AULA 4

Adaptação, Diversidade e

Flexibilidade do comportamento.

Comportamento inato e aprendido.

Silvia Mitiko Nishida

Departamento de Fisiologia

Instituto de Biociencias da UNESP

Microtus ochrogaster

A maioria dos machos de mamíferos é poligínica. Então por que o macho do

arganaz-do-campo é monogâmico??

Arganaszes-do-campo: muito sociais, monogâmicos e cuidado biparental Copulam cerca de 15 a 30 vezes em 24 horas. Neste período há aumento de receptores no

circuito de recompensa para dois neuropeptídios. (Os níveis de dopamina não são inalterados: Fêmeas: receptores p/ ocitocina

Machos: receptores p/ vasopressina

Arganazes montanheses: anti-sociais, poligâmicos e cuidado unilateral materno

Larry Young e colaboradores

F

D

Arganaz –da-montanha

Arganaz -do-campo

Leiam artigos

Vasopressin and Pair-Bond Formation: Genes to Brain to Behavior

Neurochemical regulation of pair bonding in male prairie voles

A expressão dos receptores é controlada

geneticamente:

Gene avpr1a V1a (receptor da vasopressina)

Jerry Wolff e colaboradores

Machos monogâmicos obtém vantagens reprodutivas em relação aos que

praticam a poligamia.

Machos poliginicos, tentam dominar outros

machos e monoplizam as femeas

Machos praticam infanticídio e obtém sucesso

reprodutivo

Fêmeas protegem os filhotes praticando a

poliandria

Machos combatem a promiscuidade

feminina guardando-a

Machos cooperam no cuidado da prole

Espécies monogâmicas

Mecanismos Internos

Contribuição dos genes p/ a próxima geração

A evolução continua

Comportamento (sistema de acasalamento)

Fisiologia da reprodução do adulto

Desenvolvimento dos jovens

Genes sobreviventes nos

arganazes atuais

Genes que sobreviveram nos

presentes arganazes

História ancestral

História Evolutiva

Relação entre história

evolutiva e mecanismo de

comportamento

O canto das aves

Zonotricha capensis (tico-tico)

Vireo olivaceus (juruviara)

Turdus leucomelas (sabia-barranco) alarme

Com este som fizemos o playback e atraímos 4 indivíduos.

Turdus leucomelas (sabia-barranco) canto.

Pitangus sulphuratus (bem-te-vi)

Megarynchus pitangua (neinei)

Algumas vozes de aves que ouvimos no JB

É mais fácil ouvir as aves do que vê-las...

A identificação pode se basear em reconhecimento dos cantos utilizando-se

um guia.

Fonte: Nishida et al (2012)

A diversidade de

vocalização das aves é muito

ampla:

Vocalizações Inatas

Vocalizações modificadas

pela aprendizagem

Psitaciformes Apodiformes Passeriformes

Há três grandes ordens cujos cantos são

aprendidos.

Itaporanga/SE

http://www.wikiaves.com.br/midias.php?tm=s&t=c&s=10992&c=2803

203

Ubatuba/Sp

http://www.wikiaves.com.br/150494&p=1&tm=s&t=c&c=3555406&s=10992

Joinville/SC

http://www.wikiaves.com.br/midias.php?tm=s&t=c&s=10992&c=4209102

Aves cujos cantos são

inatos EX: galinha-do-mato (Formicarius colma).

Esta ave que habita áreas florestais terrestres não é

migratória com deslocamento restrito.

Manaus-AM

http://www.wikiaves.com.br/62867&p=1&tm=s&t=c&c=1302603&s=10992

Fonte: Wikiaves

Repare na imutabilidade do canto, apesar da

distância entre os ponto selecionados.

Quando a puberdade chega, o número de neurônios do HVC (=Centro

vocal superior) dos machos aumenta e o das fêmeas, diminui.

Aves cujos cantos são aprendidos,

modificados pela experiência.

Turdus leucomelas

SABIA-BRANCO

Oscilograma

Espectrossonograma

10 a 50 dias: janela de aprendizagem

para o canto da própria espécie (tutor);

Subcanto: fase em que o jovem precisa

ouvir o próprio canto

150 e 200 dias: fase em que ocorre o

aperfeiçoamento e o canto já é próximo

ao do tutor: grande aumento da

expressão do gene Zenk que, depois, é

desativado . Além deste, há outros

genes envolvidos como o gene FoxP2

Ontogenia do Canto

gene Zenk: só se expressa qdo a própria ave ouve

o canto!

Frase: a frase acima tem 13 notas sonograficamente distintas

(A a M)

Cada uma recebe denominações descritivas como :

Notas de modulação ascendente=B

Nota de modulação descendente=H,

Nota de ataque rápido (=I)

Trinados (L e M), etc.

Frequências máxima e mínima da nota

Intervalo entre notas

Duração da nota

M L

Curió ( Oryzoborus angolensis)

LOPES, J.P.. Análise da comunicação sonora do Curió Oryzoborus angolensis.(Aves, Passeriformes, Emberizidae)

COMPORTAMENTOS INATOS

Expressões motoras, somáticas e viscerais que dependem

de estímulos sensoriais. Para expressar tais

comportamentos, a experiência prévia desnecessária.

COMPORTAMENTO REFLEXO

Estimulo: Irritação cutânea

Comportamento: ato de coçar

COMPORTAMENTO REFLEXO (Atos ou reações reflexas): posturas ou

movimentos evocados por estímulos sensoriais específicos.

Estímulo: Luz

Comportamento: orientação para longe ou próximo

a fonte de estimulo

Taxias motoras

Comportamento de recolhimento de ovo

Padrões fixos de ação (PFA) Sequencias estereotipadas de atos motores

somáticos e viscerais que ocorrem mediante um

estimulo especifico (estimulos-sinais).

Estimulo-sinal: ovo fora do ninho

PFA:

Levantar-se, esticar o pescoço e com o bico

recolher o ovo de volta para o ninho.

Que diferença há entre o PFA e o reflexo? O grau de complexidade nos padrões motores.

Estimulo: objeto móvel dentro do campo visual

Resposta: orientação da cabeça, deslocamento,

ejeção da língua e captura de presa.

PFA

Comportamento de captura de presa

Estimulo: toque sobre a córnea

Resposta: fechamento de ambas as pálpebras

Reflexo

Fechar as pálpebras

Tanto o comportamento reflexo como os PFA são inatos; possuem alta

herdabilidade genética, portanto passíveis de seleção natural/artificial.

Estímulo sinal: mancha vermelha

A macha no modelo é suficiente

para deflagrar o comportamento de

bicar.

Daí o conceito de estimulo-sinal:

estímulo mínimo que deflagra todo o

comportamento.

Outras propriedades dos PFA

Exemplo: comportamento de bicar o bico da mãe

Quanto mais intenso o estimulo sinal (estimulo supernormal) mais

fácil de evocar o PFA.

http://www.flyfishingdevon.co.uk/salmon/year1/psy128ethology_experiments/ethexpt.htm#supernormal%20stimulus

Ventre vermelho: ataque

Ventre branco: tolerância

http://zoo2.zool.kyoto-u.ac.jp/ethol/showdetail-e.php?movieid=momo050707ga01b

Macho Fazendo Ninho

Ritual de acasalamento

No esgana-gata-de-três-espinhos o ventre vermelho é o estimulo

sinal para deflagrar ataque contra concorrentes.

Gaivota de máscara preta

Qual é a consequência de bicar o bico da mãe?

Para o filhote, obter alimento.

Estimulo: pressão sobre a região peri-oral

Comportamento: mamar (orientar a

cabeça, abrir a boca e seccionar o bico do

mamilo)

Estimulo: fome

Comportamento: chorar (expressão facial

adequada, vocalização, lacrimejamento)

E do bebê humano chorar?

Vamos pensar um pouco: qual é a

vantagem do comportamento ser

inato?

Qual é a vantagem de não ter que aprender?

Reação rápida aos estímulos ambientais, especialmente aqueles que exigem urgência.

a) Obter alimento/defender-se contra predadores

b) Reconhecer prontamente os parceiros sexuais e reproduzir

c) Cuidar da prole

d) Selecionar local para morar e construir de ninho

e) Interagir socialmente

f) Migrar

Os comportamentos inatos conferem vantagens adaptativas

ou chances aumentadas de sobrevivência e de reprodução.

Comportamento de cópula

Estímulo real: a fêmea em postura de receptividade sexual

Estímulo mimético da planta: flor mimetizando a fêmea

receptiva engana o macho que tenta copular e acaba

contribuindo como agente polinizador.

Os padrões fixos de ação ou seja, as reações

inatas e estereotipadas ao estímulos sinais tem

também suas desvantagens:.

Uma espécie pode co-evoluir “explorando”

os sinais de forma oportunista.

Mais exemplos

Mimetismo batesiano (coloração aposemática)

Conclusões sobre a natureza inata do comportamento

Os comportamentos reflexos e os PFA

- Não dependem de aprendizagem (experiência prévia)

- Causados por estímulos sensoriais específicos

- Respostas motoras estereotipadas

- Típicos da espécie (herdabilidade alta, passível de seleção)

- Confere valor adaptativo para o individuo

- Chances de ser explorado por outras espécies (co-evolução)

COMPORTAMENTO APRENDIDO

A expressão de um comportamento prendido depende de

experiência prévia ou de alguma tipo de aprendizagem. A

aprendizagem e memória criam inovações ao repertório

comportamental do individuo.

Ampliam as diferenças individuais na população e promovem a

flexibilidade comportamental.

PSICOLOGIA

EXPERIMENTAL:

ÊNFASE AO

COMPORTAMENTO

APRENDIDO

Burrhus Frederic Skinner

Pai do behaviorismo radical (Comportamentalismo)

Para que serve a experiência prévia?

- Aperfeiçoamento de tarefas motoras (“a prática leva a perfeição”);

- Evitar um estímulo nocivo novamente;

- Reconhecer áreas familiares; discriminar o que e quem é familiar;

- Associar eventos ambientais relacionados a reprodução, alimentação, defesa

anti-predatória;

- Associar os próprios atos a consequências positivas e negativas

FORMAS DE APRENDIZAGEM

- Habituação e Sensibilização

- Aperfeiçoamento de tarefas motoras

- Estampagem (Imprinting)

- Condicionamento

- Clássico e Operante

- Reconhecimento/ Discriminação

- Imitação

- Transmissão Cultural

- Solução de problemas (não previstos ou previsíveis)

O treino (repetição)

aperfeiçoa o desempenho

sensorial e motor.

Tocar instrumento musical,

práticas esportivas, desenhar,

dançar, etc.

APRENDIZAGEM MOTORA

Resposta reflexa: recolhimento da brânquia

(resposta protetiva)

O processo de memória e a aprendizagem é universal entre os animais que são

dotados de sistema nervoso. O que varia é a capacidade de processamento em função

do número de neurônios.

Estímulo:

pressão

A expressão de um reflexo poder ser modulado pela experiência?

Reflexo de recolher a brânquia

Habituação: inibição do recolhimento branquial

Sensibilização: exacerbação do recolhimento branquial

HABITUAÇÃO E SENSIBILIZAÇÃO

Pavlov foi o primeiro a descrever e a documentar a

aprendizagem pela associação de um estimulo inócuo ao

estimulo incondicionado.

CONDICIONAMENTO CLÁSSICO

CONDICIONAMENTO CLÁSSICO

Fase de condicionamento

Associação de dois estímulos

ALIMENTO + SOM (não natural)

O som sozinho não causa salivação

Salivação

reflexa

Estimulo natural (incondicionado)

ALIMENTO (visual)

Salivação

condicionada

Com a repetição, o SOM sozinho passa provocar a salivação

O estimulo auditivo tornou-se

condicionado

repetições

Sapo captura libélula

Sapo captura mosca

Sapo captura abelha

Sapo esquiva-se

da mosca

Sapo esquiva-se

da abelha

Vamos fazer um teste?

Ah, você prefere este?

O rato... fica com fome e explora a gaiola. Casualmente aperta

uma alavanca e associa a sua ação com a conseqüência. Neste caso,

o rato associa a sua atividade com uma conseqüência positiva, uma

recompensa. Essa associação favorecerá a repetição dessa tarefa.

Ao invés de ração, o rato leva um choque (estimulo nocivo que causa

dor ou medo ao apertar a alavanca). Nesse caso, haverá uma

associação entre a sua atividade e a punição e o rato evitará apertar a

alavanca.

CONDICIONAMENTO OPERANTE

Veja mais!!!

Consequências do aprendizado

!?

O coyote nunca mais vai tentar caçar um porco-espinho. Pelo menos este.

DISCRIMINAÇÃO ESPACIAL

ESTAMPAGEM OU IMPRINTING

Logo que nascem, os filhotes de aves nidifugas estão aptos a

reconhecer os pais. No entanto, o mecanismo de estampar a imagem

familiar depende de aprendizagem.

“Humano estampado” “Boneco estampado”

“cachorro estampado”

Os filhotes estampam naturalmente a primeira imagem que eles vem após a

eclosão, geralmente os pais.

Como o condicionamento os diferentes tipos de aprendizagem podem ser

combinadas e produzir sequencias de comportamentos surpreendentes...

Tentativas-e-erros e a solução de problemas

http://br.youtube.com/watch?v=RJvBXPxFwsI&feature=related

http://img.olhares.com/data/big/149/1495609.jpg

Resolver problemas

criando ferramentas

Observar...

Observar,

associar,

Concluir...

Imitar...

APRENDIZAGEM POR IMITAÇÃO

Filhote aprendendo por

observação a quebrar

nozes

TRANSMISSÃO CULTURAL

Vertical (de geração para a outra)

Horizontal (entre os indivíduos de uma geração)

Filhotes e outros adultos aprendendo a lavarem

batata em água salgada.

As crianças aprendem muito imitando os adultos (modelos).

Aprendem não só padrões de comportamento como os valores culturais ...

Concluindo:

Comportamentos inatos: mediados por circuitos neurais sujeitos à pouca

modificação externa mas podem ser modulados.

Comportamentos aprendidos: mediados por circuitos neurais que

apresentam plasticidade em suas sinapses.

INATO APRENDIDO

Exige menos integração: o estimulo

causa a resposta

Exige mais integração sensorial e

motora, apesar de promover maior

adaptabilidade

Alta herdabilidade: fixa-se mais

rapidamente na população

Baixa herdabilidade

Chances elevadas de certo Chances reduzidas de dar certo...

Baixo custo Elevado custo

Há diferenças mas NÃO HÁ DICOTOMIA entre inato e aprendido! São

processos que se complementam, ainda que em proporções diferentes,

conforme a espécie.

JOHN B WATSONN: propôs, ao invés de estudar os

processos metais (introspectivos) deter-se ao estudo do

comportamento visível e mensurável. Criou o

Behaviorismo.

Behaviorismo Clássico: sistema que acredita poder

prever e controlar o comportamento de todo e qualquer

indivíduo, baseada na relação entre estimulo e

resposta. Watson acreditava que o meio determina a

construção e desenvolvimento do indivíduo.

(Experiência de Watson com o pequeno Albert )

BURRHUS F. SKINNER: foi a expressão máxima do

behaviorismo e (Behaviorismo Radical) acreditou na

possibilidade de controlar e moldar o comportamento humano por

condicionamento operante. Veja uma de suas propostas: a

maquina de ensinar.

EDWARD C. TOLMAN (precursor da Psicologia

Cognitiva)

Behaviorismo Moderno Mecanismos de aprendizagem

Mapas cognitivos (inclusão de abordagem mental)

Caráter intencional do comportamento (não é só reflexo)

Visão de que corpo e mente são separados http://psicologiaexperimental.blogs.sapo.pt/

Para saber mais...