aula 1 origem dos cloroplastos

Introduo a sistemtica e a origem dos eucariotos

Profa. Silvia Mattos NascimentoLaboratrio de Cincias Ambientais

Diatomceas

Dinoflagelados

CH3

Algas: classificao Grupo ALGAS artificial, no monofiltico 11 divises (segundo Van den Hoek et al., 2002)Cyanophyta Prochlorophyta Glaucophyta Euglenophyta Cryptophyta Haptophyta Dinophyta Heterokontophyta (Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Chrysophyceae) Rhodophyta Chlorophyta Chlorarachniophyta

Slide 5 CH3 Dentre as divises de algas, existem 2 de organismos procariotos. Glaucophyta muitas vezes interpretada como um org. intermedirio entre as cianobactrias e os cloroplastos de outras algas. As demais divises so de org. eucariontes.

CESAR, 3/10/2007

Como classificar os organismos? Diversidade biolgica - diferenas entre os grupos de organismos o resultado do processo de evoluo. Os seres vivos no so entidades estticas, mas se transformam ao longo de geraes sob influncia do meio. A Sistemtica tem como objeto a descrio dessa diversidade. A partir de comparaes entre caractersticas observadas em organismos atuais e fsseis, os pesquisadores procuram estabelecer relaes de parentesco e ancestralidade.

O que taxonomia? O estudo cientfico da diversidade biolgica e sua histria evolutiva chamado de sistemtica Um aspecto importante da sistemtica a taxonomia, ou a identificao, nomenclatura e classificao das espcies

Perspectiva histrica Linnaeus (1753) Species Plantarum, descrio de vrias espcies, introduziu o sistema binomial 3 reinos: Plantas, Animais e Minerais Introduziu sistema hierrquico (espcie, gnero, famlia, ordem, classe, reino) Sistema artificial (classificao baseada em caractersticas morfolgicas e com objetivo de auxiliar a identificao)

Perspectiva histrica Darwin (1859) A origem das espcies Diferenas e similaridades entre organismos passaram a ser vistas como produto da sua histria evolutiva ou Filogenia Novo pensamento: A classificao das espcies deve refletir acuradamente as relaes evolutivas entre as mesmas Sistema natural

Perspectiva histrica, conceito de espcieTradicionalmente Classificao com base morfolgica Espcie = morfoespcie

Problema: variao morfolgica

Definio do limite Variao geogrfica

Perspectiva histrica, conceito de espcieEspcie Biolgica Mayr (1957) nfase nas populaes Organismos que se cruzam,pool de genes Gentica de populaes Entrecruzamento Isolamento reprodutivo espcie morfolgica x biolgicapolitpica

Perspectiva histrica, conceito de espcieInovao 1960-1970 Morfologia de ultra-estruturas ME Biologia molecular

Espcie filogentica ancestral comum

Uma espcie o menor nmero de organismos que possuem pelo menos uma caracterstica estrutural, bioqumica ou molecular distintiva e unificadora

Fonte: Graham & Wilcox (2000)

Espcie filogentica A classificao filogentica tenta dar nomes taxonmicos formais somente a grupos que so monofilticos (compostos por um ancestral e todos os seus descendentes)

Monofiltico

Parafiltico (tem ancestral comum, mas no todos os seus descendentes)

(c) Polifiltico (inclui membros que descendem

Sistemtica MolecularAvaliao das relaes filogenticas: Sequncias de aminocidos de s espcies Sequncias de cidos nuclicos de s espcies Sequncias do RNA da sub-unidade menor do ribossomo: evidncias para os 3 domnios de seres vivos Sequncias nucleotdicas do gene rbcL (DNA do cloroplasto): codifica a subunidade maior da Rubisco

CH1

Evidncia molecular: trs grandes domnios(1987-1990)

Eucariontes sem mitocndria

Slide 15 CH1 Comparao das sequncias de RNAr Os resultados de DNA do mais apoio a essa diviso em 3 domnios de organismos e indicam que Archeae e Eukarya tem em comum um caminho evolutivo independente da linhagem de bacteria Os animais, os fungos e as plantas constituem, cada um deles, um reino separado no domnio Eukarya. Os grupos restantes nos Eukarya pertencem ao reino ProtistaCESAR H, 8/9/2007

Methanothermus (Archaea)

Anabaena (Bacteria) Clula folha de beterraba (Eukarya)

Eucariotos Maior complexidade Compartimentao metablica (organelas) Citoesqueleto Sistema de mobilidade robusto (flagelo) Sistema de endomembranas (EN, RE, CG) Reproduo sexuada

De que forma?

Teoria da endossimbioseEvoluo dos eucariotos envolveu a captura e subsequente endossimbiose de clulas procariotas Idia antiga, Schimper (1883), e em 1905 por Mereschkowsky para a origem dos cloroplastos Recentemente esta hiptese ganhou suporte em estudos realizados com RNAr 16S de procariotos (eubactrias) e mitocndrias e cloroplastos de eucariotos Atualmente hiptese amplamente aceita

Origem dos eucariontes, mitocndrias e cloroplastos

endosimbiose

Possvel cenrio para a origem e evoluo dos eucariotos(bactria prpura)

Eucariotos: quimeras produzidas pela combinao de diversos genomas

Protozorio fagotrfico aerbico

Fonte: Matioli et al. (2001)

Qual a origem das algas? Caracterstica unificadora: Maioria fotossintetizante

clorofila-a

Diversidade das algas e seus cloroplastos Origem: Monofiltica? Polifiltica?

Quantos eventos de endosimbiose?nucleomorfo

Fonte: Palmer (2003)

CH5

Cloroplastos Possuem protenas semelhantes aquelas de procariotos Existem procariotos de vida livre com forte semelhana estrutural, bioqumica e gentica aos cloroplastos de algas da diviso Glaucophyta Possuem genoma prprio, semelhante ao de procariotos Possuem RNA (ribossmico, transportador e mensageiro) mais semelhante ao de procariotos Organela semi-independente, com capacidade de replicao

Slide 24 CH5CESAR, 3/9/2007

Os cloroplastos, assim como as mitocndrias, possuem caractersticas que do evidncias sobre a sua origem endossimbitica

Evidncias da origem simbitica das organelas Organelas e suas funes esto presentes ou ausentes das clulas eucariticas, no sendo encontrados intermedirios Presena de duas ou mais membranas ao redor destas organelascianobactria eucarioto fotossintetizante

eucarioto fagotrfico

cloroplasto

Evidncias da origem simbitica das organelasGenoma do cloroplasto sofreu reduo (~10x), com transferncia de genes do endossimbionte para o ncleo do hospedeiro Exemplo: Rubisco (em Chlorophyta e plantas superiores)CO2+H2O+RUBP = 2 PGARubisco

Endossimbiose secundriaQuando um eucarioto que adquiriu seu cloroplasto por endossimbiose primria englobado por um segundo eucarioto


Voltando as algas ...3 tipos bsicos de pigmentao em eucariontes: vermelho (clorofila-a & ficobilinas) marrom (clorofila-a, clorofila-c e fucoxantina) verde (clorofila-a & clorofila-b)

Endossimbiose primria: origem monofiltica

Surge a clorofila-b

Eventos de endossimbiose secundria criaram as linhagens verde e vermelha

Origem monofiltica dos cloroplastos Relaes filogenticas (RNAr 16S) entre cloroplastos e cianobactrias sugerem que os cloroplastos originados por endossimbiose primria tem origem monofiltica, tendo evoludo de um ancestral comum, uma cianobactria Plastdeos de Chlorophyta, Rhodophyta e Glaucophyta so envoltos por 2 membranas Plastdeos de Glaucophyta apresentam uma parede celular similar a de bactrias Eventos de endossimbiose secundria e terciria geraram cloroplastos complexos com mais de uma membrana e em alguns casos com ncleo vestigial (nucleomorfo)

Principais eventos na evoluo dos cloroplastos endossimbiose terciriaFonte: Graham & Wilcox (2000)

cianobactria

rhodophyta cryptophyta dinoflagelado com endossimbionte cryptophyta dinoflagelado com plastdeo derivado de cryptophyta

Aquisio de cloroplastos originados de uma cryptophyta por um dinoflagelado

Exemplo dos trs tipos de cloroplastos encontrados em dinoflagelados: (a)tpico: peridinina, com 3 membranas, tilacides em lamelas (b) cloroplasto est contido em um endossimbiote Heterokontophyta reduzido, 4 membranas, fucoxantina, lamela perifrica presente (c) cloroplasto est contido em um endosimbiote Chlorophyta reduzido, clorofilas-a & b mas no c, 4 membranas

Fonte: Van Den Hoek et al. (1995)

Chlorarachniophyta um caso particularChlorophyta

ameba

Chlorarachniophyta so protistas unicelulares relacionados as amebas que adquiriram cloroplastos por endossimbiose (secundria) de uma alga verde. Cloroplastos contm clorofila-a e b, possuem 4 membranas e nucleomorfonucleomorfo

Chlorarachniophyta


Aquisio/perda de cloroplastos em Apicomplexa Filo Apicomplexa inclui parasitas intracelulares como Toxoplasma e Plasmodium que possuem um plasto no fotossinttico, possivelmente da linhagem vermelha

Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?Linhagem vermelha, representada por dinoflagelados, diatomceas e cocolitofordeos (Haptophyta) se tornaram dominantes na flora dos oceanos nos ltimos 250 milhes de anos Que fatores contriburam para o sucesso desta linhagem?

Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?Hiptese dos plastdeos portteis (Falkowski et al. 2004) - origem polifiltica da linhagem vermelhaPlastdeos com maior nmero de genes teriam mais chance de sucesso em um transplante para um hospedeiro incipiente Como a perda de genes do genoma do endossimbiote ocorre cedo na associao simbitica Plastdeos incorporados mais tarde teriam mais informaes genticas e seriam mais transportveis (ex. Rubisco), o que aumenta a probabilidade da linhagem vermelha ser transferida por endossimbiose secundria para uma variedade de hospedeiros

Endossimbiose Secundria Linhagem vermelha polifiltica?

Alveolados: Dinoflagelados + ciliados + apicomplexa

Fonte: Falkowski et al. (2004)

Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica?Hiptese dos Cromoalveolados Keeling et al. 2004 origem monofiltica da linhagem vermelha Existem caractersticas morfolgicas e bioqumicas que unem os cromistas e alveolados, incluindo a tipologia da membrana dos plastdeos, carboidratos de reserva, estrutura do flagelo e os pigmentos acessrios. Todos contm clorofila-c! Duas protenas que agem nos plastdeos, a glyceraldedo-3-fosfato desidrogenase (GAPDH) e a frutose-1,6-bifosfato aldolase (FBA) tem histrias evolutivas no usuais que so exclusivas dos cromoalveolados

Fonte: Keeling et al. (2004)

Linhagem vermelha origem monofiltica ou polifiltica? Filogenias baseadas em genes dos plastdeos sustentam um clado contendo as cryptomonadas, heterokontes e haptfitas Filogenias baseadas em protenas citoplasmticas e RNAr indicam uma relao de grupos-irmos entre alveolados (dinoflagelados, ciliados e apicomplexas) e heterokontes, mas a posio de cryptomonadas e haptfitas ainda incerta

Evidncias para uma origem nica e comum para esses organismos e seus plastdeos

Kleptoplastdeos Associao temporria entre uma alga e um hospedeiro heterotrfico Ex: Myrionecta rubra e plastdeos de Cryptomonadas

Protozorio Vorticella com Chlorella

Associaes simbiticas entre organismos auttrofos e hetertrofos so extremamente comuns na naturezaChlorella o organismo endossimbintico nesses exemplos Climacostomum Paramecium Vorticella Acanthocystis

Opercularia

Hydra

Ophridium

Carchesium


Lquen Caloplaca saxicola Lquen Telochistes chrysophthalmus

Outros exemplos de associaes simbiticas entre um organismo autotrfico e um heterotrfico so os lquens (fungo & alga) e as zooxantelas (coral & alga)Formas simbinticas de dinoflagelados em um tentculo de coral

Teoria da endossimbiose: Suporte em filogenias

Sequncias do 16S DNAr dos plastdeos, relaes entre os plastdeos de algas eucariotas e cianobac-tria.


Teoria da endossimbiose: Suporte em filogeniasSequncias do SSU DNAr. Refletem relaes entre os ncleos dos hospedeiros, e no entre plastdeos (endossimbionte). Note-se: 1 - Glaucophytas, Chlorophytas e Rhodophytas no so grupos irmos 2 As cryptomonadas e Glaucophyta formam um clado 3 Chlorarachniophyta relacionado as amebas (que no tem plastdeos)


Flagelos: origem endossimbitica?Margulis (1970) Hiptese sobre a origem endossimbitica dos flagelos dos eucariotos, j que os corpsculos basais dos mesmos apresentam DNA prprio. Nesse caso, o endossimbionte seria uma bactria com flagelo (espiroquetas) Evidncias tnues e aceitao restrita

Mensagem para levar para casa A evoluo dos eucariotos fotossitentizantes envolveu a captura e subsequente endossimbiose de uma cianobactrias por protistas fagotrficos aerbicos Ao longo do tempo, o endossimbionte foi incorporado pela clula do hospedeiro e se transformou em organela (cloroplasto). Esse processo envolveu a reduo do genoma do cloroplasto e a transferncia de genes do endossimbionte para o ncleo do hospedeiro

Mensagem para levar para casa Existem evidncias moleculares para a origem monofiltica dos cloroplastos originados por endossimbiose primria, que evoluram de um ancestral comum, uma cianobactria Eventos de endossimbiose secundria e terciria geraram cloroplastos complexos com mais de uma membrana e em alguns casos com ncleo vestigial (nucleomorfo)

Mensagem para levar para casa Cloroplastos de Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta so originrios de um evento de endossimbiose primria Dinoflagelados: cloroplastos com pigmentos acessrios atpicos originados de eventos de endossimbiose terciria Debate sobre a origem da linhagem vermelha: monofiltica ou polifiltica?

aula 1 origem dos cloroplastos

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