biologia celular · 9 rota biossintÉtica e o destino dos produtos celulares..... 79 9.1 retículo...

Biologia Celular

Egle Campos Costa

APRESENTAÇÃO

É com satisfação que a Unisa Digital oferece a você, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinâmico e autônomo que a educação a distância exige. O principal objetivo desta apostila é propiciar aos(às) alunos(as) uma apre-sentação do conteúdo básico da disciplina.

A Unisa Digital oferece outras formas de solidificar seu aprendizado, por meio de recursos multidis-ciplinares, como chats, fóruns, aulas web, material de apoio e e-mail.

Para enriquecer o seu aprendizado, você ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br, a Biblioteca Central da Unisa, juntamente às bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso, bem como acesso a redes de informação e documentação.

Nesse contexto, os recursos disponíveis e necessários para apoiá-lo(a) no seu estudo são o suple-mento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado eficiente e prazeroso, concorrendo para uma formação completa, na qual o conteúdo aprendido influencia sua vida profissional e pessoal.

A Unisa Digital é assim para você: Universidade a qualquer hora e em qualquer lugar!

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SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................... 5

1 ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS ........................................................................................................................................7

1.1 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................111.2 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................11

2 MACROMOLÉCULAS CELULARES: PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS .............................................................................................. 13

2.1 Proteínas ..........................................................................................................................................................................142.2 Polissacarídeos ..............................................................................................................................................................162.3 Ácidos Nucleicos ...........................................................................................................................................................172.4 Lipídeos ............................................................................................................................................................................202.5 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................202.6 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................20

3 NÚCLEO CELULAR: ORGANIZAÇÃO MORFOLÓGICA E FUNÇÕES GERAIS .........................................................................................................................................................23

3.1 Estrutura Nuclear ..........................................................................................................................................................233.2 Material Genético .........................................................................................................................................................263.3 Estrutura dos Cromossomos Metafásicos ...........................................................................................................283.4 Função Nuclear ..............................................................................................................................................................303.5 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................303.6 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................30

4 CICLO CELULAR E MITOSE ............................................................................................................ 334.1 Fases do Ciclo Celular: Intérfase ..............................................................................................................................344.2 Divisão Celular: Mitose e Citocinese ......................................................................................................................364.3 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................404.4 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................41

5 MEIOSE E GAMETOGÊNESE ......................................................................................................... 435.1 Meiose I ............................................................................................................................................................................445.2 Meiose II ...........................................................................................................................................................................465.3 Gametogênese ..............................................................................................................................................................485.4 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................505.5 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................50

6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNÇÃO ........................................................... 536.1 Estrutura das Membranas Biológicas ....................................................................................................................536.2 Funções das Membranas Biológicas .....................................................................................................................596.3 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................59

6.4 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................60

7 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA .......................................... 617.1 Tipos de Transporte através da Membrana Celular .........................................................................................617.2 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................657.3 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................66

8 ROTA ENDOCÍTICA: DIGESTÃO INTRACELULAR ........................................................... 698.1 Pinocitose ........................................................................................................................................................................698.2 Fagocitose .......................................................................................................................................................................708.3 Lisossomos ......................................................................................................................................................................718.4 Via Endocítica .................................................................................................................................................................728.5 Via Fagocítica ..................................................................................................................................................................748.6 Via Autofágica ................................................................................................................................................................758.7 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................778.8 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................77

9 ROTA BIOSSINTÉTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES ................ 799.1 Retículo Endoplasmático (RE) ..................................................................................................................................799.2 Complexo de Golgi .....................................................................................................................................................849.3 Via Secretora Constitutiva .........................................................................................................................................879.4 Via Secretora Regulada ...............................................................................................................................................899.5 Via Destinada aos Lisossomos .................................................................................................................................919.6 Exocitose ..........................................................................................................................................................................929.7 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................949.8 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................95

10 MITOCÔNDRIAS: ESTRUTURA E FUNÇÃO NA TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA ............................................................................................ 97

10.1 Ultraestrutura das Mitocôndrias ..........................................................................................................................9810.2 Biogênese e Origem das Mitocôndrias ........................................................................................................... 10010.3 Respiração Celular .................................................................................................................................................. 10110.4 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 10610.5 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 107

11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES ........................................................10911.1 Componentes do Citoesqueleto ....................................................................................................................... 10911.2 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 11711.3 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 117

12 COMUNICAÇÃO CELULAR .......................................................................................................11912.1 Comunicação Hormonal ...................................................................................................................................... 12012.2 Comunicação Parácrina ou Autócrina ............................................................................................................. 12212.3 Comunicação por Neurotransmissores .......................................................................................................... 12312.4 Comunicação Celular que não Envolve Ligantes e Receptores ............................................................ 12412.5 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 12512.6 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 125

RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS ...................................127

REFERÊNCIAS ...........................................................................................................................................135

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INTRODUÇÃO

Caro(a) aluno(a),

Esta apostila compreende o conteúdo do módulo de Biologia Celular. Nela, você encontrará todos os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada capítulo da apostila aborda o assunto trata-do na aula correspondente. O aproveitamento das aulas será melhor se você se disciplinar a ler o referido tema na apostila, antes e depois das aulas.

Nesta apostila, você lerá a respeito das células. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da es-trutura e função celular, caracterizando os dois tipos básicos de células existentes no planeta. Em seguida, focamos na composição molecular das células eucarióticas. Apresentamos os princípios básicos da teoria celular, com ênfase no mecanismo envolvido nos processos de divisão celular. Destacamos a composição e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora das células. Discutimos as vias de síntese e digestão celular, identificando as organelas envolvidas. Intro-duzimos o conceito de transformação de energia que ocorre nas células, desde os nutrientes absorvidos até a produção da energia na forma utilizável pela célula, para a realização das suas funções. Apresen-tamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fim, os princípios básicos da comunicação celular, por meio de sinalizadores químicos extracelulares e intracelulares.

Ao fim de cada capítulo, propomos atividades para verificação e fixação da aprendizagem e in-dicamos a bibliografia utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografia indicada.

Como você sabe, a célula é a unidade morfológica e funcional dos organismos, e, neste exato mo-mento, enquanto você lê este texto, elas (as suas células) estão trabalhando para mantê-lo(a) nas me-lhores condições possíveis, sabia? São elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a folha do papel e ler o que preparamos para você. Todas as informações que chegam até você pelos olhos, ouvidos, tato, são percebidas e processadas por células. Enquanto você estuda, muitas estão preparando moléculas fundamentais para o seu bem-estar, outras estão transformando moléculas que poderiam prejudicá-lo(a), muitas estão tornando o seu jantar aproveitável, outras estão limpando o seu sangue, existem aquelas que estão preparando parte dos seus descendentes, tantas estão conjuntamente garan-tindo sua postura e movimentos, e ainda há aquelas que produzem moléculas para fazê-lo(a) feliz, entre tantas outras com funções que nós ainda nem conhecemos. Não são sensacionais?

Pois bem, você inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faça um ex-celente módulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso exigirá de você muita disciplina e estudo diário.

Lembre-se, o conhecimento adquirido é o bem mais efetivo que podemos ter, pois não se desgasta e ninguém pode tirar de nós.

Estamos aqui para ajudá-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por você!


Caro(a) aluno(a), você já deve ter lido ou ou-vido falar sobre as células e deve saber que elas são muito pequenas para serem vistas a olho nu. Por isso que tanto a descoberta da célula quanto a compreensão de sua estrutura e função sempre estiveram atreladas aos avanços metodológicos e instrumentais.

O termo ‘célula’ foi usado pela primeira vez em 1665 por Robert Hooke, um microscopista in-glês. Ao observar cortes de cortiça em um micros-cópio rudimentar, descreveu a estrutura como favo de mel, denominando cada poro como celas (em menção às celas ocupadas por monges nos monastérios). Na verdade, Hooke estava vendo as paredes celulares, produzidas pelas células, que na cortiça já estão mortas.

Em 1838, Matthias Schleiden, um botânico alemão, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que as plantas são feitas de células.

Em 1839, Theodor Schwann, um zoólogo alemão colega de Schleiden, publicou um tra-

ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS

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O primeiro microscópio óptico foi inventado no fim do século XVI, mas foi o holandês An-ton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem cons-truiu microscópios de extraordinária qualidade. Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bacté-rias e protozoários; descreveu o espermatozoi-de de insetos, de cães e do homem. Também foi o primeiro a descrever as hemácias e muitas outras estruturas microscópicas; a divulgação da importância da célula, entretanto, só ocor-reu depois de 1830.

CuriosidadeCuriosidade

balho sobre as bases celulares da vida animal, concluindo que as células das plantas e as dos animais são estruturas similares, e propôs os dois princípios básicos da teoria celular:

1º – todos os organismos são compostos de uma ou mais células;

2º – a célula é a unidade estrutural da vida.

Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista alemão, realizou experimentos que deter-minaram o terceiro princípio da teoria celu-lar:

3º – as células podem surgir somente por divisão de uma célula preexistente.

Todas as células conhecidas guardam suas informações hereditárias na forma de moléculas de DNA, e apenas as células são capazes de obter a matéria-prima do ambiente para a produção da energia necessária para a realização de suas fun-ções.

Com base na estrutura celular, os seres vi-vos podem ser classificados em procariontes ou eucariontes.

Os procariontes são formados por uma úni-ca célula (unicelulares) pequena (geralmente de 1 a 5 µm) e simples. A célula procariótica é delimi-

AtençãoAtenção

Você já deve ter ouvido ou lido a respeito dos vírus, certo? Pois bem, saiba que estes não são considerados seres vivos, pois não se encaixam na teoria celular. Não são compostos por célu-las e dependem da célula hospedeira (a qual infectam) para se reproduzirem.

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tada por membrana; envolvendo essa membrana há uma parede com função protetora. Todo con-teúdo celular fica em um único compartimento citoplasmático sem nenhuma organização apa-rente; assim, o material genético (DNA) fica em uma região do citoplasma denominada “nucleoi-de”, mas não em um núcleo verdadeiro, como ocorre na célula eucariótica. Isso explica a origem

do nome “procarionte” (grego pro = antes; karyon = núcleo). As bactérias são procariontes (Figura 1). A maioria vive como indivíduos independen-tes ou em comunidades organizadas livremente, mas não como organismos multicelulares. São ti-picamente esféricas ou em forma de bastão.

Figura 1 – Estrutura básica da célula procariótica.

Fonte: Junqueira Carneiro (2005).

As plantas, os fungos, os protozoários e os animais são formados por células eucarióticas. Nessas células, o material genético está contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o núcleo, daí a origem do nome “eu-cariota” (grego eu = verdadeiro; karyon = núcleo).

Além da presença de um núcleo verdadei-ro, as células eucarióticas são 10 vezes maiores li-nearmente (de modo geral, de 10 a 30 µm) e 1.000 vezes maiores em volume quando comparadas à maioria das bactérias. Apresentam membra-nas internas que delimitam diferentes compar-timentos (organelas), especializados em diferen-tes atividades celulares (como síntese, secreção, digestão, armazenamento, transporte interno e

transformação de energia). Têm citoesqueleto, um sistema de proteínas filamentosas (microtú-bulos, filamentos de actina e filamentos interme-diários) que, juntamente com outras proteínas associadas, determina a forma e os movimentos celulares (Figura 2).

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Figura 2 – Estrutura básica da célula eucariótica.

Fonte: Alberts et al. ( 2010).

O núcleo celular foi descrito pela primeira vez em 1833 por Robert Brown, um botânico e físico escocês. O núcleo é uma estrutura grande de composição intensamente ácida que pode ser facilmente corado por corantes básicos conven-cionais. A compreensão morfológica e funcional das organelas citoplasmáticas, entretanto, só pôde ser efetivamente estabelecida depois da in-venção do microscópio eletrônico, em 1950, e da criação de métodos bioquímicos e imunocitoquí-micos sofisticados.

É consenso que as células procarióticas sur-giram antes no planeta e originaram as células eucarióticas. Achados fósseis permitem estimar que as células procarióticas ancestrais surgiram há 3,5 bilhões de anos, 1 a 2 bilhões de anos antes de algum registro dos eucariontes.

As condições prováveis da superfície do planeta, há 4 bilhões de anos, sugerem que os primeiros seres eram procariontes heterótrofos e anaeróbios, ou seja, incapazes de sintetizar com-postos orgânicos (como a glicose) a partir de pre-cursores inorgânicos tais como o CO2 e a água, necessitando, portanto, da matéria orgânica dos alimentos, e não utilizavam o oxigênio molecular (O2).

A partir de 1981, popularizou-se a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis, para explicar a origem de algumas organelas ce-

lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em um determinado momento, um desses procarion-tes anaeróbio e heterótrofo maior englobou um procarionte aeróbio (que utiliza o oxigênio para a produção de energia) menor. Este último, de alguma maneira, não foi digerido e estabeleceu--se no interior do primeiro como endossimbionte (organismo que vive no interior do outro em uma condição benéfica para os dois). As duas células foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose permanente, com a menor recebendo abrigo e alimento, e a maior utilizando a energia gerada pela menor.

Com o passar de muitas gerações, os endos-simbiontes consumidores de oxigênio perderam muitas características que não eram mais neces-sárias a sua sobrevivência nessa nova condição e evoluíram para os precursores das atuais mito-côndrias.

As mitocôndrias atuais têm o mesmo tama-nho das pequenas bactérias e, como estas, têm seu próprio material genético. Hoje, é aceito que as mitocôndrias originaram-se há 1,5 bilhão de anos, quando a atmosfera terrestre começou a se tornar rica em oxigênio.

A célula formada originou outras linhagens celulares e, por um processo gradual de evolução, desenvolveram o sistema de endomembranas pela invaginação da membrana plasmática, origi-

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nando o envoltório nuclear e o retículo endoplas-mático associado.

De acordo com a teoria da endossimbiose, as células vegetais seriam o resultado de mais um passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo engloba um procarionte autotrófico (fotossinteti-zante), ou seja, capaz de sintetizar moléculas or-gânicas complexas a partir de substâncias simples e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante se estabeleceu também como um endossimbion-te e evoluiu para um cloroplasto, que também possui seu próprio DNA.

As células eucarióticas atuais contêm mi-tocôndrias, organelas que captam o oxigênio e utilizam a energia da oxidação das moléculas do alimento para produzir a maior parte da energia necessária para as atividades celulares.

A presença de DNA próprio nas mitocôn-drias e nos cloroplastos e o fato de as duas orga-nelas apresentarem duas membranas, sendo a in-terna de composição semelhante às membranas das bactérias, e a externa semelhante à membra-na das células eucarióticas hospedeiras, são fortes evidências a favor da teoria da endossimbiose.

Figura 3 – Passos na evolução da célula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose.

Fonte: Karp (2005).

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Com base na estrutura e no modo como obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos:

�� Monera: formado pelas bactérias, todas procariotas;

�� Protista: formado por protozoários e fi-toflagelados, organismos eucariontes unicelulares de vida livre ou coloniais;

�� Fungi: compreende os fungos, todos eucariotos;

�� Plantae: formado pelas algas clorofíceas e os vegetais superiores, todos eucario-tos;

�� Animalia: formado pelos animais, todos eucariotos.

Estudos filogenéticos moleculares, basea-dos principalmente no RNA ribossomal, presente em todas as células, separam os seres vivos em apenas três grupos:

�� Árquea: compreende os procariotos metanógenos (produzem gás metano como produto do metabolismo) e os que vivem em condições extremas de temperatura, salinidade, acidez ou alca-linidade;

�� Eucária: engloba todos os seres vivos constituídos por células eucariotas;

�� Bactéria: engloba as bactérias mais co-muns, denominadas “eubactérias”, to-das procariotas.

1.1 Resumo do Capítulo

1.2 Atividades Propostas

Todos os seres vivos são constituídos por uma ou mais células, sendo que estas surgem somente por divisão de uma célula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classi-ficados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes são formados por uma única célula. Na célula procariótica, todo o conteúdo celular fica em um único compartimento sem nenhuma organização apa-rente, e o material genético (DNA) fica em uma região do citoplasma denominada “nucleoide”, mas não em um núcleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozoários e os animais são formados por células eucarióticas; nestas, o material genético está contido em um compartimento intracelular limitado por membrana, o núcleo. As células eucarióticas são maiores, apresentam membranas internas que delimi-tam diferentes compartimentos (organelas) e têm citoesqueleto. É consenso que as células procarióticas surgiram antes no planeta e originaram as células eucarióticas. Com base na estrutura e no modo como obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia.

Ao fim desta leitura, é possível que você esteja um pouco angustiado(a), pois vários termos e con-ceitos foram apresentados. Mas não se preocupe; muitos deles serão abordados com mais detalhes nos próximos capítulos. Para melhor fixação de conceitos fundamentais neste início do módulo, faça os exer-cícios a seguir:

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1. Assinale a frase que apresenta uma característica que ocorre tanto em células procarióticas quanto eucarióticas:

a) Presença de membrana separando o material genético do citoplasma.

b) Presença de membranas internas formando organelas.

c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas.

d) O material genético é o DNA.

e) Presença de citoesqueleto.

2. Assinale a frase incorreta:

a) Todos os seres vivos são formados por células.

b) Todas as células humanas são eucarióticas.

c) As bactérias são células procarióticas.

d) Todas as células são delimitadas por membrana.

e) Os vírus são seres vivos unicelulares.

3. Defina os conceitos a seguir:

a) Autotrófico:

b) Heterotrófico:

c) Aeróbio:

d) Anaeróbio:

e) Endossimbionte:


Caro(a) aluno(a), neste capítulo, você co-nhecerá as macromoléculas que compõem as estruturas celulares. Na disciplina de Bioquími-ca, todas essas moléculas serão estudadas pro-fundamente, mas neste momento do módulo, é fundamental que você as conheça para ter uma boa compreensão da constituição celular, suas propriedades e funções.

As estruturas celulares são formadas por moléculas orgânicas, substâncias químicas que contêm na sua estrutura o átomo de carbono (C). Além do carbono, as moléculas orgânicas tam-bém contêm hidrogênio (H), oxigênio (O), nitro-gênio (N), fósforo (P), enxofre (S) e outros elemen-tos, em menor quantidade.

As células contêm moléculas orgânicas pe-quenas e macromoléculas. As moléculas orgâni-cas pequenas compreendem os aminoácidos, os nucleotídeos, os açúcares e os ácidos graxos. São utilizadas para a formação das macromoléculas ou como fonte de energia.

MACROMOLÉCULAS CELULARES: PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS

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As macromoléculas celulares são políme-ros formados pela ligação de inúmeras moléculas pequenas, denominadas “monômeros”. Os monô-meros são unidos entre si formando grandes ca-deias. As proteínas, os polissacarídeos e os ácidos nucleicos são polímeros celulares.

Os polímeros formados por monômeros se-melhantes são denominados “homopolímeros”. O glicogênio e o amido são homopolímeros, consti-tuídos por monômeros de glicose (Figura 4).

Os polímeros formados por monômeros di-ferentes são denominados “heteropolímeros”. Os ácidos nucleicos são heteropolímeros, constituí-dos por diferentes nucleotídeos (Figura 5).

Figura 4 – Parte da composição molecular do amido e do glicogênio.

Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html

http://pt.wikipedia.org/wiki/Oxig%C3%AAnio

http://pt.wikipedia.org/wiki/Nitrog%C3%AAnio

http://pt.wikipedia.org/wiki/Nitrog%C3%AAnio

http://pt.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sforo

http://pt.wikipedia.org/wiki/Enxofre

http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/%20compostos-organicos.html

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Figura 5 – Parte da composição molecular do DNA.

Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html

2.1 Proteínas

As proteínas são polímeros de aminoácidos unidos entre si por ligações químicas denomina-das “peptídicas”, e por isso os polímeros de ami-noácidos são referidos como polipeptídeos. São considerados proteínas os polipeptídeos com alto peso molecular.

Os aminoácidos são moléculas orgânicas formadas por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrogênio e um grupamento característico de cada aminoáci-do (R) (Figura 6).

Figura 6 – Fórmula geral dos aminoácidos.

Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido

Existem mais de 150 aminoácidos conhe-cidos, mas apenas 20 participam da composição das proteínas.

As proteínas diferem quanto ao tipo e ao número de aminoácidos que as compõem e tam-

bém quanto à sequência desses aminoácidos na cadeia polipeptídica. Essas variadas possibilida-des de combinações proporcionam um grande número de formas e muita diversidade funcional. Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen-

http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html

http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido

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tes tipos de proteínas em uma célula humana com as mais variadas funções.

As proteínas podem ser classificadas como simples ou conjugadas. As proteínas simples são formadas exclusivamente por aminoácidos. As proteínas conjugadas, além da cadeia polipep-tídica, apresentam uma parte não proteica. Por exemplo, uma glicoproteína contém uma parte proteica e uma parte glicídica (açúcar); uma lipo-proteína contém uma parte proteica e uma parte lipídica.

A sequência de aminoácidos da cadeia po-lipeptídica é determinada geneticamente, e essa sequência é responsável pela determinação da forma tridimensional da proteína, que, por sua vez, está diretamente relacionada com a função da proteína. As proteínas podem apresentar até quatro níveis de organização:

�� Estrutura Primária: é a sequência es-pecífica e linear dos aminoácidos que constituem a cadeia polipeptídica (Fi-gura 7).

�� Estrutura Secundária: é o resultado do dobramento da estrutura primária for-mando um arranjo espacial caracterís-tico. Uma forma frequente é a α-hélice. Essa estrutura é mantida por pontes de hidrogênio entre os aminoácidos da mesma cadeia. Outra conformação é a folha β-pregueada, que consiste em vá-rios segmentos do polipeptídeo lado a lado (Figura 4).

�� Estrutura Terciária: é o resultado do dobramento da estrutura secundária sobre si mesma formando estruturas globulares ou fibrosas. A estrutura é mantida por pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto entre aminoácidos distantes (Figura 7).

�� Estrutura Quaternária: é a proteína formada por várias estruturas terciárias associadas, que podem ser iguais ou di-ferentes. A estrutura é mantida por liga-ções químicas fracas, como pontes de H (Figura 7).

Figura 7 – Níveis de organização das proteínas.

Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm

http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm

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A montagem das proteínas ocorre nos ri-bossomos das células. As proteínas são diversi-ficadas tanto nas formas quanto nas funções. A seguir, estão listados algumas funções das proteí-nas na célula e exemplos de proteínas envolvidas:

Saiba maisSaiba mais

Desnaturação e renaturação das proteínasNas condições de pH e temperatura dos seres vivos, as proteínas assumem a configuração nativa, for-ma em que apresenta atividade; entretanto, fatores como altas temperaturas, a ação de detergentes, solventes orgânicos, radiação, entre outros, interfe-rem nas ligações químicas que estabilizam a estru-tura terciária da moléculas, causando a desnatura-ção da proteína, e elas perdem a forma funcional. Retomadas as condições ideais, a proteína pode renaturar, assumindo sua conformação funcional.

�� estrutural: colágeno, queratina, micro-túbulos, microfilamentos;

�� informacional: hormônios proteicos;

�� motilidade celular: actina, miosina;

�� transporte: proteínas transportadoras presentes nas membranas;

�� reconhecimento celular: glicoproteí-nas da membrana;

�� enzimática: amilase, lipase, colagena-se, tripsina, pepsina.

As enzimas são moléculas proteicas que aceleram (catalisam) intensamente as reações químicas (síntese, modificação ou degradação de moléculas) que ocorrem nas células. As reações enzimáticas são específicas, eficientes e com alto rendimento.

2.2 Polissacarídeos

O termo ‘carboidrato’ inclui desde os açúca-res simples (ou monossacarídeos) até as grandes moléculas formadas por muitos monossacarí-deos, os polissacarídeos.

Os monossacarídeos importantes para o metabolismo celular têm de 3 a 7 átomos de car-bono em suas moléculas; são, respectivamente, as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e as heptoses.

Os monossacarídeos podem se unir para formar moléculas maiores, como os:

�� dissacarídeos: formados por dois mo-nossacarídeos, atuam como reserva de energia; são exemplos de dissacarídeos a sacarose (glicose + frutose) e a lactose (glicose + galactose);

�� oligossacarídeos: formados por alguns monossacarídeos; ligados aos lipídeos e às proteínas, formam glicolipídeos e glicoproteínas, respectivamente;

�� polissacarídeos: são polímeros de mo-nossacarídeos; as moléculas podem ser lineares ou ramificadas. Podem ser classificados como polímeros simples (homopolímeros), se formados pela re-petição de um único tipo de monossa-carídeo, ou complexos (heteropolíme-ros), se formados por tipos diferentes de monossacarídeos.

Moléculas como o amido e o glicogênio são polissacarídeos simples de glicose (Figura 8).

Moléculas como as glicosaminoglicanas (GAGs) são polissacarídeos complexos, formados por mais de um tipo de monossacarídeo (Figura 9).

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Figura 8 – Parte da composição molecular do glicogênio, um polissacarídeo simples formado por unidades de glicose.

Fonte: Disponível em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm

Figura 9 – Parte da composição da molécula de glicosaminoglicana, um polissacarídeo complexo formado por unidades dissacarídicas de hexosamina + ácido urônico.

Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm

Quanto à função, podem ser classificados em:

�� polissacarídeos de reserva nutritiva: glicogênio na célula animal e o amido na célula vegetal;

�� polissacarídeos estruturais e infor-macionais: fazem parte da superfície celular, local em que participam do re-conhecimento entre as células, da cons-tituição dos receptores de membrana e das ligações entre o citoplasma e a ma-triz extracelular.

2.3 Ácidos Nucleicos

Os ácidos nucleicos são formados por uni-dades menores denominadas “nucleotídeos”. Cada nucleotídeo é constituído por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Fi-gura 7).

Distinguem-se dois tipos de ácidos nuclei-cos:

�� DNA (ácido desoxirribonucleico);

�� RNA (ácido ribonucleico).

Figura 10 – Estrutura geral dos nucleotídeos.

Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/

http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm

http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm

http://anucleicos.blogspot.com.br/

Egle Campos Costa


Ácido Desoxirribonucleico (DNA)

Na molécula de DNA, os nucleotídeos são formados por um grupo fosfato, uma pentose

Figura 11 – Nucleotídeos do DNA unidos por ligações fosfodiéster destacadas em sombreado.

Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).

Figura 12 – Parte de uma molécula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas.


desoxirribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro di-ferentes tipos de nucleotídeos (Figura 11).

Biologia Celular


O DNA é uma molécula linear formada por duas cadeias de nucleotídeos. Os nucleotídeos de uma mesma cadeia estão unidos por ligações denominadas “fosfodiéster”, que juntam o grupo 5’ fosfato de um nucleotídeo ao carbono 3’ do nucleotídeo seguinte. Os nucleotídeos das duas cadeias estão unidos entre si através de suas ba-ses nitrogenadas por pontes de hidrogênio. Na molécula de DNA, a base adenina (A) está sem-pre ligada à base timina (T), e a base citosina (C) está sempre ligada à base guanina (G). As cadeias complementares estão orientadas em sentido antiparalelo, ou seja, a direção das ligações 3’ e 5’ fosfodiéster de uma cadeia é inversa em relação à cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molécu-la de DNA é formada, portanto, por duas cadeias complementares e antiparalelas de nucleotídeos, dispostas em hélice.

Na molécula de DNA, estão armazenadas as informações genéticas dos seres vivos. Essas in-formações são transmitidas para as células-filhas no processo de divisão celular. Nas células euca-rióticas, o DNA está associado a proteínas forman-do os cromossomos, localizados no núcleo celular e em pequenas quantidades nas mitocôndrias e no cloroplasto (na célula vegetal).

Ácido Ribonucleico (RNA)

A molécula de RNA é formada por um fila-mento único. Os nucleotídeos são formados por um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Ci-tosina e Guanina. Na Figura 13, estão destacadas as diferenças entre os nucleotídeos do DNA e os nucleotídeos do RNA. As bases diferentes (uraci-la e timina) estão destacadas em pontilhados, e a desoxirribose do nucleotídeo de DNA possui um átomo de oxigênio a menos que a ribose do nu-cleotídeo de RNA.

Figura 13 – Nucleotídeos do RNA e do DNA.


Na célula, existem vários tipos de RNA que diferem tanto na estrutura quanto na função; todos são sintetizados no núcleo celular, tendo como molde uma sequência específica do DNA, “denominada” gene. Três deles atuam conjunta-mente na síntese das proteínas:

�� RNA mensageiro (mRNA): é a molé-cula que leva para o citoplasma a in-formação contida na molécula de DNA; determina os tipos e a sequência dos aminoácidos na proteína;

�� RNA de transferência (tRNA): é a mo-lécula que leva o aminoácido específico para a posição correta na cadeia poli-peptídica em formação durante a sínte-se proteica;

�� RNA ribossômico (rRNA): é um com-ponente estrutural dos ribossomos. Os ribossomos têm papel fundamental na síntese proteica.

Egle Campos Costa


São moléculas de morfologia variada cuja propriedade comum é a solubilidade em solven-tes orgânicos não polares (como éter, clorofórmio e benzeno) e insolubilidade em água.

De acordo com a sua função na célula, os li-pídeos podem ser classificados em:

�� lipídeos de reserva nutritiva: são as gorduras neutras, armazenadas nas cé-lulas principalmente na forma de trigli-cerídeos;

2.4 Lipídeos

�� lipídeos estruturais: são componentes das membranas celulares, e, portanto, trataremos mais detalhadamente des-ses lipídeos no capítulo 6.


As macromoléculas celulares são polímeros formados pela ligação de inúmeras moléculas meno-res, denominadas “monômeros”. As proteínas são polímeros de aminoácidos e diferem quanto ao tipo e ao número de aminoácidos que as compõem e também quanto à sequência desses aminoácidos na ca-deia polipeptídica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de proteínas em uma célula humana, com as mais variadas funções. Os polissacarídeos são polímeros de monossacarídeos. Existem polissacarídeos com função de reserva nutritiva, como o glicogênio e o amido, mas também existem os estruturais e os informacionais. Os ácidos nucleicos são polímeros formados por nucleotídeos. Distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: o DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico). No DNA contido no núcleo celular, estão armazenadas as informações genéticas dos seres vivos. Na célula, existem vários tipos de RNA, mas três deles atuam conjuntamente na síntese das proteínas: o RNA mensageiro, o RNA de transferência e o RNA ribossômico. Os lipídeos são moléculas solúveis em solventes orgânicos e in-solúveis em água. De acordo com a função na célula, os lipídeos podem ser classificados em lipídeos de reserva nutritiva e lipídeos estruturais.


Para auxiliá-lo(a) na fixação dos conceitos apresentados neste início do módulo, faça os exercícios a seguir:

Biologia Celular


1. Complete com o termo apropriado:

a) Macromolécula constituída por unidades menores que se repetem: ____________________.

b) Macromolécula constituída por unidades iguais que se repetem: _______________________.

c) Macromolécula constituída por unidades diferentes que se repetem: _____________________.

d) Macromoléculas constituídas por nucleotídeos: ____________________________________.

e) Macromoléculas constituídas por monossacarídeos: ________________________________.

f ) Macromoléculas constituídas por aminoácidos: ____________________________________.

g) Sequência linear de aminoácidos na cadeia polipeptídica: ____________________________.

h) Ácido nucleico cuja pentose é a desoxirribose: _____________________________________.

i) Ácido nucleico que possui em sua composição a base nitrogenada uracila: ________________.

j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas células: ____________________________.

2. Assinale a alternativa incorreta:

a) Amido e glicogênio são exemplos de polissacarídeos.

b) A glicoproteína é uma proteína conjugada com glicídeos (açúcares).

c) O principal lipídeo de reserva intracelular é o glicogênio.

d) O nucleotídeo é constituído por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada.

e) Os lipídeos estruturais são componentes da membrana plasmática.

3. Responda às questões a seguir quanto aos aminoácidos (aas):

a) Qual a denominação da ligação que os une para formar as proteínas? _______________________________________________________________________________________________

b) Quantos diferentes tipos são encontrados nas proteínas humanas? __________________________________________________________________________________________________

c) Qual a composição de cada um? _____________________________________________________________________________________________________________________________


Caro(a) aluno(a), no capítulo 1, apresenta-mos as principais diferenças entre os organismos procariontes e os eucariontes, sendo que a pre-sença de núcleo nas células eucarióticas é a prin-cipal delas. Neste módulo, você aprenderá sobre a estrutura nuclear, seus componentes e sua im-portância para a célula.

Muitas células apresentam núcleo central, com formato esférico ou ovoide; contudo, o ta-manho, o formato e a posição do núcleo podem variar em função do estado funcional e da forma da célula. Por exemplo, células em intensa ativi-

NÚCLEO CELULAR: ORGANIZAÇÃO MORFOLÓGICA E FUNÇÕES GERAIS3

dade metabólica apresentam núcleo volumoso, já células com baixa atividade metabólica, núcleo pequeno.

Grande parte das células do nosso corpo apresenta apenas um núcleo, mas existem célu-las binucleadas (com dois núcleos – no fígado), multinucleadas (com muitos núcleos – no mús-culo esquelético) e anucleadas (sem núcleo – as hemácias).

Você conhecerá os diferentes tipos celula-res e suas principais características estruturais e funcionais na disciplina de Histologia.

3.1 Estrutura Nuclear

Quando observamos as células ao micros-cópio óptico (microscópio que você utilizará nas aulas práticas de microscopia), o núcleo se desta-ca, pois se cora intensamente pelos corantes con-vencionais utilizados em microscopia (Figura 14). Entretanto, a estrutura nuclear é mais bem com-

preendida quando observada ao microscópio eletrônico, que fornece aumentos muito maiores (Figura 15). Você terá acesso às imagens obtidas a partir do microscópio eletrônico em livros de bio-logia celular e no material de aula.

Figura 14 – Plasmócito observado ao microscópio óptico.

Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm.

Nota: A seta amarela indica o núcleo. A seta branca indica o nucléolo.

http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm

Egle Campos Costa


Figura 15 – Plasmócito obsevado ao microscópio eletrônico.

Fonte: http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html

Nota: A seta amarela indica o núcleo. A seta branca indica o nucléolo.

O núcleo é delimitado pelo envoltório nu-clear, o qual é constituído por duas membranas, a interna, em contato com o conteúdo nuclear, e a externa, em contato com o citoplasma. Entre as duas membranas há o espaço intermembranoso. As duas membranas se fundem em alguns locais, formando poros. Nesses poros, existem várias

proteínas organizadas em uma estrutura deno-minada “complexo de poro” (Figura 16). O com-plexo de poro regula o trânsito das moléculas entre o núcleo e o citoplasma. A quantidade de poros no envoltório nuclear varia de acordo com o tipo e a atividade celular, mas, em média, uma célula contém 3 mil poros nucleares.

Figura 16 – Esquema ilustrativo do envoltório nuclear na região em que as membranas internas se fundem formando poros.

Fonte: Karp (2005).

Nota: ER – Retículo endoplasmático.

http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html

Biologia Celular


A membrana externa é contínua ao retículo endoplasmático rugoso, uma organela envolvida na síntese de proteínas, sobre a qual você estuda-rá no capítulo 9 da apostila. Da mesma forma que o retículo endoplasmático rugoso, a membrana externa contém ribossomos aderidos à superfície que fica voltada para o citoplasma. Os ribossomos são estruturas celulares fundamentais para a pro-dução das proteínas. A membrana externa se as-

socia, ainda, a uma rede de filamentos proteicos citoplasmáticos, que dão sustentação mecânica ao envoltório nuclear.

A membrana interna também está associa-da a uma rede de filamentos proteicos nucleares, denominada “lâmina nuclear”, a qual dá suporte e forma ao envoltório nuclear e também serve como local de ligação dos cromossomos, princi-pal componente nuclear (Figura 17).

Figura 17 – Esquema ilustrativo do envoltório nuclear na região em que as membranas internas se fundem for-mando poros. Lâmina nuclear associada à membrana interna.

Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2000).

Além da lâmina nuclear, o núcleo apresenta uma rede de finas fibrilas proteicas entrelaçadas que atravessa todo o espaço interno do núcleo, denominada “matriz nuclear” (Figura 18). A matriz nuclear é responsável pela manutenção da forma do núcleo e também é uma armação na qual se

organizam os filamentos cromossômicos, bem como os componentes envolvidos nas atividades nucleares.

Egle Campos Costa


Figura 18 – Micrografia eletrônica de parte de um fibroblasto.

Fonte: Adaptada de Karp (2005).

Nota: O núcleo (N) consiste de uma matriz filamentosa cujos elementos terminam no envoltório nuclear. O citoplasma (C) contém uma matriz filamentosa diferente, que é o citoesqueleto.

Preenchendo os espaços nucleares há o nu-cleoplasma, uma substância fluida na qual os so-lutos do núcleo estão dissolvidos.

3.2 Material Genético

O material genético é o DNA, cuja estrutu-ra molecular você conheceu no capítulo 2. Neste capítulo, veremos como o DNA está arranjado no núcleo.

O DNA é uma molécula longa e delicada, linear-mente muito maior do que o núcleo onde está contido; portanto, no núcleo, o DNA está inten-samente compactado, como se fosse lã fazen-do parte de um novelo.


No núcleo das células humanas típicas, exis-tem 46 moléculas de DNA condensadas, forman-do 46 cromossomos. No capítulo 5, você estudará a formação de células reprodutoras (espermato-zoides e óvulos), as únicas que contêm 23 cro-mossomos.

Biologia Celular



Níveis de condensação do DNA no núcleo

A condensação é fundamental para que todo o DNA fique acomodado dentro do núcleo. Entretanto, essa condensação não é aleatória, mas rigorosamente organizada, de forma que esse material possa ser acessado, copiado, transcrito e pro-cessado pelas várias enzimas envolvidas nos processos, sem que haja emaranhamento das moléculas de DNA entre si.A condensação do DNA está organizada em níveis, iniciando com a associação do DNA a proteínas denominadas “his-tonas”, formando a cromatina. A molécula de DNA e as histonas estão organizadas em subunidades repetidas, deno-minadas “nucleossomos”. Cada nucleossomo é constituído por um segmento de DNA de 200 pares de nucleotídeos, associado a um octâmero (formado por oito unidades) de histonas. Este é o primeiro nível de compactação da croma-tina, a qual apresenta o aspecto de um colar de contas. O segundo nível de condensação da cromatina é a solenoide, resultando em um filamento mais espesso. Níveis sucessivos de condensação levam ao mais alto grau de compactação do material genético (Figura 19), o qual pode ser observado nos cromossomos durante o processo de divisão celular. O cromossomo visível ao microscópio óptico como unidade é, portanto, a cromatina no seu mais elevado nível de condensação.

Figura 19 – Esquema dos vários níveis de condensação do DNA.

Fonte: Adaptada de http://www.not1.xpg.com.br/nucleo-interfasico-e-cromossomos-caracteristicas-tipos-ciclos-na-celula/

O ciclo de vida de uma célula, denominado “ciclo celular”, é dividido em duas fases principais: a intérfase e a mitose. Mitose é o período em que a célula está se dividindo para originar células--filhas. A intérfase é o período entre duas divisões celulares, ou seja, período em que a célula não está se dividindo. No capítulo 4, veremos em de-talhes o ciclo celular.

O aspecto do núcleo muda em função da fase do ciclo celular e do grau de atividade. Du-rante a intérfase, é possível reconhecer no núcleo dois padrões de coloração, refletindo graus de condensação e estados funcionais diferentes da cromatina. De maneira geral, as regiões mais in-tensamente coradas são regiões em que há uma grande quantidade de cromatina em alto nível

de condensação, denominada “heterocromatina”. Nas regiões menos coradas e mais homogêneas, a cromatina se encontra em menor grau de con-densação, e é denominada “eucromatina” (Figura 20).

Nas regiões de eucromatina está o DNA que se expressa na célula naquele momento, pois é nessa forma menos condensada que o DNA pode ser acessado para ser transcrito em RNA. O pro-cesso de transcrição do DNA em RNA só ocorre, portanto, durante a intérfase e nas regiões de eucromatina. Quando a cromatina está altamen-te compactada, como ocorre durante a divisão celular, não há transcrição, pois a cromatina está altamente condensada e, portanto, inacessível às moléculas envolvidas no processo da transcrição.

Egle Campos Costa


Figura 20 – Esquema ilustrativo de parte do núcleo, destacando os principais componentes nucleares.

Fonte: Adaptada de http://geografiaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html

No núcleo interfásico, ainda é possível ob-servar estruturas esféricas, denominadas “nucléo-los” (Figuras 16, 17 e 20). Os nucléolos são regiões onde ocorre a transcrição do DNA em RNA ribos-sômico e montagem das subunidades que com-põem os ribossomos.

Neste ponto, é bom lembrar que os ribos-somos são estruturas celulares fundamentais na síntese de proteínas, processo que ocorre no ci-toplasma. Portanto, os ribossomos são montados no núcleo, mais especificamente nos nucléolos, mas atuam no citoplasma, deixando o núcleo através dos poros nucleares. Os detalhes da sínte-se proteica você conhecerá no capítulo 9.

O tamanho do nucléolo está, em geral, rela-cionado com a intensidade da síntese proteica que ocorre no citoplasma. Quanto maior o nu-cléolo, maior quantidade de unidades ribossô-micas está sendo montada, refletindo intensa produção de proteínas pela célula.


3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafásicos

Durante a divisão celular, o núcleo sofre in-tensas modificações, as quais você conhecerá no capítulo 4. Neste capítulo, entretanto, trataremos da morfologia dos cromossomos quando a cro-matina atinge seu mais alto grau de condensação, o que ocorre durante a fase denominada “metá-fase”; portanto, os cromossomos, nessa fase, são denominados “metafásicos”.

Durante a intérfase, os cromossomos são formados por uma molécula de DNA associada a histonas, constituindo a cromatina. Entretanto, durante a divisão celular, os cromossomos estão

duplicados, ou seja, cada cromossomo é formado por duas moléculas idênticas de DNA organizadas na forma de cromatina, agora denominadas “cro-mátides”. Portanto, cada cromossomo metafásico é formado por duas cromátides unidas em uma região do cromossomo denominada “constrição primária” ou “centrômero” (Figura 21).

De acordo com a posição do centrômero, os cromossomos são classificados em (Figura 21):

http://geografiaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html

Biologia Celular


�� metacêntrico: apresenta centrôme-ro na região mediana, dividindo-o em dois braços de tamanho igual ou quase igual;

�� submetacêntrico: apresenta centrô-mero um pouco distante do centro, dividindo-o em braço longo e braço curto;

�� acrocêntrico: apresenta centrômero muito próximo a uma das extremidades do cromossomo, dividindo-o em braço longo e braço muito curto;

�� telocêntrico: apresenta centrômero terminal. Esse tipo de cromossomo não ocorre em humanos.

Alguns cromossomos apresentam constri-ção secundária. As regiões do DNA associadas aos nucléolos estão nas constrições secundárias e são denominadas, portanto, “regiões organizadoras de nucléolos (RONs)”. Os segmentos de cromos-somo localizados além das constrições secundá-rias são denominados “satélites”.

As extremidades dos cromossomos são de-nominadas “telômeros” (Figura 21), e nessa região existem sequências especiais de DNA. Os telôme-ros impedem a adesão dos cromossomos entre si, garantindo a estabilidade individual destes. Mais detalhes sobre a morfologia e organização dos cromossomos humanos serão tratados na disci-plina de Genética.

Figura 21 – Morfologia dos cromossomos humanos.

Fonte: Adaptada de Otto, Otto e Frota-Pessoa (2004).

Egle Campos Costa


Você já deve ter compreendido que, por ser o compartimento que mantém o material ge-nético organizado de modo seletivo e funcional, o núcleo é essencial para a viabilidade e função celular. Podemos pensar no núcleo como um grande arquivo que armazena as informações fundamentais de que a célula necessita para rea-lizar suas funções. Ele mantém essas informações organizadas, possibilitando o acesso diferencial de acordo com o estado funcional e o tipo celular.

O núcleo controla o metabolismo celular por meio da transcrição do DNA nos diferentes

3.4 Função Nuclear

tipos de RNAs; os RNAs mensageiros são traduzi-dos em proteínas, as quais efetivamente interfe-rem no funcionamento celular. As proteínas são, portanto, os efetores finais da informação genéti-ca. O núcleo possibilita que a célula se divida ori-ginando células-filhas, garantindo o crescimento do organismo, a reposição de células envelheci-das, a regeneração dos tecidos lesionados e a re-produção dos indivíduos. Assim, células anuclea-das não se dividem.


O núcleo é um importante compartimento da célula eucariótica, pois nele está contido o material genético, o DNA, formando os cromossomos. O conteúdo nuclear está separado do restante do citoplas-ma pelo envoltório nuclear, que apresenta poros que permitem a passagem seletiva de moléculas do nú-cleo para o citoplasma e vice-versa. No núcleo, o DNA encontra-se intensamente condensado formando a cromatina, a qual atinge seu mais alto grau de condensação nos cromossomos metafásicos, durante a divisão celular. No núcleo interfásico, há regiões em que a cromatina está mais condensada, denomina-da “heterocromatina”, e regiões em que ela se encontra em menor grau de condensação, denominada “eucromatina”. Nas regiões de eucromatina, o DNA está se expressando na célula naquele momento. No núcleo interfásico também se observam os nucléolos, regiões de montagem das subunidades ribosso-mômicas. O núcleo controla o metabolismo celular por meio da transcrição do DNA em RNA. Os RNAs mensageiros são traduzidos em proteínas, e estas efetivamente interferem no funcionamento celular, sendo, portanto, os efetores finais da informação genética.


Verifique seu aprendizado fazendo atentamente os exercícios a seguir:

Biologia Celular


1. Identifique os componentes enumerados da Figura 9:

1 - ________________________________

2 - ________________________________

3 - ________________________________

4 - ________________________________

5 - ________________________________

6 - ________________________________

7 - ________________________________

8 - ________________________________

Figura 22 – Esquema do núcleo celular.

Fonte: Adaptada de http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_ 17/S1462399402004842sup002.htm.

Responda às questões a seguir:

2. Explique a diferença estrutural e funcional entre eucromatina e heterocromatina.

3. Qual o significado dos nucléolos?

4. Qual a importância do núcleo organizado para a célula?

http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_%2017/S1462399402004842sup002.htm


Caro(a) aluno(a), no capítulo 1, você conhe-ceu os princípios básicos da teoria celular, sendo que o terceiro deles postula: “As células podem surgir somente por divisão de uma célula preexis-tente”.

Você já deve saber que um novo ser huma-no começa com a união de um espermatozoide com um ovócito, formando uma única célula, o zigoto. Essa célula passa por divisões celulares sucessivas, originando um organismo adulto com cerca de 100 trilhões (1014) de células.

CICLO CELULAR E MITOSE4

As divisões celulares são essenciais para a formação, o crescimento e o desenvolvimento do organismo pluricelular, bem como para a reposi-ção das células que morrem naturalmente ou em decorrência das lesões.

Neste capítulo, você aprenderá as princi-pais fases da existência de uma célula, desde o momento em que esta se forma, pela divisão de uma célula preexistente, até o momento em que ela própria se divide, originando células-filhas. A essa sucessão de eventos na vida de uma célula se dá o nome de “ciclo celular” (Figura 23).

Figura 23 – Esquema representativo do ciclo celular.

Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2002).

A duração de cada fase do ciclo celular varia de acordo com o tipo, a idade e o grau de ativida-de celular. Varia, também, em função das condi-ções fisiológicas, ambientais e até do ritmo circa-diano (ritmo de cerca de um dia).

AtençãoAtenção

O ciclo celular mitótico compreende todos os processos que ocorrem com uma célula, desde sua formação, a partir de uma célula preexis-tente, até sua própria divisão, originando duas células-filhas.

Egle Campos Costa


O ciclo celular pode ser dividido em duas etapas principais: a intérfase e a divisão celular, propriamente (Figura 24).

4.1 Fases do Ciclo Celular: Intérfase

Figura 24 – Esquema do ciclo celular, indicando as fases da intérfase (G1, S e G2) e as fases da divisão celular (mitose).


Intérfase: a célula cresce e prepara-se para a divisão. A intérfase pode ser dividida em três fa-ses: G1, S e G2. A letra G é a abreviatura do termo gap, que em inglês significa “intervalo”. A letra S vem de “síntese de DNA”, pois é nessa fase que o DNA celular deverá se duplicar para ser igualmen-te dividido entre as células-filhas.

A seguir, são apresentadas as principais ca-racterísticas e ocorrências de cada fase da intér-fase.

G1: intervalo entre a divisão celular e a du-plicação (replicação) do DNA, que ocorrerá na fase seguinte, a fase S. É a fase de duração mais variável, pois é a que sofre maior influência de fa-tores externos. Durante essa fase, ocorrem o cres-cimento celular e a síntese das enzimas necessá-rias para a replicação do DNA. Também ocorre a síntese das proteínas reguladoras envolvidas nos mecanismos de controle do ciclo celular. Tais pro-teínas determinam, por exemplo, se a célula irá se dividir ou não. Caso não se divida, permanece em uma fase denominada G0, podendo ou não reto-mar o processo de divisão (Figura 25). Em G1, são

detectados possíveis danos no DNA, o que leva à interrupção do ciclo para que esses danos se-jam reparados, impedindo que a célula replique o DNA danificado.

Figura 25 – Esquema do ciclo celular.

Fonte: Lodish et al. (2000).

S: fase em que ocorre a duplicação do DNA nuclear, processo denominado “replicação do DNA”.

A célula inicia o ciclo na fase G1 com uma quantidade de DNA, denominada “2C”. Durante

Biologia Celular


a fase S, esse conteúdo é duplicado para 4C. O conteúdo 2C é restabelecido no fim da divisão, quando cada uma das células-filhas, em G1 de um novo ciclo celular, possui 2C de DNA.

A replicação do DNA é um processo com-plexo que requer a participação de muitas enzi-mas. Neste capítulo, veremos apenas característi-cas gerais.

Neste momento, você deve recordar a es-trutura da molécula de DNA, vista no capítulo 2.

Replicação Semiconservativa do DNA

Para que o DNA se duplique, é necessário que as duas cadeias complementares se separem e que cada uma delas atue como molde para a síntese das novas cadeias complementares (Figu-ra 26). As novas moléculas de DNA serão forma-das seguindo as regras de pareamento, ou seja, Adenina pareando com Timina, e Citosina parean-do com Guanina.

AtençãoAtenção

O DNA é formado por duas ca-deias complementares e antipa-ralelas de nucleotídeos. O DNA associado a proteínas forma a cromatina, que apresenta dife-rentes níveis de condensação.

Figura 26 – Esquema da replicação do DNA cromossômico.

Fonte: Adaptada de Pierce (2004).

Egle Campos Costa


As fitas originais são denominadas “paren-tais”, e as recém-sintetizadas são denominadas “filhas”. Cada nova molécula de DNA é formada, portanto, por uma molécula parental e uma mo-lécula filha recém-sintetizada (Figura 26); portan-to, a replicação é semiconservativa.

Ao longo das moléculas de DNA, a replica-ção começa em pontos específicos, chamados de “origens de replicação” (Figura 26). No DNA das células eucariontes, existem inúmeras origens de replicação. Portanto, a replicação do DNA ocorre


Reparo do DNA e Mutação

Além de adicionar os nucleotídeos à molécula de DNA em formação, a DNA-polimerase confere as bases, característica denominada “leitura de prova”, e remove as que eventualmente parearam errado. Entretanto, algumas bases incorreta-mente emparelhadas escapam do controle de qualidade da DNA-polimerase. O DNA é sensível a fatores como radia-ções ionizantes, radicais livres, vírus, agentes químicos, entre outros, que podem provocar a troca de bases ou interferên-cia nas ligações entre os nucleotídeos, causando mutações, que podem acarretar doenças como o câncer na linhagem celular somática ou malformações congênitas caso essas mutações ocorram na linhagem germinativa. Para proteger o DNA de tais erros, a célula conta com enzimas que os detectam e corrigem, mantendo a integridade do DNA.

simultaneamente em várias regiões da molécula de DNA; contudo, a replicação é assincrônica, ou seja, a replicação não ocorre ao mesmo tempo em todas as moléculas de DNA do núcleo, mas todas replicam dentro da fase S.

A replicação do DNA é bidiredional.

A partir dos pontos de origem, a replicação se propaga para os dois lados da molécula (Figura 26).

G2 – ocorre um rigoroso sistema de checa-gem que verifica se todo o DNA está corretamen-te duplicado antes de ser transmitido às células--filhas. Também haverá a síntese de proteínas,

que coordenam eventos fundamentais para a divisão celular, como a condensação cromossô-mica, a desorganização do envoltório nuclear e a montagem do fuso.

4.2 Divisão Celular: Mitose e Citocinese

Se a célula já atingiu o tamanho adequado e está com o conteúdo de DNA duplicado (4C), irá se dividir originando duas células-filhas. Inicial-mente, será dividido o conteúdo nuclear em duas partes iguais, processo denominado “mitose” ou “cariocinese” (kario = núcleo; kinesis = movimen-to). Em seguida, será dividido o citoplasma, pro-cesso denominado “citocinese” (kitos = célula; ki-nesis = movimento). No sentido amplo, é comum usar o termo ‘mitose’ para o processo de divisão celular.

Para facilitar a compreensão, a mitose é subdividida em cinco etapas. A seguir, veremos as principais modificações e características gerais de cada uma delas.

Prófase

Início da condensação cromossômica, es-sencial para evitar o emaranhamento da cromati-na. O nucléolo desaparece.

Biologia Celular


No citoplasma, os dois centrossomos (du-plicados na fase S) migram para os polos opostos da célula. Os centrossomos são constituídos por um par de centríolos e material amorfo. São os or-ganizadores do fuso mitótico, um feixe de fibras que orienta o deslocamento dos cromossomos durante a mitose.

As fibras do fuso são formadas por microtú-bulos, os quais se polimerizam (formam) a partir dos centrossomos. À medida que os centrosso-mos se afastam, formam-se entre eles microtú-bulos, que irão constituir as fibras do fuso (Figura 27). As estruturas dos centríolos e dos microtúbu-los serão estudadas no capítulo 11.

Figura 27 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em Intérfase (G2), Prófase e Prometáfase do ciclo celular.


Nota: Acima, imagens da célula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes.

Prometáfase

Prossegue a condensação dos cromosso-mos, os quais se tornam cada vez mais espessos e curtos, visíveis individualmente ao microscópio óptico.

Os centrossomos atingem os polos opostos da célula (Figuras 27 e 28).

O envoltório nuclear se desmonta, e os mi-crotúbulos do fuso chegam até os cromossomos e ligam-se a eles em uma estrutura denominada “cinetócoro”, localizada na região do centrômero (Figuras 27 e 28).

Egle Campos Costa


Figura 28 – Esquema da prometáfase de uma célula 2N=4 cromossomos (2 pares de homólogos).

Fonte: Purve (2004).

Metáfase

Os cromossomos atingem o grau máximo de condensação, e as duas cromátides unidas na região do centrômero (duplicadas na fase S da intérfase) podem ser observadas ao microscópio óptico. Nessa fase, os cromossomos direcionados pelas fibras do fuso alinham-se na região equato-rial da célula, formando a placa metafásica (Figu-ra 29).

Anáfase

As cromátides irmãs se separam, e as fibras do fuso encurtam-se, fazendo as cromátides ir-mãs deslocarem-se em direção a polos opostos da célula. As cromátides irmãs passam a ser deno-minadas “cromossomos-filhos” (Figura 29).

Figura 29 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em Metáfase, Anáfase e Telófase do ciclo celular.



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Telófase

Os cromossomos atingem os polos opostos da célula, e o fuso mitótico desaparece. Ocorre, então, a reconstituição do núcleo, caracterizada pela descondensação da cromatina, a reorganiza-ção do nucléolo e do envoltório nuclear (Figuras 29 e 30).

Figura 30 – Principais características da Telófase do ciclo celular com ênfa-se na divisão do citoplasma (citocinese).

Fonte: http://biologiaparaovestibular.blogspot.

A divisão do citoplasma (citocinese) inicia--se no fim da anáfase e termina no fim da telófa-se. Ocorre uma constrição na região equatorial da célula-mãe que progride até dividir o citoplasma completamente, originando as duas células-filhas (Figuras 29 e 30).

A citocinese ocorre devido à formação de um anel contrátil abaixo da membrana, no cito-plasma. Esse anel é formado pelas proteínas acti-na e miosina, as quais interagem tornando o anel cada vez menor, até a separação total das células--filhas (Figura 30).

AtençãoAtenção

Após a mitose, cada célula-filha está em G1, podendo recomeçar o ciclo celular de divisão ou entrar em um período de quiescência, sem divisão, denominado “G0”.

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Egle Campos Costa


Todas as células se originam de uma preexistente, e todos os estágios pelos quais a célula passa, desde sua formação até sua própria divisão em duas células-filhas, constituem o ciclo celular. Este é divi-dido em duas etapas principais: a intérfase e a divisão celular. Durante a intérfase, a célula cresce, duplica o conteúdo de DNA e prepara-se para a divisão. Células que temporariamente ou permanentemente não irão se dividir não podem duplicar o DNA e permanecem em uma fase denominada “G0”. A divisão celular compreende a mitose (divisão do núcleo) e a citocinese (divisão do citoplasma). No sentido amplo, usa--se o termo ‘mitose’ para o processo completo da divisão celular que ocorre com as células somáticas. A mitose consiste na divisão de uma célula diploide em outras duas diploides idênticas a ela, denominadas “células-filhas”.


Categorias celulares em função da capacidade de divisão

De acordo com a capacidade de divisão, as células animais podem ser classificadas em:

1. Células que se dividem continuamente, como as embrionárias, as dos tecidos de renovação rápida, como as

dos folículos capilares, da epiderme, da medula óssea, entre outras.

2. Células que normalmente não se dividem, mas podem se dividir quando estimuladas. Tais células ficam lon-

gos períodos com o metabolismo e o tamanho reduzidos em um estado denominado “G0”, mas mediante

estímulo apropriado retornam ao ciclo celular na fase G1 e dividem-se. Exemplos de tais tipos celulares são:

hepatócitos (células do fígado), fibroblastos da pele, células do músculo liso, células dos rins, do pâncreas, do

ovário, ósseas, entre outras.

3. Células terminalmente diferenciadas. Células que perderam a capacidade de se dividir; ficam permanente-

mente no período G0. Nessa categoria estão os neurônios, as células dos músculos estriados esquelético e

cardíaco.

4. Há, ainda, células diferenciadas que não se dividem, mas podem ser repostas pela divisão de células indiferen-

ciadas, denominadas “células fonte”. É o que ocorre, por exemplo, com as células do sangue que têm tempo

de vida relativamente curto, mas são repostas por células da medula óssea, que se dividem e diferenciam em

células sanguíneas.


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1. Identifique à qual fase da intérfase as frases se referem:

a) O DNA já está completamente duplicado:

b) A quantidade de DNA é igual à encontrada em células somáticas que não estão se dividindo:

2. Identifique os componentes enumerados da figura ao lado:

1 - ________________________________

2 - ________________________________

3 - ________________________________

4 - ________________________________

5 - ________________________________

6 - ________________________________

7 - ________________________________

3. A figura ao lado representa uma célula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cromossomos homólogos. Em qual fase do ciclo celular ela se encontra? Justifique sua res-posta.



Você já sabe que somos formados pela união de um espermatozoide com um ovócito, ou seja, as nossas células têm metade da informa-ção genética vinda do espermatozoide (do pai) e a outra metade do ovócito (da mãe). No capítulo 3, você aprendeu que a informação genética está contida nas moléculas de DNA, as quais estão altamente condensadas formando os cromosso-mos.

As células somáticas humanas típicas con-têm 46 cromossomos. Na mitose humana, as células-mães se dividem originando duas células--filhas, cada uma com 46 cromossomos, como a célula-mãe. Isso é possível porque antes de se di-vidir a célula duplica todo seu conteúdo de DNA, e os cromossomos tornam-se duplicados até a anáfase, quando as cromátides irmãs se separam.

A meiose é a divisão celular que ocorre com as células germinativas, presentes nas gônadas (os testículos dos homens e os ovários das mulhe-res). É a divisão celular especializada em reduzir à metade o número de cromossomos, resultando na formação das células denominadas “gametas” (espermatozoides e óvulos), com 23 cromosso-mos.

Na fecundação, momento em que o esper-matozoide e o ovócito se unem, os núcleos de cada gameta se fundem, restabelecendo o núme-ro cromossômico característico da espécie, 46.

As células somáticas (do corpo) contêm 46 cromossomos, ou seja, 23 pares cromossômicos; são denominadas “diploides” e representadas por 2N, pois apresentam dois conjuntos de cromos-somos, um proveniente do espermatozoide e o outro proveniente do ovócito.

MEIOSE E GAMETOGÊNESE5

As células gaméticas (espermatozoides e ovócitos) contêm 23 cromossomos; são deno-minadas “haploides” e representadas por N, pois apresentam apenas um conjunto de cromosso-mos.

As células germinativas são diploides com 46 cromossomos. Para que possam originar os gametas haploides por meio da meiose, passarão por uma fase S de duplicação do DNA, passando a apresentar 46 cromossomos duplicados. Passa-rão, então, por dois ciclos sucessivos de divisão, a meiose I, originando inicialmente duas células-fi-lhas, cada uma com 23 cromossomos duplicados (com duas cromátides), e, em seguida, a meiose II, resultando em 4 células-filhas haploides (N), com 23 cromossomos simples (com uma só cromáti-de).

A meiose compreende, portanto, duas divi-sões consecutivas: meiose I e meiose II. A meiose I é reducional, pois o número de cromossomos por célula é reduzido à metade, e a meiose II é equa-cional, pois há distribuição do conteúdo de DNA, uma cromátide para cada célula-filha, sem redu-ção no número cromossômico. As células produ-zidas por meiose são geneticamente diferentes umas das outras e da célula parental.

Para sua melhor compreensão, apresenta-remos, a seguir, as fases da meiose, destacando suas principais características.

Egle Campos Costa


Prófase I

É a fase mais longa da meiose. Nela, os cro-mossomos homólogos se dispõem lado a lado formando pares, ou seja, ocorre o pareamento dos homólogos. Esse pareamento possibilita a troca de segmentos cromossômicos entre os cro-mossomos homólogos, fenômeno denominado “recombinação genética”, “permuta” ou crossing--over. Por ser muito longa, a prófase I foi subdivi-dida em cinco fases:

�� leptóteno: os cromossomos, já dupli-cados, começam a condensar a croma-tina (Figura 31);

�� zigóteno: os cromossomos homólogos iniciam um processo de aproximação e pareamento, denominado “sinapse”; as sinapses são mantidas por estrutura proteica, denominada “complexo sinap-tonêmico” (CS) (Figura 31);

�� paquíteno: nessa fase, ocorre a recom-binação genética; o DNA quebra no mesmo local, nas duas cromátides, e as pontas quebradas se reúnem de modo trocado (Figura 31);

�� diplóteno: o CS começa a desaparecer e leva à separação dos homólogos, en-tretanto, a separação não é total; nos pontos em que o CS persiste, os ho-mólogos permanecem unidos – esses pontos são denominados “quiasmas” (Figura 31);

�� diacinese: aumenta a repulsão entre os homólogos, que se afastam, provocan-do o deslocamento do quiasma para as extremidades cromossômicas (termina-lização dos quiasmas). Os cromossomos se tornam mais condensados. O nucléo-

5.1 Meiose I

lo desaparece, e o envoltório nuclear se desorganiza. Polimerizam-se as fibras do fuso, as quais se ligam ao centrô-mero dos cromossomos, ligando cada cromossomo do par de homólogos ao polo oposto da célula. Os cromossomos são direcionados para a placa equato-rial da metáfase I.

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Figura 31 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em prófase I da meiose I.

Fonte: Adaptada de Pierce (2004). Nota: Acima, imagens da célula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes. A prófase I média corresponde ao leptóteno. A prófase I tardia, na figura central, corresponde ao zigóteno e ao paquíteno. A prófase I tardia, na figura da

direita, corresponde ao diplóteno.

Metáfase I

Os cromossomos homólogos se dispõem na placa equatorial da célula lado a lado, parcial-mente unidos pelo quiasma. Essa disposição é importante, pois garante a disjunção (separação) dos homólogos em sentidos opostos. Cada um dos homólogos do par será puxado pelas fibras do fuso para os polos opostos da célula (Figura 32).

Anáfase I

Os cromossomos homólogos se separam e migram para os polos opostos, devido ao encur-tamento das fibras do fuso (Figura 32).

Egle Campos Costa


Figura 32 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em metáfase I, anáfase I e telófase I da meiose I.



Telófase I

Os dois conjuntos de cromossomos em cada polo da célula descondensam, e o envoltó-rio nuclear se reorganiza. Ocorre a citocinese (Fi-gura 32).

No fim da meiose I, são formadas duas célu-las, cada uma com 23 cromossomos, ou seja, duas

células haploides (N), porém, os cromossomos es-tão duplicados, constituídos por duas cromátides cada.

O intervalo entre a meiose I e a meiose I é denominado “intercinese”. Não ocorre nova sínte-se de DNA, e recomeça o processo de meiose.

5.2 Meiose II

Prófase II

Desorganização do envoltório nuclear e re-montagem do fuso (Figura 33).

Metáfase II

Os cromossomos duplicados se dispõem na placa metafásica, sendo que os cinetócoros das

cromátides irmãs estão ligados às fibras do fuso de lados opostos (Figura 33).

Anáfase II

Disjunção das cromátides irmãs, que mi-gram para os polos opostos da célula (Figura 33).

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Figura 33 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em prófase II, metáfase II e anáfase II da meiose II.



Telófase II

Ocorre a citocinese, originando quatro célu-las haploides (N), cada uma com 23 cromossomos simples (Figura 34).

Figura 34 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em telófase II da meiose II.



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Gametogênese é o processo que ocorre com as células germinativas para a formação dos gametas, tanto em homens como em mulheres. A gametogênese inicia-se ainda na vida embrioná-ria, quando as células primordiais, espermatogô-nias e ovogônias, situadas nas gônadas (testículos e ovários) ainda imaturas, se dividem por mito-se, aumentando muito em quantidade. A partir de um determinado momento, algumas dessas gônias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando células haploides. A seguir, destacamos algumas particularidades das game-togêneses masculina (espermatogênese) e femi-nina (ovocitogênese).

Espermatogênese

A produção de espermatozoides é deno-minada “espermatogênese”. Até a puberdade, as espermatogônias se dividem por mitose, au-mentando em quantidade. A partir da puberda-de, pelo estímulo da testosterona, algumas es-permatogônias se diferenciam (modificam) em


A meiose e a variabilidade genética

Neste momento, vale ressaltar que a meiose proporciona grande variabilidade genética para os gametas e, conse-quentemente, para os descendentes. A primeira característica da meiose que assegura a variabilidade é a troca física de genes entre os cromossomos homólogos pelo crossing-over. A segunda característica é a segregação indepen-dente dos cromossomos homólogos na anáfase I, ou seja, os cromossomos migram para polos opostos de maneira aleatória, independentemente dos demais, possibilitando um grande número de combinações. Cada célula-filha irá receber um representante de cada par, mas são 23 pares, e todos independentes dos demais. O mesmo raciocínio cabe para a segregação das cromátides irmãs na meiose II. Cada célula receberá uma cromátide de cada cromosso-mo, independentemente das demais.

No momento da fecundação, cada genitor contribui com uma célula (gameta), que traz informações genéticas pro-venientes tanto do pai como da mãe, ou seja, dos avós do futuro ser.

Quando observamos uma determinada pessoa, identificamos características dos dois lados da família, ou seja, os olhos “são” do avô materno, mas as mãos “são” da avó paterna. O jeito de andar lembra o pai, que, por sua vez, também lembra o avô paterno, e por aí vai...

5.3 Gametogênese

espermatócitos primários (I). Os espermatócitos I duplicam o conteúdo de DNA, ficando com 46 cromossomos duplicados, e passam por meiose I, originando dois espermatócitos secundários (II), cada um com metade do número cromossô-mico, ou seja, 23 cromossomos duplicados. Em seguida, cada espermatócito II passa por meiose II, originando duas células com 23 cromossomos simples, denominadas “espermátides”. As quatro espermátides haploides resultantes da meiose passam por um processo de diferenciação, ori-ginando, cada uma, um espermatozoide (Figura 35). A meiose, propriamente, dura 24 dias. O pro-cesso todo até a diferenciação da célula haploide em espermatozoide dura aproximadamente 64 dias. A cada meiose são formados quatro esper-matozoides funcionais. A produção diária de es-permatozoides é em torno de 200 milhões, e ho-mens saudáveis, após a puberdade, fazem meiose por toda a vida.

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Ovocitogênese

A produção de ovócitos é denominada “ovocitogênese”. Ainda no período embrionário, surgem as ovogônias, as quais se dividem por mitose, aumentando em quantidade. Como no sexo masculino, algumas ovogônias se diferen-ciam em ovócito primário (I). O ovócito I passa por meiose I, originando um ovócito secundário grande e uma célula muito menor, denominada “corpúsculo polar” (cada célula com 23 cromosso-mos duplicados). O corpúsculo polar, na maioria das vezes, degenera, e o ovócito II inicia a meiose II. Se o ovócito II for fertilizado, concluirá a meiose II, originando o óvulo e mais um corpúsculo po-lar (Figura 35), tanto o óvulo quanto o corpúscu-

lo polar com 23 cromossomos simples cada. No sexo feminino, a meiose inicia-se ainda na vida intrauterina, e, ao nascimento, todos os ovócitos já estão em prófase I da meiose I, permanecendo nessa fase até a puberdade.

A partir da puberdade, a cada mês, algumas dessas células retomam a meiose, a maioria dege-nera, e uma delas chega até a metáfase II. A con-clusão da meiose só ocorre se houver fertilização. Se não houver fertilização, esse ovócito II é elimi-nado juntamente com o sangramento uterino, a menstruação. Se houver fertilização, ou seja, se o ovócito e o espermatozoide se fundirem, forma--se o zigoto diploide, com 46 cromossomos. Esse ciclo mensal repetir-se-á até por volta dos 50 anos e então para; não há mais maturação de ovócitos.

Figura 35 – A) Esquema da espermatogênese. B) Esquema da ovocitogênese.


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A cada meiose feminina é formado um ovócito funcional e duas ou três células não fun-cionais, os corpúsculos polares. Nas mulheres, as citocineses resultam em uma célula com metade do conteúdo nuclear e todo o conteúdo citoplas-mático e em outra com basicamente a metade do conteúdo nuclear. Essa citocinese atípica pos-sibilita a formação de um ovócito funcional com grande quantidade de citoplasma. Isso é funda-

mental para os primeiros dias de vida do embrião, pois do momento da fertilização (15º dia do ci-clo) até a implantação do embrião no útero ma-terno (20º dia) o desenvolvimento embrionário depende energeticamente apenas do conteúdo citoplasmático fornecido pelo ovócito materno. Entretanto, a formação dos corpúsculos polares é fundamental para a redução cromossômica.



Meiose é a divisão celular que ocorre com as células germinativas, presentes nas gônadas. É a di-visão celular especializada em reduzir à metade o número de cromossomos, resultando na formação das células denominadas “gametas”, com 23 cromossomos. A meiose compreende dois ciclos de divisão: meioses I e II. A meiose I é reducional, pois o número de cromossomos é reduzido à metade, e a meio-se II é equacional, pois há distribuição do conteúdo de DNA, sem redução no número cromossômico. No fim da meiose, são formadas quatro células-filhas, com metade do número cromossômico da célula mãe e diferentes entre si. A gametogênese é o processo que ocorre com as células germinativas para a formação dos gametas. Inicia-se na vida embrionária, quando as células primordiais, espermatogônias e ovogônias, ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando em quantidade. A partir de um determi-nado momento, as gônias se diferenciam e passam a se dividir por meiose, originando células haploides, destinadas à reprodução.

1. A figura ao lado representa uma célula em anáfase. Responda:

a) A que anáfase se refere? Justifique sua resposta.

b) Quantos cromossomos há nas células somáticas desse organismo?

c) Quantos cromossomos há nas células reprodutivas desse organis-mo?

2. Complete as lacunas. Quanto às divisões celulares:

a) Divisão celular que ocorre com as células somáticas: ________________________________

b) Divisão celular que ocorre com as células gametogênicas: ____________________________

c) Importante para a variabilidade genética e ocorre na prófase I da meiose: ________________

d) Quantas células funcionais são formadas no fim de uma meiose masculina? ______________

e) Quantas células funcionais são formadas no fim de uma meiose feminina? _______________

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3. Sobre a meiose, é CORRETO afirmar:

a) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na vida intrauterina.

b) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se na puberdade.

c) Inicia-se na puberdade nos homens e na vida intrauterina nas mulheres.

d) Inicia-se na puberdade nas mulheres e na vida intrauterina nos homens.

e) Tanto nos homens quanto nas mulheres, inicia-se ao nascimento.


Caro(a) aluno(a), neste capítulo, você co-nhecerá a estrutura das membranas celulares e sua importância para a manutenção da integrida-de das células.

Nas células eucariotas, o material genéti-co (DNA) fica contido e separado do restante da célula pelo envoltório nuclear, formando o nú-cleo celular. O envoltório nuclear também é for-mado por membrana. Entre o núcleo celular e a membrana plasmática está o citoplasma. No ci-toplasma, encontram-se vários compartimentos intracelulares delimitados por membranas; tais compartimentos são também denominados “or-

MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNÇÃO6

ganelas celulares”. Nos espaços entre as organe-las, existe a matriz citoplasmática, ou citossol, de consistência gelatinosa.

A membrana que delimita as células é deno-minada “membrana plasmática”, ou “membrana celular”, enquanto as membranas que delimitam os compartimentos intracelulares são denomina-das conjuntamente por “endomembranas”.

De acordo com o tipo celular e a organela que integram, as membranas apresentam dife-rentes composições e funções; entretanto, todas apresentam uma constituição básica.

6.1 Estrutura das Membranas Biológicas

Todas as membranas celulares são formadas por uma dupla camada contínua de lipídeos com proteínas. Tais moléculas são mantidas unidas, principalmente, por interações hidrofóbicas. Essa organização da membrana é conhecida como “mosaico fluido” (Figura 36). O termo ‘mosaico’ se refere à composição da membrana por diversos elementos, e a fluidez se refere à capacidade de movimentação dos diferentes componentes na estrutura da membrana.

Egle Campos Costa


Figura 36 – Modelo de mosaico fluido da membrana celular.


Nessa representação, os lipídeos estão dis-postos em duas camadas (bicamada) contínuas, e as proteínas se distribuem em mosaico.


Mobilidade dos fosfolipídeos na membrana

A organização da membrana não é estática; os lipídeos podem se deslocar (difusão) lateralmente na monocamada, podem girar em torno de seu próprio eixo (rotação), podem flexionar as cadeias lineares em seu eixo e até migrar para a outra camada em um movimento conhecido como flip-flop, conferindo fluidez à membrana (Figura 37). Fa-tores como a temperatura, a presença de insaturações nas cadeias carbônicas dos ácidos graxos, a quantidade de colesterol e até a dieta interferem nessa fluidez.

Figura 37 – Representação da mobilidade dos fosfolipídeos na membrana plasmática.

Fonte: Alberts et al. (2010).

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Lipídeos das Membranas

Os lipídeos das membranas são moléculas anfipáticas, ou seja, apresentam uma região solú-vel em meio aquoso (hidrofílica ou polar) e uma região insolúvel em água (hidrofóbica ou apolar), mas solúvel em lipídeos. Os três principais grupos de lipídeos componentes das membranas celula-res são:

Fosfolipídeos: contêm um grupo fosfato na região hidrofílica, região comumente deno-minada “cabeça polar”, e, na região hidrofóbica,

apresentam duas cadeias lineares, que normal-mente são ácidos graxos de constituições dife-rentes, em geral referidas como “caudas apolares”. Nas membranas, os lipídeos se dispõem de forma a manter as porções hidrofóbicas voltadas para o interior da bicamada e as porções hidrofílicas vol-tadas para o exterior da bicamada, ou seja, as por-ções hidrofílicas de cada monocamada ficam em contato com os meios extracelular e intracelular, ambos aquosos (Figura 38).

A interação das longas cadeias lineares hi-drofóbicas dos lipídeos possibilita a associação dos lipídeos para formar a bicamada lipídica das membranas celulares.

Figura 38 – A) Organização dos fosfolipídeos na bicamada lipídica das membranas. B) Estrutura molecular dos fosfolipídeos.


Glicolipídeos: contêm glicídeos (hidratos de carbono) na região hidrofílica. Geralmente, a porção hidrofílica é constituída por uma molécu-la de glicerol e glicídeos, e a porção hidrofóbica é formada por duas moléculas de ácidos graxos.

Colesterol: é constituído por quatro anéis hidrofóbicos fundidos, uma cadeia linear com oito ou mais carbonos, também apolar, e uma pe-quena porção hidrofílica, formada por um grupo hidroxila (OH). Na membrana, a maior parte da molécula (a porção hidrofóbica) fica imersa na bicamada lipídica, e a pequena porção hidrofílica

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permanece voltada para as superfícies da mem-brana (Figura 39). O colesterol interfere na fluidez da membrana; quanto maior a quantidade de co-lesterol em uma membrana, menor será sua flui-dez.

Figura 39 – Moléculas de colesterol (em amarelo) entre os fosfolipídeos na membrana.


Proteínas das Membranas

A estrutura básica das membranas é esta-belecida pela bicamada lipídica, mas a atividade metabólica das membranas é realizada pelas pro-teínas. O transporte de íons e de moléculas pola-res, a interação com os hormônios, a transdução de sinais, são funções realizadas por proteínas da membrana.

De acordo com a interação da proteína com a bicamada lipídica, as proteínas se classificam em:

Proteínas Integrais ou Intrínsecas: intera-gem fortemente com a porção hidrofóbica da bi-camada lipídica. Apresentam regiões hidrofóbicas que se prendem à porção apolar dos lipídeos por interação hidrofóbica, e suas regiões hidrofílicas ficam voltadas para o meio aquoso. As proteínas integrais que atravessam totalmente a bicamada lipídica são denominadas “proteínas transmem-brana”. As proteínas transmembrana podem atra-

vessar a membrana apenas uma vez, mas há pro-teínas cuja molécula é muito longa e atravessam a membrana várias vezes, recebendo o nome de “proteínas transmembrana de passagem múlti-pla”. A maioria das proteínas da membrana plas-mática é do tipo integral, e nessa categoria estão as proteínas transportadoras e os receptores de membrana (Figura 40).

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Figura 40 – Proteínas integrais de membrana inseridas na bicamada lipídica.


Proteínas Periféricas ou Extrínsecas: li-gam-se à bicamada lipídica por interações fracas. Não interagem diretamente com a porção hidro-fóbica da bicamada lipídica, mas com as porções hidrofílicas das proteínas integrais ou dos fosfo-

lipídeos. As proteínas periféricas participam da associação da membrana com o citoesqueleto e também dos mecanismos de sinalização (Figura 41).

Figura 41 – Proteínas periféricas de membrana interagindo com as porções polares dos fosfolipídeos e das proteínas integrais.


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Carboidratos: os carboidratos da membra-na fazem parte das glicoproteínas, glicolipídeos e proteoglicanas secretadas e adsorvidas. Na mem-brana plasmática, os carboidratos ficam voltados para o meio extracelular e formam uma camada

denominada “glicocálice” (glicocálix). O glicocáli-ce oferece proteção mecânica às células, participa dos mecanismos de adesão e de reconhecimento celular e é componente dos antígenos de mem-brana (Figura 42).

Figura 42 – Modelo da membrana plasmática contendo as proteínas inte-grais e periféricas e os componentes glicídicos do glicocálice.

Fonte: Carvalho e Recco-Pimentel (2001).

A quantidade de proteínas, lipídeos e car-boidratos das membranas varia de acordo com a atividade da membrana.

A representação da membrana é um mo-delo baseado em evidências e em todos os re-sultados experimentais conhecidos. Por ser mui-

to delgada, a membrana não pode ser vista ao microscópio óptico. Ao microscópio eletrônico, apresenta aspecto trilaminar, com duas camadas escuras separadas por uma camada clara (Figura 43).

Figura 43 – Aspecto trilaminar da membrana celular observada ao microscópio eletrônico.


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A membrana plasmática estabelece os limi-tes entre a célula e o meio extracelular, controla a entrada e a saída de substâncias na célula, asse-gurando a constância do meio intracelular, que é diferente do meio extracelular. Por meio de recep-tores específicos na sua face externa, é responsá-vel pelo reconhecimento de outras células e de moléculas diversas (neurotransmissores, hormô-nios, antígenos), modulando, assim a atividade celular.

As endomembranas possibilitam a compar-timentalização das atividades metabólicas, segre-gando enzimas e outras moléculas específicas de cada organela.

6.2 Funções das Membranas Biológicas

Os componentes das membranas celula-res ainda são responsáveis pela união entre as células, por meio das moléculas das junções ce-lulares (zônulas de adesão, zônulas de oclusão e desmossomos); pela comunicação com as células vizinhas, por meio de canais de comunicação da junção GAP; e pela união com elementos da ma-triz extracelular, permitindo a fixação da célula ou o apoio necessário para a migração celular.


Todas as células são delimitadas por membrana. Nas células eucarióticas, o material genético fica contido por duas membranas, e no citoplasma há vários compartimentos delimitados por membranas. Todas as membranas celulares são formadas por uma dupla camada contínua de lipídeos com proteínas associadas. Os lipídeos das membranas são fosfolipídeos, glicolipídeos e colesterol. A estrutura básica das membranas é estabelecida pela bicamada lipídica, mas sua atividade metabólica é realizada pelas proteínas. De acordo com a interação da proteína com a bicamada lipídica, as proteínas se classificam em proteínas integrais, pois interagem fortemente com a bicamada lipídica, e proteínas periféricas, pois se ligam à bicamada lipídica por interações fracas. A maioria das proteínas da membrana plasmática é do tipo integral, e nessa categoria estão as proteínas transportadoras e os receptores de membrana. As proteínas periféricas participam da associação da membrana com o citoesqueleto e dos mecanismos de sinalização celular. Os carboidratos da membrana fazem parte das glicoproteínas, glicolipídeos e proteo-glicanas. Os carboidratos ficam voltados para o meio extracelular e formam o glicocálice. O glicocálice oferece proteção mecânica às células, participa dos mecanismos de adesão e de reconhecimento celular e é componente dos antígenos de membrana. A membrana plasmática estabelece os limites entre a célula e o meio extracelular; controla a entrada e a saída de substâncias na célula; é responsável pelo reconhecimento de outras células e de moléculas diversas, modulando, assim, a atividade celular.

Egle Campos Costa


Caro(a) aluno(a), faça os testes a seguir para averiguar seu aprendizado e fixar melhor os conceitos aprendidos sobre a estrutura e a função da membrana celular.

1. Sobre a estrutura da membrana celular, podemos afirmar que:

a) É formada por uma bicamada glicídica.

b) É formada por uma bicamada proteica.

c) É formada por uma bicamada glicolipídica.

d) É formada por uma bicamada lipídica.

e) É formada por uma bicamada glicoproteica.

2. Em relação à membrana plasmática, é CORRETO afirmar:

a) É formada por uma única camada lipídica com proteínas inseridas.

b) Algumas proteínas integrais atuam como transportadoras.

c) As proteínas periféricas interagem fortemente com a bicamada lipídica.

d) Os carboidratos da membrana estão voltados para o meio intracelular.

e) Os componentes da membrana são fixos e estáticos.

3. Assinale a alternativa INCORRETA quanto às funções da membrana celular:

a) Garante a constância do meio intracelular, que é diferente do meio extracelular.

b) Participa do reconhecimento de outras células, por meio de receptores específicos.

c) Participa do reconhecimento de moléculas diversas, por meio de seus receptores.

d) Participa da união com células vizinhas e com elementos da matriz extracelular.

e) Garante a separação dos cromossomos homólogos durante a divisão celular.



Caro(a) aluno(a), agora que você já conhe-ce a estrutura molecular das membranas celula-res, deverá, neste capítulo, compreender quais substâncias atravessam as membranas e como o fazem; deverá compreender, também, quais não atravessam e o motivo.

As membranas formam barreiras de per-meabilidade seletiva regulando a composição molecular e iônica do meio intracelular.

De modo geral:

�� compostos hidrofóbicos: solúveis em lipídeos (como ácidos graxos, hormô-

TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA7

nios esteroides, anestésicos), atraves-sam a bicamada lipídica com facilidade.

�� compostos hidrofílicos: insolúveis em lipídeos, atravessam-na com dificulda-de e, muitas vezes, dependem dos ca-nais formados pelas proteínas de mem-brana.

O outro fator limitante é o tamanho das mo-léculas; a capacidade de atravessar a membrana diminui com o aumento do peso molecular, ou seja, com o tamanho da molécula.

7.1 Tipos de Transporte através da Membrana Celular

Difusão Simples através da Bicamada Lipídica

Moléculas pequenas e solúveis em lipídeos atravessam a bicamada lipídica sem a necessida-de da participação de proteínas transportadoras. Essas moléculas simplesmente deslizam entre os fosfolipídeos da membrana (Figura 44).

O movimento de tais moléculas de um lado para o outro da membrana depende apenas do gradiente de concentração, ou seja, elas se difun-dem do lado em que estão em maior concentra-ção para o lado em que estão em menor concen-tração, tendendo a igualar as concentrações dos dois lados. Tal transporte não requer gasto de energia, ou seja, não há consumo de adenosina trifosfato (ATP), e, portanto, trata-se de transporte passivo.

Exemplos de moléculas que atravessam a membrana dessa forma: O2, CO2, NO e álcool.

Egle Campos Costa


Figura 44 – Difusão simples através da bicamada lipídica.

Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/.

Difusão Simples da Água através da Membrana – Osmose

A água se move através da membrana do meio hipotônico (meio menos concentrado em soluto e, portanto, mais aquoso) para o meio hi-pertônico (meio mais concentrado em soluto e, portanto, menos aquoso) até que a concentração nos dois lados da membrana se iguale, ou seja, torne-se isotônica. Esse processo é denominado “osmose”. Não há gasto de energia; portanto, é um transporte passivo.


As aquaporinas e o transporte da água através das membranas celulares

A água é polar, porém muito pequena e de baixa massa molecular, de modo que atravessa a bicamada lipídica. Entretanto, algumas células contêm, em suas membranas, proteínas denominadas “aquaporinas”. Estas formam, na membrana, um canal hidrofílico específico para as moléculas de água, possibilitando, assim, o movimento passivo da água mais intenso de um lado para o outro da membrana. As aquaporinas são abundantes em células cuja passagem da água é fundamental para as atividades fisiológicas do tecido, como as que revestem os túbulos renais.

Biologia Celular


Pode-se observar o resultado da movimen-tação da água através da membrana plasmática colocando-se células animais em soluções de dife-rentes concentrações. Quando a célula é colocada em solução hipotônica, ou seja, de concentração menor que o meio intracelular, ela rapidamente aumenta de volume, tornando-se túrgida, porque a água entra na célula em maior quantidade do que sai. Quando a célula animal é colocada em solução hipertônica, ou seja, de concentração

maior que o meio intracelular, ela diminui de vo-lume, assumindo uma forma denominada “crena-da”, porque a água sai da célula em maior quan-tidade do que entra. Entretanto, quando a célula animal é colocada em solução isotônica, ou seja, de mesma concentração do meio intracelular, ela não altera seu volume, porque a água entra e sai da célula em igual proporção, garantindo a ma-nutenção do volume celular normal (Figura 45).

Figura 45 – Efeitos de diferentes concentrações de soluto em lados opostos da membrana plasmática.


Difusão através de Canais Proteicos

Além das aquaporinas, existem outros ca-nais proteicos na membrana que permitem a passagem de certas moléculas pequenas e inso-lúveis em lipídeos sem gasto de energia. Esses ca-nais são altamente seletivos e nem sempre estão abertos. O sistema de fechamento e abertura de tais canais permite o controle da permeabilidade das membranas (Figura 46). Exemplos de molé-culas que atravessam a membrana dessa forma: ureia, glicerol, cloreto, sódio, potássio, cálcio.

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Figura 46 – Transporte passivo através de canais proteicos.

Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html

Difusão Facilitada

Certas moléculas, relativamente grandes e insolúveis em lipídeos, têm seu transporte atra-vés da membrana facilitado por proteínas trans-portadoras, também denominadas “carreadoras”, ou “permeases”. Para que o transporte ocorra, a molécula deve se fixar à proteína transportado-

ra; ocorre, então, uma alteração na conformação da proteína, e esta se abre para o outro lado da membrana, liberando a molécula transportada.

O transporte se dá a favor de gradiente de concentração e sem gasto de energia (Figura 47).

Exemplos de moléculas que atravessam a membrana dessa forma: glicose, aminoácidos.

Figura 47 – Difusão facilitada através da membrana plasmática.

Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/

http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html

http://www.infoescola.com/citologia/transporte-passivo/

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Transporte Ativo

Transporte que ocorre com a participação de proteína transportadora, contudo, contra o gradiente de concentração, ou seja, os elementos

são transportados contra seu movimento natural, que tenderia a igualar as concentrações de tal ele-mento de um lado e do outro da membrana. Para realizar esse movimento, a proteína carreadora consome energia (ATP).

Figura 48 – Bomba de sódio e potássio ilustrando o transporte ativo através da membrana plasmática.

Fonte: http://fisiologiaessencial.blogspot.com.br/2010_07_12_archive.html.

O exemplo mais comum de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio. Neste, o sódio é transportado para o meio extracelular, onde sua concentração já é maior do que no meio intrace-lular, e o oposto ocorre com o potássio, que é leva-

do para dentro da célula, onde sua concentração é maior do que no meio extracelular. O transporte dos dois íons é simultâneo e em sentidos opostos, feito pela proteína transportadora Na+/K+ ATPase (Figura 48).


Existem dois tipos básicos de transporte através da membrana, o passivo e o ativo. No transporte passivo, as moléculas se difundem do lado em que estão em maior concentração para o lado em que es-tão em menor concentração, ou seja, a favor do gradiente de concentração e sem gasto de energia. Esse tipo de transporte também é conhecido como “difusão”. A difusão pode ser simples através da bicamada lipídica. Moléculas como o O2 e o CO2 atravessam a membrana por simples difusão. A água também atravessa a membrana por difusão; entretanto, no caso da água, o termo apropriado é ‘osmose’, sendo que ela se move do meio hipotônico (menos concentrado em soluto) para o meio hipertônico (mais concentrado em soluto). A água também pode ser transportada através das aquaporinas, proteínas de

http://fisiologiaessencial.blogspot.com.br/2010_07_12_archive.html

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membrana que formam canais hidrofílicos. Além das aquaporinas, existem outros canais proteicos na membrana que permitem a passagem de certas moléculas pequenas e insolúveis em lipídeos, sem gasto de energia. Moléculas como ureia e glicerol atravessam a membrana por tais canais. Certas moléculas, relativamente grandes e insolúveis em lipídeos, como a glicose e os aminoácidos, têm seu transporte facilitado por proteínas transportadoras. Para que o transporte ocorra, a molécula se fixa à proteína trans-portadora; ocorre, então, uma alteração na conformação da proteína, e esta se abre para o outro lado da membrana, liberando a molécula transportada. No transporte ativo, também há a participação de uma proteína transportadora; contudo, ocorre contra o gradiente de concentração, ou seja, as moléculas vão do lado em que estão em menor concentração para o lado em que estão em maior concentração. Para realizar esse transporte, a proteína carreadora consome energia. O exemplo mais comum de transporte ativo é a bomba de sódio e potássio.


Verifique seu aprendizado fazendo os testes a seguir sobre transporte através da membrana celular.

1. Hemácias são separadas de uma amostra de sangue e colocadas em três tubos de ensaio, mar-cados 1, 2 e 3. No tubo 1, foi adicionada uma solução hipotônica; no tubo 2, uma solução hiper-tônica; e no tubo 3, uma solução isotônica. Em cada um dos tubos serão observadas, respecti-vamente, hemácias:

a) Crenadas, normais e túrgidas.

b) Túrgidas, crenadas e normais.

c) Normais, túrgidas e crenadas.

d) Normais, crenadas e túrgidas.

e) Crenadas, túrgidas e normais.

2. Sobre o transporte passivo através da membrana plasmática, podemos dizer que:

a) Ocorre da região de menor concentração para a região de maior concentração.

b) Necessita de energia (ATP) para ocorrer.

c) A bomba de sódio e potássio é um exemplo de transporte passivo.

d) Na difusão e na osmose, o transporte ocorre com gasto de energia.

e) É realizado sem gasto de energia (ATP).

3. Assinale a alternativa correta, quanto ao transporte através da membrana celular:a) No transporte passivo, as moléculas atravessam a membrana a favor do gradiente de con-

centração, portanto, com gasto de energia.

b) No transporte ativo, as moléculas atravessam a membrana a favor do gradiente de concen-tração, portanto, com gasto de energia.

c) Na difusão facilitada, as moléculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen-tração, portanto, com a participação de uma proteína transportadora.

Biologia Celular


d) No transporte ativo, as moléculas atravessam a membrana contra o gradiente de concen-tração, portanto, com gasto de energia.

e) O transporte ativo da água é denominado “osmose”.

4. Complete com o tipo de transporte através da membrana plasmática para as substâncias abai-xo:

a) Álcool: ___________________________________

b) Glicerol: __________________________________

c) Glicose: ___________________________________

d) Oxigênio: _________________________________

e) Sódio e potássio: ___________________________


Caro(a) aluno(a), no capítulo anterior, “Transporte através da Membrana”, descrevemos como se dá a passagem de pequenas molécu-las e íons pela estrutura da membrana. Algumas substâncias atravessam a bicamada lipídica; ou-tras, devido ao tamanho ou à polaridade, cruzam a membrana através de proteínas de membrana transportadoras. Nos dois casos, as substâncias

ROTA ENDOCÍTICA: DIGESTÃO INTRACELULAR8

são transportadas diretamente através da mem-brana. Entretanto, as células são capazes de in-gerir macromoléculas ou moléculas em grande quantidade de uma só vez, por um mecanismo que requer a alteração da superfície celular, de-nominado “endocitose”. A endocitose pode ser classificada em duas categorias: a pinocitose e a fagocitose.

8.1 Pinocitose

A pinocitose pode ser observada em todos os tipos celulares e consiste, na maioria das ve-zes, na invaginação de parte da membrana plas-mática e consequente formação de uma vesícula

delimitada por membrana, contendo o material endocitado do meio extracelular (Figura 49). Pela pinocitose são endocitadas moléculas em solu-ção aquosa.

Figura 49 – Esquema ilustrativo da endocitose do tipo pinocitose.

Fonte: http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/citologia-ii.html

http://biofraganunes.blogspot.com.br/2011/10/citologia-ii.html

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A pinocitose pode ser não seletiva, per-mitindo que todos os solutos que estiverem no fluido extracelular na região naquele momento sejam endocitados; entretanto, na maioria das cé-lulas, a pinocitose é seletiva.

Na pinocitose seletiva, a substância a ser en-docitada deve se ligar a receptores específicos da

superfície celular (Figura 50). A pinocitose seletiva possibilita a incorporação de grande quantidade de um tipo específico de molécula, sem a pene-tração concomitante de muita água ou moléculas não desejadas.

Figura 50 – Esquema ilustrativo da pinocitose seletiva.

Fonte: Alberts et al. (2010).

Nota: No esquema, a molécula de LDL, para ser endocitada, deve se ligar ao receptor de LDL da membrana plasmática. A figura também destaca o envolvimento da proteína clatrina na formação da vesícula endocítica.

A invaginação da membrana e a formação da vesícula envolvem a participação da proteína clatrina (Figura 50).

Na face citoplasmática da membrana, os re-ceptores interagem com as moléculas de clatrina. O arranjo da clatrina em associação com os recep-tores determina a invaginação do segmento de membrana e o brotamento da vesícula, recoberta por clatrina, no citoplasma.

AtençãoAtenção

Endocitose: transporte de macromoléculas em grande quantidade ou bactérias e outros microrganismos para o meio intracelular. Esse tipo de transporte requer alteração da super-fície celular.

8.2 Fagocitose

Diferentemente da pinocitose, que ocor-re em todos os tipos celulares, a fagocitose só é observada nos protozoários, como processo de alimentação, e em células fagocitárias, ou fagóci-tos (macrófagos; neutrófilos; eosinófilos), os quais fagocitam microrganismos e partículas estranhas, no processo de defesa, e restos teciduais nos pro-cessos de reparo após lesões.

A fagocitose é seletiva. A ligação da partícu-la a ser fagocitada aos receptores de membrana determina a formação de projeções da superfície celular, denominadas “pseudópodos”. Os pseudó-podos envolvem a partícula, fundem-se forman-do um vacúolo (ou fagossomo), o qual é puxado para o interior do citoplasma graças à atividade do citoesqueleto (Figura 51).

Biologia Celular


Figura 51 – Esquema ilustrativo da fagocitose.

Fonte: Adaptada de Cotran, Kumar e Collins (2000).

Nota: A figura mostra a ligação do microrganismo marcado por opsoninas, o que favorece a ligação com os receptores de membrana.

Na fagocitose, a marcação da partícula a ser fagocitada por moléculas denominadas “opsoni-nas” facilita a ligação aos receptores da superfície do fagócito, favorecendo a fagocitose.

As opsoninas são moléculas presentes no sangue que recobrem a partícula a ser ingerida,

na fagocitose. Os anticorpos e as proteínas do sis-tema complemento são tipos de opsoninas.

No interior do citoplasma, o fagossomo se funde com lisossomos, ocorrendo digestão do material fagocitado pelas enzimas lisossômicas.

Os lisossomos são organelas citoplasmáti-cas envolvidas no processo de digestão celular. Um lisossomo típico contém mais de 40 tipos de enzima, capazes de digerir todo tipo de macro-molécula biológica.

8.3 Lisossomos

Egle Campos Costa


Figura 52 – Esquema ilustrativo da estrutura lisossômica.

Fonte: http://biologiaucs.blogspot.com.br/2011/07/ lisossomos-do-grego-lise-quebra.html.

As enzimas lisossômicas são hidrolases áci-das, o que significa que são ativas apenas em pH ácido. Isso as faz atuar apenas no interior dos li-sossomos, o qual é mantido com o pH ácido pela atividade de bombas (proteínas de membrana) de prótons H+ presentes na membrana dos lisos-somos. O fato de as enzimas lisossômicas serem

ativas apenas em pH ácido constitui uma prote-ção adicional contra os efeitos lesivos dessas enzi-mas no caso de uma ruptura dos lisossomos, pois o citossol apresenta pH neutro. Nos lisossomos, ocorre a quebra de material trazido por várias vias ou rotas intracelulares, as quais serão descritas a seguir.

8.4 Via Endocítica

As moléculas que entram na célula por pi-nocitose seguem uma sequência bem definida de passos, denominada “rota” ou “via endocítica”. A rota inicia-se com o encaminhamento da vesí-cula endocítica para um compartimento intrace-lular denominado “endossomo”, importante com-ponente da via endocítica.

Os endossomos são divididos em duas clas-ses: endossomos precoces e endossomos tardios. Os dois tipos são compartimentos delimitados por membrana (organelas), onde ocorre a separa-ção e o encaminhamento seletivo das moléculas introduzidas no citoplasma pela vesícula de pi-nocitose. O ambiente endossomal apresenta pH ácido, fundamental para sua função.

A transferência do material endocitado para o interior dos endossomos ocorre pela fusão da membrana da vesícula de pinocitose com a mem-brana do endossomo.

Inicialmente, o material endocitado é enca-minhado para o endossomo precoce. No ambien-te ácido do endossomo, ocorre a dissociação dos receptores dos seus respectivos ligantes. Neste ponto, cabe a definição do termo ‘ligante’.

http://biologiaucs.blogspot.com.br/2011/07/%20lisossomos-do-grego-lise-quebra.html

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Ligante: qualquer molécula que se liga de modo específico a receptores celulares, geralmente de-sencadeando uma resposta celular (contração, síntese, secreção, pinocitose); pode ser um hor-mônio, um neurotransmissor, um fator de cres-cimento, uma molécula a ser digerida etc. Você aprenderá mais sobre os ligantes no capítulo 12.

Voltando à rota endocítica...

No endossomo precoce, os receptores, já li-berados de seus ligantes, concentram-se em uma região do endossomo. Dessa região brotam vesí-

culas que levam os receptores de volta para a su-perfície celular, para serem reutilizados.

O material liberado dos receptores se con-centra em outra porção do endossomo, até ser transferido para os endossomos tardios, também por brotamento de vesículas.

As moléculas que chegam aos endossomos tardios são, então, encaminhadas para os lisosso-mos, compartimento terminal da via endocítica, onde ocorre a digestão. Muitas vezes, as partícu-las resultantes da digestão passam para o citossol e podem ser utilizadas pelo próprio metabolismo celular. A Figura 53 ilustra detalhadamente a rota endocítica.

Figura 53 – Esquema da via endocítica.


Nota: A figura destaca: 1) a ligação da molécula que será endocitada (ligante) aos receptores de membrana; 2) a formação da vesícula recoberta por clatrina; 3) a liberação das moléculas de clatrina; 4) a fusão da vesícula de pinocitose com o endossomo; 5) a recuperação da

membrana e de receptores para a superfície celular; 6) o encaminhamento do ligante para o lisossomo.

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A fagocitose também dispara uma via para a digestão do material endocitado. A vesícula de fagocitose (fagossomo) funde-se com lisossomos,

8.5 Via Fagocítica

ocorrendo uma mistura do material a ser digerido com as enzimas lisossômicas.

Figura 54 – Esquema da via fagocítica.


Nota: A figura destaca a fusão do fagossomo com lisossomos e a formação do corpo residual, que poderá ser eliminado da célula por exocitose ou permanecer no citoplasma como grânulo de lipofucsina.

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O material que resiste à ação das enzimas lisossômicas permanece nos lisossomos, que passam a ser denominados “corpos residuais”. Dependendo do tipo celular, o conteúdo do cor-po residual pode ser eliminado da célula por um processo denominado “exocitose” ou permane-cer no citoplasma indefinidamente, sendo então denominado “grânulo de lipofucsina”. A Figura 54 ilustra detalhadamente a rota fagocítica.


Exocitose: processo de fusão da membrana de uma vesícula intracelular com a membrana plas-mática, levando à saída das moléculas contidas para o meio extracelular.

8.6 Via Autofágica

A reciclagem de organelas envelhecidas, danificadas ou não funcionais também segue uma rota de autodigestão celular, denominada “rota” ou “via autofágica”.

Essa via é muito importante em processos fisiológicos, como a destruição das glândulas ma-márias ao término da lactação.

Nessa via, as organelas desgastadas ou que não são mais necessárias para a célula são envol-vidas por membranas provenientes do retículo endoplasmático, formando uma vesícula deno-minada “autofagossomo”.

O retículo endoplasmático é uma organela celular que estudaremos com detalhes no próxi-mo capítulo.

Lisossomos se fundem ao autofagossomo formando o autofagolissomo, promovendo, as-sim, a digestão. Algumas vezes, permanece nos lisossomos o material que resistiu à digestão, for-mando os corpos residuais.

Em células que não se dividem, como os neurônios e as células do músculo cardíaco, os corpos residuais se agregam, formando os grâ-nulos de lipofucsina, os quais aumentam com a idade. A Figura 55 ilustra detalhadamente a rota autofágica.

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Figura 55 – Esquema da via autofágica.


Nota: A figura destaca: uma mitocôndria velha é envolvida por membranas derivadas do retículo endoplasmático; funde-se com lisosso-mos para formar um autofagolissomo. O material não digerido forma o corpo residual, que poderá ser eliminado da célula por exocitose

ou permanecer no citoplasma como grânulo de lipofucsina.


Doenças de acúmulo nos lisossomosO acúmulo intenso de material não digerido no interior dos lisossomos pode ser decorrente de alterações genéticas que comprometem a produção de determinada enzima lisossômica. A falta da enzima específica faz as células se acumularem nos seus lisossomos, o material não digerido. Esses acúmulos lisossômicos podem comprometer, mais intensamente, diferentes tipos celulares, em função da categoria do material não digerido. Na maioria das vezes, afe-tam as células do fígado, do baço, da medula óssea e neurônios, causando manifestações clínicas severas, como fra-queza progressiva, convulsões, cegueira, deformidades esqueléticas, deterioração mental progressiva, entre outras.

Biologia Celular


Por meio da endocitose, partículas grandes ou moléculas em grande quantidade são transportadas para o meio intracelular. Na endocitose do tipo pinocitose, o material é endocitado pela invaginação da membrana plasmática e consequente formação da vesícula de pinocitose. Por meio da via endocítica, o material endocitado é encaminhado até o endossomo e, posteriormente, ao lisossomo, para ser digerido por enzimas lisossômicas e utilizado no metabolismo celular. Na endocitose do tipo fagocitose, realizada por células de defesa, a endocitose envolve a formação de projeções celulares, denominadas “pseudó-podos”. Os pseudópodos envolvem a partícula a ser fagocitada, que na maioria das vezes é uma bactéria, formando uma vesícula denominada “fagossomo”. O fagossomo é incorporado ao citoplasma e irá se fundir com lisossomos, cujas enzimas atuarão digerindo o material fagocitado. Eventualmente, algum material não digerido permanece no interior dos lisossomos, que passam a ser denominados “corpos re-siduais”. Os corpos residuais podem ser eliminados da célula por exocitose ou permanecer no citoplasma por longos períodos, formando os grânulos de lipofucsina. Os lisossomos também são responsáveis pela reciclagem de organelas envelhecidas, danificadas ou não funcionais em um processo de autodigestão celular. As organelas comprometidas são envolvidas por membrana formando uma vesícula, que se fun-dirá a lisossomos, os quais promoverão a autodigestão celular, pela via autofágica.



1. Complete a frase com o nome da estrutura ou processo apropriado:a) Após o processo de digestão celular, é formada uma vesícula que pode permanecer no

interior da célula ou ter seu conteúdo eliminado para o meio extracelular. Tal vesícula é denominada: ______________________.

b) Os macrófagos são células capazes de fagocitar bactérias e outros agentes estranhos que serão digeridos pelas enzimas contidas nos:______________________________________.

c) O compartimento onde ocorre a separação e o endereçamento das moléculas introduzidas no citoplasma pela via endocítica é o: ___________________________________________

d) A formação de pseudópodes para apreensão de partículas refere-se à endocitose do tipo:______________________.

e) Os processos responsáveis pela reciclagem de organelas não funcionais integram a via:_____.

2. Identifique as estruturas ou processos enumerados na Figura 56:

1 - ________________________________

2 - ________________________________

3 - ________________________________

4 - ________________________________

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3. Qual importante processo celular está representado na Figura 56?

Figura 56

Fonte: http://www.infopedia.pt/$endocitose,2

http://www.infopedia.pt/$endocitose,2


Caro(a) aluno(a), no capítulo 8, você estu-dou as rotas ou vias endocíticas, que consistem em sequências de etapas que ocorrem em dife-rentes compartimentos citoplasmáticos, pelos quais passam as moléculas endocitadas até che-garem aos lisossomos, local da digestão enzimá-tica. Neste capítulo, você continuará a estudar rotas citoplasmáticas, mas em sentido contrário.

A rota ou via biossintética consiste na se-quência de etapas pelas quais passam as molécu-las desde o momento em que são sintetizadas no retículo endoplasmático ou complexo de Golgi (CG), passam por modificações no CG e finalmen-te são transportadas para seus destinos finais, como a membrana plasmática, o lisossomo ou o meio extracelular, e, neste último caso, usa-se o termo alternativo ‘via biossintética secretora’.

Para que você entenda a dinâmica e a lógica das rotas biossintéticas, é importante que antes

ROTA BIOSSINTÉTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES9

conheça a morfologia e função de cada um dos compartimentos citoplasmáticos (organelas) en-volvidos nessas vias.

Como já visto no capítulo 1, as células euca-rióticas apresentam membranas internas que de-limitam espaços, estabelecendo, assim, comparti-mentos celulares. Cada compartimento apresenta estrutura e composição química características e, consequentemente, função específica. Dessa for-ma, o citoplasma da célula eucariótica está sub-dividido e organizado tanto morfológica quanto funcionalmente. Até agora, já vimos com deta-lhes alguns desses compartimentos: o núcleo, o endossomo e o lisossomo. Neste capítulo, vere-mos o retículo endoplasmático (o rugoso e o liso) e o complexo de Golgi.

O retículo endoplasmático é formado por uma rede de canais delimitados por membranas que se estende a partir do envoltório nuclear e pode ocupar grande parte do citoplasma. O inte-rior do retículo, ou seja, o espaço delimitado pe-las membranas é denominado “cisterna”, “luz” ou “lúmen”.

9.1 Retículo Endoplasmático (RE)

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Figura 57 – Ilustração do retículo endoplasmático rugoso contínuo ao envoltório nuclear e o retículo endoplas-mático liso contínuo ao rugoso.

Fonte: http://www.escuelapedia.com/reticulo-endoplasmatico/

Distinguem-se dois tipos de retículo endo-plasmático: o retículo endoplasmático rugoso ou granular (RER ou REG) e o retículo endoplas-mático liso ou agranular (REL ou REA), com ca-racterísticas morfológicas e funcionais diferentes. A quantidade de um e do outro varia de acordo com o tipo celular. Os dois tipos podem estar presentes em uma mesma célula, formando uma estrutura contínua, e, de acordo com as necessi-dades celulares, um tipo pode ser convertido em outro.

Retículo Endoplasmático Rugoso ou Granular (RER – REG)

O retículo endoplasmático rugoso é forma-do por sacos membranosos achatados que se in-terconectam. Apresenta ribossomos aderidos às suas membranas no lado que fica voltado para o citoplasma.

AtençãoAtenção

Ribossomos são estruturas responsáveis pela síntese proteica dentro da célula.

Na célula, os ribossomos podem estar livres no citoplasma ou então aderidos ao RER, sendo responsáveis pela síntese de categorias diferentes de proteínas.

Proteínas sintetizadas nos ribossomos livres:

a) proteínas que permanecerão no citos-sol, como as do citoesqueleto;

b) proteínas periféricas da face interna da membrana plasmática;

c) proteínas que serão transportadas para o núcleo;

http://www.escuelapedia.com/reticulo-endoplasmatico/

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d) proteínas destinadas às mitocôndrias, peroxissomos e cloroplastos (este últi-mo na célula vegetal).

Proteínas sintetizadas nos ribossomos aderidos ao RER:

a) proteínas que serão secretadas para o meio extracelular;

b) proteínas destinadas aos lisossomos – enzimas lisossômicas;

c) proteínas integrais da membrana plas-mática;

d) proteínas destinadas a permanecer no interior do RE ou do complexo de Golgi.

A síntese proteica se inicia sempre em ri-bossomos livres. Os primeiros aminoácidos da cadeia em formação definem se a proteína conti-nuará sendo sintetizada nos ribossomos livres ou se deverá ser direcionada para o interior do RER.

A sequência de aminoácidos do início da cadeia em formação, que direciona a cadeia po-lipeptídica emergente para a membrana do RE, é denominada “sequência sinal” ou “peptídeo sinal”.

Havendo o peptídeo sinal, a cadeia polipep-tídica em formação se move para o interior do RER através de um canal aquoso na membrana do RE (Figuras 58 e 59).

Figura 58 – Esquema da síntese proteica no RER.

Fonte: Adaptada de http://dc200.4shared.com/doc/UUiz-ASz/preview.html.

Assim que o peptídeo sinal atravessa o ca-nal e que a cadeia polipeptídica (proteína) em for-mação entra no lúmen do RER, o peptídeo sinal é removido (clivado), e a proteína formada é libera-da no interior da cisterna (Figura 59).

http://dc200.4shared.com/doc/UUiz-ASz/preview.html

Egle Campos Costa


Figura 59 – Detalhe do direcionamento da cadeia polipeptídica em formação para o interior do RER.

Fonte: Adaptada de http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/ neurobioquimica/libros/celular/REyAG.html

Caro(a) aluno(a), neste ponto, faremos uma breve abordagem sobre a síntese proteica. Os as-pectos genéticos e moleculares da síntese protei-ca serão tratados em outras disciplinas (Genética, Biologia Molecular, Bioquímica). Entretanto, para que você tenha uma melhor compreensão da dinâmica citoplasmática, anteciparemos alguns conceitos.


Síntese ProteicaA síntese proteica ocorre no citoplasma e envolve a participação de várias moléculas e estruturas, entre elas a molé-cula de mRNA (mensageiro), moléculas de tRNA (transportador) e o ribossomo, formado por rRNA (ribossômico) e proteínas.No núcleo, ocorre a transcrição, que é a transferência da informação que está em uma sequência de nucleotídeos no DNA (gene) em outra sequência de nucleotídeos no RNA.No citoplasma, a célula converte a informação contida em uma molécula de RNAm em proteína.Como o próprio nome sugere, o mRNA contém a informação transcrita a partir do DNA.A informação contida na sequência linear de nucleotídeos do mRNA é convertida para uma sequência linear de aminoácidos para formar a proteína. Essa conversão (tradução) segue um conjunto de regras, que correlaciona as trincas de nucleotídeos (códons) no mRNA e os aminoácidos das proteínas. Esse conjunto de regras é denominado “código genético”. Uma analogia interessante para facilitar a sua compreensão seria a seguinte:Poderíamos pensar no DNA como um livro valioso, que reúne uma coleção de receitas raras e, portanto, deve per-manecer guardado em segurança (no núcleo). O gene seria cada uma das receitas, o mRNA seria a cópia de uma das receitas, e o produto do processamento da receita seria a proteína (“o bolo”).O processamento da receita, ou seja, a confecção do “bolo” ocorre na cozinha, da mesma forma que a síntese da pro-teína ocorre no citoplasma. Os aminoácidos seriam os ingredientes do nosso “bolo”, ou melhor, da proteína. Os tRNAs seriam os utensílios, e os ribossomos, o forno.Na síntese proteica, à medida que o ribossomo se desloca ao longo da molécula de RNA, os mRNAs transportadores vão adicionando à cadeia em formação novas unidades específicas de aminoácidos com base no código genético (Figura 60).

http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/%20neurobioquimica/libros/celular/REyAG.html

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Figura 60 – Detalhe molecular da síntese proteica.

Fonte: Adaptada de https://play.google.com/store/apps/details?id=air.lte.ib.unicamp.br.sinteseproteica

Retículo Endoplasmático Liso ou Agranular (REL – REA)

O retículo endoplasmático liso é formado por um sistema de tubos membranosos que se interconectam e não contém ribossomos, por-tanto, não participa da síntese proteica (Figura 1).

Enquanto o RER está envolvido na síntese proteica em quase todas as células, a função do REL varia de acordo com o tipo celular.

Síntese de lipídeos

No REL, ocorre a síntese dos fosfolipídeos e do colesterol da membrana. Os glicolipídeos são inicialmente sintetizados no REL e completados no complexo de Golgi.

Síntese de hormônios esteroides

No REL das células endócrinas das gônadas e do córtex da adrenal, ocorre a síntese dos hor-mônios esteroides (progesterona, estrógeno, an-drógeno, corticoides) derivados do colesterol.

Desintoxicação

No REL, ocorre a biotransformação de com-postos orgânicos tóxicos, como inseticidas, herbi-cidas, conservantes, corantes, drogas, álcool, en-tre outros. Por meio da biotransformação, esses compostos hidrofóbicos tornam-se solúveis em água (hidrofílicos) e, portanto, mais facilmente ex-cretáveis pela urina. Essas reações ocorrem prin-cipalmente nos hepatócitos (células do fígado), mas podem também acontecer nas células da pele, dos rins, dos pulmões e do intestino. Nesses órgãos, a presença da substância estimula o au-mento do REL, o qual volta a seu tamanho inicial pelo processo de autofagia, após a destoxificação.

Glicogenólise

Nas células do fígado, a glicose é armaze-nada como unidade do glicogênio. Quando o organismo necessita de energia, as moléculas de glicose são liberadas para a corrente sanguínea. Quatro enzimas participam desse processo, a gli-cose-6-fosfatase do REL e três citossólicas.

Egle Campos Costa


Reservatório de Cálcio (Ca2+)

O REL é o principal reservatório de cálcio do citoplasma. O cálcio atua como regulador de pro-cessos metabólicos, como contração muscular, secreção e proliferação. Nas membranas do REL,

existem proteínas que atuam como canais de cál-cio (transporte passivo) e outras que atuam como bomba de cálcio (transporte ativo). De acordo com o estímulo recebido, essas proteínas liberam ou captam o cálcio para dentro do retículo.

9.2 Complexo de Golgi

O complexo de Golgi apresenta uma mor-fologia bem característica. Consiste de pilhas de cisternas delimitadas por membranas. As cister-nas são achatadas com as bordas dilatadas, têm tamanhos semelhantes e estão equidistantes (mantêm distância regular entre si). Essa organi-zação lembra uma pilha de pratos. Associadas às cisternas, há muitas vesículas, responsáveis pelo transporte de moléculas, que chegam ao CG vin-das do RE, das moléculas transportadas através das cisternas do CG e das que saem do CG.

O CG apresenta um lado ligeiramente con-vexo, denominado “face cis”, e um lado ligeira-mente côncavo, denominado “face trans”. Pela face cis, chegam as vesículas transportadoras vin-das do RE, e pela face trans saem as vesículas le-vando moléculas que foram modificadas ao lon-go do transporte através das cisternas do CG.

A face cis da organela é composta por uma rede interconectada de túbulos (rede cis do Gol-gi). Em seguida, há uma série de cisternas achata-das. A face trans é formada por uma trama de tú-bulos e vesículas (rede trans do Golgi) (Figura 61).

Figura 61 – Ilustração da morfologia do complexo de Golgi (CG).


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Cada compartimento do CG apresenta um conjunto enzimático específico, portanto, dife-rentes reações químicas ocorrem com as molécu-las que são transportadas ao longo das cisternas:

�� processamento de proteínas e lipídeos sintetizados no RE (glicosilação, sulfata-ção e fosforilação);

�� adição de açúcares (glicosilação) às pro-teínas e aos lipídeos sintetizados no RE para formação das glicoproteínas e dos glicolipídeos;

�� adição de sulfato (sulfatação) às proteí-nas e aos lipídeos da membrana plas-mática e também de proteínas que se-rão secretadas;

�� adição de grupo fosfato (fosforilação) às enzimas destinadas aos lisossomos. As enzimas lisossômicas são modificadas pela fosforilação do carbono que ocupa a posição 6 do açúcar manose.

Síntese de Polissacarídeos

No CG, são sintetizados os polissacarídeos, entre eles as glicosaminoglicanas, importantes componentes da matriz extracelular. As glicosa-minoglicanas também são sulfatadas no CG.

Local de seleção, endereçamento e transporte das substâncias sintetizadas no RE

A partir do CG, as proteínas, os lipídeos e os carboidratos prontos são “empacotados” em di-ferentes tipos de vesículas transportadoras, para que deixem a rede trans e sejam encaminhados para seus destinos.

Rota Biossintética

Caro(a) aluno(a), agora que você já conhece as características e funções do REG, do REL e do CG, podemos pensar na relação desses comparti-mentos e seus papéis na rota biossintética secre-tora.

Como já foi descrito, após deixarem os lo-cais de síntese, as proteínas (no RER) e os lipídeos (no REL) são transportados para o CG (incorpora-dos à rede cis).

Neste ponto, vale detalhar que o transporte é feito por meio de vesículas transportadoras. As vesículas transportadoras se formam (“bro-tam”) de um compartimento e fundem-se a outro, carregando material contido no lúmen e na mem-brana do compartimento doador para o lúmen e a membrana do compartimento alvo (Figura 62).

Figura 62 – Figura ilustrando o “brotamento” e a fusão das vesículas transportadoras, transferindo conteúdo luminal e da membrana do compartimento doador para o compartimento alvo.


Egle Campos Costa


Aqui, cabe a pergunta: Como as vesículas se fundem ao compartimento correto?

As vesículas se fundem ao compartimento correto porque proteínas de membrana atuam

como marcadores de superfície específicos, inter-mediando a fusão das vesículas transportadoras com o compartimento alvo. A Figura 63 ilustra o mecanismo básico.

Figura 63 – Figura ilustrando o “brotamento” e a fusão das vesículas transportadoras, com a participação de mar-cadores de superfície (v-SNAREs e t-SNAREs).


Essas vesículas se formam por mecanismo semelhante ao das vesículas de pinocitose, ou seja, a partir de regiões especializadas da membrana, recobertas na face citosólica em brotamento por uma “armação” proteica especial. Na pinocitose, a armação proteica é formada por clatrina, mas ou-tras proteínas de revestimento, como a COPI e a COPII, selecionam diferentes cargas e dão forma às vesículas transportadoras que participam das vias biossintéticas secretoras (Figura 64).

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Figura 64 – Figura ilustrando as rotas endocítica (seta verde), biossintética e secretora (seta vermelha) e a rota de recuperação para o RE (seta azul).


Nota: Em destaque, as diferentes proteínas de revestimento que participam na formação das vesículas transportadoras.

Para onde vão as moléculas que deixam a rede trans do Golgi?

As proteínas, os lipídeos e os carboidratos que saem da rede trans do Golgi em vesículas transportadoras seguem por três vias principais, descritas a seguir.

9.3 Via Secretora Constitutiva

Esta é uma via padrão, ou seja, se não houver sinalização específica, as vesículas transportado-ras seguem até a superfície celular e incorporam--se à membrana plasmática, acrescentando novas moléculas de lipídeos e de proteínas à membrana (Figura 65).

Essa via também é responsável pela libera-ção para o meio extracelular (secreção) das molé-culas sintetizadas pelas células de forma contínua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regu-lação ou controle (Figura 65).

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Figura 65 – Esquema da via secretora constitutiva incorporando novas moléculas lipídicas e proteicas à membrana plasmática.


Um exemplo de via secretora constitutiva é a produção de colágeno, que ocorre em fibro-blastos, ou de anticorpos pelos plasmócitos (dois tipos celulares do tecido conjuntivo). Nessas célu-las, o RE e o CG são bem desenvolvidos, e não há, no citoplasma, grânulos armazenando o produto sintetizado para posterior liberação para o meio extracelular (Figura 66).

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Figura 66 – Representação de um plasmócito, célula produtora de anticorpo, uma glicoproteína. O RER e o CG são desenvolvidos, e não há grânulos para armazenamento da secreção.


9.4 Via Secretora Regulada

Nessa via, o material a ser secretado segue a via biossintética normalmente, ou seja, é sinte-tizado no RE, passa por modificações no CG, sai da rede trans, mas permanece armazenado no citoplasma em vesículas denominadas “grânulos de secreção”. A liberação do conteúdo dos grâ-nulos só ocorrerá se houver um sinal ou estímulo apropriado (Figura 67). O sinal apropriado pode ser um hormônio, um neurotransmissor ou outro mediador químico, pelo mecanismo da comuni-cação celular, assunto que trataremos em deta-lhes no capítulo 12.

Egle Campos Costa


Figura 67 – Esquema ilustrando a via secretora constitutiva e a via secretora regulada.


Um exemplo da via secretora regulada é a produção de enzimas digestivas pelas células aci-nosas do pâncreas. Nessas células, o RE e o CG são bem desenvolvidos, e há, no citoplasma, grânulos armazenando o produto sintetizado para poste-rior liberação para o meio extracelular, mediante estímulo apropriado (Figura 68).

Figura 68 – Representação de uma célula acinosa do pâncreas, produtora de enzimas digestivas.


Nota: O RER e o CG são desenvolvidos, e há grânulos para arma-

zenamento da secreção.

A seleção das proteínas que seguirão essa via envolve o reconhecimento do peptídeo sinal.

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Nessa via, as enzimas lisossômicas sinteti-zadas no RER passam por modificações no CG, as quais incluem a incorporação de uma molécula de manose-6-fosfato (açúcar manose com um grupo fosfato no carbono 6 – M6P) na rede cis. As

9.5 Via Destinada aos Lisossomos

proteínas com M6P são reconhecidas por recep-tores de membrana na rede trans, empacotadas em vesículas revestidas por clatrina e encaminha-das para os lisossomos (Figura 69).

Figura 69 – Esquema da via biossintética destinada aos lisossomos.


Nota: As enzimas lisossômicas são marcadas por M6P e transportadas em vesículas revestidas por clatrina.

Nas três vias descritas, o transporte é ante-rógrado, isto é, as substâncias percorrem a via em um sentido determinado, a partir do RE, através do CG até o destino final (lisossomo, membrana, meio extracelular ou vesículas de secreção). En-tretanto, existe ainda o transporte retrógrado, que retorna para o RE moléculas que passaram pelo CG, mas que são residentes do RE. Essas vias de transporte retrógrado também são denomina-das “vias de recuperação”.

A Figura 70 ilustra o mapa das vias biossin-tética, secretora, endocítica e também as vias de recuperação. Observe que o endossomo integra a via biossintética com destino aos lisossomos, par-ticipando do processo de ativação das enzimas lisossômicas.

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Figura 70 – Mapa das vias biossintética, secretora e endocítica.


Nota: As vias biossintética e secretora estão indicadas por setas vermelhas. A via endocítica está indicada por setas verdes. As vias de recuperação estão indicadas por setas azuis. O transporte em todas as vias é feito por vesículas transportadoras.

9.6 Exocitose

A exocitose refere-se ao transporte de ma-cromoléculas em grande quantidade do meio intracelular (MI) para o meio extracelular (ME). O processo envolve a fusão da membrana da vesícu-la transportadora com a membrana plasmática. A membrana da vesícula incorpora-se à membrana plasmática, e, consequentemente, há liberação do conteúdo da vesícula para o meio extracelular (Figura 71). A secreção celular se dá por exocitose.

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Figura 71 – Esquema ilustrativo da exocitose.

Fonte: http://clientes.netvisao.pt/freiremj/t_particulas_exo.html.

Nota: A vesícula transportadora se aproxima da superfície celular. As membranas da vesícula e plasmática se fundem, e, consequentemente, as moléculas contidas na luz da vesícula são liberadas para o meio extracelular.

Proteínas Sintetizadas nos Ribossomos Livres

Como visto no início do capítulo, algumas proteínas são sintetizadas em ribossomos livres no citoplasma, ou seja, em ribossomos que não estão aderidos à membrana do RE. Do mesmo modo como ocorre na síntese associada ao re-tículo, vários ribossomos (polirribossomos) se associam a uma mesma molécula de mRNA, sin-tetizando simultaneamente várias unidades pro-teicas (Figura 72).

Um exemplo de célula em que ocorre inten-sa síntese proteica em polirribossomos livres é o eritroblasto. O eritroblasto é um eritrócito (hemá-cia ou glóbulo vermelho do sangue) jovem que está ativamente sintetizando a proteína hemo-globina, responsável pelo transporte de oxigênio, função característica dessa célula madura. Nessas células, o RE é praticamente inexistente, o CG, pouco desenvolvido, e há grande quantidade de polirribossomos livres no citossol (Figura 73).

Figura 72 – Representação de ribossomos associados a uma molécula de mRNA.


Egle Campos Costa


Figura 73 – Representação de um eritroblasto – o RER ausente, CG pouco desenvolvido, e vários polirribossomos livres no citossol.


Nas células eucarióticas, a produção de moléculas ocorre como se fosse uma linha de montagem, isto é, requer a participação sequencial de diferentes compartimentos, pelos quais passam as moléculas, desde o momento em que são sintetizadas no RE ou no CG, sofrem modificações no CG e finalmente são transportadas para seus destinos finais. Essa sucessão de passos recebe a denominação de “via biossin-tética”.

Essa via pode ser constitutiva, ou seja, as moléculas sintetizadas seguem em vesículas transporta-doras até a superfície celular, incorporam-se à membrana plasmática, acrescentando novas moléculas de lipídeos e proteínas à membrana, e também podem liberar para o meio extracelular (secretar) as molé-culas sintetizadas pelas células de forma contínua (constitutiva), sem nenhum mecanismo de regulação.

A via biossintética pode ser regulada. O material a ser secretado segue a via biossintética normal-mente, ou seja, é sintetizado no RE, passa por modificações no CG, mas permanece armazenado no ci-toplasma em vesículas denominadas “grânulos de secreção”, sendo que a liberação do conteúdo dos grânulos só ocorrerá se houver um sinal ou estímulo apropriado.

Uma terceira via determina o encaminhamento das enzimas lisossômicas. Ao chegarem ao CG, as enzimas destinadas aos lisossomos recebem uma marcação específica que é reconhecida por receptores ligados à formação de vesículas destinadas aos lisossomos.

Ainda existem as vias de recuperação, que retornam as moléculas para os compartimentos em que serão residentes ou recicladas.

Em todas as vias, o transporte é feito por vesículas transportadoras, as quais se formam no compar-timento de origem e se fundem ao compartimento alvo. Proteínas de membrana atuam como marcado-res de superfície específicos, intermediando a fusão das vesículas transportadoras com o compartimento alvo correto.


Biologia Celular


1. Identifique as estruturas e/ou compartimentos enumerados na figura a seguir:

Figura 74 – Esquema ilustrativo de parte da célula eucariótica.

Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/ complexo-de-golgi-3.php

2. Observando a figura ao lado, o que podemos afirmar sobre a atividade de síntese dessa célula?

Figura 75 – Representação de uma célula eucariótica.



http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/

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3. a) Identifique as estruturas e/ou compartimentos enumerados na figura a seguir.

b) A que tipo de transporte a figura se refere?

Figura 76 – Esquema ilustrativo da superfície da célula eucariótica.


4. Complete com o nome do compartimento citoplasmático ao qual a frase se refere:

a) Envolvido na síntese proteica: __________________________________________________.

b) Envolvido na síntese de lipídeos: ________________________________________________.

c) Atua como reservatório de cálcio: _______________________________________________.

d) Envolvido na síntese de polissacarídeos:_________________________________________.

e) Marcação das enzimas destinadas aos lisossomos:__________________________________.

5. Na via biossintética, quais os possíveis destinos das vesículas que saem da face trans do com-plexo de Golgi?


Neste ponto da disciplina, você já é capaz de compreender que a célula não é simplesmen-te uma pequena parte do nosso corpo, mas a uni-dade funcional do nosso organismo, responsável pelas sínteses, transformações e degradações moleculares necessárias para a vida. Entretanto, todas as atividades celulares requerem energia.

Na célula animal, a energia necessária para realizar suas atividades é obtida por meio da que-bra dos carboidratos e lipídeos dos alimentos. A quebra de tais compostos é necessária, pois a energia está contida nas ligações químicas (liga-ções covalentes) que unem os átomos que com-põem essas moléculas.

MITOCÔNDRIAS: ESTRUTURA E FUNÇÃO NA TRANSFORMAÇÃO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA

10

Entretanto, as células não utilizam direta-mente a energia liberada durante a degradação dos carboidratos e lipídeos, mas a energia contida no nucleotídeo ATP (Figura 76), o qual é produzi-do à custa da energia liberada durante a degrada-ção dos carboidratos e lipídeos.

As células armazenam grande quantidade de energia nos lipídeos (triglicerídeos no tecido adiposo) e nos carboidratos (glicogênio no fíga-do e músculo), mas quem fornece rapidamente a energia disponível para a célula é o ATP.

Figura 77 – Fórmula da adenosina trifosfato – TP.


Nota: As setas indicam as ligações que quando quebradas liberam energia.

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Para que você possa compreender me-lhor, será feita uma analogia (comparação) entre a energia disponível no nosso organismo para a realização de atividades e o dinheiro que temos.

Moléculas como o triglicerídeo e o glico-gênio equivalem ao nosso dinheiro no banco (poupança ou conta-corrente), enquanto o ATP é o dinheiro que temos na carteira. Normalmente, temos mais dinheiro no banco que na carteira; da mesma forma, a quantidade de energia contida nos triglicerídeos e no glicogênio é muito maior do que a contida no ATP. Entretanto, as células contêm uma grande quantidade de enzimas que quebram o ATP, as ATPases, o que torna essa ener-gia rápida e facilmente disponível para as ativida-des celulares. Como você verá mais adiante, a de-gradação de moléculas derivadas do triglicerídeo e do glicogênio, ácidos graxos e glicose, respec-tivamente, requerem processos multienzimáticos mais complexos.

Continuando nossa analogia, pagar o táxi, o cafezinho, o pão na padaria, é mais prático com o dinheiro que está na carteira, mas este acaba rapidamente, assim como o ATP, e precisará ser reposto por meio de saques do dinheiro que está no banco, assim como a degradação da glicose e dos ácidos graxos irá gerar energia para a produ-ção de mais ATP.

Trata-se de transferência da energia conti-da em moléculas mais complexas para moléculas mais facilmente utilizáveis pela célula.

As células apresentam dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a glicólise anaeróbia (sem consumo de oxigênio), que ocorre no citossol, e a fosforilação oxidativa (com consumo de oxigênio), que ocorre nas mi-tocôndrias.

Antes de entrar em detalhes sobre os dois mecanismos, é importante conhecer mais esta or-ganela celular, a mitocôndria, importantíssima na geração de ATP nas células eucarióticas.

10.1 Ultraestrutura das Mitocôndrias

As mitocôndrias são organelas de forma ge-ralmente alongada, mas ocorrem também formas esféricas.

São delimitadas por duas membranas, a ex-terna e a interna. Essas membranas são estrutural e funcionalmente diferentes e determinam dois compartimentos, o espaço intermembranoso e a matriz mitocondrial (Figura 78).

Figura 78 – Esquema da ultraestrutura das mitocôndrias.


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A membrana interna faz invaginações para o interior da matriz mitocondrial, denominadas “cristas mitocondriais”, as quais aumentam a área de membrana interna.

Na membrana interna, estão os componen-tes da cadeia respiratória e o complexo enzimáti-co responsável pela síntese de ATP, as partículas de ATP sintase ou ATP sintetase.

Na matriz mitocondrial, há uma molécu-la de DNA circular e ribossomos. Também estão presentes na matriz mitocondrial as enzimas que participam do metabolismo dos carboidratos, de ácidos graxos e de compostos aminados (ami-noácidos).

A quantidade de mitocôndrias varia de acordo com o tipo celular, estando diretamente relacionada à necessidade energética da célula.

Número de mitocôndrias em alguns tipos ce-lulares:Ovócitos – 300.000 Hepatócitos – 500 a 1.600 Espermatozoides – 25


As mitocôndrias são organelas muito pe-quenas (1,0 µm de largura por 10 µm de compri-mento). Observadas ao microscópio óptico, são pequenos pontos no citoplasma (Figura 79), mas ao microscópio eletrônico é possível reconhecer detalhes de sua ultraestrutura (Figura 80).

Figura 79 – Células do revestimento do estômago observadas ao microscópio óptico.


Nota: As mitocôndrias aparecem como pontos corados no citoplasma.


µm (micrômetro) – unidade de medida de comprimento igual à milionésima parte do metro. Para você visualizar melhor, é 1 centímetro dividido por 10 mil, ou 1 milímetro divido por mil. 1 µm = 0,001 mm

Mitocôndrias

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Figura 80 – Ultraestrutura da mitocôndria observada ao microscópio eletrônico.


Membrana externa

Membrana interna

Crista

Matriz

De modo geral, as mitocôndrias estão dis-tribuídas ao acaso no citoplasma, mas, em alguns casos, concentram-se nos locais de maior gasto energético. Nas células musculares, estão associa-das aos filamentos contráteis; nos espermatozoi-des, estão na região próxima ao flagelo.

10.2 Biogênese e Origem das Mitocôndrias

As mitocôndrias são formadas a partir da divisão e do crescimento de mitocôndrias pree-xistentes. Contêm DNA e ribossomos, mas apenas 13 proteínas são codificadas pela DNA mitocon-drial, portanto não são independentes da célula.

A teoria da endossimbiose é a mais aceita para explicar a origem das mitocôndrias. De acor-do com ela, as mitocôndrias se originaram de bac-térias aeróbias que se estabeleceram de maneira simbiótica no interior de eucariotos anaeróbicos. Mais detalhes sobre a teoria da endossimbiose você pode ver no capítulo 1 desta apostila.

Alguns dos aspectos que favorecem essa teoria são:

1. a membrana externa da mitocôndria apresenta composição molecular se-melhante à membrana plasmática das células eucarióticas, enquanto a mem-brana interna é semelhante à membra-na das bactérias;

2. a molécula de DNA das mitocôndrias é circular, como ocorre nas bactérias;

3. os ribossomos das mitocôndrias são semelhantes aos encontrados em bac-térias;

4. o antibiótico cloranfenicol inibe a sín-tese proteica tanto nas mitocôndrias como nas bactérias e não inibe a sín-tese proteica nos ribossomos livres do citossol e dos aderidos ao retículo en-doplasmático rugoso.

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Agora que você já conhece a estrutura das mitocôndrias, poderá adquirir informações gerais sobre alguns dos mecanismos de que as células dispõem para transferir a energia contida em mo-léculas como a glicose para a produção de ATP. O mecanismo bioquímico em detalhes será tratado na disciplina de Bioquímica, em outro momento do curso.

10.3 Respiração Celular

É comum lermos em textos de Biologia que as mitocôndrias são responsáveis pela respira-ção celular. A respiração celular é o processo de liberação da energia contida nos nutrientes (car-boidratos, lipídeos e proteínas), com consumo de oxigênio e liberação de gás carbônico.

Preferencialmente e em condições de re-pouso, a célula utiliza a glicose (proveniente do glicogênio) para a produção de ATP, porém, du-rante o exercício físico, a célula utiliza os ácidos graxos contidos nos lipídeos (triglicerídeos) ar-mazenados nas células do tecido adiposo. Por essa razão, recomenda-se atividade física às pes-soas que pretendem emagrecer. Os aminoácidos (componentes das proteínas) também podem ser usados para fornecimento de energia, mas não é sua principal função para o organismo.

Glicólise Anaeróbia

A glicólise anaeróbia (sem consumo de oxi-gênio) é uma das vias metabólicas da respiração celular. Ocorre no citossol da célula e consiste em uma sequência de 10 reações químicas que le-vam à degradação de uma molécula de glicose, a qual contém 6 átomos de carbono, originando duas moléculas de ácido pirúvico, as quais con-têm 3 átomos de carbono cada (Figura 81).

AtençãoAtenção

As células dispõem de dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a glicólise anaeróbia (sem consumo de oxi-gênio), que ocorre no citossol, e a fosforilação oxidativa (com consumo de oxigênio), que ocorre nas mitocôndrias.

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Figura 81 – Esquema simplificado da glicólise.

Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de--energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.

Durante a glicólise, são consumidas duas moléculas de ATP e produzidas quatro; portanto, a glicólise tem rendimento líquido de duas mo-léculas de ATP. Durante as reações químicas da glicólise também são liberados elétrons e íons H+, que são capturados por duas moléculas de nicotinamida-adenina-dinucleotídeo (NAD), as quais se tornam, então, NADH. O termo químico apropriado para essa transformação do NAD em NADH é ‘redução’; portanto, as moléculas de NAD capturam o H+ e são reduzidas a NADH.

Em outra etapa do processo da respiração celular, as moléculas de NADH irão transferir esses elétrons para outra molécula, sendo reoxidadas a NAD. Essa etapa é denominada “cadeia respirató-ria” ou “cadeia transportadora de elétrons”, sobre a qual estudaremos ainda neste capítulo.


Redução – processo mediante o qual um átomo ganha elétrons, doados por outro átomo. O átomo que perdeu (doou) o elétron se oxidou.

Oxidação – processo mediante o qual um átomo perde elétrons para outro átomo. O átomo que re-cebeu o elétron se reduziu.

Fosforilação Oxidativa

Em termos energéticos, a glicólise é um pro-cesso pouco eficiente, pois cada glicose degrada-da em dois ácidos pirúvicos rende apenas dois ATPs para a célula. Nas mitocôndrias, entretanto, o processo continua, e a molécula de ácido pirú-vico é degradada (oxidada) até se formarem gás carbônico e água, rendendo para a célula mais 36 moléculas de ATP. Esse processo aeróbio (com consumo de oxigênio) que ocorre nas mitocôn-drias é a fosforilação oxidativa e divide-se em três mecanismos:

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Biologia Celular


�� produção de Acetilcoenzima A (Acetil-CoA);

�� ciclo do ácido cítrico;

�� sistema transportador de elétrons.

Produção de Acetilcoenzima A (Acetil-CoA)

A Acetil-CoA é produzida a partir da coenzi-ma A e do acetato. O acetato é derivado do ácido pirúvico (gerado pela glicólise). O ácido pirúvico entra na mitocôndria e, na matriz, gera acetato, que se liga à Coenzima A para formar Acetil-CoA, CO2 (gás carbônico) e uma molécula de NADH (Fi-gura 82).

Figura 82 – Esquema simplificado da produção de Acetil-CoA na matriz mitocondrial.

Fonte: http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view=article&id=224:obtencao-de--energia&catid=23:transformacao-e-utilizacao-de-energia-pelos-sere&Itemid=87.

Os ácidos graxos podem atravessar as mem-branas mitocondriais e, na matriz, são degrada-dos por uma sequência de reações, denominada “β-oxidação de ácidos graxos”. Nesse processo, os ácidos graxos vão perdendo seus carbonos na forma de Acetil-CoA, que é aproveitado no ciclo de Krebs.

Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)

O ciclo do ácido cítrico, também conhecido como “ciclo dos ácidos tricarboxílicos” e, mais co-mumente, como “ciclo de Krebs”, é uma sequência

cíclica de reações químicas que ocorre na matriz mitocondrial.

Essa sequência se inicia pela reação da Acetil-CoA com o ácido oxaloacético, originando o ácido cítrico. Nesse ciclo, ocorrem reações de desidrogenação, em que há liberação de elétrons e prótons H+. Estes são captados pelas molécu-las NAD e FAD (flavina adenina dinucleotídeo), as quais se reduzem, formando NADH e FADH2.

Para cada molécula de glicose, que gera duas moléculas de acetato e, portanto, duas se-quências do ciclo de Krebs, são gerados prótons H+ e elétrons suficientes para formar seis molécu-las de NADH e duas de FADH2 (Figura 83).

http://www.cientic.com/portal/index.php?option=com_content&view

Egle Campos Costa


Figura 83 – Esquema simplificado do ciclo de Krebs.

Fonte: http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos4.htm.

Sistema Transportador de Elétrons

Também conhecido como “cadeia transpor-tadora de elétrons”, é formado por diversos com-ponentes, a maioria complexos proteicos, que ficam enfileirados na membrana interna da mi-tocôndria. Os elétrons que foram captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs serão, agora, cedidos para os componentes da cadeia. Os elétrons se-rão transferidos entre os componentes da cadeia até o aceptor final, que é o oxigênio. O oxigênio com um elétron a mais se combina com prótons H+ formando água (H2O).

À medida que os componentes da cadeia recebem os elétrons, tornam-se energizados, per-mitindo, assim, o transporte dos prótons H+ da matriz mitocondrial para o espaço intermembra-noso. Isso cria um gradiente de concentração, ou seja, a concentração de H+ no espaço intermem-branoso se torna maior do que na matriz mitocon-drial. Esse gradiente de concentração gera uma força próton-motiva. Essa força pressiona o H+ a retornar para a matriz mitocondrial. A membrana interna, entretanto, é impermeável a H+; contudo, esses prótons podem passar para o interior da mi-

tocôndria via ATP sintetase. A energia gerada pela passagem dos prótons H+ através da ATP sintetase é usada para a síntese de ATP.

O sistema transportador de elétrons está esquematizado na Figura 84. Mais detalhes sobre a respiração celular serão tratados na disciplina de Bioquímica.

http://recursostic.educacion.es/ciencias/

Biologia Celular


Figura 84 – Esquema da cadeia transportadora de elétrons e da síntese de ATP.

Fonte: http://www.bioquimica.xpg.com.br/Cadeia_respiratoria.html

A degradação completa da molécula de gli-cose pela respiração rende 38 ATPs. A molécula de ATP apresenta duas ligações ricas em energia (Figura 85). A quebra de cada ligação libera ener-gia. Geralmente apenas uma ligação é rompida, gerando adenosina difosfato (ADP), fosfato inor-gânico (Pi) e energia equivalente a 10 quilocalo-rias/mol, que a célula utiliza nas suas funções.

Figura 85 – Representação da molécula de ATP.

ATP ADP + Pi + energia

http://www

Egle Campos Costa


Assim como as mitocôndrias, os peroxisso-mos também participam da β-oxidação dos áci-dos graxos, gerando Acetil-CoA, para serem utili-zados no ciclo de Krebs.

Os peroxissomos participam da desintoxi-cação celular. Quase metade do álcool ingerido por uma pessoa é destruído por um processo de-nominado “biotransformação” nos peroxissomos das células do fígado e do rim; os outros 50% são


Conheça os Peroxissomos

Nesta apostila, não temos um capítulo específico para tratar dos peroxissomos, mas trata-se de organelas citoplasmá-ticas delimitadas por membrana e comumente apresentam um cristaloide (uma região mais escura e densa) em seu interior, visível ao microscópio eletrônico (Figura 86).Como as mitocôndrias, os peroxissomos utilizam grandes quantidades de oxigênio, mas não produzem ATP. Contêm enzimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio de diversos substratos para o oxigênio, formando o peróxido de hidrogênio (H2O2), uma substância oxidante muito nociva para a célula. Ainda nos peroxissomos, o peróxi-do de hidrogênio é prontamente eliminado pela ação da enzima catalase, que o converte em água e oxigênio:

Catalase 2H2O2 2H20 + O2

Figura 86 – Imagem obtida por meio de microscopia eletrônica de uma região do citoplasma celular.

Fonte: http://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/

Nota: Estão destacados um peroxissomo e parte do complexo de Golgi.

biotransformados no retículo endoplasmático liso, como visto no capítulo 8.

As enzimas dos peroxissomos são sintetiza-das nos polirribossomos livres no citossol. Essas enzimas se incorporam aos peroxissomos exis-tentes; estes crescem e, ao atingirem certo tama-nho, se dividem fissão, originando novos peroxis-somos.


A energia de que a célula animal necessita para realizar suas atividades é obtida por meio da que-bra dos carboidratos e lipídeos dos alimentos. Entretanto, as células não utilizam diretamente a energia liberada durante a degradação dos carboidratos e lipídeos, mas a energia contida no ATP, que é produzi-do à custa da energia liberada durante a degradação dos carboidratos e lipídeos. As células apresentam dois mecanismos para transferir a energia dos nutrientes para o ATP, a glicólise anaeróbia, que ocorre no citossol, e a fosforilação oxidativa, que ocorre nas mitocôndrias. As mitocôndrias são organelas cito-plasmáticas que apresentam duas membranas (a externa e a interna). Entre as membranas, está o espa-

http://www.infoescola.com/citologia/peroxissomos/

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ço intermembranoso, e delimitada pela membrana interna está a matriz mitocondrial. As mitocôndrias contêm uma molécula de DNA circular e ribossomos. A glicólise não requer oxigênio; ocorre no citossol e consiste em uma sequência de 10 reações químicas que leva à degradação de uma molécula de glicose, originando duas moléculas de ácido pirúvico e rende para a célula dois ATPs. Na mitocôndria, o ácido pirúvico é degradado até se formarem gás carbônico e água, rendendo para a célula mais 36 moléculas de ATP por meio da fosforilação oxidativa. O processo completo é denominado “respiração celular”.


1. Identifique as estruturas numeradas na figura ao lado (Figura 87).

1 –

2 –

3 –

4 –

5 –

6 –

7 –

8 –

Figura 87 – Desenho esquemático da mitocôndria e seus principais componentes.


Egle Campos Costa


2. Em qual região da célula ocorre:

Glicólise:

Ciclo de Krebs:

Cadeia transportadora de elétrons:

3. Qual dos processos a seguir utiliza oxigênio molecular?

a) Glicólise.

b) Cadeia transportadora de elétrons.

c) Ciclo de Krebs.

d) Produção de Acetil-CoA a partir do piruvato.

e) Fermentação.

4. A respiração aeróbia (oxidação ou degradação) completa da glicose dentro da célula produz:

a) Ácido lático.

b) Oxigênio.

c) Piruvato.

d) CO2 e H2O.

e) Ácido graxo.


Talvez você não se recorde, mas no capítulo 1 desta apostila estudamos as principais diferen-ças entre as células eucarióticas e as procarióticas, e uma delas é a presença de citoesqueleto na cé-lula eucariótica.

O citoesqueleto é uma rede de proteínas fibrosas que se estende por todo o citoplasma, desde o envoltório nuclear até a membrana plas-mática. Determina e mantém a forma celular; for-

CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES11

ma um arcabouço para a disposição adequada das organelas, proporcionando organização in-terna para o citoplasma; estabelece vias de comu-nicação e transporte intracelular. O citoesqueleto é dinâmico, o que possibilita a mudança na forma e os movimentos celulares (contração, formação de pseudópodos e deslocamentos intracelulares de ribossomos, vesículas, cromossomos, grânu-los, organelas).

11.1 Componentes do Citoesqueleto

Os principais componentes do citoesquele-to são os microtúbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermediários. Do transporte intra-celular participam também as proteínas motoras, dineínas e cinesinas. A seguir, você conhecerá um pouco dos detalhes estruturais e funcionais de cada um desses elementos.

Microtúbulos

Os microtúbulos são tubos com 24 nm de diâmetro, e suas paredes são formadas pela as-sociação de dímeros formados pelas proteínas α (alfa) e β (beta) tubulina dispostas em espiral. O perímetro do microtúbulo é formado por 13 dí-meros (Figura 88).


nm (nanômetro) – unidade de medida de compri-mento igual a 1 metro dividido por 1.000.000.000. 1 nm = 0,000001 cm (centímetro)1 nm = 0,0000001 mm (milímetro)

Dímeros – composto formado pela união de duas moléculas de um monômero.

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Figura 88 – Esquemas do microtúbulo.


Nota: Acima: em corte transversal, ilustrando os 13 dímeros compondo o perímetro. Abaixo: em vista

longitudinal, ilustrando a associação dos dímeros (tubulinas α e β) formando a parede do microtúbulo.

Os microtúbulos são estruturas instáveis e dinâmicas em constante reorganização. Crescem em uma extremidade, onde a polimerização dos dímeros é maior (extremidade +), e diminuem na extremidade oposta, onde predomina a despoli-merização (extremidade -) (Figura 89).

Figura 89 – Esquema do microtúbulo em vista lateral com destaque para a extremidade +, onde há predomínio da polimerização.


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Microtúbulos no Citoplasma

Os microtúbulos são encontrados no cito-plasma e nos prolongamentos celulares, estabe-lecendo e mantendo a forma celular. Originam--se a partir de uma região da célula denominada

“centrossomo”, ou “centro nuclear”, e irradiam-se para os limites celulares (Figura 90). O centrosso-mo localiza-se próximo ao núcleo e ao aparelho de Golgi e é um centro organizador de microtú-bulos.

Figura 90 – Distribuição dos microtúbulos no citoplasma a partir do centrossomo.


Microtúbulos nos Centríolos

Cada célula contém um par de centríolos, os quais, na maioria das vezes, se localizam no cen-trossomo e estão dispostos de maneira perpendicular entre si (Figura 91).

Cada centríolo é um cilindro forma-do por 27 microtúbulos. Estes formam 9 trincas de microtúbulos unidas entre si (Figura 92).

Figura 91 – Esquema do centrossomo, com destaque para o par de centríolos dispostos

perpendicularmente entre si.


Egle Campos Costa


Figura 92 – Esquema do centríolo, formado por 9 trincas (ABC) de microtú-bulos unidas entre si por pontes proteicas.


Microtúbulos nas Fibras do Fuso na Divisão Celular

Conforme já estudado no capítulo 4, os mi-crotúbulos formam as fibras do fuso mitótico, as

quais orientam o deslocamento dos cromosso-mos durante a divisão celular. Os microtúbulos se polimerizam a partir dos centrossomos (Figura 93).

Figura 93 – Esquema de uma célula em prometáfase.

Fonte: Adaptada de Purve (2004).

Nota: Destaque para a formação dos microtúbulos da fibra do fuso a partir do centrossomo.

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Microtúbulos nos Cílios e Flagelos

Os cílios são estruturas com aspecto de di-minutas cerdas, localizadas na superfície apical das células de tecidos epiteliais especializados. Os tecidos epiteliais serão estudados na disciplina de Histologia; agora, trataremos apenas da estrutura dos cílios, pois estes são formados por microtú-bulos.

Os cílios têm movimento, e sua função está relacionada à movimentação de partículas que es-tejam na superfície externa das células. Por exem-plo: as células que revestem grande parte das vias respiratórias (que levam o ar aos pulmões) são ci-liadas, e nestas, a função dos cílios é movimentar a superfície celular para conduzir as partículas de poeira do ar para fora das vias aéreas, impedindo que tais partículas cheguem aos pulmões, onde são prejudiciais.

Os flagelos também são estruturas forma-das por microtúbulos, e no corpo humano são en-contrados apenas nos espermatozoides (células reprodutoras masculinas). O flagelo forma grande parte da cauda do espermatozoide, e graças ao batimento da cauda o espermatozoide se desloca em direção ao ovócito na tuba uterina (aparelho reprodutor feminino) para a fertilização.

Enquanto os cílios são curtos e muitos por célula, os flagelos são longos e únicos. Entretanto, tanto cílios como flagelos são formados por nove pares de microtúbulos dispostos em círculo ao re-dor de um par central envolvidos por membrana plasmática (Figura 94).

O batimento de cílios e flagelos se deve ao deslizamento dos microtúbulos entre si.

Figura 94 – Esquema ilustrando a organização dos microtúbulos (9 pares periféricos e um par central) na estrutura dos cílios e flagelos em corte transversal.


Nota: No destaque ampliado, o perímetro de dois microtúbulos formados por 13 dímeros cada.

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Proteínas Motoras associadas aos Microtúbulos

No citoplasma, o deslocamento de vesícu-las, organelas e grânulos se dá com a participação de complexos proteicos, denominados “proteínas motoras”, as quais utilizam os microtúbulos como trilhos.

Esses complexos proteicos se associam, de um lado, à carga (vesícula, grânulo, organela) a ser transportada, e, do outro lado, ao microtúbulo (e

também aos filamentos de actina). O complexo proteico e a carga associada se deslocam ao lon-go dos microtúbulos graças à energia derivada de ATP, pois as proteínas motoras contêm ATPases e convertem a energia liberada da quebra do ATP em movimento.

São reconhecidas duas categorias de pro-teínas motoras, a cinesinas e as dineínas. As cine-sinas se deslocam para a extremidade + do mi-crotúbulo, e as dineínas, para a extremidade - do microtúbulo (Figura 95).

Figura 95 – Esquema ilustrando a participação das proteínas motoras cinesina e dineína no deslocamento de vesículas ao longo dos microtúbulos.



Substâncias que interferem nos microtúbulos

Várias substâncias interferem na dinâmica de polimerização e despolimerização dos microtúbulos. Uma delas é a colchicina, um alcaloide que se liga aos dímeros de tubulina, impedindo sua adição na extremidade (+) do micro-túbulo. Como não interfere na despolimerização, os microtúbulos menos estáveis, como os do fuso, se desfazem. Dessa forma, os cromossomos não podem migrar, e a divisão celular não se conclui. Como a metáfase é a fase do ciclo celular em que os cromossomos atingem o máximo de condensação, é o melhor momento para estudá-los; a colchicina, portanto, tem sido muito utilizada nas técnicas para estudo dos cromossomos. O alcaloide vincristina, extraído da vinca, e o seu derivado sintético vimblastina atuam como a colchicina e são usados no tratamento contra os tumores malignos, por dificultarem a proliferação celular (bloqueiam as mitoses em metáfase).O taxol, outro alcaloide de origem vegetal, também é usado para dificultar a proliferação de células tumorais. Entretanto, atua acelerando a formação dos microtúbulos, mas estabiliza-os, ou seja, os microtúbulos não se des-fazem, impedindo a progressão da metáfase para a anáfase.

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Filamentos de Actina

Os filamentos de actina (actina F) apresen-tam de 5 a 7 nm de diâmetro, menores que os outros dois componentes do citoesqueleto. São formados por duas cadeias em espiral, e cada ca-

deia é um polímero formado por monômeros da proteína actina G. Como os microtúbulos, os fila-mentos de actina também são estruturas dinâmi-cas, polimerizando mais intensamente na extre-midade + e despolimerizando mais intensamente na extremidade - (Figura 96).

Figura 96 – Esquema ilustrando a estrutura dinâmica da actina F, formada pelos monômeros de actina G.


Filamentos de Actina no Citoplasma

Na maioria das células, os filamentos de actina formam uma rede próxima à superfície interna da membrana plasmática, denominada “córtex celular”. Este dá sustentação à membrana plasmática (Figura 97) e participa de movimentos celulares como a fagocitose, a migração celular e a citocinese. Os filamentos de actina se associam a diversas proteínas e, por meio delas, fixam-se à membrana plasmática, ao envoltório nuclear e a outros componentes da célula.

Figura 97 – Desenho ilustrando a distribuição dos filamentos de actina (em vermelho) no citoplasma,

formando o córtex celular.


Egle Campos Costa


Os filamentos de actina participam das es-truturas de adesão celular para a formação dos tecidos epiteliais e, em conjunto com a proteína miosina, formam os sarcômeros, unidades res-ponsáveis pela contração das células musculares. Detalhes das estruturas de adesão celular, bem como dos sarcômeros, serão estudados na disci-plina de Histologia.

Filamentos Intermediários

Os filamentos intermediários apresentam de 8 a 10 nm de diâmetro, ou seja, menores que os microtúbulos e maiores que os filamentos de actina. Diferentemente dos microtúbulos e mi-crofilamentos, que são instáveis e dinâmicos, os filamentos intermediários são estáveis e, uma vez formados, permanecem no citoplasma sem alte-ração. São constituídos pela agregação de molé-culas alongadas, compostas por três cadeias poli-peptídicas enroladas em hélice cada.

São formados por diferentes famílias de proteínas fibrosas:

�� queratina: ocorre exclusivamente em células epiteliais e estruturas derivadas, como pelo e unha.

�� vimentina: ocorre em células de origem mesenquimal, como o fibroblasto.

�� desmina: ocorre em células musculares.

�� proteína ácida fibrilar da glia (GFAP): presente nos astrócitos.

�� proteínas dos neurofilamentos: presen-tes em neurônios.

�� lamina: participa da constituição da lâ-mina nuclear.

Os filamentos intermediários têm pouca participação nos movimentos celulares; são es-sencialmente estruturais. São responsáveis pela integridade celular, pois funcionam como cabos intracelulares que se associam a estruturas que garantem a união entre as células vizinhas (Figura 96). Tais estruturas juncionais serão estudadas em

detalhes na disciplina de Histologia. São abun-dantes em células que sofrem atrito, como as da epiderme, camada mais superficial da pele.

Figura 96 – Esquema ilustrando a distribuição dos filamentos intermediários nas células epiteliais.


Nota: Destacados em azul, os filamentos funcionam como cabos, garantindo a união entre as células vizinhas.

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As células eucarióticas apresentam citoesqueleto, uma rede de proteínas fibrosas que se estende por todo o citoplasma e é responsável pela determinação e manutenção da forma celular; forma um arcabouço para a disposição adequada das organelas, proporcionando organização interna para o ci-toplasma; estabelece vias de comunicação e transporte intracelular. O citoesqueleto é dinâmico, o que possibilita a mudança na forma e os movimentos celulares (contração, formação de pseudópodos e des-locamentos intracelulares de ribossomos, vesículas, cromossomos, grânulos, organelas). Os principais componentes do citoesqueleto são os microtúbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermediá-rios. Do transporte intracelular participam também as proteínas motoras, dineínas e cinesinas.


1. A Figura 97 apresenta, em destaque, a distribuição dos principais componentes do citoesque-leto. Identifique, em cada imagem, qual o componente destacado.

Figura 99 – Representação dos componentes do citoesqueleto.

a) ______________ b) ______________ c) ______________

Fonte: http://mbiocel.wordpress.com/2009/05/18/receptores-celulares/

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2. Assinale a alternativa INCORRETA em relação aos cílios e flagelos:

a) Ambos têm a mesma estrutura molecular e diferem em tamanho e número por célula.

b) Nos flagelos, os microtúbulos estão organizados em nove trincas periféricas.

c) Tanto cílios como flagelos são formados por feixes de microtúbulos envolvidos por mem-brana.

d) Cílios e flagelos são compostos por nove pares de microtúbulos ao redor de um par central.

e) Flagelos são únicos e longos, enquanto cílios são múltiplos e curtos.

3. A respeito do citoesqueleto, é INCORRETO afirmar:

a) Constitui um conjunto de elementos proteicos que mantêm a forma celular.

b) É responsável por vários processos dinâmicos da célula, como a alteração da forma.

c) Todos os filamentos proteicos que o constituem são altamente estáveis.

d) Participa dos transportes de vesículas no citossol.

e) É constituído por microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários.


Nos organismos multicelulares, as células estão organizadas em tecidos formando os ór-gãos, os quais integram os sistemas (respiratório, digestório, urinário, locomotor, endócrino, linfoi-de, reprodutor). O funcionamento apropriado do organismo depende da atividade de cada uma das células, cada uma realizando a função para qual está especializada. Essa especialização ocor-re por um processo denominado “diferenciação”, o qual se inicia ainda na vida embrionária, origi-nando diferentes tipos celulares.

A formação ordenada dos tecidos, órgãos e sistemas, bem como o crescimento e o funciona-mento apropriado do organismo pluricelular, de-pendem da cooperação entre os diferentes tipos celulares, e, para tanto, as células necessitam de um eficiente sistema de comunicação. Esse siste-ma de comunicação se dá por meio de moléculas sinalizadoras ou mensageiros químicos. Os men-sageiros químicos são responsáveis pelo controle de todas as atividades e funções celulares – con-trolam o metabolismo, a divisão celular, a bios-síntese e a secreção, a endocitose e a digestão, a produção de energia, a produção de anticorpos, a contração etc.

As moléculas sinalizadoras ou mensageiros químicos são, de forma genérica, denominados “ligantes”. Estes, por sua vez, se ligam a moléculas específicas, denominadas “moléculas receptoras”, ou “receptores”. O ligante deve ter uma conforma-ção estrutural que se ajuste perfeitamente ao re-ceptor. A união do ligante ao seu receptor especí-fico desencadeia uma resposta celular. Diferentes tipos celulares têm diferentes receptores e, por-tanto, são complementares a diferentes ligantes (Figura 100).

COMUNICAÇÃO CELULAR12

Figura 100 – Esquema ilustrando a ocorrência de diferentes ligantes, os quais se ligam a receptores

específicos existentes em diferentes tipos celulares.


AtençãoAtenção

A comunicação celular é feita por uma grande variedade de moléculas, denominadas gene-ricamente “ligantes”. Esses ligantes interagem com moléculas específicas, denominadas “re-ceptores”, localizadas na superfície celular ou no meio intracelular. A união do ligante com seu receptor específico desencadeia respostas celulares como síntese, endocitose, secreção, contração etc.

Existem três principais tipos de comunica-ção envolvendo ligante e receptor. Vejamos a se-guir.

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O ligante é um hormônio. Os hormônios são sintetizados e secretados pelas glândulas en-dócrinas. Saem das células da glândula endócri-na e difundem-se para o interior dos vasos san-guíneos, de onde são transportados para todo o

12.1 Comunicação Hormonal

corpo. Dessa forma, os hormônios podem atuar em células distantes, basta que estas contenham o receptor específico para o determinado hormô-nio. Tais células são denominadas “células-alvo” (Figura 101).

Figura 101 – Esquema ilustrando a comunicação hormonal.


Nota: Os hormônios secretados pelas glândulas endócrinas são transportados pelo sangue e irão atuar sobre células distantes que

contenham receptores específicos, as células-alvo.

Localização dos Receptores Hormonais nas Células-Alvo

Alguns receptores hormonais estão locali-zados na membrana celular. São proteínas inte-grais, e a ligação com o ligante específico, na por-ção extracelular do receptor, promove interação com outros sinalizadores intracelulares e altera-ção na atividade celular. Os hormônios hidros-solúveis proteicos e pequenas moléculas polares interagem com receptores de membrana.

Outros receptores estão localizados no cito-plasma e no núcleo das células-alvo. Nesse caso, os ligantes são lipossolúveis e difundem-se atra-vés da membrana indo interagir com receptores intracelulares. Os receptores para os hormônios

esteroides (testosterona, estrógenos, progestero-na e corticoides) e os hormônios da tireoide (T3 e T4) são intracelulares (Figura 102).

Biologia Celular


Figura 102 – Esquema ilustrando a interação dos ligantes hidrossolúveis com os receptores de membrana e dos ligantes lipossolúveis com os receptores intracelulares.

Fonte: Adaptada de http://www.uff.br/WebQuest/pdf/comunicacao.htm


Logo após uma refeição, ocorre o aumento da concentração de glicose no sangue (glicemia). Isso desencadeia (em minutos) a secreção do hormônio insulina por células do pâncreas endócrino. A insulina se difunde para a corrente sanguínea e rapidamente se distribui pelo corpo. Ao se combinar com seu receptor específico localizado na super-fície celular principalmente dos hepatócitos (células do fígado), adipócitos (células armazenadoras de gordura) e células musculares, a insulina promove o aumento de receptores de glicose na célula, elevando a absorção celular de glicose e redução da glicemia.

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O ligante atua nas proximidades do local de sua secreção. Não é transportado pelo sangue, apenas se difunde no espaço extracelular.

Na comunicação parácrina, os ligantes pro-duzidos por uma célula atuam em outro tipo ce-lular, mas da vizinhança (Figura 103).

12.2 Comunicação Parácrina ou Autócrina

Na comunicação autócrina, os ligantes atuam sobre a mesma célula que os produziu (Fi-gura 104).

Figura 103 – Esquema ilustrando a comunicação parácrina.


Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre células próximas, mas de outro tipo celular, que contenham os receptores específicos (células-alvo).

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Figura 104 – Esquema ilustrando a comunicação autócrina.

Fonte: Adaptada de http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/preview.html.

Nota: Os ligantes secretados para o meio extracelular atuam sobre a mesma célula que os produziu.

12.3 Comunicação por Neurotransmissores

O ligante é um neurotransmissor. Os neuro-transmissores são sintetizados e secretados pelos neurônios, células do sistema nervoso especiali-zadas na transmissão do impulso nervoso. Essa secreção ocorre nas sinapses, estruturas especia-lizadas, localizadas na região em que as células nervosas (neurônios) estabelecem contato umas com as outras, com células musculares ou então com células glandulares. O neurotransmissor é liberado pelo terminal axônico, atravessa um pe-queno espaço intercelular (fenda sináptica) e liga--se a um receptor localizado na membrana da se-gunda célula sináptica, provocando uma resposta nessa célula (Figura 105).

http://dc182.4shared.com/doc/TIoJMs9E/

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Figura 105 – Esquema ilustrando a comunicação por neurotransmissores.


Nota: Os neurotransmissores são sintetizados no corpo do neurônio e transportados através de um prolongamento do neurônio, denominado “axônio”. São liberados na fenda sináptica e ligam-se aos receptores presentes na célula-alvo, que, no caso, é uma célula

muscular.

12.4 Comunicação Celular que não Envolve Ligantes e Receptores

Alguns tipos celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de mo-léculas sinalizadoras (íons) por canais comunican-tes, localizadas na membrana plasmática (Figura

106). Isso ocorre com células musculares cardía-cas e lisas e permite a contração celular de muitas células ao mesmo tempo.

Figura 106 – Esquema ilustrando a comunicação celular pela passagem de moléculas sinalizadoras de uma célula para outra através de canais comunicantes.

Fonte: Adaptada de http://www.landesbioscience.com/curie/chapter/852/

Biologia Celular


O funcionamento apropriado do organismo pluricelular depende da cooperação entre os diferen-tes tipos celulares, e, para tanto, as células precisam se comunicar. Essa comunicação é feita por molé-culas denominadas “ligantes”, as quais interagem com moléculas específicas, denominadas “receptores”, localizadas na superfície celular ou no meio intracelular. A união do ligante com seu receptor específico desencadeia diferentes respostas celulares. Existem três principais tipos de comunicação envolvendo ligante e receptor: a comunicação hormonal, na qual o ligante é um hormônio, o qual é transportado pela corrente sanguínea, indo atuar em células distantes, as células-alvo; a comunicação parácrina, na qual o ligante atua sobre células vizinhas; e a comunicação por neurotransmissores, sintetizados e secre-tados pelos neurônios, nas sinapses, estruturas localizadas na região em que os neurônios estabelecem contato com outros neurônios, com células musculares ou então com células glandulares. Alguns tipos celulares podem se comunicar com suas vizinhas por meio da passagem de moléculas sinalizadoras por canais comunicantes, localizadas na membrana plasmática.



1. Sobre a comunicação celular que ocorre nas sinapses, é CORRETO afirmar:

a) A molécula sinalizadora é um hormônio secretado por células endócrinas, e este irá atuar em células-alvo próximas à glândula endócrina que o produziu.

b) A molécula sinalizadora, liberada por um neurônio, se difunde para dentro de um capilar sanguíneo e chega às células-alvo, distantes do local de sua produção.

c) A molécula sinalizadora se liga ao receptor da própria célula que o produziu, tratando-se, assim, de uma autoestimulação.

d) A comunicação se dá por meio de canais comunicantes, que permitem a passagem da mo-lécula sinalizadora diretamente do citoplasma de uma célula para o citoplasma da célula vizinha.

e) A molécula sinalizadora é denominada “neurotransmissor”, o qual se liga a um receptor localizado na membrana da célula-alvo, provocando uma resposta nessa célula.

2. O estrógeno e a testosterona são hormônios esteroides e atuam nas células-alvo:

a) Interagindo com os receptores da membrana plasmática.

b) Atravessando canais proteicos da membrana plasmática.

c) Atravessando a bicamada lipídica e ligando-se aos receptores intracelulares.

d) Atravessando a membrana plasmática e atuando na célula sem a participação de receptores.

e) Nas fendas sinápticas.

Egle Campos Costa


3. Na figura a seguir, identifique o tipo de comunicação celular nas letras A, B, C e D.


CAPíTULO 1

1. Alternativa correta: “d”, pois todas as células (procarióticas ou eucarióticas) guardam suas infor-mações hereditárias na forma de moléculas de DNA.

a) Presença de membrana separando o material genético do citoplasma, ou seja, envoltório nuclear define um núcleo verdadeiro, característica exclusiva das células eucarióticas.

b) Presença de membranas internas formando organelas é característica de células eucarió-ticas, pois nas procarióticas todo o conteúdo celular fica contido em um único comparti-mento citoplasmático.

c) Como na alternativa “b”, citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas é característica das células eucarióticas.

d) Presença de citoesqueleto também é característica apenas das células eucarióticas.

2. A frase incorreta é a alternativa “e”, pois os vírus não são constituídos por células e dependem de uma célula hospedeira que eles invadem para se multiplicar, portanto, não são considera-dos seres vivos. Contudo, vale lembrar que eles contêm material genético, e este pode ser DNA ou RNA, mas não conseguem processar esse material genético; dependem da maquinaria da célula hospedeira.

As frases das alternativas “a”, “b”, “c” e “d” estão todas corretas em conformidade com a teoria celular.

3.a) Autotrófico: organismo capaz de sintetizar moléculas orgânicas complexas a partir de

substâncias simples e energia solar, ou seja, é capaz de fazer fotossíntese. Os vegetais são autotróficos.

b) Heterotrófico: organismo incapaz de sintetizar compostos orgânicos (como a glicose) a partir de precursores inorgânicos tais como o CO2 e a água, necessitando, portanto, da ma-téria orgânica dos alimentos. Nós somos seres heterotróficos.

c) Aeróbio: organismo que utiliza o oxigênio para a produção de energia. Nós somos seres aeróbios.

d) Anaeróbio: organismo que não utiliza o oxigênio molecular (O2).

e) Endossimbionte: organismo que vive no interior do outro em uma condição benéfica para os dois.

RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS

Egle Campos Costa


CAPíTULO 2

1.

a) Polímero;

b) Homopolímero;

c) Heteropolímero;

d) Ácidos nucleicos;

e) Polissacarídeos;

f ) Proteínas ou Polipeptídeos;

g) Estrutura primária;

h) Ácido desoxirribonucleico (DNA);

i) Ácido ribonucleico (RNA);

j) Triglicerídeos.

2. A alternativa incorreta é a “c”, pois o glicogênio é um polissacarídeo de reserva celular; o princi-pal lipídeo de reserva intracelular é o triglicerídeo. As demais alternativas estão corretas.

3.

a) Ligação peptídica.

b) 20 diferentes tipos são encontrados nas proteínas humanas.

c) Cada aminoácido é constituído por: um carbono alfa central (todas as outras partes se ligam a ele), um grupo amino (NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrogênio e um grupamento ca-racterístico de cada aminoácido (R).

CAPíTULO 3

1. 1 – ribossomo; 2 – lâmina nuclear; 3 – cromatina; 4 – membrana interna; 5 – membrana externa; 6 – espaço intermembranoso; 7 – complexo de poro; 8 – retículo endoplasmático rugoso.

2. A eucromatina é a porção da cromatina menos condensada, e é nessas regiões que se encontra o DNA que está sendo transcrito em RNA naquele momento, pois, menos condensado, o DNA está mais acessível à maquinaria enzimática envolvida no processo. A heterocromatina é a por-ção da cromatina em alto nível de condensação, e, portanto, as regiões do DNA que não estão sendo transcritas.

3. Os nucléolos são regiões em que ocorre a transcrição do DNA em RNA ribossômico e a monta-gem das subunidades que compõem o ribossomo.

4. Por ser um compartimento que mantém o material genético organizado, o núcleo possibilita que uma grande quantidade de DNA seja acessada de modo seletivo de acordo com o tipo celular e as necessidades do organismo naquele momento.

Biologia Celular


CAPíTULO 4

1. a) O DNA já está completamente duplicado em G2, pois a duplicação do DNA ocorre na fase

anterior, S.

b) A quantidade de DNA é igual à encontrada em células somáticas que não estão se dividin-do na fase G1, pois a célula só duplica o conteúdo de DNA (em S) se, em seguida, irá dividir esse conteúdo entre duas células-filhas, as quais restabelecerão a quantidade de DNA ca-racterística das células somáticas humanas normais.

2. 1 – Centrômero; 2 – Fibra do fuso ligada ao cinetócoro; 3 – Centrossomo; 4 – Centríolo;

5 – Fibra do fuso mitótico; 6 – Cinetócoro; 7 – Cromátides irmãs.

3. A figura representa uma célula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares de cro-mossomos homólogos. A célula da figura encontra-se em metáfase da mitose.

Metáfase, pois os cromossomos estão alinhados na placa metafásica mantidos pelas fibras do fuso mitótico. Trata-se de mitose, pois o enunciado informa que se trata de uma célula com quatro cromossomos. Se fosse metáfase I da meiose, os cromossomos homólogos deveriam estar pareados, e se fosse metáfase II da meiose, os homólogos já estariam em células diferen-tes e, portanto, em número reduzido à metade (dois cromossomos em cada célula).

CAPíTULO 5

1. a) Refere-se à anáfase I da meiose. A figura ilustra os cromossomos ainda duplicados sendo

puxados pelas fibras do fuso para polos opostos da célula, ou seja, está ocorrendo a sepa-ração dos homólogos, o que só ocorre na anáfase I da meiose I, que é reducional.

b) A célula somática desse organismo contém 2n = 4 (dois pares de cromossomos homólo-gos).

c) A célula reprodutiva desse organismo contém apenas um lote cromossômico (N), ou seja, dois cromossomos, um representante de cada par de homólogos.

2. a) Mitose; b) Meiose; c) Crossing-over; d) Quatro; e) Uma.

3. A alternativa correta é a “c”, pois a gametogênese inicia-se ainda na vida embrionária, quando as células primordiais, espermatogônias e ovogônias, situadas nas gônadas (testículos e ová-rios), ainda imaturas, se dividem por mitose, aumentando muito em quantidade; entretanto, a meiose inicia-se apenas na puberdade nos homens e ainda na vida intrauterina nas mulheres.

Egle Campos Costa


CAPíTULO 6

1. A alternativa correta é a “d”, pois todas as membranas celulares são formadas por uma dupla camada (bicamada lipídica) contínua de lipídeos com proteínas.

2. A alternativa correta é a “b”.

A alternativa “a” está incorreta, pois a membrana é formada por duas camadas lipídicas. A al-ternativa “c” está incorreta, pois as proteínas periféricas interagem fracamente com a bicamada lipídica. A alternativa “d” está incorreta, pois os carboidratos da membrana estão voltados para o meio extracelular. A alternativa “e” está incorreta, pois os componentes da membrana não são fixos, eles podem se deslocar na membrana.

3. A alternativa INCORRETA é a “e”. A separação dos cromossomos homólogos durante a divisão celular se deve ao fuso, formado por microtúbulos, e não pela membrana plasmática. As de-mais alternativas estão corretas.

CAPíTULO 7

1. A alternativa correta é a “b”. No tubo 1, há solução hipotônica, ou seja, de menor concentração que o meio intracelular das hemácias, portanto, mais água vai entrar na célula do que sair, tor-nando a célula túrgida (volumosa, expandida). No tubo 2, há solução hipertônica, ou seja, de maior concentração que o meio intracelular das hemácias, portanto, mais água vai sair da cé-lula do que entrar, tornando a célula crenada (encolhida, enrugada). No tubo 3, há solução iso-tônica, ou seja, de igual concentração que o meio intracelular das hemácias, portanto, a água entra e sai da célula em igual proporção, garantindo a manutenção do volume celular normal.

2. A alternativa correta é a “e”, pois é realizado sem gasto de energia (ATP).

a) incorreta, pois ocorre da região de maior concentração para a região de menor concentração.

b) incorreta, pois não necessita de energia (ATP) para ocorrer.

c) incorreta, pois a bomba de sódio e potássio é um exemplo de transporte ativo.

d) incorreta, pois, na difusão e na osmose, o transporte ocorre sem gasto de energia.

3. A alternativa correta é a “d”, pois no transporte ativo as moléculas atravessam a membrana con-tra o gradiente de concentração, portanto com gasto de energia.

a) incorreta, pois, no transporte passivo, as moléculas atravessam a membrana a favor do gra-diente de concentração, portanto sem gasto de energia.

b) incorreta, pois, no transporte ativo, as moléculas atravessam a membrana contra o gradien-te de concentração, portanto com gasto de energia.

c) incorreta, pois, na difusão facilitada, as moléculas atravessam a membrana a favor do gra-diente de concentração, mas com a participação de uma proteína transportadora.

d) incorreta, pois o transporte passivo da água é denominado “osmose”.

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4. a) Álcool: Difusão simples através da bicamada lipídica.

b) Glicerol: Difusão através de canais proteicos.

c) Glicose: Difusão facilitada.

d) Oxigênio: Difusão simples através da bicamada lipídica.

e) Sódio e potássio: Transporte ativo.

CAPíTULO 8

1. a) Corpo residual; b) Lisossomos; c) Endossomo; d) Fagocitose; e) Autofágica.

2. 1) Membrana celular; 2) Ligante; 3) Invaginação da membrana; 4) Vesícula de pinocitose.

3. Endocitose do tipo pinocitose.

CAPíTULO 9

1. 1 – Envoltório nuclear; 2 – Poro nuclear; 3 – Retículo endoplasmático rugoso; 4 – Retículo endo-plasmático liso; 5 – Ribossomos; 6 – Macromoléculas; 7 – Vesículas transportadoras; 8 – Com-plexo de Golgi; 9 – Face cis do Golgi; 10 – Face trans do Golgi; 11 – Cisternas do Golgi; 12 – Vesí-cula de secreção; 13 – Membrana plasmática; 14 – Exocitose; 15 – Meio intracelular; e 16 – Meio extracelular.

2. A célula representada apresenta retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi desen-volvidos, indicando que há muita síntese proteica destinada à secreção. Como não há grânulos de secreção no citoplasma, podemos deduzir que se trata de secreção constitutiva.

3. a) 1 – Membrana plasmática; 2 – Vesícula transportadora; 3 – Citossol; 4 – Secreção já liberada no meio extracelular.

b) Exocitose.

4. a) Retículo endoplasmático rugoso.

b) Retículo endoplasmático liso.

c) Retículo endoplasmático liso.

d) Complexo de Golgi.

e) Complexo de Golgi.

5. Meio extracelular ou componente da membrana plasmática por secreção constitutiva.

Grânulos (vesículas) de secreção e posterior meio extracelular por secreção regulada.

Lisossomos.

Egle Campos Costa


CAPíTULO 10

1. 1 – Membrana externa; 2 – DNA mitocondrial; 3 – Espaço intermembranoso; 4 – Crista mitocon-drial; 5 – Ribossomos; 6 – Matriz mitocondrial; 7 – Membrana interna; 8 – Corpúsculos elemen-tares – ATP sintetase.

2. Glicólise: Citossol. Ciclo de Krebs: Matriz mitocondrial.

Cadeia transportadora de elétrons: Membrana interna da mitocôndria.

3. Alternativa correta: “b”, pois a cadeia transportadora de elétrons é formada por diversos com-ponentes, que ficam enfileirados na membrana interna da mitocôndria. Os elétrons que foram captados pelo NAD e FAD no ciclo de Krebs são transferidos entre os componentes da cadeia até o aceptor final, que é o oxigênio. Os demais processos não requerem oxigênio.

4. Alternativa correta: “d”, pois o oxigênio que recebeu o elétron (na cadeia transportadora de elétrons) se combina com prótons H+ formando água (H2O). Durante a fosforilação oxidativa, tanto na produção da Acetilcoenzima A quanto no ciclo de Krebs, ocorrem reações de descar-boxilação, gerando carbono, que se combina com o oxigênio, produzindo CO2.

CAPíTULO 11

1. a) Microtúbulos; b) Filamentos de actina; c) Filamentos intermediários.

2. A alternativa INCORRETA é a “b”, pois tanto cílios como flagelos são formados por nove pares de microtúbulos dispostos em círculo ao redor de um par central, envolvidos por membrana plasmática. Formados por 27 microtúbulos, dispostos em 9 trincas, são os centríolos.

3. A alternativa INCORRETA é a “c”, pois os microtúbulos e os filamentos de actina são altamente instáveis e dinâmicos. Apenas os filamentos intermediários podem ser considerados estáveis.

CAPíTULO 12

1. Alternativa correta: “e”.

A alternativa “a” está incorreta, pois se refere inicialmente à comunicação hormonal, e mesmo esse conceito está incorreto, pois a célula-alvo está distante, e não próxima à glândula que produziu o hormônio.

A alternativa “b” está incorreta, pois a molécula sinalizadora liberada pelo neurônio, o neuro-transmissor, não se difunde para os vasos sanguíneos.

A alternativa “c” está incorreta, pois se refere à comunicação autócrina.

A alternativa “d” está incorreta, pois se refere à comunicação por meio de canais comunicantes, sem a participação de ligantes e receptores.

2. Alternativa correta: “c”.

A alternativa “a” está incorreta, pois os hormônios esteroides são lipossolúveis e não interagem com os receptores proteicos da membrana celular.

A alternativa “b” está incorreta, pois os hormônios esteroides são lipossolúveis e não necessi-tam de canais proteicos para entrarem na célula.

Biologia Celular


A alternativa “d” está incorreta, pois interagem com receptores intracelulares.

A alternativa “e” está incorreta, pois se refere à comunicação por meio de neurotransmissores.

3. a) Comunicação autócrina – os ligantes interagem com receptores da mesma célula que os

produziu.

b) Comunicação parácrina – os ligantes produzidos por uma célula atuam em outra, mas nas proximidades.

c) Comunicação hormonal – os ligantes saem das células que os produziram, difundem-se para o interior dos vasos sanguíneos e podem atuar em células-alvo distantes.

d) Comunicação por neurotransmissores – os ligantes são neurotransmissores sintetizados e secretados pelos neurônios. Liberados nas sinapses, ligam-se a receptores localizados na membrana da segunda célula sináptica, provocando uma resposta nessa célula.


ALBERTS, B. et al. Molecular biology of the cell. 4. ed. New York: Garland Science, 2002.

______. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.

______. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.

CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A Célula 2001. São Paulo: Manole, 2001.

COTRAN, R.S.; KUMAR, V.; COLLINS, T. Robbins: patologia estrutural e funcional. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

JUNQUEIRA L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

______. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.

______. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

KARP, G. Biologia celular e molecular: conceitos e experimentos. São Paulo: Manole, 2005.

LODISH, H. et al. Molecular cell biology. 4. ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2000.

______. Biologia celular e molecular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.

OTTO, P. G.; OTTO, P. A.; FROTA-PESSOA, O. Genética humana e clínica. 2. ed. São Paulo: Roca, 2004.

PIERCE, B. A. Genética: um enfoque conceitual. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

REFERÊNCIAS

biologia celular · 9 rota biossintÉtica e o destino dos produtos celulares..... 79 9.1 retículo...

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