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Técnicas de pesquisa em biologia reprodutiva de aves 1

M. Â. Marini et al.

Técnicas de pesquisa em biologia reprodutiva de aves

Miguel Ângelo Marini1, Charles Duca2 & Lilian Tonelli Manica1

1 Departamento de Zoologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília, CEP 70.910-900, Brasília / DF - Brasil. E-mail’s: [email protected] / [email protected] Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados, Prédio 41, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Av. Dom José Gaspar, 500 - Coração Eucarístico, CEP 30.535-610 - Belo Horizonte / MG - Brasil. E-mail: [email protected]

Resumo: Entender aspectos da reprodução das aves é importante tanto para estudos ecológicos, evo-lutivos e comportamentais, como para estudos de sistemática, fisiologia, conservação e manejo. Con-tribuímos aqui, com noções teóricas e metodológicas gerais para o estudo de diversos aspectos da biologia reprodutiva de aves. Abordamos o tema em três partes: “Métodos de Campo”, “Métodos Analí-ticos” e “Aplicações em Conservação e Manejo”. Nos “Métodos de Campo” abordamos metodologias de seleção de sítio de nidificação, delimitação de tamanho de território, estudos de comportamento re-produtivo (sistemas de acasalamento e estrutura social, cuidado parental e ajudantes de ninho), pro-cura e monitoramento de ninhos, placas de incubação, e identificação de predadores de ninhos através do uso de câmeras ou de ovos artificiais. Por último, discutimos experimentos com ninhos artificiais abordando tipos de ninhos, ovos e experimentos que podem ser realizados, inclusive com manipula-ções de ninhadas. Na parte de “Métodos Analíticos” enfatizamos modos de descrever ninhos, estádios reprodutivos, período reprodutivo, tamanho da ninhada e tipo de incubação (sincrônica ou não). Por fim, descrevemos brevemente três métodos de se estimar sucesso reprodutivo, por meio de predação aparente, protocolo de Mayfield e de modelos lineares generalizados. Fechamos o capítulo abordando três importantes aplicações de estudos de reprodução para a conservação e o manejo de aves. Eles são uma parte fundamental para a realização de análises de viabilidade de populações (PVAs) e podem ser uma das maneiras de aumentar populações de aves através de manejo de ninhos. Finalmente, enfati-zamos que devemos conhecer mais e realizar monitoramentos de longo prazo da reprodução das aves para entendermos os possíveis efeitos das mudanças climáticas sobre as aves.

Palavras-Chave: ninhos, reprodução, métodos, experimentos.

conservação e manejo, entre outros (Brown, 1987, Bennett & Owens, 2002, Begon et al., 2006).

Apesar da importância dos estudos sobre a re-produção das aves, nosso conhecimento sobre a bio-logia reprodutiva das aves brasileiras e neotropicais como um todo ainda é muito limitado. A maioria das aves neotropicais não possui sequer uma descri-ção dos seus ovos ou ninhos. Apenas para poucas regiões (exemplos em Oniki & Willis, 1983, Ro-binson et al., 2000, Auer et al., 2007) ou espécies temos estudos detalhados sobre diversos aspectos da biologia reprodutiva, como para Neothraupis fascia-ta (Lichtenstein, 1823) (Thraupidae) (Alves, 1990, Alves & Cavalcanti, 1990, Duca, 2007, Manica, 2008) no Cerrado. Esta falta de conheci-mento sobre a biologia reprodutiva e de monitora-mento das aves neotropicais contrasta fortemente com o amplo conhecimento destes aspectos adqui-

Introdução

O sucesso reprodutivo dos organismos faz par-te do conceito de valor adaptativo (também conhe-cido como aptidão) ( fitness), um dos mais impor-tantes em ecologia evolutiva (Endler, 1986). Uma das definições mais tradicionais de valor adaptati-vo é o “sucesso reprodutivo diferencial de indivídu-os”, embora a própria definição de valor adaptativo venha evoluindo (Brommer, 2000, Metcalf & Pavard, 2007). Um parâmetro muito usado para quantificar o valor adaptativo é o “sucesso reprodu-tivo ao longo da vida” (LRS = lifetime reproductive success) (Endler, 1986). Estudar e entender aspec-tos da reprodução das aves não é importante ape-nas para estudos ecológicos, evolutivos e comporta-mentais (Stutchbury & Morton, 2001, 2008), mas também para estudos de sistemática, fisiologia,

Ornitologia e Conservação: Ciência Aplicada, Técnicas de Pesquisa e Levantamento2


rido principalmente ao longo do século XIX para as aves da Europa (Baillie, 1990) e da América do Norte (DeSante & Rosenberg, 1998). Isso tam-bém afeta o desenvolvimento de teorias (Martin, 1996, Bennett & Owens, 2002), pois a maioria das espécies mais bem estudadas encontra-se nas regiões temperadas onde a diversidade é menor (Begon et al., 2006). Portanto, aqui contribuímos com noções teóricas e metodológicas gerais para o estudo de diversos aspectos da biologia reprodutiva de aves. O capítulo é dividido em três partes: Mé-todos de Campo, Análise de Dados e Aplicações em Conservação e Manejo. Alertamos que diversas metodologias descritas aqui só deverão ser utiliza-das após o cumprimento das medidas éticas e legais perante os órgãos responsáveis.

Métodos de Campo

Seleção de Sítio de Nidificação A seleção de hábitat para nidificação pode

ser um comportamento adaptativo, pois pode in-f luenciar a fecundidade, a sobrevivência e o sucesso reprodutivo dos indivíduos (Martin, 1995, 1998). A redução do risco da predação (Weidinger, 2002), a facilitação ao acesso a recursos necessários para a reprodução e o microclima do ninho são os principais benefícios na escolha de locais para nidi-ficação. Comparações entre sítios de nidificação já utilizados pelos indivíduos e sítios de nidificação disponíveis no ambiente são os métodos mais ade-quados para o teste de hipóteses sobre seleção de hábitat (Jones, 2001). Por isso, as mesmas variá-veis devem ser medidas em cada tratamento.

É importante delimitar as escalas tempo-rais (início, meio e fim da estação reprodutiva) e espaciais (micro, meso e macro-hábitat) que serão avaliadas, além de adequá-las às características da história natural e de vida da espécie em estudo (Jo-nes, 2001). O grau de cobertura do ninho, a dis-ponibilidade de recursos e de condições adequadas para a reprodução são medidas que podem indicar possíveis pressões de seleção na sobrevivência do ninho. Na escala do micro-hábitat, podem ser obti-das informações como a posição do ninho na estru-tura de sustentação (por exemplo, altura em relação ao substrato, distâncias horizontais e verticais da borda do ninho às bordas horizontais e verticais da estrutura) (Cresswell, 1997), o grau de cobertu-ra do ninho (Weidinger, 2002), o isolamento da estrutura de sustentação (Roper, 2000), a densi-dade da vegetação no entorno do ninho (Mezqui-da, 2004, Aguilar et al., 2008) e, ainda, medidas de umidade e temperatura. Na escala do meso ou macro-hábitat, medidas relativas à estrutura da ve-

getação, como riqueza e abundância das espécies de plantas, número e altura desses indivíduos e por-centagem de cobertura do solo pela copa são, tam-bém, possíveis indicadores da qualidade do hábitat para nidificação (Mezquida, 2004, Santos et al., 2006, Aguilar et al., 2008).

Tamanho de TerritórioO tamanho do território é um importante

atributo ecológico das populações, pois pode de-terminar a densidade e o padrão de distribuição local dos indivíduos (Carpenter, 1987). O ma-peamento dos territórios é considerado o melhor método para medir a densidade de aves em grandes áreas e para isto é necessário obter dados a respeito do tamanho dos territórios das espécies de interesse (Odum & Kuenzler, 1955). Os territórios podem ser definidos como uma área exclusiva que um casal ou bando usa para viver e reproduzir (Maher & Lott, 1995), porém os padrões de territorialidade variam para diferentes espécies sendo adotada uma classificação funcional dos territórios (Perrins & Birkhead, 1983).

A maneira mais adequada para medir o tama-nho do território de aves é o método de polígonos (Odum & Kuenzler, 1955), que também pode ser aplicado para medir áreas de vida. Este método consiste em unir com uma reta os pontos externos em que os indivíduos foram visualizados, forman-do-se um polígono. O maior polígono obtido é con-siderado como o território, e as áreas dos polígonos podem ser obtidas utilizando-se um software que possibilita medidas de áreas como ArcView, Auto-Cad.

Para aplicação do método do polígono, os in-divíduos deverão ser capturados e marcados com combinações únicas de anilhas coloridas, permitin-do a identificação individual através de observações com binóculos. Utilizando o método de indivíduo focal (Altmann, 1974, Martin & Bateson, 1993) para realizar as observações, os indivíduos devem ser acompanhados e suas localizações mar-cadas a cada 5 minutos ou a cada grande desloca-mento (> 10 m), mesmo que não tenha completado 5 minutos entre uma marcação e outra (Odum & Kuenzler, 1955). As marcações poderão ser feitas diretamente num mapa da área de estudo ou atra-vés da marcação dos pontos com auxílio de um GPS (Global Positioning System) para posterior análise em um programa de georreferenciamento. A cada série de 10 pontos consecutivos marcados, deve-se fazer um mapa da área formada pela união dos pontos externos (Figura 1A-E) e obter uma curva da área por pontos de observação (Figura 2). A fi-gura 1A mostra o primeiro polígono obtido pela



união dos pontos mais ex-ternos do primeiro conjunto de 10 pontos de localização marcados consecutivamente. À medida que são obtidos outros conjuntos de pontos, obtemos novos polígonos sempre com união dos pon-tos externos (Figura 1B-D). A partir de um determinado momento, os novos pontos de localização obtidos estarão localizados dentro da área previamente marcada e não implicarão em aumento significativo na área do polígono (Figu-ra 1E). Através da observação da estabilização da curva “pontos de localização vs. área” (Figura 2) podemos decidir sobre a necessidade do esforço amostral no campo para obtenção de novos pontos de localização (Odum & Kuenzler, 1955). En-tretanto, tanto este método como outros possuem limitações e cada método pode gerar resultados um pouco diferente dos outros (Ribeiro et al., 2002). Veja Lopes & Marini (2006) e Rodrigues & Domingues (2007) para estudos de caso recentes de delimitação de territórios ou áreas de vida.

O uso da telemetria com utilização de rádios transmissores em estudos de estimativas de tama-nhos de territórios (Kattan & Beltran, 2002, Fedy & Stutchbury, 2004) permite a obtenção de um grande número de registros do indivíduo em um intervalo de tempo relativamente curto. Os primeiros estudos utilizando radiotelemetria depararam com limitações relativas ao tamanho e peso dos transmissores e dos animais que foram monitorados. No entanto, hoje podemos encontrar transmissores relativamente pequenos e leves (~2 g) com baterias que duram até 60 dias (Advan-

ced Telemetry Systems) podendo ser utilizados na obtenção de dados para estimativas de tamanho de territórios de espécies relativamente pequenas como muitos Passeriformes (Kattan & Bel-tran, 2002).

Comportamento ReprodutivoSistemas de acasalamento e estrutura social

As principais categorias e generalizações dos sistemas de acasalamento das aves são: a monoga-mia, a poliginia, a poliandria ou a promiscuidade (Lack, 1968). Os três últimos sistemas são con-siderados tipos de poligamia (Ligon, 1999). Até recentemente, 90% das aves eram consideradas mo-nogâmicas (Lack, 1968). Porém, o desenvolvimen-to de técnicas moleculares na análise de parentesco permitiu acessar os sistemas genéticos, e não apenas sociais, de acasalamento das espécies (DeWoody, 2005). Esses estudos indicaram que 86% dos pas-seriformes socialmente monogâmicos são, na rea-lidade, sexualmente poligâmicos (Griffith et al., 2002).

A estrutura social está, muitas vezes, associada ao sistema de acasalamento que ocorre na espécie. Possíveis benefícios no sucesso reprodutivo dos re-produtores favorecem a cooperação e a vida em gru-

po, como em espécies com reprodução co-operativa (Brown, 1987). Assim, as aves podem viver tanto em grupos, em pares ou, ainda, solitárias em determinadas épocas do seu ciclo de vida. O balanço entre os custos e benefícios pode influenciar dire-tamente na composição dos grupos sociais e no comportamento dos indivíduos, que buscam maximizar seu valor adaptativo (Pulliam & Caraco, 1984).

Nesse contexto, observações com-portamentais em campo, utilizando-se o método do indivíduo-focal (Martin & Bateson, 1993) fornecem informações importantes sobre a função de cada indi-víduo nos sistemas reprodutivos e sociais. No entanto, para avaliar e categorizar adequadamente o sistema de acasalamen-

Figura 1. Exemplo hipotético dos polígonos formados pela união dos pontos externos de cada conjunto de 10 pontos de localização marcados consecutivamente (A a E).

Figura 2. Modelo de curva cumulativa da área dos territórios a cada 10 pon-tos de observações.



to e a estrutura social das espécies é imprescindí-vel que os dados de observação de campo sejam complementados com resultados de análises gené-ticas de paternidade e parentesco dos indivíduos (Bennett & Owens, 2002, Griffith et al., 2002), pois é inviável observar o comportamento de indivíduos ininterruptamente.

Cuidado parentalA construção do ninho, a termo-regulação, o

acesso a recursos alimentares e a proteção contra predadores são as principais formas de cuidado pa-rental realizadas pelos adultos (Clutton-Brock, 1991). A variação nos tipos de cuidado parental encontrada entre as espécies está diretamente as-sociada aos padrões de maturidade dos ninhegos. Esses padrões variam ao longo de um espectro que abrange desde espécies precociais, nas quais ninhe-gos nascem menos dependentes dos adultos, até es-pécies altriciais, nas quais os ninhegos nascem de olhos fechados e com pouca ou nenhuma pluma-gem, e totalmente dependentes dos adultos (Star-ck & Ricklefs, 1998, Winkler, 2001).

Para estudar o cuidado parental em uma es-pécie são necessárias observações de todo o evento reprodutivo, desde a construção do ninho até a fase final de dependência nutricional e de defesa dos ni-nhegos. Informações sobre o esforço de cada adulto em atividades no cuidado parental, como o tempo gasto na construção do ninho e na incubação, a taxa de entrega de alimento no ninho, a taxa de defesa contra predadores, o número de dias de per-manência do ninhego no ninho (Manica, 2008, Santos, 2008, Sousa, 2008) podem ser facil-mente obtidas em observações e checagens diárias no período de atividade do ninho. Por outro lado, o cuidado parental realizado fora do ninho pode ser mais difícil de ser medido em algumas espécies, pois os filhotes podem se deslocar, distanciando-se do local de nidificação, ou podem ficar abrigados e escondidos na vegetação. Essas medidas comporta-mentais podem ser obtidas por meio de filmagens ou observações diretas do indivíduo-focal (Mar-tin & Bateson, 1993). É importante distinguir facilmente todos os indivíduos reprodutores e não reprodutores pertencentes ao grupo social e que re-alizam o cuidado com a prole, o que pode ser feito principalmente utilizando-se anilhas coloridas.

Ajudantes de ninhoA reprodução cooperativa é rara entre as aves

(Cockburn, 2006) e ocorre quando outros indi-víduos, além do par reprodutor, cuidam de filhotes que não são seus próprios descendentes (Brown, 1987). Os ajudantes de ninho auxiliam, principal-

mente, na alimentação do ninhego e na defesa do ninho ou do território (Lingon & Burt, 2004), mas podem contribuir também na construção de ninhos ou na incubação (Skutch, 1961). Diver-sas características reprodutivas e comportamentais dos indivíduos envolvidos nesse comportamen-to (reprodutores ou não-reprodutores) podem ser avaliadas em função da presença dos ajudantes de ninho (Duca, 2007, Manica, 2008). O tamanho do território, sucesso reprodutivo, tamanho da ni-nhada e o cuidado parental podem ser medidos de acordo com os métodos descritos neste capítulo em Tamanho de território, Estimativas do sucesso repro-dutivo, Tamanho da ninhada e Cuidado parental, respectivamente. Além dessas variáveis, os ajudan-tes podem contribuir na produtividade dos ninhos (Emlen & Wrege, 1991), que pode ser medida como o número de filhotes bem-sucedidos por ni-nho, determinado no final do monitoramento dos ninhos. O investimento maternal nos ovos também pode ser influenciado em grupos com ajudantes, e pode ser medido através da qualidade nutricional e tamanho dos ovos (Williams, 1994, Russel et al., 2007). A presença dos ajudantes de ninho au-xiliando na alimentação dos ninhegos pode, ainda, aumentar a taxa de crescimento dos ninhegos ou reduzir o tempo de permanência dos mesmos no ninho, evitando o risco da inanição ou diminuindo o de predação (Emlen & Wrege, 1991).

As causas da permanência dos ajudantes de ni-nho em territórios alheios, como o atraso na própria reprodução e dispersão, são perguntas de grande in-teresse nessa área. Para responder tais questões, é ne-cessário conhecer a composição dos grupos sociais, os padrões de dispersão e conquista de territórios pelos indivíduos, e, ainda, o tamanho populacional, pois ambientes saturados podem ser desfavoráveis para alguns indivíduos (Woolfenden & Fitzpa-trick, 1984). Aliada a essas informações, a relação de parentesco entre ajudantes, filhotes e reproduto-res (DeWoody, 2005) permite avaliar, ainda, ques-tões sobre conflitos sexuais, custos e benefícios para cada indivíduo na reprodução cooperativa.

Procura de NinhosA procura por ninhos de aves terrestres pode

ser feita por meio de procura aleatória no ambiente ou de evidências dos comportamentos das aves adul-tas. A partir da constatação de alguma evidência de atividade reprodutiva, como transporte de material para a confecção dos ninhos ou de alimento para os ninhegos, deve-se adotar a estratégia de seguir a ave até o local do ninho. O conhecimento dos limites da área de vida ou território de um determinado ca-sal facilita a procura pelo ninho. Neste caso o pes-



quisador poderá utilizar a definição de “território utilizado” (Odum & Kuenzler, 1955) e concen-trar a procura do ninho nesta parte do território do casal. Outros padrões comportamentais que tam-bém podem ser utilizados como evidências para a localização dos ninhos podem estar relacionados a características de cada espécie, e apenas com o tem-po de observação e conhecimento da espécie de in-teresse que o pesquisador conseguirá definir quais os comportamentos indicam a presença de ninhos. Lopes & Marini (2005) apresentam comporta-mentos de duas espécies de Passeriformes (Suiriri suiriri (Vieillot, 1818) e S. islerorum Zimmer, Whittaker & Oren, 2001, Tyrannidae) que levam à descoberta de ninhos. Entretanto, para algumas espécies, como o tuiuiú ( Jabiru mycteria, (Lichtenstein, 1819), Ciconiidae) a procura e le-vantamento de ninhos pode utilizar metodologias bem específicas e alternativas, como levantamentos aéreos (Campos & Coutinho, 2004).

Monitoramento de NinhosO monitoramento de ninho é um dos aspec-

tos mais importantes para obtenção de informa-ções a respeito da biologia reprodutiva de espécies de aves. Através deste monitoramento é possível obter dados de tipo de incubação (sincrônica ou assincrônica), tempo de incubação e permanência dos ninhegos no ninho, tamanho da ninhada, taxa de crescimento dos ninhegos, taxa de eclosão dos ovos, produção anual de filhotes, sucesso reprodu-tivo e causas de perdas de ninhadas. Outras infor-mações a respeito da participação de cada sexo nas diferentes etapas da reprodução (confecção dos ni-nhos, incubação e alimentação dos ninhegos) tam-bém podem ser obtidas através de observações dos indivíduos adultos no ninho.

A definição do intervalo de monitoramento dos ninhos depende da espécie que está sendo es-tudada. Para Passeriformes que possuem períodos de incubação dos ovos e alimentação dos ninhegos relativamente curtos, o monitoramento em inter-valo de três a quatro dias é o ideal. Mas, para defi-nição exata do tempo de incubação ou de perma-nência dos filhotes no ninho, devem-se fazer visitas diárias rápidas no período provável de nascimento ou de saída do ninho. Cada vez que o ninho for monitorado deve-se anotar dados a respeito de seu conteúdo como número de ovos ou ninhegos. No caso de ninhegos, deve-se descrever seu estádio de desenvolvimento com base no tamanho, formato e cor das penas, bico e tarsos, e presença de olhos abertos ou fechados. Quando um ninho que estava ativo (com ovos ou filhotes) for encontrado vazio deve-se procurar por evidência de predação como

danos em sua estrutura, pedaços de casca dos ovos, evidências de sangue, tecido e penas. Uma alter-nativa ao monitoramento visual é a utilização de monitoradores eletrônicos de temperatura (data loggers), que permitem controlar as mudanças de temperatura dentro dos ninhos, e assim determinar as datas que os eventos acontecem (Arnold et al., 2006, Hartman & Oring, 2006, Weidinger, 2006). O monitoramento de ninhos acima da altu-ra dos olhos ou alcance das mãos pode ser feito com o uso de espelhos fixados em hastes, ou de técnicas de escalada, como no caso de ninhos de Falconifor-mes e muitos Psittacidae. Entretanto, deve-se ten-tar causar o mínimo de perturbação ao ninho para evitar abandonos ou atrair predadores.

As atividades dos pesquisadores estudando ni-nhos podem atrair predadores e alterar os compor-tamentos das aves nos ninhos (Rodgers & Bur-ger, 1981, Verboven et al., 2001, Silva, 2002). Predadores visualmente orientados podem seguir os pesquisadores ou aprender a encontrar ninhos através das marcações utilizadas. Predadores olfati-vamente orientados podem ser atraídos aos ninhos pelo odor dos pesquisadores ou dos ovos artificiais (no caso de experimentos). Os adultos dos ninhos podem abandonar os mesmos ou alterar compor-tamentos, pelo menos temporariamente. Os ni-nhegos grandes podem sair antecipadamente dos ninhos com a aproximação dos pesquisadores, com possíveis efeitos negativos tanto para a sobrevivên-cia dos mesmos quanto para a coleta dos dados. Em resumo, o monitoramento dos ninhos deve ser re-alizado com cuidado, permanecendo o mínimo de tempo próximo destes e evitando causar alterações na vegetação e no comportamento dos adultos.

Placas de IncubaçãoA existência, localização e formato da placa

de incubação variam entre as espécies. Entretanto, apenas indivíduos que incubam possuem placa, em geral as fêmeas, mas também machos de algumas espécies, como os Thamnophilidae e Formicarii-dae. O manual do CEMAVE (1994) possui um guia gráfico de classificação dos estágios das placas de incubação. A placa de incubação pode ser uti-lizada para ajudar a definir o período de reprodu-ção das aves em uma localidade (Piratelli et al., 2000, Marini & Durães, 2001).

Identificação de PredadoresCâmeras

Sistemas de monitoramento de ninhos por meio da captura de imagens têm sido cada vez mais utilizados na identificação de possíveis predadores. Câmeras fotográficas (camera trap) fornecem ima-



gens estáticas do momento da predação (Cutler & Swann, 1999) e podem ser ativadas tanto por luz infravermelha (Hernandez et al., 1997) como por ativação mecânica pelo próprio movimento do predador (Anthony et al., 2004). Entretanto, es-tas câmeras não são ideais para ninhos ativos, pois as fotos serão tiradas todas as vezes que ocorrer algum movimento no ninho. Isto é, toda vez que um adulto ou ninhego se movimentar uma foto é tirada tornando inviável o uso destas câmeras. Fil-madoras digitais ou analógicas criam vídeos (time-lapse video recorders) e permitem monitorar ninhos continuamente, sem a perda de registros, e também podem ser acionadas por sensores de movimento (Bolton et al., 2007). O sistema de acionamen-to por movimento é vantajoso por reduzir o gasto energético de baterias e o número de imagens ou gravações que deverão ser analisadas posteriormen-te. Porém, o atraso do acionamento da gravação ou da captação de imagens pode levar a perdas de re-gistros de predação. Além disso, ambos os tipos de equipamentos (câmeras fotográficas e filmadoras) oferecem outras desvantagens, como influência no comportamento dos indivíduos (Herranz et al., 2002) e altos custos logísticos. Tecnologias digitais mais recentes têm sido propostas como solução a al-guns desses problemas, dentre elas filmadoras acio-nadas por energia solar (Margalida et al., 2006), de tamanho reduzido e com maior velocidade de captação de imagens (Pierce & Pobprasert, 2007) ou, ainda, filmadoras sem-fio adaptadas para filmagens de ninhos em cavidade (Huebner & Hurteau, 2007). O uso de lentes com infra-vermelho é recomendável para filmagem noturna ou de ninhos em cavidades, diminuindo a pertur-bação causada no ninho pelo uso de luz artificial.

Ovos artificiaisOvos artificiais são ferramentas que permi-

tem registrar vestígios dos predadores de ninho (Marini & Melo, 1998). Esses ovos podem ser feitos preenchendo-se moldes de cascas de ovos, se-melhantes aos da espécie de estudo, com massa de modelar à base de cera branca, plasticina ou argila (Green, 2004, Tory et al., 2006). Para imitar as colorações dos ovos verdadeiros podem ser feitas pinturas utilizando-se tintas atóxicas ou outros pigmentos naturais ou massas de plasticina colori-das (Tory et al., 2006). Marcas dos bicos, dentes, garras ou patas dos possíveis predadores podem fi-car impressas nos ovos artificiais e podem ser com-paradas e identificadas por meio de testes com ani-mais em cativeiro (França, 2005).

Porém, alguns cuidados devem ser tomados na utilização deste método. Em alguns casos, é re-

comendável amarrar os ovos artificiais ao ninho com uma linha ou arame, para evitar que possíveis predadores os levem para fora do ninho (Green, 2004). A utilização desses ovos pode ser feita tanto em ninhos naturais como em ninhos artificiais. Po-rém, a segunda opção é a mais recomendável, uma vez que o comportamento dos reprodutores pode ser alterado e o experimento invalidado. A atração ou repulsão de possíveis predadores pode ser outra desvantagem desse método, pois o sistema olfativo desses pode ser bem desenvolvido.

ExperimentosNinhos artificiais

Estudos com ninhos artificiais têm sido reali-zados para avaliar padrões de predação de ninhos de aves durante o período de incubação sob diferen-tes condições (Gibbs, 1991, Major & Kendall, 1996, Leite & Marini, 1999, Duca et al., 2001). A utilização de ninhos artificiais em experimentos possibilita o controle de variáveis e elaboração de diferentes desenhos amostrais direcionados ao tes-te de hipóteses a respeito da predação de ninhos e variações do hábitat (Wilcove, 1985, Marini, 1997, Marini & Weale, 1997, Roper, 2003, Alvarez & Galetti, 2007). Outra vantagem é a economia do esforço de campo por possibilitar tes-tes com número amostral expressivo em intervalo de tempo relativamente curto. Entretanto, existem diversas críticas à realização destes experimentos (Roper, 1992, Wilson et al., 1998, Robinson et al., 2005), como taxas de predação diferentes das de ninhos naturais, estimativa errônea de predação por incapacidade dos predadores de consumir ou perfurar os ovos, atração diferencial de predadores pelos odores ou cores do ninho ou ovos, e falta de realismo como ausência dos adultos. Apesar des-tas críticas, alguns estudos com ninhos artificiais já foram realizados no Brasil, principalmente tes-tando efeitos de borda e de fragmentação (Melo & Marini, 1997, Tabarelli & Mantovani, 1997, Leite & Marini, 1999, Duca et al., 2001, França, 2005), assim como do tipo de ovo e de local do ninho (Alvarez & Galetti, 2007).

Tipos de ninhosPara a confecção dos ninhos artificiais, deve-se

usar material semelhante aos utilizados pela maio-ria das espécies de aves da região onde será feito o experimento. Normalmente, ninhos artificiais são confeccionados com algum material vegetal. Os ni-nhos poderão ser confeccionados usando-se feixes de gramíneas dispostos em espiral e comprimido contra uma forma (concha) para que os ninhos ad-quiram um formato padronizado de aproximada-



mente 8-9 cm de diâmetro externo, 6-7 cm de diâ-metro interno e 5 cm de altura. Posteriormente, os ninhos deverão ser alinhavados para evitar a desa-gregação. Depois de prontos, recomenda-se banhar os ninhos em água barrenta e deixar secar ao sol para reduzir o odor humano. Após esta etapa, os ninhos deverão ser manipulados com uso de luvas de borracha. Ninhos fechados também podem ser confeccionados com madeira, bambu ou tubos de plástico. Para estes ninhos, o diâmetro da abertura, o tamanho, diâmetro interno e profundidade do ninho e a altura em relação ao solo são importantes para o sucesso do estudo. A colocação de ninhos ar-tificiais, como ninhos fechados para araras-azuis-grandes (Anodorhynchus hyacinthinus, (Latham, 1790), Psittacidae), pode ser uma estratégia de ma-nejo apropriada para aumentar a quantidade de sí-tios de nidificação para algumas espécies (Kuniy et al., 2006).

Tipos de ovosO ideal é utilizar ovos em quantidade, tama-

nho e coloração semelhantes aos ovos do grupo de espécies que se pretende avaliar. Entretanto, a colocação de apenas um ovo por ninho é o sufi-ciente para realização de um experimento. Assu-mindo que o experimento será montado para si-mular ninhos de espécies de Passeriformes, as pos-sibilidades são de conseguir ovos de Passeriformes em cativeiro ou utilizar ovos de codorna japonesa (Coturnix coturnix, Linnaeus, 1758, Phaseani-dae). Ovos de codorna são mais viáveis para serem utilizados, pois podem ser facilmente encontrados em qualidade e quantidade suficientes para o ex-perimento e ao mesmo tempo aproximam-se do tamanho dos ovos dos Passeriformes. Outra pos-sibilidade é a utilização de ovos artificiais feitos de plasticina (massa de modelar à base de cera branca) (Dion et al., 2000, Zanette, 2002, Alvarez & Galetti, 2007). Ovos de espécies criadas em cativeiro como o canário do reino (Serinus cana-ria (Linnaeus, 1758), Fringillidae) (Alvarez & Galetti, 2007), curió (Sporophila angolensis (Linnaeus, 1766), Emberizidae) (Oliveira et al., 2008) e o periquito-australiano (Melopsitta-cus undulatus (Shaw, 1805), Psittacidae) também podem ser facilmente obtidos e utilizados nos ex-perimentos e são mais parecidos com os ovos de pequenos passeriformes. Coletar ovos de pardal (Passer domesticus, (Linnaeus, 1758), Passeridae) e utilizá-los no experimento com ninhos artificiais também pode ser uma alternativa. Para experimen-tos que simulam taxa de predação de aves maiores pode-se utilizar ovos comerciais de galinha domés-tica (Andrén, 1992).

Tipos de experimentosRecomenda-se que os ninhos sejam expostos

à predação por um intervalo de tempo similar ao período de incubação dos ovos das espécies que se pretende avaliar. Assumindo que o experimen-to será direcionado para simulação de ninhos de Passeriformes, os ninhos artificiais poderão ser expostos à predação por aproximadamente 15 dias, representando um intervalo de tempo semelhante ao período de incubação descrito para diversas es-pécies de Passeriformes (Duca & Marini, 2004, Lopes & Marini, 2005, Medeiros & Marini, 2007). Os ninhos poderão ser checados quanto ao seu conteúdo após 5, 10 e 15 dias de exposição e deverão ser considerados predados quando pelo menos um dos ovos for danificado ou removido. Entretanto, como as taxas de predação obtidas são relativas entre dois ou mais tratamentos, o experi-mento pode durar mais ou menos que o tempo de incubação das aves da região.

A disposição (local e altura) dos ninhos na área do experimento deverá ser de acordo com o objetivo do estudo. De qualquer forma, os ninhos deverão ser colocados a uma distância de pelo me-nos 25 m um do outro. O número de ninhos deverá ser otimizado para se obter um tamanho amostral suficiente para obtenção das respostas pretendidas com o experimento. Por exemplo, se o estudo pre-tende avaliar diferenças na taxa de predação entre os ambientes de borda e o interior de um grande fragmento f lorestal, recomendamos colocar cerca de 30 ninhos em cada uma das réplicas espaciais de cada tratamento. Entretanto, se o fragmento é pequeno, o número de ninhos terá que ser menor e proporcional ao seu tamanho. Deve-se evitar altas densidades de ninhos. A maioria dos estudos são realizados com ninhos colocados entre o solo e 2 m de altura, por praticidade. Mas, a altura dos ninhos deve ser definida dependendo dos objetivos do es-tudo. O ideal seria que tanto o local como a altura dos ninhos fossem definidos aleatoriamente. En-tretanto, por motivos logísticos, os experimentos tendem a ser realizados em transectos lineares em alturas pré-determinadas. Experimentos com ni-nhos artificiais deverão ser desenvolvidos, de pre-ferência, durante a estação reprodutiva da maioria das espécies de aves existentes na região onde será desenvolvido o estudo.

Manipulações de ninhadasEsse tipo de experimento permite testar hipó-

teses relacionadas aos fatores limitantes do tamanho da ninhada nas aves (Stuchbury & Morton, 2001). Dentre esses fatores, o esforço parental dos indivíduos nas diferentes fases reprodutivas (postu-



ra, incubação e ninhego) (Heaney & Monaghan, 1996), a influência do risco da predação e a disponi-bilidade de alimento no meio (Young, 1996) per-mitem predizer suas influências sobre os aspectos da história de vida das aves. A manipulação permite criar ninhadas reduzidas ou aumentadas, em relação ao tamanho médio da ninhada conhecido para a es-pécie em estudo. As translocações podem ser feitas tanto na fase de postura dos ovos como no período de ninhego. É importante que haja sincronia entre os ninhos que irão receber ou doar ovos/ninhegos, ou seja, as datas de postura/eclosão devem ser as mesmas. Em espécies nas quais as posturas ocorrem assincronicamente, a substituição dos ovos por ovos artificiais, durante o intervalo entre as posturas, pode evitar o abandono do ninho pelos adultos, pois o ninho não deve ficar vazio como feito por Sousa (2008). Manipulações de ninhadas necessitam ser autorizadas pelas autoridades competentes e seus riscos devem ser avaliados quando forem realizadas com espécies raras ou ameaçadas.

Métodos Analíticos

Descrição do NinhoDiversos tipos de ninhos são encontrados entre

as espécies de aves e variam desde a ausência abso-luta de material na sua construção até ninhos mais complexos e compartilhados por vários indivíduos reprodutores (Skutch, 1976, De La Peña, 1987, 1996, Sick, 1997, Hansell, 2000, Di Giacomo, 2005). Vários tipos de descrições de ninhos são en-contrados na literatura (Euler, 1900, Fraga & Narosky, 1985, Sick, 1997, Narosky & Salva-dor, 1998, Winkler, 2001, Simon & Pacheco, 2005). Critérios, características e nomenclaturas padronizadas na classificação de ninhos foram su-geridos recentemente (Winkler, 2001, Simon & Pacheco, 2005), facilitando a identificação e comparação de ninhos de diversas espécies. De modo geral, os ninhos podem ser divididos em qua-tro padrões principais de acordo com padrões bási-cos de formato e estrutura de sustentação (adapta-do de Simon & Pacheco, 2005): 1) simples, nos quais os ovos são colocados diretamente no subs-trato, com ou sem material de revestimento ou al-teração na estrutura do substrato (como raspagem e afastamento da folhagem no solo); 2) em forma de cesto ou taça, que pode variar de acordo com a estrutura de suporte, o material com o qual é cons-truído e a presença ou não de estruturas protetoras, como cúpulas; 3) ninhos fechados, com diferentes formatos, desde globulares a ovóides, com ou sem estruturas de entrada e 4) ninhos em cavidades na-turais ou artificiais, construídos em morros, tron-

cos de árvores, buracos construídos por mamíferos, etc. Na descrição de ninhos, é importante também detalhar o material utilizado na confecção, assim como o arranjo e a disposição dessas estruturas. Medidas métricas dos ninhos, como comprimento, altura, profundidade da câmara oológica e volume devem ser tomadas, preferencialmente, no início da atividade do ninho, pois podem ser deformados ao longo do tempo pelo uso dos adultos ou ninhegos. Medidas relativas ao micro e meso-hábitat (ver Se-leção de hábitat de nidificação) também são impor-tantes na caracterização do ninho. O registro foto-gráfico ou ilustrações do ninho, inclusive junto ao seu hábitat de nidificação, permitem ilustrar todas as características descritas (Simon & Pacheco, 2005). O comportamento reprodutivo da espécie é, também, relevante na descrição, uma vez que al-gumas espécies nidificam em ninhos comunitários, enquanto outras reutilizam ninhos abandonados de outras espécies ou, ainda, reutilizam ninhos (Aguilar & Marini, 2007). Descrições recen-tes de ninhos (Marini & Cavalcanti, 1994, Codenotti, 1997, Prestes et al., 1997, Simon et al., 1999, Aguilar et al., 2000, Pichorim, 2002, 2006, Pinho & Nogueira, 2003, Lopes & Marini, 2005, Gressler & Marini, 2007) demonstram como este tipo de informação ainda é necessária no Brasil.

Estádios ReprodutivosApós o acompanhamento dos ninhos durante

o seu desenvolvimento desde a construção até a sa-ída dos filhotes do ninho, determinadas variáveis biológicas e comportamentais podem ser utiliza-das para comparações ou testes de hipóteses. Em todos os estádios reprodutivos, a participação dos indivíduos do grupo social pode ser medida para avaliar seus custos e benefícios no cuidado parental (ver Cuidado parental). Características biológicas, como tamanho da ninhada, períodos de postura, incubação e permanência do ninhego no ninho, também podem ser analisadas após o monitora-mento do evento reprodutivo.

Após a finalização da construção do ninho, a postura dos ovos pode ocorrer imediatamente ou após alguns dias. A postura dos ovos pode ser sin-crônica (no mesmo dia) ou assincrônica (em dias subsequentes ou alternados). O início da incuba-ção pode coincidir com a postura do primeiro ovo ou pode ocorrer após a postura de todos os ovos. A identificação deste padrão é importante, pois irá predizer se a eclosão dos ovos será sincrônica ou as-sincrônica, respectivamente.

Na descrição dos ovos, devem ser abordadas informações sobre o padrão de coloração, as medi-



das de tamanho (largura, comprimento), a massa e o formato (ovóide, piriforme, esférico ou elíptico). Caso o ninho tenha sido encontrado com ovos, pode-se estimar a idade dos mesmos através de ilu-minação (Westerskov, 1950, Weller, 1956) ou por meio de imersão em água (Gonzaga & Cas-tiglioni, 1999, Mabee et al., 2006, Rush et al., 2007). Quanto à fase de ninhego, descrições diárias e detalhadas, como abertura dos olhos, medidas corporais (asa, cauda, tarso e narina) (Sick, 1997) e do padrão de crescimento da plumagem permitem classificar o tipo de desenvolvimento (de precocial a altricial, Starck & Ricklefs, 1998). Com es-ses dados é possível construir curvas de crescimento das medidas corporais dos indivíduos, utilizando o método descrito por Ricklefs (1967).

Período ReprodutivoEstudos que objetivam determinar o perí-

odo reprodutivo de espécies de aves devem focar sua atenção principalmente na procura de ninhos ativos e subsequente monitoramento dos mesmos. Considera-se um ninho como ativo quando há ovos e/ou ninhegos. O período reprodutivo pode ser considerado a partir da postura do primeiro ovo e termina quando o último ninho ativo torna-se ina-tivo. No entanto, há outras evidências indiretas do período reprodutivo de aves que também podem fornecer evidências da estação reprodutiva de uma espécie, como cópulas, construção de ninhos, etc.

São evidências indiretas de atividades repro-dutivas as presenças de pro-tuberância cloacal nos ma-chos e de placa de incubação que podem ocorrer tanto em machos quanto em fêmeas, dependendo se apenas um ou ambos os sexos participam da incubação dos ovos. A pro-tuberância cloacal é um au-mento sazonal da cloaca que ocorre em machos que pode ou não indicar capacidade reprodutiva (Quay, 1986). Outra evidência de período reprodutivo pode ser obtida por meio da observação de padrões comportamentais re-lacionados a atividades repro-dutivas. Neste caso, registros de indivíduos com compor-tamento de corte, indivíduos carregando material para a confecção dos ninhos ou car-regando alimento no bico são

um indicativo de reprodução e poderão ser utiliza-dos para estimativas de período reprodutivo.

Uma maneira de apresentar os dados que mostram o período reprodutivo de uma espécie é por meio de gráficos. Dois tipos de gráficos po-derão ser feitos: 1) com informações dos ninhos monitorados (Figura 3) e; 2) com informações ob-tidas por meio do exame de indivíduos capturados e que apresentam placa de incubação e/ou protu-berância cloacal (Figura 4). Analisando a figura 3, poderíamos afirmar que a espécie hipotética tem um período reprodutivo iniciando-se em meados de setembro e estendendo até a primeira semana de dezembro. A figura 4 mostra que há indivíduos na população em atividade reprodutiva de agosto a fevereiro.

Tamanho da NinhadaO tamanho da ninhada é o número de ovos

colocados por ninho. A definição do tamanho de ninhada característico de uma determinada espé-cie deverá ser feita com base em dados obtidos de ninhos monitorados por pelo menos uns 3 a 7 dias, pois algumas espécies podem demorar vários dias para completar a ninhada. Basicamente, deve-se registrar o número de ovos colocados por ninho e definir o tamanho médio da ninhada da espécie estudada. Embora uma estimativa segura do tama-nho da ninhada esteja mais relacionada ao tama-nho amostral, que neste caso é o número de ninhos, é importante que os dados sejam coletados em mais

Figura 3. Modelo de gráfico com dados hipotéticos de ninhos com ovos, filhotes e ninhos ativos durante a estação reprodutiva.



de um ano de estudo. Trabalhos recentes têm mos-trado que a mesma população de uma determinada espécie pode apresentar diferenças significativas no tamanho da ninhada entre anos (Duca, 2007), possivelmente devido a variações climáticas.

Tipo de Incubação (sincrônica ou não)As aves apresentam dois tipos básicos de in-

cubação dos ovos: sincrônica e assincrônica. Na in-cubação sincrônica, a ave faz a postura de todos os ovos que compõem a ninhada para depois iniciar a incubação dos ovos. Desta maneira, os ovos ten-dem a eclodir no mesmo dia. Na incubação assin-crônica, a ave inicia a incubação logo após a postura do primeiro ovo e os ninhegos tendem a nascer em dias diferentes. Consequentemente, os ninhegos normalmente apresentam tamanhos e estádios de desenvolvimento (crescimento das penas) distintos com os ninhegos que nasceram primeiro apresen-tando-se mais desenvolvidos que os que nasceram posteriormente.

Para obtenção desta informação no campo é necessário o monitoramento de ninhos e observação dos mesmos desde antes da postura e durante a fase de eclosão dos ovos. Uma leve e pequena marcação dos ovos a lápis é recomendada. Como nem sempre encontramos os ninhos antes da postura dos ovos, observações apenas durante a eclosão podem forne-cer evidências para a definição do tipo de incubação como sincrônica ou assincrônica. Outra evidência que pode ser utilizada é através da observação dos ninhegos presentes em ninhos onde a eclosão já

ocorreu. Filhotes em estádios de desenvolvimento diferentes um do outro pode ser um indicativo de que a incubação é assincrônica. No entanto, algu-mas espécies podem apresentar dimorfismo sexual de tamanho desde a fase de ninhegos e, portanto, o tamanho diferente pode não estar indicando as-sincronia da incubação. O importante neste caso é observar se diferenças nos tamanhos dos ninhegos também são acompanhadas de diferenças no cres-cimento das penas e no desenvolvimento de outras características morfológicas.

Estimativas de SucessoReprodutivoPredação aparente

O método de predação aparente, também cha-mado de sucesso aparente ou de porcentagem sim-ples, é obtido pela razão entre o número de ninhos que tiveram sucesso e o número de ninhos observa-dos. Este método não leva em consideração a idade do ninho na data de encontro, por isso superestima o sucesso. Atualmente ele deve ser utilizado apenas por motivos descritivos ou para comparação com publicações que não utilizaram os métodos mais recentes, como Ricklefs (1969), Oniki (1979) e Skutch (1985).

Protocolo de MayfieldEste método calcula o sucesso reprodutivo a

partir do tempo de exposição do ninho, isto é, do dia em que foi encontrado até o dia em que se tor-nou inativo (por predação ou sucesso) (Mayfield,

1961, 1975, Hensler & Nichols, 1981). Neste método, um ninho ex-posto 10 dias ou 10 ninhos expos-tos por um dia equivalem à expo-sição de 10 dias-ninho. Calcula-se a “Taxa de Sobrevivência Diária” durante a fase de ovo (TDS de ovo) e a da fase de ninhego (TDS de ni-nhego) e a probabilidade de suces-so reprodutivo do ninho através da multiplicação da TSD de ovo pela TSD de ninhego. O resultado da multiplicação corresponde à chan-ce do ninho sobreviver desde o iní-cio da fase de ovo até o fim da fase de ninhego. Portanto, o sucesso de Mayfield é a probabilidade de um casal gerar um ou mais filhotes após todo o ciclo do ninho (incu-bação e crescimento dos ninhegos). O método do tempo de exposição de Mayfield foi muito utilizado nas últimas três décadas (Jehle et al.,

Figura 4. Modelos de gráfico feitos com dados hipotéticos da presença de placa de incubação e protuberância cloacal em aves capturadas.



2004), mas hoje em dia está caindo em desuso em função da utilização de modelos lineares generali-zados (veja abaixo).

Modelos lineares generalizados (MARK/SAS)Atualmente, a melhor maneira de estimar o

sucesso reprodutivo testando hipóteses é por meio do uso de “modelos lineares generalizados” (GLM = “general linear models”). Um grande avanço des-tes modelos em relação ao método de Mayfield é que eles permitem testar o efeito de variáveis sobre o sucesso reprodutivo sem se restringirem a ape-nas dois estádios de desenvolvimento do ninho (Dinsmore et al., 2002, Shaffer, 2004, Jehle et al., 2004). Estas análises podem ser realizadas no programa SAS (modelos de exposição logística re-alizados no PROC GENMOD) (SAS Institute, 1997, Shaffer, 2004) ou no programa MARK (modelos de regressão logística) (Dinsmore et al., 2002, Rotella et al., 2004, Cooch & White, 2007, Dinsmore & Dinsmore, 2007, Rotella, 2007). Detalhes em português do uso destes mé-todos podem ser encontrados em França (2008), Gressler (2008), Manica (2008) e Santos (2008).

Aplicações em Conservação e Manejo

Análise de Viabilidade de Populações (PVA)Dois problemas básicos para a conservação e

o manejo de aves são a identificação de espécies em risco de extinção e a determinação do que deverá ser feito para garantir a persistência das populações. A análise de viabilidade populacional (PVA) é uma ferramenta que pode ser utilizada para auxiliar a solução de ambos problemas (Reed et al., 1998). A PVA tem sido uma ferramenta utilizada na biologia da conservação desde seu desenvolvimento (Sha-ffer, 1981, 1987, Gilpin & Soulé, 1986). Utili-zando dados de história de vida e sua relação com fatores ambientais, a PVA é utilizada para estimar a probabilidade de persistência de populações em diferentes condições ambientais (Shaffer, 1981, Boyce, 1992). Mas, para isso torna-se necessário conhecer diversos parâmetros da espécie em estu-do, como sistema reprodutivo, idade da primeira reprodução, número máximo de filhotes por ano, razão sexual no nascimento e porcentagem de ma-chos e de fêmeas reproduzindo.

Manejo de NinhosA incubação em laboratório e a redução do

tempo de exposição de ovos e ninhegos são me-todologias de manejo com potencial de reduzir as taxas de predação e, consequentemente, aumentar

o sucesso reprodutivo de aves ameaçadas ou com baixa taxa de crescimento populacional. A taxa de predação da fase de ovo pode ser extremamente re-duzida com a incubação em laboratório. Tory et al. (2006) substituíram ovos naturais por artificiais para que o ninho não fosse abandonado pelos adul-tos até o momento em que os ninhegos pudessem ser devolvidos ao ninho após o nascimento.

A redução na taxa de predação de ninhegos pode ser atingida diminuindo o tempo de per-manência destes no ninho (Nilsson & Smith, 1985; Kenward et al., 1993) aumentando sua so-brevivência (Ward & Kennedy, 1996). Quanto menor o período de incubação e crescimento de ninhegos, menor é o tempo de exposição e o risco de predação (Martin, 1987). Isso pode ser atin-gido por meio da administração de suplementos alimentares adequados que podem acelerar o de-senvolvimento dos ninhegos e melhorar a condição corporal (Nilsson & Smith, 1985). Assim como mencionado acima para “Manipulações de ninha-das”, estes experimentos necessitam ser autorizados pelas autoridades competentes e seus riscos devem ser avaliados quando forem realizados com espécies raras ou ameaçadas.

Outra metodologia de manejo de ninhos com objetivo de aumentar o sucesso reprodutivo é por meio da exclusão dos predadores terrestres, em es-pecial mamíferos (Moseby & Read, 2006, Isaks-sona et al., 2007, Millus et al., 2007). Entretan-to, estas metodologias de exclusão dos predadores (cercas, gaiolas ou barreiras de metal em árvores) funcionam apenas para ninhos localizados no solo ou em árvores ou estruturas isoladas. O uso das mesmas deve ser testado com a espécie alvo antes de ser implementada como estratégia de manejo.

Mudanças ClimáticasAs mudanças climáticas podem causar gran-

des alterações nas comunidades de animais e plan-tas (revisões em Porter et al., 2000, McCarty, 2001, Lovejoy & Hannah, 2004). As principais alterações sobre as aves estão relacionadas com dis-tribuição geográfica (revisão em Huntley et al., 2006), padrões migratórios (Cotton, 2003), e parâmetros reprodutivos em uma localidade (For-chhammer et al., 1998, Crick & Sparks, 1999, Przybylo et al., 2000, Post et al., 2001, Wink-ler et al., 2002, Both & Visser, 2005). Altera-ções reprodutivas das aves causadas por mudanças climáticas incluem mudança de: período de repro-dução, tamanho dos ovos, sucesso reprodutivo (re-visão em Crick, 2004). Este é um dos campos de estudo mais carentes de informação na região neo-tropical.



Agradecimentos

Ao CNPq pela bolsa de produtividade em pesquisa a MÂM. A Celine Melo, Mariana Silveira, Priscila Costa, Zélia Pereira e um revisor anônimo pela revisão crítica do texto.

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