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Aula 10 Interações em plantas: compe5ção, facilitação, predação, herbivoria BT 682 A C Ecologia Vegetal Luciana F. Alves (2º semestre/2012)

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Aula%10%Interações%em%plantas:%

compe5ção,%facilitação,%predação,%herbivoria!

BT%682%A%C%Ecologia%Vegetal%%

Luciana%F.%Alves%(2º%semestre/2012)!

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Interações!

•  Espécies%e%populações%não%existem%isoladas%na%natureza.%

Elas%ocorrem%na%presença%de%muitos%compe5dores,%

predadores%e%mutualistas%em%potencial%

•  A%presença%ou%ausência%de%uma%determinada%espécie%pode%

ter%um%impacto%grande%ou%pequeno%na%abundância%de%

outra(s)%espécie(s)%

•  Os%efeitos%de%interações%podem%ser%posi5vos%(+),%nega5vos%(C)%ou%neutros%(0)%

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•  comensalismo!!(+/0)!•  mutualismo%(+/+)%

•  compe5ção%(C/C)%

•  parasi2smo!(+/3)!•  predação%(+/C)%

Natureza%das%interações%

Os!símbolos!!+,!!3!!and!0:!efeito!de!uma!espécie!na!outra!quando!ambas!vivem!juntas!

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Outline(!  Interações%entre%indivíduos%

dentro%da%mesma%população%

de%plantas%

!  Interações%entre%espécies%dentro%comunidades%de%

plantas%

!  Interações%entre%plantas%e%outros%organismos%

Compe5ção%

Facilitação%

Herbivoria%

Predação%

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Harper,%1977%

hBp://www.denimandtweed.com/! hBp://www.fsd2010.org/program/leveytewksbury.htm!

hBp://sydney.edu.au/science/biology/molecular_ecology/research/plantherb.shtml!

hBp://toucaneatsbug.blogspot.com.br!

hBp://mycor.nancy.inra.fr/blogGenomes/?tag=symbiosis!

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%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%LIVING%ALONE%%%%LIVING%TOGETHER%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%A%%%%%%%B%%%%%%%%%%%%%%%%%%A%%%%%%%%B%

%COMPETITION%%%%%%%%%%%0%%%%0%%%%%%%%%%%%%%%%%%%C%%%%%%%%C%[When%both%popula5ons%live%together,%abundance%of%each%is%lower]%

Compe5ção%!

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Por%que%compe5ção%é%importante?%%

!  Tem%sido%estudada%>%150%anos%

!  Parte%essencial%do%argumento%de%Darwin%na%teoria%da%evolução%por%

seleção%natural%

!  Existem%muitas%evidências%de%compe5ção%tanto%para%habitats%naturais,%

como%manejados%e%agrícolas%

!  É%considerada%uma%das%principais%forças%determinando%a%distribuição%e%

abundância%de%espécies%e%a%diversidade%em%comunidades%%

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Compe5ção%C%definição%

Uma%interação%que%resulta%na%redução%na%ap5dão%

(fitness)%devido%ao%uso%compar5lhado%de%um%recurso%

que%é%(está)%limitante%%

Outras%definições%

enfa5zam%os%mecanismos%de%exploração%dos%recursos,%ou%

definem%compe5ção%de%uma%maneira%mais%ampla,%

incluindo%interações%em%que%as%plantas%tem%efeitos%

nega5vos%sobre%outras%sem%compe5r%diretamente%por%

recursos%

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Compe5ção!

•  Pode%ser:%%%%%%%%%%%%interespecífica%ou%intraespecífica%

•  Devido:%% % % %exploração%ou%interferência%

•  Resultar%em:%

"  %exclusão%mútua,%exclusão%de%uma%espécie,%coexistência,%ou%redução%no%crescimento,%reprodução%e/ou%sobrevivência%

%%

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Compe5ção!

%%%%%%%%%%%%%%%%%%%

•  Exploração:%quando%um%recurso%em%baixa%disponibilidade%que%é%u5lizado%por%uma%espécie%não%está%disponível%para%outra(s)%

•  Interferência:%quando%uma%substância%produzida%por%uma%espécie%afeta%nega5vamente%a%outra!

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O%que%é%importante%em%estudos%de%compe5ção?%%

quan5ficar%(qual)%a%função%(efeitos)%da%compe5ção%entre%indivíduos%dentro%

de%uma%espécie,%e%entre%espécies%dentro%de%comunidades%

%

Quais%os%mecanismos%de%interação%entre%as%plantas?%

%

O%que%determina%o%resultado%da%compe5ção%entre%plantas?%

%

A%compe5ção%tende%a%ser%mais%severa%em%alguns%ambientes?%

%

Qual%o%papel%%da%compe5ção%(em%relação%a%outros%processos)%para%moldar%a%

estrutura%de%comunidades?%

%

Por%quais%recursos%as%plantas%competem?%

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Como%se%medem%os%efeitos%da%compe5ção?%%

Compe5ção%intraC%e%interespecífica%

%

!  comparando%o%crescimento%de%populações%(ou%alguma%outra%

medida)%na%ausência%e%na%presença%dos%compe5dores%%

Observação%

Experimentos%

Estudos%Casa%de%vegetação%

%em%campo%C%condições%“naturais”%

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Estudos%sobre%compe5ção%

•  Não%experimentais%(observação)%

–  Correlação%nega5va%entre%spp%

–  Atribuída%a%compe5ção%passada%ou%presente%%(“ghost%%of%compe55on%past”)%

–  Não%se%pode%determinar%causa%e%efeito%

–  Outros%fatores%podem%estar%envolvidos%

Species!X! Species!Y!

Species!X! Species!Y!

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%Estudos%sobre%compe5ção%

•  Experimentais%

–  Estudos%de%adição/remoção%

–  Manipulação%da%presença%e/ou%densidade%de%compe5dores%

–  Deve%levar%em%consideração%os%efeitos%da%densidade%

–  Permite%uma%forte%inferência%(forte%evidência%contra%ou%a%favor)%

–  É%diqcil%separar%o%efeito%da%compe5ção%intraC%da%interespecífica%nas%comunidades)%

–  Não%pode%ser%feito%com%muitas%spp%(não%é%possível%remover%árvores)%

–  Incerteza%na%extrapolação%dos%resultados%para%condições%naturais%

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Wang!et!al!(2008).!hBp://dx.doi.org/10.1016/j.aquabot.2008.04.001,!

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Compe5ção%intraespecífica%

!

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Compe5ção%intraespecífica!•  A%compe5ção%intraespecífica%regularia%o%crescimento%

populacional%por%dependência%de%densidade%

•  A%medida%que%os%indivíduos%esgotam%o%recurso,%o%crescimento%da%população%diminui%até%que%o%tamanho%populacional%=%K%

!

dN/dt!=!rmaxN(K3N/K)!

K!

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Os!efeitos!da!compe2ção!intraespecífica!são!dependentes!de!densidade!

•  Número%

•  Proximidade%

•  Tamanho%

A!aquisição!de!recursos!luz,!água!e!nutrientes!depende!do:!

de!plantas!vizinhas!

Densidade!

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Compe5ção%e%tamanho%!

•  Competição assimétrica: Maiores indivíduos tem um efeito negativo desproporcional nos indivíduos vizinhos menores!

•  As plantas mais altas podem interceptar luz, mas as menores podem interceptar água e nutrientes!

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Compe5ção:%número%e%proximidade%!

•  A densidade de vizinhos imediata é mais importante – a densidade média da população é irrelevante!

•  Os efeitos dos vizinhos decrescem com a distância !

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Modelos%de%vizinhança%•  Plantas%competem%com%seus%vizinhos%imediatos%

•  As%plantas%focais%respondem%aos%compe5dores%dentro%de%uma%área%de%influência%

3!1!

2!

focal!plant!

2!

2!

3!

3!1!

1!

1!1!

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Neighborhood%Model%of%Intraspecific%Compe55on%within%Arabidopsis(thaliana(

•  Pacala%and%Silander%(1985)%

•  Fecundidade%reduzida%com%o%aumento%do%número%de%plantas%vizinhas%

Number!of!Neighbors!Num

ber!o

f!Seeds/Plant!

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Compe5ção%interespecífica!

•  Teve%uma%função%importante%na%teoria%da%Evolução%por%seleção%natural%de%Darwin%

•  “struggle%for%existence”%baseada%na%compe5ção%por%recursos%limitantes%

•  Compe5ção%deve%ser%mais%intensa%entre%espécies%proximamente%relacionadas%

%

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•  G.F.!Gause!(1934)!integrou!a!ideia!do!nicho!e!da!exclusão!compe22va!

•  Principio%da%Exclusão%Compe55va%–!!•  Duas!espécies!com!nichos'idên*cos'não!podem!coexis2r!indefinidamente!!

!

Compe5ção%interespecífica!

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K'of!P.'aurelia'alone!=!195!

K'of!P.'caudatum'alone!=!137!

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Exclusão%compe5va%

•  Quando%cul5vadas%separadamente,%P.(aurelia((apresentou%um%K%maior%do%que%P.(caudatum(

•  Quando%cul5vadas%juntas,%P.(aurelia(%foi%superior%a%P.(caudatum%em%termos%de%compe5ção%pelo%recurso,%e%P.(caudatum%foi%eliminada%

%

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Compe5ção%interespecífica%&%nicho%

•  Hutchinson:!o(nicho(fundamental(define!as!condições!ambientais!em!que!uma!espécie!poderia!viver,!na!ausência!de!interações!com!outras!espécies;!o!nicho%realizado(é!o!nicho!atual!da!espécie,!que!é!limitada!pelas!interações!bió2cas!(compe2ção,!predação,!etc.)!

!

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Compe5ção%interespecífica%C%Gallium%

G.'saxa*le' G.'pumilum'A.!Tansley!(1917)!

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Interspecific!compe22on!

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Compe5ção%interespecífica%C%Gallium!

Em%solos%básicos%(limestone),%G.(pumilum(cresce%muito%e%G.(saxa<le%é%eliminada%ao%final%da%primeira%estação%de%crescimento(

Em%solos%ácidos,%G.(saxa<le(foi%completamente%dominante,%mas%G.(pumilum(não%foi%completamente%eliminada%ate%o%final%do%6o%ano.%%O%crescimento%de%ambas%espécies%foi%muito%menor%em%solos%ácidos.(

A.!Tansley!(1917)!

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Compe5ção%interespecífica%C%Gallium!

•  O%nicho%fundamental%das%espécies%de%

Gallium(inclui%uma%variedade%maior%de%

habitas%(5pos%de%solo)%do%que%os%habitats%

que%as%espécies%ocupam%na%natureza%

•  A%compe5ção%interespecífica%restringiu%o%

nicho%realizado%de%cada%espécie%a%uma%

amplitude%menor%de%5pos%de%solo%

%

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Compe5ção%interespecífica%C%Gallium!

•  Cada%espécie%foi%capaz%de%especializarCse%em%seu%nicho%realizado%porque%cada%uma%tem%um%desempenho%melhor%fazendo%coisas%diferentes%(e.g.,%explorando%recursos%vs.%tolerando%estresse)(

%

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•  Uma maneira de ganhar vantagem competitiva!•  Liberação de substâncias tóxicas para reduzir o crescimento ou

matar as plantas vizinhas!•  Exsudatos de raízes, substancias químicas lixiviadas pela chuva ou

volatilizadas por tecidos da planta!

Alelopatia!

interação%nega5va%entre%plantas%

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Alelopa5a%

Questões%não%resolvidas%%

# Diqcil%relacionar%padrões%ecológicos%a%alelopa5a%(exclusão%de%spp,%dominância)%

# Diqcil%demonstrar%a%existência%de%alelopa5a,%por%ex,%quais%os%compostos%

liberados,%quan5dade%e%se%eles%são%suficientes%para%causar%danos%as%

plantas%vizinhas.%

# São%necessários%estudos%para%determinar%a%concentração%e%o%modo%de%

liberação%desses%compostos,%aliados%a%estudos%manipula5vos.%

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MUTUALISMO%

•  Beneqcio%da%interação%é%mutuo%

•  Pode%ser%obrigatório%ou%faculta5vo%•  É%comum%na%natureza,%mas%os%efeitos%na%dinâmica%de%

populações%são%diqceis%de%demonstrar%e%frequentemente%

são%complexos%

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Facilitação%

•  Interação%posi5va%entre%plantas%

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Facilitaçãointeração positiva entre

plantas!

•  Mais efeitos positivos nas plantas vizinhas do que negativos!

•  Parece ser mais comum particularmente sob condições de alto estresse abiótico ou alta herbivoria!

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Facilitação%- nurse plants!•  Plantas que podem

facilitar a germinação, estabelecimento e crescimento de plantas jovens de spp com forma de crescimento diferente!

•  Aumentam a umidade do solo, diminuem a temperatura e a intensidade de luz!

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Micorrizas%e%outras%associações%com%microorganismos%

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Mycorrhizae!•  Fungo aumenta a captação de nutrientes do solo!•  Transfere nutrientes para as células das raízes da planta

hospedeira!•  Aumenta a captação de metais!•  Aumenta a captação de agua!•  Quebra proteínas do solo!•  Protege raízes de toxinas!•  Protege a planta de doenças causadas por bactérias e

outros fungos!

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Mycorrhizae!

•  Simbiose entre fungos e as raízes de plantas terrestres!

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Mutualismo ou Parasitismo?!

•  Fungos: carbono e energia das plantas hospedeiras!•  Plantas: nutrientes, outros benefícios!•  Podem funcionar como parasitas: plantas descartam

fungos quando há abundancia de recursos, ou o fungo transfere poucos nutrientes para a planta!

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Mycorrhizae!

•  Arbuscular mycorrhizae – mais abundante onde P é limitante, em climas quentes e secos!

•  Importante em ecossistemas tropicais, e para culturas lenhosas e herbáceas!

•  O corpo do fungo cresce dentro das células das raízes, e a hyphae fica na parte externa!

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Mycorrhizae!•  Ectomycorrhizae –

espécies lenhosas, especialmente coníferas climas temperados!

•  forma uma rede, um manto de hyphae for a da raiz!

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MUTUALISMO!•  Interação%entre%plantas%e%bactérias%

fixadoras%de%nitrogênio%•  Rhizobium%spp,%bactérias%que%pode%

converter%N2%em%amônia%(NH3),%tornando%esse%elemento%disponível%para%leguminosas%

•  Por%sua%vez,%os%legumes%suprem%Rhizobium(com%carboidratos%e%outros%nutrientes%para%crescimento%e%reprodução%

Rhizobium'

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Efeitos%da%compe5ção%na%coexistência%de%espécies%e%na%composição%da%comunidade%

!

•  Qual%a%função%da%compe5ção%determinando%a%coexistência%de%

espécies%em%comunidades?%%

•  E%a%composição%de%espécies?%

•  A%compe5ção%pode%limitar%a%distribuição%das%espécies%ou%a%

composição%da%comunidade?%

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Modelos%de%Compe5ção%

•  descri5vos%

•  mecanicistas%

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Modelos%Descri5vos

•  Lotka%(1925)%&%Volterra%(1926)%

•  Modelo%descri5vo%

•  Desenvolvido%para%animais%

•  Extensão%do%modelo%logís5co%para%incluir%compe5ção%entre%2%espécies%

•  A%coexistência%estável%só%é%possível%quando%a%compe5ção%intraespecífica%é%maior%do%que%a%interespecífica%

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Modelos%Mecanicistas •  Incorporam%recursos%

•  Expressam%o%coeficiente%de%compe5ção%e%a%capacidade%suporte%como%taxas%de%u5lização%e%renovação%de%recursos%

•  Sob%quais%condições%poderíamos%encontrar%coexistência%de%espécies?%

•  Modelo%de%Tilman%(1985):%múl5plos%consumidores%e%recursos%

•  Crescimento%populacional%em%função%do%suprimento%de%recursos%

•  A%compe5ção%ocorre%através%do%efeito%de%cada%espécie%no%suprimento%de%recursos%(consumo)%

Tilman,%D.%%1985.%The%resource%ra5o%hypothesis%of%plant%succession.%%American%Naturalist%125:%%827C852!

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Modelos%de%Vizinhança

•  As%relações%espaciais%são%importantes%para%o%resultado%da%compe5ção%em%plantas%

•  Pacala%(1986)%–%estudou%2%spp%de%plantas%anuais%sem%dormência%de%sementes%

•  A%densidade%de%vizinhos%afetou%a%fecundidade%

•  Ponto%similar%a%LotkaC%Volterra:%há%coexistência%quando%a%compe5ção%intraespecífica%>%interespecífica%

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Coexistência%de%espécies%(

•  Algumas%espécies%não%coexistem%

•  Aquelas%que%coexistem,%possuem%diferenças%interespecíficas%no%uso%de%recurso%

•  Mesmo%as%espécies%ecologicamente%similares,%diferem%em%algum%grau%em%termos%de%u5lização%de%recursos%

•  Nicho%e%par5ção%de%recursos%%%%(MacArthur,%1958)%

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Nicho%de%regeneração%em%plantas(

•  Grubb%(1977)%%

•  Par5ção%de%recursos%nas%fases%iniciais%do%ciclo%de%vida%das%plantas%e%na%fase%

reprodu5va%

•  Diferenças%em%fenologia,%época%de%

germinação,%e%especialização%em%

microsí5os%para%germinação%e%

estabelecimento%de%plântulas%

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Herbivoria!

•  Consumo!de!parte!ou!de!toda!a!planta!

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Herbivoria

•  Qual a importância?

–  Pequena quantidade de biomassa removida: 10% •  Tundra/alpine 3% •  Forest 4% •  Grassland 10-15%

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Herbivoria de folhas: mais estudada

Herbivoria de raízes

Herbivoria de flores

Pilhadores de nectar

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Galhadores, minadores

Predação de sementes

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Como%as%plantas%respondem%a%ataques%de%herbívoros?%

Cons5tu5vas3!defesas!sempre!presentes!independente!da!presença!de!herbívoros!!!!

Físicas3!tricomas,!espinhos,!pelos!!Químicas3!compostos!derivados!do!metabolismo!primário!(metabolitos!secundários)!

InduzidaC%defesas!que!sao!produzidas!apenas!quando!a!planta!é!atacada!por!um!herbivoro%

Tolerância3!algumas!plantas!podem!estar!adaptadas!a!resis2r!a!ataques!em!algum!grau!sem!perda!de!ap2dão!

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Compostos%orgânicos%que%parecem%não%ter%função%direta%na%

fotossíntese,%crescimento%ou%respiração,%mas:%

%

1.%%Podem%deter%os%herbívoros,%reduzindo%a%perda%de%tecidos%e%

evitando%infecção%por%patógenos%microbianos%%

2.%%Também%podem%atrair%polinizadores%e%animais%dispersores%

de%sementes%

3.%%Podem%agir%como%agentes%na%compe5ção%entre%plantas%

4.%%São%subprodutos%do%metabolismo%primário%das%plantas%

Defesas químicas Compostos secundários

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3 Principais grupos de compostos secundários

! Terpenos%! Compostos%fenólicos%

! Compostos%nitrogenados%(alcalóides)%

%%

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Herbivoria –  “world(is(green”(hypothesis:%há%mais%biomassa%de%

plantas%do%que%os%herbívoros%podem%consumir%

–  Por%que?%Interações%tróficas%

•  Top(down(control((predadores)%

•  BoEom(up(control((qualidade%do%recurso%–%plantas%são%implantáveis%e%de%baixa%qualidade%nutricional)%

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Herbivoria •  Mas,%são%modelos%considerados%muito%simplistas;%

herbivoria%pode%ter%efeitos%mais%dramá5cos%nas%plantas...%

–  Compostos%defensivos%(coevolução)%

–  Composição%da%comunidades%

–  Produ5vidade%

–  Demografia%e%a%sobrevivência%de%plântulas%

–  Predação%de%sementes%

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Herbivoria

•  Quais%são%os%efeitos%de%herbívoros%nas%populações%e%comunidades%de%plantas?%

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Efeitos%em%plantas%•  Mortalidade%de%sementes%

•  Insetos%x%vertebrados%

•  Outbreaks%de%herbívoros%(especialmente%insetos)%

•  Efeitos%não%letais%e%escape%a%herbivoria%

•  Crescimento%compensatório%e%supercompensação%

•  Produ5vidade%

•  Resistência/defesa%

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Compensação%

•  Respostas%das%plantas%ao%desfolhamento%pode%variar%

muito:%posi5va,%nega5va%ou%neutra%

•  “Compensação”%significa%que%o%crescimento%da%planta%

aumenta%apos%o%evento%de%herbivoria%para%compensar%os%

tecidos%perdidos%

•  Es5mulo%das%gemas%dormentes%via%herbivoria,%ou%redução%

da%taxa%de%mortalidade%das%partes%sobreviventes%

•  Apesar%dos%mecanismos,%as%plantas%podem%ser%prejudicadas%

em%um%período%de%tempo%mais%longo,%se%subme5das%a%

herbivoria%constante%

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Supercompensação%

•  “Supercompensação”%é%controversa:%as%plantas%seriam%

es5muladas%a%crescer%MAIS%apos%o%evento%de%herbivoria%%

•  É%possível%haver%supercompensação?%

•  É%possível%manter%o%mecanismo%de%supercompensação%por%

longos%períodos?%

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Efeitos%subletais%da%herbivoria%

•  Herbívoros%frequentemente%não%causam%mortalidade%em%

plantas%adultas%

•  Podem%afetar%as%plantas%de%outras%maneiras:%

–  Diminuem%a%produção%de%sementes/aborto%de%frutos%

–  Diminuem%a%taxa%de%crescimento%

–  Causam%mudanças%na%arquitetura%da%planta%

–  Atrasam%ou%evitam%a%maturidade%de%plantas%

–  Todos%esses%efeitos%podem%afetar%a%ap5dão%das%plantas%

(fitness,%contribuição%para%a%próxima%geração)%

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Herbivoria%e%sobrevivência%

•  São%necessários%eventos%repe5dos%de%desfolhamento%para%

matar%uma%planta%adulta%

•  Uma%grande%proporção%de%plântulas%pode%ser%dizimada%por%

um%único%“ataque”%

– Mas%algumas%dessas%plantas%tem%uma%alta%tolerância%C%

e.g.,%75%%de%sobrevivência%apos%5%eventos%de%

desfolhamento%%

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Herbivoria%e%crescimento%

•  Efeitos%variam%muito:%nenhum%efeito%ate%interrupção%total%

do%crescimento%

•  Depende%da:%–  Época%de%desfolhamento%

–  Tipo%de%planta%envolvida%(Gramíneas%devem%ser%mais%

tolerantes%devido%a%posição%do%meristema;%basal)%

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Herbivoria%e%fecundidade%

•  Consumo%de%flores,%frutos%ou%sementes,%reduzindo%a%

fecundidade%

•  Plantas%tendem%a%ser%menores%e%produzir%menos%sementes%

•  Pode%atrasar%reduzir%ou%mesmo%inibir%totalmente%a%floração%

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Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de%plantas%

•  Efeito%do%Vigor%da%Planta:%os%herbívoros%atacam%apenas%as%

plantas%“fracas”?%

•  Redução%da%compe5ção%intraespecífica:%

–  Podem%reduzir%uma%área%foliar%(LAI)%alta%a%níveis%menores%

e%aumentar%a%produ5vidade%das%plantas%

–  Tipicamente%funciona%em%populações%de%plantas%com%alta%

densidade;%pouca%ou%nenhum%efeito%de%compensação%em%

populações%com%baixa%densidade%

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Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de%plantas%

•  Questão%controversa%e%não%resolvida%•  Duas%explicações%de%porque%os%herbívoros%NÃO%são%

importantes%na%regulação%populacional%de%plantas:%

•  TopGdown(•  BoEomGup(

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Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de%plantas%

•  TopCdown%–%herbívoros%são%geralmente%controlados%(baixa%

densidade)%por%suas%presas,%então%não%poderiam%ter%efeitos%

nega5vos%em%populações%de%plantas%inteiras%

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Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de%plantas%

•  BoÅomCup%–%as%populações%de%plantas%são%limitadas%

principalmente%por%fatores%abió5cos%(água,%luz,%nutrientes),%

não%por%herbívoros%

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Efeito%do%pastoreio%nas%populações%de%plantas%

•  Mas%existem%exceções%

•  Ex.,%besouro%que%se%aloja%no%tronco%de%coníferas%(Mountain%Pine%Beetle)%

–%causando%ampla%mortalidade%de%árvores%na%América%do%Norte%e%Canadá%

Rocky!Mountain!Na2onal!Park,!Colorado!

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Herbivoria%&%comunidades%de%plantas%

•  Vertebrados%e%invertebrados%(na5vos,%introduzidos)%podem%

ter%efeitos%dramá5cos%nas%comunidades%de%plantas%

Coelhos%introduzidos%na%Austrália%

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Predação…

em plantas???

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•  Termo emprestado da ecologia animal para designar morte imediata de um indivíduo vegetal devido às atividades de forrageamento de um animal (Daniel Janzen, 1970).

•  Em que fases da planta ocorre predação? –  Sementes: granivoria; nem sempre a semente é

totalmente consumida. –  Plântulas: herbivoria x predação. –  Estádios ontogenéticos mais avançados: ação dos

animais tem menor chance de acarretar em morte da planta.

•  Predação é a principal causa de mortalidade de espécies tropicais.

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Predação pré-dispersão •  Realizada principalmente por insetos especialistas

(Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera): –  Exploram recursos agregados. –  Utilizam “dicas” para encontrarem as sementes (compostos

voláteis, cor e tamanho). –  Têm ciclo de vida curto e se reproduzem na época de

frutificação.

•  Vertebrados não são bons predadores pré-dispersão:

distinguem frutos imaturos por sua cor e cheiro.

•  Primatas, aves e roedores podem predar sementes provenientes de frutos maduros ainda não dispersos.

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Predação pré-dispersão •  Acomete proporcionalmente menos sementes em

relação à predação pós-dispersão; porém, as consequências demográficas costumam ser mais severas.

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Predação pós-dispersão •  Pode ocorrer em sementes recém-dispersas (chuva de

semente) ou nas armazenadas no solo (banco de semente).

•  O recurso é heterogêneo e a predação é realizada

principalmente por animais generalistas. –  Sementes de diferentes espécies. –  Sementes de diferentes idades e/ou estados. –  Sementes podem ser espalhadas ou depositadas em locais

específicos do ambiente.

•  Principais predadores são besouros, formigas,

caranguejos, peixes, aves, roedores e primatas.

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Predação pós-dispersão •  Extremamente comum, mas ação dos animais nem

sempre resulta em morte das sementes. •  Larvas de besouros e maior sucesso de germinação.

•  Larvas de besouro e menor predação por esquilos em Syagrus romanzoffiana (Arecaceae).

Sciurus ingrami e Syagrus romanzoffiana

Sciurus ingrami e Syagrus romanzoffiana

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Predação pós-dispersão •  Diszoocoria: animais granívoros podem derrubar

sementes ou esquecerem onde as estocaram (aves e roedores). –  Benefícios para a semente: menor infestação por larvas de

besouros, menor predação, menor dessecação e aceleração da germinação.

–  Baixa sobrevivência, mas grande importância para a manutenção das populações e para o reflorestamento.

Cianocorax caeruleus Araucaria angustifolia Dasyprocta agouti Bertholletia excelsa

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Predação pós-dispersão •  Carvalho vermelho tem sementes com alta concentração

de tanino; carvalho branco não tem tanino. •  Esquilos comem o carvalho branco, mas estocam o

vermelho porque o tanino impede a proliferação de fungos e bactérias.

•  Quando estocam o carvalho branco, removem o embrião da semente primeiro.

•  Mais plântulas de carvalho vermelho emergem dos estoques feitos pelos esquilos, que, portanto, atuam como melhores dispersores dessa espécie do que do carvalho branco.

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Predação de plântulas •  Realizada por vertebrados herbívoros e roedores

(também usam plântulas como indicador de sementes enterradas).

•  Insetos não ingerem a planta toda: herbivoria.

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Consequências demográficas da predação

•  O recrutamento de novos indivíduos na população é l im i tado por d ispersão ou mic ros í t ios para estabelecimento.

•  Predação de sementes e plântulas tem efeitos mais intensos quando o recrutamento é limitado por dispersão.

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas

Janzen 1970

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas

•  Dependente de distância: insetos especialistas e com pequena área de vida.

•  Dependente de densidade: animais com maior área de vida.

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas •  Distância e densidade estão muitas vezes relacionadas:

como distinguir?

•  Nathan & Casagrandi (2004): três parâmetros básicos para explicar diferentes curvas de recrutamento. –  Proporção de sementes que escapam da predação pré-

dispersão. –  Distância média de dispersão a partir da planta parental. –  Distância média de atividade dos predadores a partir da planta

parental.

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas

K""

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Resposta dos predadores a sementes e plântulas •  Dependente de características do ambiente.

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Resposta das plantas aos predadores

•  Sementes com defesas físicas (tamanho, formato, dureza da testa) e químicas (compostos impalatáveis).

•  Plântulas com defesas físicas e químicas.

•  Frutificação massiva: saciedade do predador? –  Polinização pelo vento? –  Condições ambientais?

•  Predadores também apresentam mecanismos que permitem evitar as defesas das plantas: metabolismo dos compostos impalatáveis, aparelho bucal capaz de quebrar sementes duras, etc.

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Bibliografia!

Gurevitch,%J,%%Scheiner,%SM,%%Fox,%GA.%2006%The%Ecology%of%Plants.%2nd%Edi5on.%Sinauer%Associates,%Inc.%%%Crawley,%M.%Plant%Ecology.%1997.%2nd%Edi5on.%Blackwell%Science.%