuado com recrutamento ovocitário
permanente. Desta forma, apesar de serem observados exemplares maduros durante
todo o ano, é provável que os indivíduos liberem o último lote principalmente no período
entre outubro e janeiro, correspondente à seca e início das chuvas. Se houver uma
eventual perda da prole, esta poderia ser rapidamente substituída por uma nova moda
de ovócitos que já se encontram em desenvolvimento. Padrão semelhante tem sido
observado por Rossoni et al. (2010) para o acará disco, Symphysodon aequifasciatus,
em ambiente natural no baixo rio Purus. As fêmeas desta espécie apresentaram
diversas modas na distribuição de frequência de tamanhos dos ovócitos, os quais eram
liberados por lotes, indicando ser uma desova parcelada, aumentando assim o sucesso
reprodutivo da espécie.
Espécies que apresentam cuidado com a desova, ovos e prole, como observado
para C. kelberi no reservatório Lobo, em São Paulo, parecem ter adquirido certa
vantagem adaptativa em resposta à pressão por predadores, podendo apresentar
fecundidade baixa, ovócitos grandes e desova parcelada, o que poderia conferir maior
sobrevivência inicial dos jovens (Souza et al., 2008). Esta estratégia reprodutiva pode
ser observada para diversas espécies de ciclídeos em diferentes ambientes como no
lago Tanganyika, na África, e entre peixes nos arrecifes rochosos do litoral nordestino
40
brasileiro (Lowe McConnell, 1999; Souza et al., 2007). Zaret (1980), observou que os
pais de C. ocellaris compartilham igualmente o cuidado com o ninho e com os juvenis; o
mesmo padrão foi observado para C. vazzoleri no presente estudo (obs.pess.).
Esse conjunto de táticas reprodutivas demanda uma grande quantidade de
energia. A condição dos indivíduos de C. vazzoleri, indicada pelo K e gordura cavitária,
se apresentaram mais elevadas no pico reprodutivo, assim como o IAR foi mais intenso
neste período. Para espécies sazonais, que apresentam desova total, espera-se que a
quantidade de gordura cavitária diminua durante o período reprodutivo, e eleve-se após
a desova, uma vez que a alocação de energia é direcionada ao desenvolvimento
sazonal das gônadas (Santos et al., 2010). Entretanto, esse padrão pode ser muito
diferente para espécies em equilíbrio, que apresentam desova parcelada e podem
dispensar cuidado com a prole, uma vez que a energia não está direcionada somente ao
desenvolvimento gonadal, que é contínuo, mas também à proteção dos filhotes
(Winemiller, 1989).
A sazonalidade pode funcionar como um sincronizador de pico reprodutivo para
os tucunarés. Para a região neotropical, o ciclo hidrológico é muito importante.
Winemiller (2001) discute o sincronismo das desovas com o pulso de inundação dos
rios, mostrando que no rio Cinaruco, na Venezuela, os tucunarés apresentam a
maturação das gônadas no período de vazante (dezembro-maio) e a nidificação e
desova no final de época seca. No médio rio Negro, próximo ao município de Barcelos-
AM, C. temensis apresentou altos valores de índice gonadosomático entre novembro e
abril (enchente e cheia), sugerindo que as desovas ocorram neste período (Holley et al.,
2008). Outros autores observaram que a desova de tucunarés oriundos de várias
regiões, coincidia com o período de final da seca e início da estação chuvosa: C. cf.
ocellaris e C. monoculus, no reservatório de Volta Grande, no sudeste do Brasil
(Gomiero e Braga, 2004); C. ocellaris no Panamá (Zaret, 1980); C. orinocencis no lago
de Guri (Novoa, 1993) e C. monoculus na região de Santarém-PA (Isaac et al., 2000).
Para Vazzoler (1996), o período de enchente poderia ser um fator regulador do
início da desova, uma vez que amplia o ambiente, propiciando alimento e abrigo para os
peixes. A pluviosidade possui pouca influência no nível da água de reservatórios de
hidrelétricas, uma vez que o nível do água é regulado pela operação da usina
hidrelétrica (Andrade e Braga, 2005). Em trecho a jusante da barragem do reservatório
de Volta Grande-SP, C. cf. ocellaris e C. cf. monoculus apresentaram a maior frequência
41
de exemplares maduros e desovados nos meses de menor precipitação (Andrade e
Braga, 2005), mesmo padrão observado no presente estudo, embora não tenha sido
significativa a relação entre a precipitação e a atividade reprodutiva de C. vazzoleri em
Balbina.
É possível que outros fatores funcionem como gatilhos para o início do período
reprodutivo dos tucunarés no lago. Taphorn e Barbarino (1993) registraram o
sincronismo do período reprodutivo de C. orinocensis com a época de maior produção
anual de zooplâncton, padrão observado para espécies de peixes marinhos de águas
temperadas, em que o sucesso reprodutivo estava relacionado ao sincronismo entre
produção de ovos e larvas com a produção de seu alimento (Cushing, 1990). Investigar
a história de vida de presas como Hemigrammus spp. e Geophagus spp. no reservatório
de Balbina pode ajudar a entender a complexa estratégia reprodutiva dos tucunarés.
Quanto aos fatores físico-quimicos, estes não apresentaram relação com a
variação da abundância numérica nem com a abundância em peso nos locais de
amostragem. Numa comparação longitudinal, considerando a distância dos pontos de
amostragem em relação à barragem, as diferenças de abundância numérica e
abundância em peso entre os pontos não evidenciaram uma tendência clara. Apenas
algumas localidades chamam a atenção como os pontos Ariné/Limão e Jiquitaia, mais
distantes da barragem e próximos à terra indígena Waimiri-Atroari, que apresentaram os
maiores valores de CPUE em peso. Provavelmente a terra indígena, enquanto área
protegida exerça um papel importante na conservação da população de tucunarés, uma
vez que ali ocorre apenas a pesca de subsistência. Em contraposição, os pontos Caititu
e Santo Antônio, onde a ocupação antrópica e a atividade pesqueira é mais intensa,
apresentaram os menores valores de abundância em peso.
Nossos resultados mostraram que existe diferença espacial significativa de CPUE
em abundância e em peso de C. vazzoleri entre as margens esquerda e direita do antigo
leito do rio Uatumã. Isso corrobora a percepção empírica dos pescadores profissionais,
de que há maior abundância de tucunarés na margem esquerda, onde a pesca é
proibida. O presente estudo não identificou possíveis fatores que expliquem essas
diferenças, e embora a margem esquerda caracterize-se pela maior proximidade com a
área da REBIO, o que confere a esta margem um nível menor de perturbação causada
pela atividade pesqueira, os relatos dos pescadores indicam que mesmo antes da
proibição da pesca em 2005, a margem esquerda já possuía maior abundância de
42
tucunarés (obs.pess.). Esse fato nos incita à necessidade de obtenção de informações
mais consistentes sobre o papel da REBIO na manutenção da população de C. vazzoleri
no reservatório. Investigações da estrutura de habitats entre as margens e padrões de
movimentação e dispersão da espécie podem auxiliar a entender as diferenças
observadas.
Segundo Hoeinghaus et al. (2003), estudo de movimentação de C. intermedia, C.
ocellaris e C. orinocensis na Venezuela, mostrou que durante um período de quatro
anos, onde foram marcados 2.224 indivíduos, com taxa de recaptura de 2,8%, a maioria
dos peixes apresentou deslocamentos inferiores a 1 Km. Contudo, alguns exemplares
grandes de C. temensis (com peso acima de 2 kg) deslocaram-se mais de 21 Km. Se
este padrão for similar para C. vazzoleri, haveria pouca probabilidade dos peixes
originários da REBIO se movimentarem para a outra margem do reservatório, pelo
menos no médio prazo, uma vez que a menor distância entre pontos de coleta entre as
duas margens foi de 9 km. Contudo, mecanismos de regulação da população
dependentes de densidade podem provocar movimentos migratórios e colonização de
novas áreas (Odum, 2008).
Medidas de controle e ordenamento da pesca devem considerar aspectos
socioeconômicos e biológicos; a ausência do primeiro leva a ineficácia dos sistemas de
controle e a falta de embasamento biológico afeta a sustentabilidade da exploração
(Agostinho et al., 2007). É necessária uma mudança de paradigma em relação ao
ordenamento pesqueiro, cujas medidas reguladoras geralmente se baseiam no tamanho
mínimo de captura e período de desova (Agostinho et al., 2005). Taphorn e Barbarino
(1993), em estudo realizado no Parque Nacional Capanaparo – Rio Cinaruco,
Venezuela, recomendam o estabelecimento de um intervalo de tamanhos permitidos,
preservando além dos pequenos, os maiores peixes também. Além do aumento no
recrutamento, peixes grandes atraem o pescador esportivo, que solta o indivíduo após a
captura, possibilitando o fortalecimento do turismo no local. É essencial que o processo
seja participativo e transversal, sendo importante considerar que a gestão compartilhada
é um espaço de negociação que exercita a solução de conflitos, e que cada interessado
precisa ceder um pouco para aumentar o benefício mútuo (Aquino et al., 2007; Barletta
et al., 2010).
Desta forma, tornam-se necessário o monitoramento da população de Cichla
vazzoleri no reservatório da UHE Balbina, e adicionalmente, outros estudos para
43
compreender mecanismos importantes como crescimento, recrutamento e mortalidade.
Assim, espera-se que a comunidade científica e órgãos fiscalizadores, junto com a
população usuária do reservatório de Balbina, busquem o uso racional dos recursos
pesqueiros por meio de um ordenamento efetivamente participativo.
44
6. CONCLUSÃO Os resultados do presente trabalho levaram as seguintes conclusões: - De maneira geral, os machos parecem maturar com tamanhos menores que as
fêmeas;
- Embora fossem observados exemplares maduros ao longo do ano, o pico
reprodutivo se deu no final da seca, início da enchente. Contudo, o nível do
reservatório é controlado pela UHE Balbina e não podemos afirmar que a
precipitação seja um gatilho para a reprodução da espécie;
- Longitudinalmente, não se observou um padrão de distribuição em função da
distância da barragem, observando-se maiores indivíduos na localidade
Limão/Ariné (ponto mais à montante da barragem), sendo também observado
maior predomínio de fêmeas neste ponto. Este local está próximo à terra
indígena Waimiri-Atroari e que por isso, pode conferir uma certa proteção à
população de peixes nesta área;
- A abundância (tanto em peso quanto em número de exemplares) e o
comprimento médio foram maiores na margem esquerda, assim como os
valores dos índices fisiológicos, o que pode estar relacionado a uma maior
proteção à população de tucunarés devido a proibição da pesca nesta área;
- As diferenças entre margens, ao que tudo indica, não parece ser influenciada
pelos parâmetros limnológicos, já que as condições físico-químicas se
mostraram relativamente homogêneas em todos os pontos considerando
ambas as margens. Entretanto, a maior proximidade da margem esquerda com
as áreas de proteção (Rebio e terra indígena) pode evidenciar um possível
papel protetor ou repositor, a longo prazo, para a manutenção da população
de C. vazzoleri, sendo necessários outros estudos que evidenciem padrões de
dispersão.
Por fim, embora os resultados aqui apresentados possam subsidiar as discussões
acerca do ordenamento da pesca de tucunarés (Cichla sp.) no reservatório de Balbina,
alguns fatores precisam ser mais bem analisados. Futuros trabalhos podem investigar os
gatilhos que levam ao início do pico reprodutivo e ainda, padrões distribuição no eixo
transversal do reservatório.
45
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51
APÊNDICE A – PARÂMETROS ABIÓTICOS
Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no reservatório de Balbina.
LocalDentro ou
ForaMês Prof.(m)
Transp.
(m)Temp. (°C) pH
Condut.
(mS/cm)
OD
(mg/L)
Ariné E Outubro 2,30 2,30 30,78 5,16 0,01 8,58
Ariné E Novembro 2,22 1,97 30,39 5,17 0,01 7,87
Ariné E Dezembro 1,89 1,89 30,61 5,76 0,01 6,05
Ariné E Janeiro 2,12 2,12 29,67 4,37 0,01 12,00
Ariné E Fevereiro 3,60 1,98 29,26 4,56 0,01 3,63
Ariné E Março 3,84 1,86 27,93 4,52 0,01 4,52
Ariné E Abril 2,82 2,14 27,61 4,22 0,01 5,36
Ariné E Maio 3,83 2,25 28,04 4,30 0,01 5,19
Ariné E Junho 3,79 2,32 29,52 4,38 0,00 1,64
Ariné E Julho 3,86 2,62 29,27 5,58 0,01 4,14
Ariné E Agosto 3,68 2,54 29,26 5,69 0,01 3,23
Ariné E Setembro 3,59 2,93 29,59 5,70 0,01 4,65
Média 3,13 2,24 29,33 4,95 0,01 5,57
DP 0,79 0,32 1,03 0,62 0,00 2,78
Caititu D Outubro 6,13 2,71 31,92 5,50 0,01 6,38
Caititu D Novembro 3,08 2,29 32,07 6,26 0,01 8,08
Caititu D Dezembro 9,45 2,34 31,03 5,64 0,01 5,90
Caititu D Janeiro 4,11 2,45 29,57 5,19 0,01 8,16
Caititu D Fevereiro 10,66 2,90 29,15 5,12 0,01 4,34
Caititu D Março 10,56 2,52 28,42 5,13 0,01 2,20
Caititu D Abril 10,82 3,13 28,59 4,41 0,01 1,97
Caititu D Maio 17,80 2,25 29,40 5,19 0,01 4,50
Caititu D Junho 12,08 2,54 29,28 5,36 0,00 1,30
Caititu D Julho 10,08 3,51 29,69 5,27 0,01 3,20
Caititu D Agosto 6,28 3,50 29,89 6,13 0,01 6,66
Caititu D Setembro 13,50 3,35 30,11 5,03 0,01 1,06
Média 9,55 2,79 29,93 5,35 0,01 4,48
DP 4,13 0,47 1,18 0,49 0,00 2,56
Chapéu Virado D Outubro 5,99 2,84 32,25 5,28 0,01 6,76
Chapéu Virado D Novembro 2,31 2,31 31,57 5,59 0,01 6,68
Chapéu Virado D Dezembro 3,13 2,54 31,58 6,36 0,01 7,03
Chapéu Virado D Janeiro 3,88 2,04 29,19 4,87 0,01 11,53
Chapéu Virado D Fevereiro 6,25 2,12 28,93 5,42 0,01 4,52
Chapéu Virado D Março 2,25 2,25 29,01 5,30 0,01 4,96
Chapéu Virado D Abril 2,39 2,03 29,51 4,42 0,01 5,61
Chapéu Virado D Maio 3,87 2,65 29,78 5,10 0,01 6,31
Chapéu Virado D Junho 4,93 2,99 30,27 5,86 0,00 4,59
Chapéu Virado D Julho 4,17 3,12 29,72 5,40 0,01 7,75
Chapéu Virado D Agosto 4,11 2,90 30,08 5,82 0,01 7,89
Chapéu Virado D Setembro 3,53 2,88 31,11 5,89 0,01 9,14
Média 3,90 2,56 30,25 5,44 0,01 6,90
DP 1,33 0,39 1,12 0,52 0,00 2,02
52
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
LocalDentro ou
ForaMês Prof.(m)
Transp.
(m)Temp. (°C) pH
Condut.
(mS/cm)
OD
(mg/L)
Coata F Outubro 9,11 2,35 31,13 5,45 0,01 5,12
Coata F Novembro 4,51 2,23 30,92 5,81 0,01 7,51
Coata F Dezembro 5,81 2,19 30,67 6,15 0,01 6,43
Coata F Janeiro 6,94 2,45 29,95 5,60 0,01 8,03
Coata F Fevereiro 5,73 2,37 29,38 5,62 0,01 4,11
Coata F Março 6,09 2,47 28,60 5,18 0,01 3,02
Coata F Abril 6,75 2,24 29,06 4,66 0,01 2,25
Coata F Maio 7,77 2,90 29,28 4,89 0,01 4,31
Coata F Junho 8,43 3,11 29,89 5,09 0,00 3,56
Coata F Julho 7,15 3,19 29,85 5,60 0,01 5,59
Coata F Agosto 8,57 2,60 29,54 5,73 0,01 2,43
Coata F Setembro 6,48 2,52 30,22 5,59 0,01 4,13
Média 6,95 2,55 29,87 5,45 0,01 4,71
DP 1,35 0,34 0,76 0,42 0,00 1,88
Jauari E Outubro 3,93 2,77 31,64 5,64 0,01 7,30
Jauari E Novembro 2,82 2,61 31,38 6,80 0,01 7,72
Jauari E Dezembro 2,73 2,45 30,77 6,75 0,01 8,19
Jauari E Janeiro 2,45 2,45 29,20 6,45 0,01 11,45
Jauari E Fevereiro 5,46 2,65 29,07 5,70 0,01 2,99
Jauari E Março 2,27 1,90 27,83 5,43 0,01 5,11
Jauari E Abril 2,43 2,43 29,31 5,39 0,01 5,17
Jauari E Maio 3,57 2,38 29,90 5,24 0,01 5,63
Jauari E Junho 3,93 2,80 30,10 5,56 0,00 6,87
Jauari E Julho 2,29 2,29 29,25 6,27 0,01 8,47
Jauari E Agosto 3,41 2,69 30,40 6,60 0,01 8,77
Jauari E Setembro 1,58 1,58 30,56 6,40 0,01 10,06
Média 3,07 2,42 29,95 6,02 0,01 7,31
DP 1,04 0,36 1,08 0,58 0,00 2,34
Jiquitaia E Outubro 3,67 2,27 30,90 5,29 0,01 10,01
Jiquitaia E Novembro 4,35 1,90 30,33 4,68 0,01 5,52
Jiquitaia E Dezembro 4,58 2,17 30,26 4,76 0,01 5,58
Jiquitaia E Janeiro 2,39 2,03 29,29 6,09 0,01 9,09
Jiquitaia E Fevereiro 2,15 2,15 28,91 4,79 0,01 4,19
Jiquitaia E Março 4,71 2,17 28,38 4,64 0,01 3,98
Jiquitaia E Abril 6,12 2,04 28,43 4,57 0,01 2,33
Jiquitaia E Maio 4,24 2,24 28,82 4,71 0,01 4,81
Jiquitaia E Junho 4,38 2,27 29,99 4,76 0,00 5,59
Jiquitaia E Julho 4,28 2,52 29,23 5,59 0,01 5,59
Jiquitaia E Agosto 5,41 2,54 29,24 5,70 0,01 3,14
Jiquitaia E Setembro 2,44 2,44 29,76 5,93 0,01 6,23
Média 4,06 2,23 29,46 5,13 0,01 5,51
DP 1,22 0,20 0,79 0,56 0,00 2,21
53
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
LocalDentro ou
ForaMês Prof.(m)
Transp.
(m)Temp. (°C) pH
Condut.
(mS/cm)
OD
(mg/L)
Nazaré D Outubro 5,45 2,64 32,11 6,26 0,01 7,88
Nazaré D Novembro 5,05 2,12 30,68 5,34 0,01 6,96
Nazaré D Dezembro 2,86 2,86 31,46 6,65 0,01 7,67
Nazaré D Janeiro 1,98 1,98 29,38 6,33 0,01 11,58
Nazaré D Fevereiro 1,68 1,68 29,02 6,11 0,01 5,38
Nazaré D Março 2,15 2,15 28,15 5,06 0,01 3,92
Nazaré D Abril 1,90 1,90 29,46 4,80 0,01 5,20
Nazaré D Maio 2,08 2,08 30,34 5,27 0,01 6,52
Nazaré D Junho 2,10 2,10 30,00 5,24 0,00 6,41
Nazaré D Julho 1,76 1,76 29,63 6,10 0,01 8,28
Nazaré D Agosto 1,88 1,88 30,49 6,37 0,01 8,97
Nazaré D Setembro 1,96 1,96 30,08 6,34 0,01 8,82
Média 2,57 2,09 30,07 5,82 0,01 7,30
DP 1,29 0,34 1,07 0,63 0,00 2,04
Paredão E Outubro 7,14 3,21 31,56 6,72 0,01 7,81
Paredão E Novembro 4,52 2,26 30,81 5,96 0,01 8,07
Paredão E Dezembro 2,73 2,73 31,34 7,12 0,01 7,55
Paredão E Janeiro 7,65 3,11 29,17 4,92 0,01 7,15
Paredão E Fevereiro 4,00 2,91 28,19 5,69 0,01 3,60
Paredão E Março 2,85 2,36 28,80 5,72 0,01 5,53
Paredão E Abril 3,77 2,43 28,54 6,15 0,01 4,60
Paredão E Maio 4,62 2,45 29,17 6,41 0,01 6,67
Paredão E Junho 4,61 2,53 29,36 6,74 0,00 5,96
Paredão E Julho 5,50 2,78 29,37 5,80 0,01 9,03
Paredão E Agosto 5,68 3,59 29,81 6,33 0,01 8,53
Paredão E Setembro 8,98 3,88 30,50 5,97 0,01 9,58
Média 5,17 2,85 29,72 6,13 0,01 7,01
DP 1,92 0,51 1,10 0,59 0,00 1,81
Pitinga E Outubro 4,60 2,77 31,76 6,63 0,01 14,87
Pitinga E Novembro 3,62 2,81 31,35 6,07 0,01 9,47
Pitinga E Dezembro 7,48 2,46 30,76 5,61 0,01 6,40
Pitinga E Janeiro 3,54 2,75 30,03 6,32 0,01 11,61
Pitinga E Fevereiro 9,50 2,35 29,29 5,15 0,01 4,07
Pitinga E Março 2,32 2,16 28,73 6,40 0,01 5,43
Pitinga E Abril 2,82 2,14 29,51 5,33 0,01 5,90
Pitinga E Maio 2,09 2,09 29,74 5,31 0,01 6,42
Pitinga E Junho 3,85 2,63 30,14 5,88 0,00 6,40
Pitinga E Julho 1,90 1,90 30,09 6,24 0,01 7,95
Pitinga E Agosto 1,72 1,72 30,78 6,43 0,01 5,70
Pitinga E Setembro 1,65 1,65 30,35 6,25 0,01 7,60
Média 3,76 2,29 30,21 5,97 0,01 7,65
DP 2,44 0,41 0,86 0,50 0,00 3,02
54
Continuação Apêndice A: Parâmetros abióticos por local de coleta ao longo dos meses no lago de Balbina
LocalDentro ou
ForaMês Prof.(m)
Transp.
(m)Temp. (°C) pH
Condut.
(mS/cm)
OD
(mg/L)
Santo António D Outubro 4,18 2,38 31,11 5,99 0,01 6,23
Santo António D Novembro 4,44 2,20 30,63 5,39 0,01 7,15
Santo António D Dezembro 7,59 1,72 30,58 5,01 0,01 5,77
Santo António D Janeiro 5,91 1,88 29,60 5,08 0,01 8,90
Santo António D Fevereiro 6,93 1,88 29,05 5,13 0,01 3,27
Santo António D Março 6,31 1,70 27,94 4,97 0,01 3,46
Santo António D Abril 4,15 1,86 29,18 4,91 0,01 5,04
Santo António D Maio 7,05 1,86 28,90 5,08 0,01 4,13
Santo António D Junho 6,88 2,37 29,54 4,96 0,00 3,98
Santo António D Julho 6,60 2,54 29,83 5,56 0,01 6,12
Santo António D Agosto 3,46 2,53 30,19 6,33 0,01 5,43
Santo António D Setembro 3,83 2,36 30,30 6,29 0,01 5,94
Média 5,61 2,11 29,74 5,39 0,01 5,45
DP 1,48 0,32 0,89 0,53 0,00 1,62
Taboca D Outubro 4,56 2,73 31,06 4,92 0,01 3,96
Taboca D Novembro 4,11 1,95 30,51 4,87 0,01 7,37
Taboca D Dezembro 4,28 2,30 31,08 4,50 0,01 6,02
Taboca D Janeiro 5,36 1,95 29,74 5,08 0,01 11,46
Taboca D Fevereiro 3,95 1,78 29,57 4,83 0,01 4,63
Taboca D Março 5,58 1,97 28,03 4,79 0,01 4,85
Taboca D Abril 5,15 2,01 29,14 4,51 0,01 3,96
Taboca D Maio 6,95 2,26 28,85 4,68 0,01 3,69
Taboca D Junho 7,18 2,39 29,36 4,52 0,00 2,83
Taboca D Julho 6,93 2,30 29,22 5,73 0,01 3,12
Taboca D Agosto 6,48 2,30 29,32 5,69 0,01 2,83
Taboca D Setembro 6,57 2,87 29,43 5,56 0,01 2,60
Média 5,59 2,23 29,61 4,97 0,01 4,78
DP 1,20 0,33 0,89 0,45 0,00 2,53
Tucumari E Outubro 3,15 2,38 31,42 5,76 0,01 7,04
Tucumari E Novembro 2,59 2,59 31,87 6,53 0,01 7,39
Tucumari E Dezembro 5,63 2,80 30,97 5,77 0,01 7,21
Tucumari E Janeiro 2,32 2,32 29,39 5,67 0,01 9,99
Tucumari E Fevereiro 5,27 2,72 29,03 5,38 0,01 5,24
Tucumari E Março 2,34 2,34 28,54 5,14 0,01 4,74
Tucumari E Abril 2,82 2,21 29,22 5,14 0,01 5,16
Tucumari E Maio 3,50 2,61 29,44 5,67 0,01 5,59
Tucumari E Junho 3,11 3,11 30,27 5,41 0,00 6,93
Tucumari E Julho 3,47 2,93 29,47 6,06 0,01 8,63
Tucumari E Agosto 2,82 2,63 29,72 6,20 0,01 7,53
Tucumari E Setembro 3,20 2,86 31,00 6,41 0,01 10,77
Média 3,35 2,63 30,03 5,76 0,01 7,19
DP 1,06 0,27 1,06 0,46 0,00 1,89
55
APÊNDICE B – FECUNDIDADE
Fecundidade individual de Cichla vazzoleri no reservatório de Balbina para todo o período de coleta
SETEMBRO/11
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 82 - set/11 - Ig. Macucu
Fecundidade 2507,1
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 65 - set/11 - Ig. Santo António
Fecundidade 3667,6
OUTUBRO/11
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 294 - out/11 - Ariné
Fecundidade 7157,1
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 306 - out/11 - Ariné
Fecundidade 6582,8
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 309 - out/11 - Ariné
Fecundidade 6183,3
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 436 - out/11 - Pitinga
Fecundidade 6764,3
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 528 - out/11 - Ig. Tucumari
Fecundidade 4734,2
56
NOVEMBRO/11
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 696 - nov/11 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 8196,1
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 750 - nov/11 - Ig. Coata
Fecundidade 3876,1
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 820 - nov/11 - Ig. Jauari
Fecundidade 6368,7
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 829 - nov/11 - Ig. Jauari
Fecundidade 4748,5
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 881 - nov/11 - Ig. Jauari
Fecundidade 2665,1
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 944 - nov/11 - Ig. Tucumari
Fecundidade 2635,7
DEZEMBRO/11
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1033 - dez/11 - Ariné
Fecundidade 5237,6
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1038 - dez/11 - Ariné
Fecundidade 7344,4
57
Continuação Dezembro/11
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1150 - dez/11 - Ig. Jauari
Fecundidade 4688,2
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1165 - dez/11 - Ig. Tucumari
Fecundidade 3346
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1251 - dez/11 - Paredão
Fecundidade 4280
JANEIRO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1281 - jan/12 - Ig. Taboca
Fecundidade 3908,1
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1289 - jan/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 8338,4
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1304 - jan/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 4755,7
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1320 - jan/12 - Pitinga
Fecundidade 3964
58
Continuação janeiro/12
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1397 - jan/12 - Ig. Tucumari
Fecundidade 2883,6
FEVEREIRO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1455 - fev/12 - Ig. Taboca
Fecundidade 3731
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1456 - fev/12 - Ig. Taboca
Fecundidade 5350,5
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8
F3 1506 - fev/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 5642,4
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1588 - fev/12 - Chapéu Virado
Fecundidade 4842,3
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1593 - fev/12 - Paredão
Fecundidade 5335,1
59
MARÇO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1605 - mar/12 - Ariné
Fecundidade 5766,9
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1623 - mar/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 7735,8
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1667 - mar/12 - Pitinga
Fecundidade 4625,4
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1713 - mar/12 - Ig. Jauari
Fecundidade 6285,4
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1723 - mar/12 - Ig. Tucumari
Fecundidade 7555
ABRIL/12
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1832 - abr/12 - Ig. Taboca
Fecundidade 4627,1
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1842 - abr/12 - Paredão
Fecundidade 4874,7
60
MAIO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1921 - mai/12 - Ig. Caititu
Fecundidade - 7841,2
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1923 - mai/12 - Ig. Caititu
Fecundidade 12432
JUNHO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1941 - jun/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 4412,3
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 1950 - jun/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 4922,9
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2068 - jun/12 - Ig. Caititu
Fecundidade 8284,2
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2097 - jun/12 - Paredão
Fecundidade 11416
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2107 - jun/12 - Paredão
Fecundidade 8383,7
61
JULHO/12
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2147 - jul/12 - Ariné
Fecundidade 5507,4
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2150 - jul/12 - Ariné
Fecundidade 9297
-5
0
5
10
15
20
25
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2224 - jul/12 - Ig. Nazaré
Fecundidade 4181,1
-10
0
10
20
30
40
50
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2331 - jul/12 - Paredão
Fecundidade 5626,1
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2350 - jul/12 - Paredão
Fecundidade 5407,5
AGOSTO/12
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2396 - ago/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 6775,2
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2397 - ago/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 6179,8
62
Continuação Agosto/12
-5
0
5
10
15
20
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2403 - ago/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 5494,3
-5
0
5
10
15
20
25
30
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2484 - ago/12 - Paredão
Fecundidade 7306,4
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2486 - ago/12 - Paredão
Fecundidade 7198,9
SETEMBRO/12
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2543 - set/12 - Ig. Jiquitaia
Fecundidade 3823,5
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2569 - set/12 - Pitinga
Fecundidade 5364,6
-10
0
10
20
30
40
50
60
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3
F3 2592 - set/12 - Ig. Nazaré
Fecundidade 3815,5
-10
0
10
20
30
40
50
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
F3 2715 - set/12 - Paredão
Fecundidade 5091,1
63
APÊNDICE C – TESTES POST HOC
Tabela I. Comparações múltiplas dos valores de z para Índices Fisiológicos por mês. A) IGS, KW: H (g.l.= 11, N= 2362) =31,23642; p =0,001; B) GGC, KW: H (g.l.= 11, N= 2362) =214,5300; p =0,000; C) K, KW: H (g.l.= 11, N= 2362) =55,65938; p =0,000. Os valores em negrito indicam diferença significativa ao nível de 5%.
IA Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
R:1235,2 R:1253,5 R:1242,6 R:1271,1 R:1188,7 R:1214,0 R:1058,1 R:1036,8 R:1026,5 R:1130,4 R:1106,9 R:1134,8
Out
0,365610 0,130272 0,564699 0,731734 0,313735 2,261995 2,398666 3,343690 1,815671 1,895930 1,671882
Nov 0,365610
0,193344 0,275138 1,015352 0,582701 2,488399 2,613076 3,619985 2,121238 2,157807 1,966691
Dez 0,130272 0,193344
0,414163 0,781550 0,393119 2,230433 2,367836 3,183757 1,764319 1,865382 1,640330
Jan 0,564699 0,275138 0,414163
1,100628 0,729290 2,428065 2,555334 3,309826 2,010566 2,094651 1,895279
Fev 0,731734 1,015352 0,781550 1,100628
0,323541 1,488997 1,656675 2,194768 0,833188 1,043868 0,749953
Mar 0,313735 0,582701 0,393119 0,729290 0,323541
1,720382 1,875654 2,424523 1,136163 1,312370 1,050374
Abr 2,261995 2,488399 2,230433 2,428065 1,488997 1,720382
0,207358 0,362783 0,865125 0,537434 0,899517
Mai 2,398666 2,613076 2,367836 2,555334 1,656675 1,875654 0,207358
0,113130 1,066551 0,740338 1,096579
Jun 3,343690 3,619985 3,183757 3,309826 2,194768 2,424523 0,362783 0,113130
1,506579 1,036608 1,525787
Jul 1,815671 2,121238 1,764319 2,010566 0,833188 1,136163 0,865125 1,066551 1,506579
0,319174 0,065166
Ago 1,895930 2,157807 1,865382 2,094651 1,043868 1,312370 0,537434 0,740338 1,036608 0,319174
0,368922
Set 1,671882 1,966691 1,640330 1,895279 0,749953 1,050374 0,899517 1,096579 1,525787 0,065166 0,368922
64
IB Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
R:1441,2 R:1411,2 R:1200,5 R:975,25 R:1061,3 R:832,89 R:1068,7 R:1044,6 R:1075,8 R:1143,2 R:962,25 R:1163,9
Out
0,599557 4,266228 7,332020 5,978430 9,009192 4,756796 4,795408 5,855947 5,163049 7,074880 4,616277
Nov 0,599557
3,712012 6,827814 5,480428 8,529420 4,359906 4,420114 5,348976 4,616797 6,604265 4,095126
Dez 4,266228 3,712012
3,269273 2,020842 5,064871 1,593680 1,794545 1,838772 0,901968 3,275241 0,557923
Jan 7,332020 6,827814 3,269273
1,149153 1,819057 1,065083 0,756340 1,360230 2,399772 0,165735 2,621802
Fev 5,978430 5,480428 2,020842 1,149153
2,918306 0,084612 0,181940 0,196010 1,170484 1,262845 1,425980
Mar 9,009192 8,529420 5,064871 1,819057 2,918306
2,601106 2,240708 3,140546 4,215694 1,584107 4,385465
Abr 4,756796 4,359906 1,593680 1,065083 0,084612 2,601106
0,235237 0,081226 0,890838 1,172457 1,116103
Mai 4,795408 4,420114 1,794545 0,756340 0,181940 2,240708 0,235237
0,342862 1,123612 0,870346 1,335318
Jun 5,855947 5,348976 1,838772 1,360230 0,196010 3,140546 0,081226 0,342862
0,978016 1,464825 1,242063
Jul 5,163049 4,616797 0,901968 2,399772 1,170484 4,215694 0,890838 1,123612 0,978016
2,452764 0,309254
Ago 7,074880 6,604265 3,275241 0,165735 1,262845 1,584107 1,172457 0,870346 1,464825 2,452764
2,665771
Set 4,616277 4,095126 0,557923 2,621802 1,425980 4,385465 1,116103 1,335318 1,242063 0,309254 2,665771
65
IC Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
R:1348,2 R:1255,6 R:1169,2 R:1024,6 R:1169,9 R:1172,6 R:1196,5 R:1096,5 R:1144,4 R:1007,5 R:1080,4 R:1218,4
Out
1,847859 3,172621 5,092856 2,805259 2,601097 1,937925 3,042969 3,266647 5,903056 3,956065 2,160142
Nov 1,847859
1,522414 3,619103 1,341992 1,224679 0,753189 1,918146 1,774377 4,275012 2,577763 0,615762
Dez 3,172621 1,522414
2,099498 0,010376 0,046346 0,329206 0,836522 0,366537 2,544503 1,221011 0,748732
Jan 5,092856 3,619103 2,099498
1,942093 1,891604 1,959234 0,785119 1,621293 0,244188 0,712176 2,695051
Fev 2,805259 1,341992 0,010376 1,942093
0,033850 0,302218 0,800593 0,346263 2,321711 1,141964 0,674086
Mar 2,601097 1,224679 0,046346 1,891604 0,033850
0,263273 0,804945 0,365110 2,243383 1,128943 0,607453
Abr 1,937925 0,753189 0,329206 1,959234 0,302218 0,263273
0,975095 0,599467 2,260258 1,278354 0,257756
Mai 3,042969 1,918146 0,836522 0,785119 0,800593 0,804945 0,975095
0,526058 1,015116 0,170610 1,364773
Jun 3,266647 1,774377 0,366537 1,621293 0,346263 0,365110 0,599467 0,526058
1,985526 0,825391 1,044391
Jul 5,903056 4,275012 2,544503 0,244188 2,321711 2,243383 2,260258 1,015116 1,985526
0,988672 3,156023
Ago 3,956065 2,577763 1,221011 0,712176 1,141964 1,128943 1,278354 0,170610 0,825391 0,988672
1,825217
Set 2,160142 0,615762 0,748732 2,695051 0,674086 0,607453 0,257756 1,364773 1,044391 3,156023 1,825217
66
Tabela II. Comparações múltiplas dos valores de z para abundância numérica por local. KW: H ( g.l.=11, N= 144) = 47,21593; p =,0000. Os valores em negrito indicam diferença significativa ao nível de 5%.
Ariné/Limão Caititu
Chapéu
Virado Coata Jauari Jiquitaia Nazaré Paredão Pitinga
Santo
António Taboca Tucumari
R:50,750 R:80,583 R:51,417 R:65,167 R:91,250 R:83,667 R:71,875 R:89,583 R:93,875 R:13,000 R:74,333 R:104,50
Ariné/Limão 1,751874 0,039148 0,846576 2,378242 1,932933 1,240503 2,280372 2,532387 2,216756 1,384861 3,156309
Caititu 1,751874 1,712726 0,905298 0,626368 0,18106 0,511371 0,528498 0,780514 3,96863 0,367013 1,404435 Chapéu
Virado 0,039148 1,712726 0,807428 2,339094 1,893785 1,201355 2,241224 2,493239 2,255904 1,345713 3,117161
Coata 0,846576 0,905298 0,807428 1,531666 1,086357 0,393927 1,433796 1,685811 3,063332 0,538285 2,309733
Jauari 2,378242 0,626368 2,339094 1,531666 0,445309 1,137739 0,09787 0,154145 4,594998 0,993381 0,778067
Jiquitaia 1,932933 0,18106 1,893785 1,086357 0,445309 0,692431 0,347439 0,599454 4,14969 0,548072 1,223375
Nazaré 1,240503 0,511371 1,201355 0,393927 1,137739 0,692431 1,039869 1,291884 3,457259 0,144358 1,915806
Paredão 2,280372 0,528498 2,241224 1,433796 0,09787 0,347439 1,039869 0,252015 4,497128 0,895511 0,875937
Pitinga 2,532387 0,780514 2,493239 1,685811 0,154145 0,599454 1,291884 0,252015 4,749144 1,147526 0,623921 Santo
António 2,216756 3,96863 2,255904 3,063332 4,594998 4,14969 3,457259 4,497128 4,749144 3,601617 5,373065
Taboca 1,384861 0,367013 1,345713 0,538285 0,993381 0,548072 0,144358 0,895511 1,147526 3,601617 1,771448
Tucumari 3,156309 1,404435 3,117161 2,309733 0,778067 1,223375 1,915806 0,875937 0,623921 5,373065 1,771448
67
Tabela III. Comparações múltiplas dos valores de z para abundância peso por local. KW: H ( g.l.=11, N= 144) = 62,40528 p =,0000. Os valores em negrito indicam diferença significativa ao nível de 5%.
Ariné/Limão Caititu
Chapéu
Virado Coata Jauari Jiquitaia Nazaré Paredão Pitinga
Santo
António Taboca Tucumari
R:109,46 R:46,500 R:62,583 R:71,167 R:95,667 R:105,71 R:59,500 R:97,750 R:66,417 R:10,333 R:89,167 R:55,750
Ariné/Limão 3,697041 2,752595 2,248564 0,809875 0,220208 2,933654 0,687537 2,527494 5,82082 1,191568 3,153862
Caititu 3,697041 0,944446 1,448477 2,887166 3,476833 0,763386 3,009504 1,169547 2,12378 2,505473 0,543179 Chapéu
Virado 2,752595 0,944446 0,504031 1,94272 2,532387 0,18106 2,065058 0,225101 3,068226 1,561027 0,401267
Coata 2,248564 1,448477 0,504031 1,43869 2,028357 0,68509 1,561027 0,27893 3,572256 1,056996 0,905298
Jauari 0,809875 2,887166 1,94272 1,43869 0,589667 2,12378 0,122338 1,717619 5,010946 0,381693 2,343987
Jiquitaia 0,220208 3,476833 2,532387 2,028357 0,589667 2,713447 0,467329 2,307286 5,600613 0,97136 2,933654
Nazaré 2,933654 0,763386 0,18106 0,68509 2,12378 2,713447 2,246117 0,406161 2,887166 1,742087 0,220208
Paredão 0,687537 3,009504 2,065058 1,561027 0,122338 0,467329 2,246117 1,839957 5,133283 0,504031 2,466325
Pitinga 2,527494 1,169547 0,225101 0,27893 1,717619 2,307286 0,406161 1,839957 3,293327 1,335926 0,626368 Santo
António 5,82082 2,12378 3,068226 3,572256 5,010946 5,600613 2,887166 5,133283 3,293327 4,629253 2,666958
Taboca 1,191568 2,505473 1,561027 1,056996 0,381693 0,97136 1,742087 0,504031 1,335926 4,629253 1,962294
Tucumari 3,153862 0,543179 0,401267 0,905298 2,343987 2,933654 0,220208 2,466325 0,626368 2,666958 1,962294