aspectos da alimentaÇÃo do pacu adulto, l2olo11oma, … · ao dr. haroldo pereira travasses, meu...
TRANSCRIPT
ANTÔNIA JOSÉ DA SILVA •
05 B ', Z
ASPECTOS DA ALIMENTAÇÃO DO PACU ADULTO,
l2olo11oma, nulrei (BERG, 1895) (PISCES, CHARACIDAE),
NO PANTANAL DE MATO GROSSO
Dissertação apresentada à Coordenação de
Pós • Graduação em Zoologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro, para obtenção
do título de Mestre em Ciências Biológicas
(Zoologia).
RIO OE JANEIRO
1985
'
SILVA, ANTÔNIA JOSÉ
Aspectos da alimentação do pacu_rdul
to, Colossoma mitrei (Berg, 1895) (/isce&
Characidae),-no Pantana� de Mato Grosso.
Tese: Mestrado em Ciências BiolÓgi-
cas (Zoologi�) .
1. !etiologia 2. Alimentação : .
3. Cha-
racidae
5. Teses
4. Pantanal Mato-grossense
I. Universidade Federal do Rio de Janei-
ro
II. Título
Comissão examinadora
Antenor Leitão de Carvalho
Eugênio Izecksohn
MelguÍades Pinto Paiva
Rio de Janeiro, 27 de junho de 1985
•
ii
.Trabalho realizado .B:º Departamento de Biologia, Centro de Ci-1 , -
ências Biológicas e da S�Úde da Universidad'
Federal de Mato
Grosso, com recursos do Convênio Instituto Euvaldo Lodi (IEL)
NÚCleo Regional de Mato Grosso e Universidad( Federal de Mato
Grosso
i· .
\.-·
'
Orientador:
Prof. Dr. Sebastião Luiz de Oliveira e Silva
•
'
•
J
)
Aos meus pais
iii
•
� iv
"°" AGRADECIMENTOS
Ao Dr. Sebastião Luiz de Oliveira e Sil,
, Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiró, pela valiosa orientação e
apoio constante.
Ao Dr. Haroldo Pereira Travasses, meu primeiro orienta-. , . . . dor, cuJa rnem?ria agora reverencio.
Ao Dr. Arnaldo Campos dos Santos Coelho, Coordenador do
C�rso de P?�-Gradu�ção em Zoologia da Universidade Federal do
Rio de Janeiro, e ao corpo docente do referido Curso,
compreensão, incentivo e atenciosa troca de idéias.
pela
À Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT),através dos
ex-reitores, Dr. Gabriel Novis Neves e Dr. B. Pedro Dorileo e
ao Instituto
Dr. Otac.Ílio
Euvaldo Lodi (IEL), através do Diretor Regional, \.-
�orges Canavarros, pelo auxílio financeiro, sem
o qual esta pesquisa não seria realizada.
Às Professoras Jane B. G. Gouvêa1
ex-chefe do Departarneg
to de Biologia e Maria de Lourdes B. De Larnônica Freire da
antiga Coordenação de P?s-Graduação e Pesquisa, UFMT, pela
oportunidade e bolsa concedida através do Plano Institucional
de Capacitação de Docentes (PICD).
Ao Coordenador Regional da SUDEPE em Mato Grosso, Senhor
Aziz Calixto Said, pela providência da licença permanente pa
ra se trabalhar no Pantanal.
Aos Mestres, Carolina Joana da Silva, Miriarn Arabela da
S. Serrano, Departanento de Biologia e Pedro Nonato da Concei
ção, Departamento de Engenharia F�9restal, UFMT, pela leitura
do manuscrito e sugestões •
V
Aos docentes Cátia Nunes da Cunha, Carolina Joana da
Silva e Dr. Nagib S�ddi, Departamento de Bio�og;a, UFMT e Dr�
Graziela Maciel Barroso, ,,Jardim Botânico do fio de Janeiro,
pelo aux�lio na identificação e/ou confirrnaç� do material bo
tânico.
Ao Prof. _Jos� Roberto B. Monteiro, pelo aux�lio na esco
lha e reconhecimento das áreas de estudo e aos laboratoris
tas Benedito Rondon e Paulo P. de Morais, Departamento de Bio
logia, UFMT, pelo bom andamento das atividades de coleta de
campo.
À. Prof!!. Iolanda Antônia da Silva e à_s estagi�rias Aloí
sia das. Rondon, Julieta c. Marques, Mariete da c. Rodrigues
e Narriman de A. Menezes e ao laboratorista Sebastião M. da
Silva, Departamento de Biologia, UFMT,pelo auxílio nos traba
lhos de campo e/ou laboratório. ·\_.
À Dr!! . Tamara June Lister, Departamento de Biologia, UFM� ..
pela tradução do resumo.
Às Eng!!s. Sanitaristas Sara S. AtÍlio e Suzan L. de Andra
de, pelas ilustrações a nanquin.
' À_ Secretária Neusa Dorileo de F. Rondon, pelos serviços
de datilografia.
A todas as pessoas e Instituições que contribuíram, dirg
tamente ou indiretamente, para a realização deste trabalho.
... ,. ABSTRACT
1 J
vi
The feeding of 11 pacu 11 , Colossoma mitrei (Berg, 1895) in
h 1 f . . . d/ h th t e Pantana o Mato Grosso, was investigate · in t e mon s
of February and March 1977 and in the period between February
1981 and January 1982.
Stomach fullness and diet composition in this species·
were directly related to the variation of the water levels in
the region and the availability of food in the
biotopes studied.
different
The stomachs contained both plant and animal food. The
pre�omination of plant items in the diet of this species
characterized it as being mainly herbivor�us, plthough its
diet did include secondary items suclf as fish, crustaceans
and occasional mollusks.
Fruits and seeds were the most important items among the
available food sources in the diet of e. mitrei and were
utilized in.both flooded and receding water periods. How the
clearing of land at the headwaters of the river and in flooded
areas threatens the survíval of this species is discussed.
, . .,,..
vii
RESUMO
j A alimentação -do pacu, Colossorna mitrei perg, 1895), no
Pantanal de Mato Grosso, foi investigada nos meses de feverei
ro e março de 1977 e no período de fevereiro de 1981 a janei
ro de 1982.
Foi constatado que as variações dos graus de repleção
dos estômagos e da composição-da dieta da espécie em estudo
estão relacionadas às flutuações do nível da água na região e
à disponibilidade de alimento nos diferentes biÓtopos estuda
dos.
o espectro alimentar de e. mitrei compõe-se de elementos
vegetais e animais. Os vegetais foram os itens mais irnportag \.-·
tes no regime alimentar da espécie, caracterizando-a corno pr�
dorninanternente herbfvora, embora sua dieta possa também in-, , ...
cluir itens secundarios como peixes, crustaceos e, as vezes,
moluscos.
'
Dos recursos disponíveis no ambiente os frutos e semen-
tes constitu�ram o item mais importante na.dieta de Colossorna
mitrei, sendo utilizados pela e�pécie nos períodos de enchen
te e vazante. Em razão disso, discute-se o que os desmatamen
tos das cabeceiras e das áreas inundáveis representam como a
meaça à sobrevivência da espécie •
•
... CONTEÚDO
J ' . ,·
1. INTRODUÇÃO ..•••.•.•.•.••...••.••.....•.•....
2. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 2.1. Pantanal Mato-grossense •••••••••••••••• 2.2. Locais de estudo ••••••••••••• -••••••••••
2. 2. 1. Calha do rio Cuiabá 2.2_2. Baía de Chacororé e Baía de Sá-Ma
_riana 2. 2. 3. Porto Cercado e Porto Jofre ___ ••
2. 2. 4. Rodovia Transpantaneira -··-·-···
3. MATERIAL E MÉTODOS 3 _ 1. Coleta de dados gerais .••• _ ••••••••••••• 3.2. Alimentação .•.•.••••.••••••••••.•.••••.
4. RESULTADOS . '-·
4. 1. Aspectos morfol�gicos de Colossoma mitrei � relacionados com a alimentaçãg
viii
PÁGINA
1
9
16 16
17 21 21
23 26
4.1.1. Dentes .......................... 33
'
4. 1. 2. iRastros branquiais 4. 1. 3. Aparelho Digestivo
4-2- Alimentação
. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . .
4. 2-1- Graus de �epleção dos es�Ômagos e composição da dieta_ 4-2. 1-1. Calha do rio Cuiabá ··-· 4. 2. 1:2. Baía de Chacororé __ •••• 4. 2_1. 3. Baía de Sá-Mariana ••••• 4.2_1_4. Porto Cercado -········· 4_2_1.5. Porto Jofre ----�-----·-4-2.1.6. Rodovia Transpantaneira_
4_2_2_ Índice Alimentar (IA) ·····-·-··-
33 35
36 43 44 45 46 47 50
ix
5. DISCUSSÃO . . . . - . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
-,.:• 1 •
6. CONCLUSÕES 79
7. REFER�CIAS BIBLIOGRÁFICAS . . . . . . . . . . . . .. . . _..,_ / ..
82
\.-·
'
•
1.
-.....
INTRODUÇÃO .. .... :.,
·, ., . .. ..... - . . ��
. ... .,.-.· � . . .. . .. . . .. :.· - : . . .. �. .. •. -,-"" .... ,. . ..,_,� . . ·-,-�-�- -:&
-�--
º Pantanal constitui! ainda� dos
' ... .-. ·-� � .,. .. ��-
mais .!mpo��ari:es .::��
tros de reprodução da fauna e flora no Contyent� Americano
(BRASIL, SUDECO, 1978); todavia, do ponto de vista científico,
é urna das áreas menos estudadas·no Brasil (MEYERSON, 1981).
A região apresenta fisionomicamente duas fases distintas \
durante o ano. No período da cheia assume o aspecto de um
alagado, em conseqüência do tr ansbord�ento dàs calhas dos
rios componentes dà bacia do rio Paraguai. Tendo a
pouca declividade (0,03 a 0,15 rn/krn), o escoamento das
região
aguas
é lento; por isso elas extravasam para os campos e matas, re�
tando algumas áreas não atingidas pelas águas, 1 •
denominadas
"cordilheiras". No per�odo da seca, o quadro,hidrográfico as . \..-· .
surne a sua feição natural , os rios retornam aos respectivos
leitos e o lençol freático desce para mais de 10 m de profun
didade (LOUREIRO et al., 1982).
A origem das cheias no Pantanal tem preocupado os pesqui .. sadores desde longa· data.· Assim, LEVERGER, o BARÃO DE MELGA-
ço, em seu roteiro de .·�navegação -c10 rio ·paraguai, constatou
que as cheias deste rio a jusante das grandes lagoas (Uberaba,
GuaÍba e Mandioré) são mais tardias em relação ao norte da
bacia (LEVERGER, 1862 apud FRANCO & PINHEIRO, 1982).
ORIOLI et al. (1982) salientam que as cheias e alagamen
tos comÚns no Pantanal não es.tão ligados à pluviosidade local,
mas sim aos problemas de drenagem refletidos na dificuldade ,...._:.
de escoamento das águas. O sistema de drenagem denso,
•
fre-
't
2
qüentemente obstruído por sedimentos aluviais transportados
pelas águas, condic1ona o aparecimento de am�ie�tes com caraE
terísticas próprias, conhecidas popularment� como "baías", "va
zantes" e "corixos", que favorecem o desenvo7imento da fauna
e da flora, onde se encontram espécies raras ou em extinção,
tornando a região um dos mais ricos recantos ecológicos já
vistos no mundo.
Os peixes, como toda a fauna pantaneirá, estão adaptados
para conviver com os ciclos de seca e cheia, de modo que a
ausência das enchentes influencia a sobrevivência das ,
espe-
cies, particularmente das espécies migradoras, cujos compor
tamentos alimentares e reprodutivos são dependentes das osci
lações hidrológicas da região.
Os movimentos cíclicos dos peixes no Pantanal, ou seja ;, \..·
"piracema", "rodada", e "lufada", também são dependentes das
variações do nível da água na região. S �gundo IHERING ( 19 2 9 ) ,
o termo indígena "piracema", que etimologicamente significa
"fluxo de peixe", tem dois significados distintos: refere-se
tanto aos cardumes que sobem os r.ios para desovar, como à pró
pria ação da desova. _Em administração de recursos pesqueiros,
o termo é utilizado neste Último sentido, isto é, época de de
sova dos peixes migradores (LIMA, 1984), que ocorre no perío-
do da enchente. • ,
Durante e apos a desova;os cardumes rodam a
favor da correnteza em direção aos pantanais; por essa
este movimento descendente é denominado "rodada".
razao
Nessas
áreas inundáveis, onde a oferta alimentar é abundante, os pei
xes permanecem de 4 a 5 meses. , -
Quando as aguas vao baixando
(vazante) ,os peixes procuram sair precipitadarrente das baías,
•
3
lagoas e corixos para os rios, conforme já assinalado por A
GUIRRE (�945). Essa[movimentação de peixes é c�n�ecida regi2
nalmente como" época dá "lµfada". Todavia, n4,m todos os pei-
xes saem para o rio principal. , . -"" As especies ro migradoras
permanecem nos rios menores, baías, corixos e alagados perma
nentes e temporários, na maioria das vezes, juntamente com os
jovens e os pré-adultos das esp�cies de piracema. Neste estu
do; "pré-adultos" são os indivíduos que já passaram da fase 1 .,
jovem, mas ainda não são adultos porque não atingiram o tama
nho da primeira maturação gonadal, e, em conseqüência, não es
tão aptos para se reunir em cardumes e efetuar migração rio
ac�ma.
, Estudos sobre o regime ,alimentar de peixes, em areas i-
nundáveis no Brasil, relacionados à,s oscilações sazonais flu
vi9métricas, foram realizados princi�almente na Amazônia (HON ' 'C
DA, 1974; CARVALHO, 1979; SANTÇ)S, 1979; PAIXÃO, ·1980; GOULDING
1980; ALMEIDA, 1980; CARVALHO, 1981; GOULDING & CARVALH0, 198�.
Pesquisas bibliogr�ficas mostram que, _além dos trabalhos '
de cunho sistem�tico, poucos estudos foram feitos sobre a bio
logia de peixes na região pantaneira (AGUIRRE, 1945; MACHADO,
1983; LIMA et al., 1984 a, b; SAZIMA & CARAMASCHI, 1984; SIL
VA et al., 1984 a, b).
A falta de estudos biológicos e ecológicos sobre os pei
xes do Pantanal, em particular de estudos que tratem das in
ter-relações dos peixes com a flutu_ação do nível das águas na
região, motivou a realização deste tr_abalho, e para tal, esc2 .,. ....... :
lheu-se um dos peixes mais representativos da ictiofauna pan-
•
4
taneira, conhecido vulgarmente como pacu, pacuguaçu, pacu-ca-"''
ranha e caranha (GODOY, 1975).
'· J· . ' O pacu pertence ao genero Colossoma (Ch�aciformes, Cha-
racidae) � possui amp0
la distribuição geográfil na América do
Sul, ocorrendo desde a bacia do rio Orenoco· (MAGO LECCIA,197{l,
na Venezuela·, até à, bacia do rio da Prata (RINGUELET et al.,
1967), no Uruguai. No Pantanal, o gênero Colossoma é repre
sentado por uma Única espécie (H.A. _BRITSKI, com. pessoal), iC 1
identificada no presente estudo como Colossoma mitrei (Berg,
1895) Eigenmann, 1910 (Fig. 1). Segundo FOWLER (1950), pare
ce ser uma esp�cie restrita à bacia Platina, encontrada nos
rio� Paraná, Paraguai e Uruguai e seus tributários.
1 Outras espécies do gênero Colossoma, e. macropomum (Cu
vier e e. brachypomum (Cuvier), conhecidas popularmente como ' - � tambaqui e pirapitinga, respectivamente, são�quivalentes eco
lógicos de e. mitrei na bacia Àrnazônica. Estudos sobre a ali
mentação de e. macropomum foram realizados por RONDA (1974),
GOULDING (1980), CARVALHO (1981) e GOULDING & CARVALHO (1982) 4
e de e. bidens (= e. brachypomum) por GOULDING (1980). Esses
peixes, principalmente_c. macropomum, dese�enham importante
papel·no equilíbrio do ecossistema e na pesca comercial da A
mazônia (GOULDING, 1979, 1980� GOULDING & CARVALHO, 1982).
(*) MACHADO-ALLISON (1982), em sua tese de Doutorado, identificou a éspécie da bacia faraná-Paraguai _como Piaractus mitrei._, (Berg, 1895)� todavia, segundo o citado autor, o reconhecimento taxonômico formal do gênero será objeto de um trabalho ainda a ser publicado.
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Considerando os outros peixes de escama·do Pantanal Ma--..e-
tc-grossense, e. mitrei ocupa o segundo luga� e� tamanho e pe
so, sendo ul trapa·ssado apenas pelo. dourado <4almi�us maxillosus
Valenciennes). PescFdores antigos da região 'J!-irmam que, até
o início da década passada, a captura de exemplares com pe
sos superiores a 10 quilogramas-era relativamente comum. Nes
te estudo, o maior exemplar coletado pesou 6,560 kg e mediu
60, 21cm de comprimento total. Esta �spécie tem posição de
destaque na pesca comercial de Mato Grosso (LIMA, 1981). Con
tribui para o sustento dos ribeirinhos, que têm na pesca de
subsistência a sua fonte de prote�nas e de renda. e. mitrei,
juntamente com o dourado, Salminus_rnaxillosus Val., e o pinta
do, Pseudoplatystorna corruscans (Agassiz), são os·alvos prin
cipa±s dos pescadores esportivos. Infelizrnente,não há dados
sobre a pesca amadorista no Estado. ' �-H� quarenta e cinco anos,.RODOLPHO VON IHERING, cognomi-
. -nado 11 0 pai da piscicultura brasileira", 3:essaltava as poten-
cialidades da espécie em estudo, indicando-a corno uma das
�is promissoras para a piscicultura nacional. ( IHERING, 1940) •
Nesse sentido, trabalhos experimentais realizados por vários
autores- confirmam a viabilidade de cultivo <la espécie em am
bientes.artificiais (GODINHO et al., 1977; CASTAGNOLLI & D0-
NALDSON, 1981; CESTAROLLI et al., 1984; PINTO & CASTAGNOLLI,
1984� TORLONI et al., 1984; VERANI et al., 1984).
e. mitrei apresenta de11tição robusta especializada para
fragmentar e triturar os alimentos, principalmente frutos, s�
mentes e folhas da vegetação encontrada nos diferentes biÓto
pos do pantanal. Conforme FRYER & ILES (1972), peixes com
•
tais hábitos alimentares são recomendados para projetos ....
piscicultura, como já_/ havia previsto
Apesar da.importância econômica,
e. mitrei para os países que integram
IHERIN!} (J. 940 ) •
soc.iaJ. j j eco.lÓgica
a bacia/Platina, ou
7
de
de
se-
ja, Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina, poucos estudos fo
ram feitos acerca de sua biologia.e ecologia, em ambiente na
tural. Destacam-se dois trabalhos recentes realizados por LI
MA et al. (1984 a,b). O primeiro trata de aspectos relaciona
dos 0
com' á repr�dução: '· )o segundo sobre o crescimento da· es-1'
pécie; ambos no rio Cuiabá, Mato Grosso. Considerando o regi
me alimentar da espécie, encontram-se na literatura algumas
informações gerais que consistem em_ citações muito I vagas (DE
VINCENZI & TEAGUE, ·1942; AGUIRRE, 1945; RINGUELET et. al. ,
1967) e uma relação dos organismos presentes n� conteúdo este
macal de um Único exemplar (GODOY, i'�i7 5) •
o esforço de pesca sobre e. _mitrei-cresce assustadoramen
te e os habita�s adequados para a alimentação e · reprodução
desse peixe vêm diminuindo de modo expressivo nos Últimos a-
nos. Estes fatos enfatizam cada vez mais que se defina uma
política de conservação da espécie. Desse programa conserva
cionista dependerá o futuro não s� de e. mitrei como de ou
tras espécies migradoras do Pantanal, sendo necessário um co
nhecimento consistente das necessidades ecológicas das
cies.
espe-
Por essa razão, o presente estudo tem como objetivo for
necer informações sobr� .. a alimentação de C. mitrei em difereg . �· .. � .
tes bi�topos do Pantanal Mato-grossense e sua relação com a
8
flutuação do nível das águas na região. Com esta.investiga..,... ção pretende-se tambem iniciar estudos sobre ,as_ interações
existentes entre as plantas e a ictiofauna pJntaneira.
l
\.-·
'
•
... 2. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO
2.1. Pantanal Mato-grossense J )
A área do presente estudo está posicionada entre os pa
ralelos 1 5232•s e 1722s•s e os meridianos 552 5o•w e 57200 1 w,
na bacia do Alto Paraguai, integrante da bacia Platina. Os
locais de estudo estão situados nos municípios de cuiabá, San
to Antônio do'Leverger, Barão de Melgaço e Poconé (Fig. 2).
Esta área encaixa-se na unidade geornorfolÓgica definida
pelo projeto RADAMBRASIL corno "Planícies e Pantanais Mato
grossenses" (FRANCO & PINHEIRO , 1982).
O termo 11 Pantanal 11 tem sido objeto de discussão para os
pesquisadores. WILHELMY (19 58), ern\.eu extenso trabalho so-
bre o Pantanal, consideroi:i o termo incorreto e supôs que as
viagens fluviais levaram os espanhóis; os portugueses à con
vicção errônea 'de que o Pantanal era urna enorme área pantand-
5ip. Esse autor, após sobrevoar a região, afirma que, supreen
dentemente, não existem áreas exclusivamente pantanosas e que
em todos os lugares se encontra terra firme, que permanece s�
ca mesmo durante as grandes enchentes. Assim, STEFAN (1964)
apud FRANCO & PINHEIRO (1982) observou que, em Mato Grosso,
pantanal não é sinônimo de pântano, terreno brejoso, e sim de
vasta planície, bem drenada, sujeita a inundações periódicas
do rio Paraguai e seus afluentes. Para o MARECHAL RONDON, as
variações florísticas, fitofisionôrnicas e topográficas justifi >o-;.'lf."
cavam a existência de diversos pantanais, dentre os quais re-
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-· _ ·- LIMITE ESl'ADUAL
'---------------------------------------------------------18º
Fig. 2 Mapa da região estudada; as setas indicam os locais
de coleta de amostras.
11
conheceu de ·norte para sul: Pantanal do Cuiabá, do são Loureg
ço, do Taquari, do Rio Negro, do Aquidauana, ,do.M�randa, de
Corumbá, do Nabíleque, do Tererê e do rio Apt {PEREIRA, 1944
) , �
apud FRANCO & PINHEI�O, 198_2 • · Alem desses, _rtros autores
discordam do termo pantanal e tentaram adequar outras_denomi-
nações para a área. Todavia, o-termo é tão tradicionalmente
aceito que foi adotado pelos pesquisadores do projeto RADAM
BRASIL, apenas adequando-o ao fato de existirem diferente fi-1
sionomias.
O clima da região, segundo a classificação de KBppen,
do tipo AW, com temperaturas médias oscilando entre 232
e
e
2s2c, as menores nos planaltos e as maiores nos Pantanais Ma
to-gros�enses, onde as máximas absolutas ultrapassam 402C. P�
ra LOUREIRO et al. {1982), um dos fatores de maior influência
na climatologia da região é a sua co\npartimentação geomorfolÓ .. gica em duas grandes unidades: a Planície do Pantanal, que r�,
-cebe intensa radiação solar, refletida pelas altas temperatu
ras, e os planaltos de leste, cujas altitudes fazem aumentar
a.pluviosidade, amenizando o clima. O regime de chuvas é tro
pical, com duas estações, a seca e a chuvosa, bem marcadas. O
período seco é de 4 a 5 meses, iniciando-se em maio e indo a
té setembro. Os meses mais chuvosos vão de dezembro a feverei
ro. Nos totais das precipitações há uma diferença acentuada
entre os planaltos {totais de 1.200 a 1.500 mm) e a Planície
do Pantanal {médias anuais em torno de 1.000 mm).
FRANCO & PINHEIRO {1982) analisaram numerosa bibliogra
fia sobre o Pantanal e confrontaram os resultados obtidos das
pesquisas anteriores com os baseados em imagens de radar. As
•
12
sim , os referidos autores (op. cit.) afirmam que a região po-
de
de
.,... ser caracterizada como uma extensa planície de acumulação,
topografia bastante plana e freqüenteme�·ti sujeita a inun-
dações, cuja rede de drenagem é comandada peJ) rio Paraguai.
Constataram também que os pantanais constituem vasta superfí
cie rebaixada. recoberta por sedimentos quaterná_rios, cuja de-
posição ainda não cessou. Sua gênese original prende-se as
movi�entações tectônicas terciárias e às fases erosivas e de-
posi,ciónais que se seguiram. Contudo, sua evolução atual es-. . . tá relacionada principalmente à atuação de fatores externos,
onde a dinâmica fluvial tem um papel relevante. Identifica
ram duas· feições geomorfolÓgicas distintas nos pantanais: as
planÍci�s e as áreas de acumu�ação inundáveis. A primeira com
preende as pianÍcies fluviais ou fluviolacustres e se encon-
tra intimamente relacionada ao rio �raguai e seus tributá-
rios. A segunda situa-se em posição interfluvia� em relação
à drenagem de mais importância e apresenta uma drenagem inde
cisa, composta _por corixos, vazantes e baías.
' FRANCO & PINHEIRO (op. cit) comentam ainda que os Pan-
tanais Mato-grossenses apresentam feições bastante peculiares
e terminologia tipicamente regional. É o câso das , "baias",
"cordilheiras", "vazantes" e "co,rixos". As "baías" consti
tuem áreas deprimidas contendo água, ... as vezes salobra, deli
neando formas circulares, semicirculares ou irregulares. Suas
dimensões variam de dezenas a até centenas de metros. As
"cordilheiras" são pequenas elevações do terreno, situad�s en
tre duas "baías" e em média com 2 m acima _do espelho de �gua. _ .....
Constituem areas quase nunca alagadas, atingi-
•
13
das apenas durante cheias excepcionais, servindo de sítios pa �, 1
ra as sedes das fazendas e de abrigo para ºladó nos
das enchentes. As "vazantes" compreendem as amplas
sões situadas entre 'as "cordilheiras". Na é�ca de
períodos
depres
enchente
essas depressões servem de escoadouro entre as "baías", adqui
rindo o caráter de curso fluvial intermitente, com vários qui
lômetros de extensão. Os "corixos" correspondem a pequenos
cursos de á9Ua de caráter perene, conectando "ba�as" contí-
guas·. Possuem maior poder erosivo que as "vazantes", origi-
nando canais estreitos e mais profundos. No presente estudo
o termo "corixo" tem um significado mais amplo;. engloba tam
bém os pequenos cursos de água de caráter ternpor�rio.
Segundo o Departamento Nacional de Obras e Saneamento
(BRASIL, DNOS, 1974), os pantánais podem ser inundados pelas " �guas dos rios principais, pelas �guas dos pe�uenos rios e c2
... , , b ,. rixos, pela elevaçao do nivel da agua s� terranea e pelas chu
vas. A enchente anual dos rios principais� considerada an
tes urna vantagem natural, que urna ocorrência perigosa." As "en
&entes comuns" são geralmente reduzidas e afetam pequenas
áreas, sem reabastecerem os corixos e baías mais distantes.As
"enchentes médias" ou "extraordinárias" são �onsideradas bené
ficas. Essas enchentes distribuem água através de corixos e
baías, reabastecendo os lenç�.is subterrâneos localizados a de
zenas de quilônetros de distância das áreas ribeirinhas. As
"enchentes excepcionais" são perigosas, porque atingem gran
des extensões, chegando a cobrir as cordilh�iras. Nesses ca
sos, a superf�cie da área inundada chega a atingir 10 a 30000
km2 (BRASIL, DNOS, 1974).
Na unidade geornorfolÓgica II Planícies e Pantan.ais
...... grossenses" do mapeamento RADAMBRASIL foram definidas
14
Mato
oito
subunidades de pantanais., A área con�ideraaJi neste e�tudo e�
tá incluída nas subutlidades: "Pantanal do cuy��. - Bento Go
mes - Paraguaizinho" e "Pantanal do Paiaguás" (Fig. 3).
O Pantanal de CUiabá - Bento Gomes - Paraguaizinho é co-. ,
nhecido na região corno Pantanal de Pocone. De acordo com
FRANCO & PINHEIRO (1982), o referido pantanal apresenta wna
exténsa faixa de fraca inundaçã� a norte, áreas medianamente
inund�veis junto ao rio Cuiabá e à Província Serrana e wna
�rea de forte inundação ao sul. Em direção ao sul, as altirné
tricas decrescem para 100 a 110 rn. As áreas menos úmidas do
norte apresentam pequenos cursos fluviais com padrão de drena
gern dendr�tico e, à medida que se caminha para o sul, nas
áreas de mediano alagamento, os coriKos mostram um padrão pa
ralelo e a jusante adquirem� padrão anastornosado. Por ve
zes,ocorre a coalescência entre os espr�iamentos aluviais dos
principais drenes. Em todo o setor norte, desenvolvem-se so
lfs do tipo Solonetz Solodizado. A vegetação é marcada pelo
Cerrado e Campo Limpo. , , Na �rea também registraram-se solos
LaterÍticos e HidrornÓrficos distrÓficos, reaobertos por vege-
tação de Campo Sujo e de Campo Limpo.
O Pantanal de Paiaguás, de acordo com FRANCO & PINHEIRO
(op. cit.), corresponde aos depósitos aluviais dos rios Para-
guai e Cuiabá, que caracterizam vasta planície fluviolacus-
tre. O rio Cuiabá registra sua entrada na área, ao norte da
cidade de Barão de Melgaço até alcançar o rio Paraguai. Pela
margem esquerda recebe os rios são Lourenço e Itiquira. Lade
•
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L-
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,11•00·
,roo•
20•00·
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BOLÍVIA
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! �:�=�:li i!i �i) i�Ilt� :�!��!�I�i�i� �� / � i �::: · . :-:-:-�-:-:-:-:-:-:-:-:-: :-:-:-:-:-:,:-:-:-:-. -;., ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
60°00' 59•00 · 58°00'
' Panlonal cio Coriao Gronc!e
Jaurv-Paroguoi
. � �
Pantonal do Toquori
-Pontonol do Jocodigo - Nobileque
• O 55 ltOlna ·.; ._ ___ ....., ___ __.
... ,
. � -Pantonol do Cuiobd 'I.
Bento Gomes-Paroguaizinho
Pontonol do Negro
� Pantonol do Poioguds
-Pontonol do ltiquiro
Sllo Lourenco-CuiGbd
-Pantanal do Mironda-Aquiclouana
Fig. 3 - Os Pantanais Mato-grossenses (De Franco & Pinheiro,
1982)
•
15
16 ° 00'
17°00'
111•00·
20•00· 5'1º00'
16
ando a baía de Chacororé, a planície é caracterizada como la--.:
custre. Próxima ao rio Cuiabá se individualiza.como plánÍcie
fluviolacustre. Ao sul da baía a planície é/larga, apresen-�
tando urna série de baías e marcas de meandroyabandonados. P-ª
ra jusante, apresenta alta densidade de corixos e vazantes,
que mostram . um padrão de drenagem paralelo, porém com tra-
çados divagantes.' ... Os solos sao predominantemente do Grupo
Glei• Pouco H�ico eu trófico, ao longo dos vales fluviais e
dos Planossolos eutrÓficos para o interior da planície. Nos . .
primeiros, desenvolve-se a Floresta Estaciona! Decidual Alu
vial, enquanto no segundo ocorre o domínio do Campo Limpo.
2 .2 . Locais de estudo
2 .2 .1. Calha do rio Cuiabá . '-·
o trecho do rio Cuiabá,considerado no presente e�t�
do,corresponde a urna extensão fluvial de aproximadamente 60
quilômetros, abrangendo os municípios de CUiabá e Santo Antô
nio do Leverger (Fig. 2 ).
o rio Cuiabá, considerado o mais importante tributário
do rio Paraguai a montante do rio Apa, tem suas nascentes na
vertente noroeste da Serra Azul (BRASIL, DNOS, 1974), no Est-ª
do de Mato Grosso. Sua bacia possui �rea de 101.000 km2 (PAI
VA, 1982 ). Esse rio, próximo às suas nascentes, recebe o seu
principal tributário no trecho montanhoso: o rio Manso e seu
afluente, o rio da Casca. Abaixo da confluência com o rio
Manso, o rio Cuiabá rec�be muitos pequenos tributários que ,.
drenam a Serra dos Guimarães à esquerda e a Serra do Tombador
,.
17
t
à direita. Alguns desses tributários são intermitentes, mas
as fortes inclinações das suas bacias tornam�nO$ importantes '
para a formação de enchentes após pesadas cbpvas. No trecho
considerado para est.e estudo, o rio Cuiab� re}ebe, pelo lado
esquerdo, o rio CoxipÓ, na região ainda não pantaneira, e os
rios Aricá-Açu e Aricá-M�rim, no começo da região do Pantanal.
Abaixo dessa região, à esquerda do rio Cuiabá, observam-se as
baías de Chacororé e Sá-Mariana, que serão descritas mais adi
an�e. Até alcançar o rio Paraguai, o referido rio recebe, p�
lo lado esquerdo, os seus mais importantes tributários: os
rios são Lourenço e Itiquira.
A Figura 4 mostra as oscilações do n�vel d'água no rio
Cuiabá, em Santo Antônio do Leverger e Cuiabá.
A vegetação marginal do rio, no trecho estudado, encon\.··
tra-se bastante perturbada, p�incipalmente pelos desmatamen-
tos e queimadas anuais efetuados pelos-agricultores, que uti-
lizam as margens do rio para os cultivas de ciclo curto.
tre as plantas nativas, destaca-se a presença constante
s�rã, da família Euphorbiaceae, que é bastante adaptada
De!!
do .. as
condições do ambiente, servindo para evitar a erosão das mar
gens.
2. 2. 2. Baía de Chacororé e Baía de Sá-Mariana
As baías de Chacororé e Sá-Mariana estão localizadas ..
margem esquerda do rio Cuiab�, no Munic�pio de Barão de Melga
ço, Mato Grosso (Fig. 2).
As principais características morfométricas das referi-
•
18
...
J
• T
.... .
a 4
2
0 -----------....... --.---------------------, .. M J J A • o N M E S E S
'
Fig . 4 - Flutuação do n�vel d 1 água no rio C�iabá , em Santo
Antônio do Leverger (curva superior) e CUiabá (curva
inferior) , de janeiro a dezembro de 1981. Fonte : De
part amente Nacional de tguas e Energia Elétrica, Bra
s�lia , e Capitania dos Por�os de Cuiabá, MT, respec
tivamente.
•
..·1
19
das baías foram descritas por MARINS et al. ( 197�) e SILVA
{ 1980) . Ambas as ba!as permanecem ligadas ao rio Cuiabá · du-, . - '
rante o ano todo. Durante a cheia ,�ssa ligaJão é feita atra-. ' vés de quatro canais, { Baía de Chac�roré) e trf canais { Baía
de Sá-Mariana) . Durante a estação seca cessa o escoamento na
maior parte desses canais. Nesses �anais, a água pode correr
em ambos os sentidos e a ba�a de Chacororé, em particular, pa
rece ser alimentada pelo rio Cuiabá e não pela própria bacia
{BRASIL, DNOS, 1974) . Com relação a esse aspecto,essas baías
diferem fundamentalmente da maioria das baías localizadas na
parte sul do Pantanal, as quais, segundo WILHELMY ( 1957) , pos
suem o seu próprio abastecimento de água, dependendo dos rios
somente em alguns casos.
As duas baías são interligadas por ocasião da cheia, mas
são independentes no per�_odo da seca\· As áreas da baía de � 2
.
Chacorore e Sá-Mariana são de 50 e 15 km , respectivamente,no
período de seca ; em �guas altas, quandÕ elas se ligam, a su�
perf�cie � de cerca "de 2 50 km2, 150 dos quais são cobertos
p�r vegetação ou têm vegetação crescendo no fundo. Em aguas
mui to a_l tas, a superf�cie total das duas ·baías chega a ter 2 aproximadamente 450 km { BRASIL, DNOS, 1974) .
A Figura 5 mostra as oscilações do nível d ' água na bàía
de Chacororé e no rio Cuiabá, em Barão de Melgaço.
As alterações provocadas pela flutuação do nível da água
têm grande influência nos fatóres f�sicos, químicos e biolÓgi
cos das baías, corno já foi observado por MARINS et al. { 1978)
e SILVA ( 1980 ) .
•
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O L--;.,-r---:f'.....,_ll-:---,.-:-....--.. -,---.,-,---J --,.--A 'T"""_a_'T"""_O__,,---N--,--D--T--11 [ 1 1 1
Fig . -5 - Flutuação do nível d' �gua no rio Cuiabá e na baía de
Chacororé (----), em Barão de Melgaço, de janeiro a
dezembro de 1981. Fonte : Departamento Nacional de
Águas e Energia Elétrica, Brasília.
�-,.\.º
21
2.2.3. Porto Cercado e Porto Jofre
Essas áreas estão
to Grosso ( Fig. 2) .
As atividades de campo foram desenvolvidas nas áreas mar
ginais do ri9 Cuiabá, no final da enchente. Próximo ao local ... , . de coleta havia urna enorme quantidade de vegetaçao aquatica e
mata inundada. Na região de Porto Jofre foram observadas tam
�m. 11 zarnboeiras 11 ( moitas formadas pelas �rvores, paus podr�s,
cipós e outras trepadeiras) com mais de cinco metros de altu
ra.
2. 2.4. Rodovia Transpantàneira
A Rodovia Transpantaneira está situada nç Município de ' , ·,. Pocon�, Mato Grosso ( Fig. 2) •
Os estudos de campo foram efetuados nos alagados margi
nais da citada Rodovia, na altura do km 60,durante a enchente
( Fev/7 7) e no km 136 com o nível da �gua bem mais baixo ( Mar/ ' 77).
As plantas aquáticas destacam-se na fi�ionornia desses
campos inund�veis. C.J . SILVA & V. P . SI LVA ( comuni
cação pessoal), estudando as macrÓfitas aquáticas da Rodovia
Transpantaneira, constataram que a adaptação dessas plantas
às diferentes profundidades favorece a dominância e a repre
sentatividade de algumas esp�cies. Segundo os citados auto
res, ocorre urna zonação da vegetação aqu�tica, assim definida :
na �gua rasa ocorrem as espécies emergentes e, à medida que
•
i • .
22
vai se aprofundando, estas são substituídas por formas fixas
com folhas flutuante), que por sua vez são substituídas por
plantas submersas e flutu,antes livres. J
Nessas áreas periodicamente alagadas sãlencon�radas es
pécies arbustivas isoladas ou em grupos, al�m das " ilhas" de
vegetação, cdnhecidas popularmente como e apões. CUNHA ( 1982 ),
estudando essas formações,constatou certa preferência de al9!!
mas famílias pela região periférica, que é inundada periodic�
mente ; de outras pela região -intermediária, que permanece ape
nas úmida durante a cheia : e de outras pela região central da
" ilha", que permanece sempre seca. Margeando os corixos e os
rios encontra-se a mata de galeria.
'
p-··
•
3 . MATERIAL E MÉTODOS
1 • 3 . 1. Coleta de dados gerais.
3 . 1. 1. Calha do rio Cuiabá l
A coleta de exemplares de c . mitrei foi feita ao longo
do rio Cuiabá no per�odo de fevereiro de 1981 a j aneiro de
1982 .
: • .
Foram utilizados vários tipos de aparelhos de pesca : ma
lhadeiras em série , com malhas variando entre 18 , 0 a 24 , 0 cm
de nó � n� , �ias , espinhéis e linhas de anzol . As
foram efetuadas mensalmente, em barco de alumínio
durante os per�odos diurno e . noturno .
coletas
motorizado,
· Os adultos de C . mitrei , após �-desova , entram nas áreas
alagadas no período da cheia.: por essa razão, não foi possível
capturar exemplares na calha do rio CÚiabá nos meses de feve
reiro , março e abril . O fato de a equipe ter dias preestabe
lecidos de coleta também dificultou a captura de exemplares '
na estação de água baixa , ou sej a , vazante e seca , porque nem
sempre a data de coleta coincidia com a passagem dos cardumes .
Na vazante . os cardumes que migravam rio acima foram localiza
dos com relativa facilidade.'; porém , na estação seca propria
mente dita , ou seja , junho-julho e agosto, nenhum exemplar foi
capturado na calha do rio , porque os - cardumes já haviam pas
sado Óu s� passariam no local onde a equipe se encontrava al
guns dias mais tarde . O hábito dos peixes de piracema reuni-
rem-se em cardumes para migrar rio acima é muito conhecido
•
24
dos pescadores da região. Apesar das previsões negativas de�
tes , os pescadores d�a equipe tentaram
ram sucesso . Como no Merpado P�blico
a pesca , .mas não ' . de Pe4es· h�via
obtive
grande
quantidade de c . mitrei coletados em ou_tras ãjeas �o rio cuia
bá , durante os meses da estação seca foram adquiri dos alguns
exemplares p�ra observação do conteúdo de seus estômagos. Es
ses dados não foram incluídos no presente estudo , por não se
saber ao certo a procedência do material.
3.1.2. Baía de Chacororé
O material de estudo da baía de Chacororé foi obtido no
mês de fevereiro de 1981.
Os peixes foram capturados com rede de espera , cujas ma
lhas mediam 19 cm de nó a nó. Em outras redes, com malhas de '-· tamanhos diferentes , ne�um exemplar foi aprisionado. As col�
tas foram feitas durante o dia e à noi te, utilizando barco mo
�orizado de alumínio. SÓ à noite houve captura de exemplares.
' Como é sabido ,
que nessa epoca os peixes concentram-se em
grandes quantidades nas baías , acredito que o insucesso da
pesca se deveu , em parte, ao grande volume de água , que difi
cultou a localização dos cardumes pelos pescadores , e também
porque os peixes se encontravam pouco ativos , pelo fato de e�
tarem com os estômagos repletos de alimento , conforme fora
constatado na análise do conteúdo estomacal de cinco exempla-
res capturados.
•
2 5
3 . 1 . 3 . Baía de S á-Mari ana ...
Os exemplares de e . mitrei da baí a foram
obtidos nos meses de julho e setembro de
de s f-M.,;rí ana
1981 . .7
Os peixes foram coletados durante o dia , em canoas de ma
deira , movidas a remo , utilizando linhas e anzói s com i scas
de peixes e i scas preparadas pelos pescadores ( cozido de fari
nha de mandioca mi sturado com granulados de refresco " Q -Suco':
s abor uva ) . A coleta com rede de espera foi infrutí fera , de
vido ao alto grau de transparência da água .
3 . 1 . 4 . Porto Cercado e Porto Jofre
o material de estudo das áreas marginais do rio Cuiabá
foi obtido no mês de abril de 1981 .
�-
Os peixes foram capturados durante o di a e à noite com
linha e anzol iscado com caranguej o e à . noite com rede de es-
per a , cuj as malhas medi am 18 cm de nó a no , us ando barco moto
rizado de alumínio . Foram experimentadas redes de espera du-
rante o di a , mas sem sucesso .
3 . 1 . 5 . Rodovia Transpantaneira
, Os peixes das areas alagadas da Rodovia Transpantaneira
foram capturados nos meses de fevereiro e março de 197 7 .
A coleta dos exemplares foi feita em canoas de madeira ,
conduzidas a remo , uti l izando linha e anzol , com i scas prepa
radas pelo pescador da região ( cozido de farinha de mandioca
e granulados de refresco 1 1 Q -Suco 11, sabor uva ) . A utilização
•
2 6
de outro meio de coleta é praticamente impossível . nessa área ,
devido à abundância ele vegetação aquática.
3.2. Alimentação J l
Para o estudo da composição da dieta alimentar de e .
mitrei foram uti lizados 146 exemplares , de ambos os sexos,
com comprimento padrão variando entre 20,6 e 55,0 cm. De ca
da exemplar foi anotado o comprimento padrão, em centímetros
(medi do da _ponta db • focinho até o final da linha lateral) e o
peso total do peixe fresco (exceto exemplares capturados na
Rodovia Transpantaneira que estavam form9lizados) em gramas.
A seguir, abriu- se a cavidade abdominal· e foi . feita a determi
nação do sexo dos espé _cimes. · Macroscopicamente só foi pos
sÍ vel determinar, com precisão, o estádio de maturação gona
dal das fêmeas. A escala de matura�o que melhor se adaptou
à esp�cié foi a proposta por PAIXÃO ( 1980 ) para Mylossoma
duriventris cuvier, 1818 ., Os cinco estidios de maturação de-, ' · terminados com ·base nos caracteres macroscopicos dos
, . ovarios
�ram : 1) jovem* : sexos indi stintos a olho nu ; 2) repouso :
sexos distintos a olho nu e Óvulos não vis ívei s ; 3) matura
ção : �vulos de tamanho variável visívei s a olho nu : 4) madu
ro : �vulos grandes , podendo ser expelidos sob pressão al::rlomi
nal i 5) esgotado : ovários flácidos , com ·aspecto hemorrágico.
ApÕ.s a observação das gônadas retirou-se o ·tubo digestivo ,
, ... .,,,.
* Não houve ocorrência de jovens nos bi�topos estudados.
2 '1
que foi amarrado com barbante no nível do esôfago_, etiquetado
e posto em solução âé formal a 10%. Decorridos. 30 dias no rní
nirno , este material foi l.avado em á,gua e pre.'5ervado em álcool
a 70%. ) Para a análise da dieta , apenas o conteúdo do estômago foi
utilizado . o conteúdo intestinal foi examinado somente para
verificar a presença e a integridade dos frutos e sementes .
O conteúdo estomacal de cada exemplar foi colocado em placa
, de Petri e examinado a olho nu , sob o estereornicroscópio e ,
quando necessário , também sob o microscópio Óptico. Os itens
alimentares foram tabelados em categorias julgadas convenien
tes para o presente estudo (por exemplo : caule , folhas , . fru
tos e sementes , peixes , etc . ) .
Em seguida , foi feita a estimativa dos graus de repleção '-··
( enchimento) do estômago através do rné�odo de wntos (HYNES ,
1950 ) , com algumas adaptações . Para diminuir a subjetividade
na atribuição dos pontos , seguiu-se o procedimento adotado por
GIBSON & EZZI ( 1978 ) , que consiste em usar papel rnilirnetrado
e�aixo da pl aca de Petri corno 1 1 guia 11 na separação dos itens
alimentares . Mesmo assim , essa técnica de estimativa de volu .
me continua sendo passível de crítica , por não levar em conta
q altura e a digestão diferencial dos itens alimentares , con-
forme fora notado por GIBSON & EZZI (op . cit . ) . De acordo
com a quantidade de alimento contido em cada estômago , atri
buiu-se urna porcentagem que indicou o grau de repleção ( Tabe
la I ) .
HYSLOP ( 1980 ) comentou que a repleção estomacal avaliada
2 8
através do método de pontos apresenta algumas falhas , por não
levar em consideração as diferenças na capacidad� estomacal
do peixe. Assim , em dois exemplares , o volllif de um item ali
mentar que representa 50% do conteúdo estomac7 em ambos os
casos , é menor no peixe com capacidade estoma�al inferior , mes
mo se o item alimentar possu i a mesma proporção no estômago
dos dois exemplares . Por essa razao , foram uti lizados totais
de pontos diferentes para o mesmo grau de repleção em peixes
de di ferentes tamanhos ( Tabela II ) , de acordo com a metodolo
gi a de CADWALLADER ( 1 97 5 ) .
Para veri ficar possíveis vari ações no volume do conteúdo
inger ido em relação à flutuação do nível da água , foi fe ita
uma análise da freqüência dos di ferentes graus de repleção do
estômago , em di ferentes biÓtopos associ ados à época de captura
dos exemplares. Julgou-se oportuno �bém comparar a freqüên
eia dos graus de repleção dos estômagos '1dos exemplares fê
meas , com gônadas no estádio maduro e esgotado , tendo em vis
ta constatar graus de vari ação na quantidade de alimento ingg
rido durante a época reprodutiva . Nesse sent ido , com a fina-
lidade de se obter uma visão mais clara dos resultados , calcu
lou-se o volume médio do alimento cont ido no� estômagos das
fêmeas maduras e esgotadas .
Para a determinação do regime alimentar, adotou-se um mé
todo qual itativo ( freqüênci a de ocorrênci a ) e outro quantita-
tivo ( método vo lumétri co) , revistos e discuti dos por HYNES
( 19 50 ) e HYSLOP ( 1980 ) . Na est imat iva da freqüência de ocor
rênci . .a (% ) de c ada item alimentar , considerou-se como 100% o
número total de ocorrênci as dos diversos itens para todos os
2 9
...
TABELA I - Escala para estimativa dos graus -4e repleção dos
estômagos de Colossoma mitrei )
Condição do estômago Grau de repleção
<. 1% Vazio
1% t- 6, 25% Traço
6,25% t- 25% " 1/4 cheio 25% t- 50% 1/2 cheio
50% t- 75% 3/4 cheio
75% 1- 100% 4/4 cheio > 100% - Distendido
..
TABELA II - Pontos máximos atribuídos aos diferentes graus de
repleção dos estômagos de Colossoma mitrei
Comp. padrão Grau de repleção Bo peixe 1/4 1/2 3/4 Disten (cm ) Vazio Traço cheio cheio cheio Cheio dido-
20 30 o 0,50 2 4 6 8 16
31 40 o 0,75 3 6 9 12 24
> 41 o 1 4 8 12 16 32
•
� f ,
30
estômagos analisado s . No método volumétri co , o vo lume é ex-. ...
presso na forma percentual , cons iderando o vollJIIle de cada
i tem alimentar em relaç ão ao volume de todos/ os itens al imen
tares presentes nos estômagos . O volume foi /eterrninado pelo
deslocamento da coluna de águ a , ut ilizando-se provetas gradua
das de 10 , 50 ou 100 rnl , conforme a quantidade do alimento .
Corno salientado por WINDELL ( 1968 ) , o método de freqüên
cia de ocorrência n ão fornece informaç ão sobre a quant idade
de cada item alimentar consumido e não leva em conside r ação o
acúmulo de partes de organismos resi stentes à digestão . No
presente estudo , o primeiro problema foi sanado , j á que se
adotou também um método quantitativo ( volumétri co ) . Quanto ao
segundo problema , além de ser 9e difícil soluç ão (HYSLOP , 1980 ) ,
é também apresentado por outros métodos ( CARAMASCHI , 197 9 ) .
'-
PILLAY ( 1 952 ) apud BASILE-MARTINS ( 1978 ) cons iderou que
a determinaç ão volumétrica dos i ten s p�esentes no co nteúdo e s
tomacal dos pe ixes , realizada por deslocamento da coluna de
água em proveta graduada , constitui o método mais prec iso pa,
ra estudos de alimentaç ão . De acordo com WINDELL ( 1968 ) , en-
tretanto , tal técni c a , razoavelmente s imples e segura , só po
de ser aplicada quando o volume do alimento é grande e o núme
ro de itens a ser triado , pequeno . Tais argumentos s ão con
cordantes com a natureza do material alimentar encontrada na
dieta de c . mitrei . Por essa razão , o mencionado método foi
considerado o mai s sati sfatório . Conforme HYSLOP ( 1980 ) , o
princ ipal problema encontrado na aplicação desse método é a
quantidade de água aprisionada nos itens alimentares ; que po
de causar erros signi ficat ivos na e stimativa do volume ( no
•
31
presente trabalho, por exemplo, folhas carnosas aprisionam
maior qu antidade de 1água que fru tos e sementes secos ). P ara 1 - - -
atenuar o problema, ante� da determinação v4"umétrica, os
itens alimentare s p�rmaneceram expostos à t7era�ur_a ambien
te durante dois ou três di as, até que o excesso de águ a tive�
se sido vi sualmente evaporado. _
Segundo KAWAKAMI & VAZZOLER ( 197 8 ) , a análise independeg
te por um dos dois métodos cons iderados acima pode levar a e�
timati vas errôneas, porque nem sempre o' · item mais freqüente é
o mais volumoso, e vice-versa, conduz indo a uma super ou sub
estimativa da importância do item no espectro alimentar. As
sim, com a conjugação dos dois métodos, num sistema de coorde
nadas ( freqüência de ocorrência (%) na ordenada e volume per
centu al na absci ssa ) , obtêm-se qu adriláteros cu jas áreas ofe
recem a pos ição de cada item no esp�tro alimentar. Desse mo
do, a partir da razão entre o produto da freqüênci a de ocor
rência e o volume, em ambos os cas�s em valores percentuais,
de cada item, e da somatória dos produtos para todos os itens
constatados, é possível estimar . um " Índice alimentar". As-, sim sendo, foi calculado o Índice alimentar (IA ) proposto por
KAWAKAMI & VAZZOLER ( op. cit. ) para avaliar. a importância re
lativa de cada item na alimentação da espécie.
Os resultados das análises dos conteúdos estomacais, obti
dos através dos diferentes métodos, foram re lacionados aos
períodos de enchente , vaz ante e seca e associados aos locai s
de captura.
r,,,.,.
Com a finalidade de tornar possível a identificação das
•
• 32
plantas pelos botânicos, foram feitas coletas posteriores, no
período de frutificaç"ão, nos locais de estudo,. _Além de fru
tos e semente�! coletou-se , ma.terial botânico, fe vem sendo in
corporado ao Herbári� Central da UniversidadeJede�al de Mato
Grosso.
.., , . Para fins de cornparaçao com outras especies de regime
alimentar semelhante, foram contados os rastros da face exte�
na do primeiro arco branquial esquerdo e os cecos pilÓricos
de ' 40 e 85 exemplares·, respectivamente. Mediu-se, também, o
cÓmprimento do intestino ( início dos cecos pilÓricos à região
anal) de 108 exemplares .
\.·
'
•
4. RESULTADOS
4. 1. Aspectos morfológicos de Colossoma t
i trei
dos com a alimentação
4. 1. l. Dentes
rel aciona
Cada pré-maxilar contém 2 séries de dentes molar iformes
com cÚspides cortantes . A série externa possui 5 dentes e a
interna 2. A série externa direita é separada da esquerda , . por um espaço entre os dentes medi anos , ao passo que a serie
interna forma uma file ira contínua. Cada dentári o possui 6 a
7 dentes também molari formes , com cÚspides cortantes
externa e um dente na série interna, apoiado sobre o
, . na serie
primeiro
dente da série externa. Os 2 primeiros dentes da série exter
na s ão maiores e mais largos que os demais , inclus ive os do �
pré-maxi lar. O maxil ar apres�nta um par de dentes diminutos
na arti culação com o pré-maxil ar. ( Fig. 6 ) .
4. 1. 2. Rastros branquiais
' O s r astros branquiais da face externa do primeiro arco
branqui al variam , em nÚmero, de 30 a 40. são . relat ivamente cur
tos , espaçados , alcançando maior t amanho ao longo da porçao
inferior do referido arco ( máximo de 10 mm de comprimento )
( Fig. 7 ) . Na face interna do referi do arco , os rastros bran
quiai s s ão rudimentares ao longo da porção superior e , na por-
ção inferior, apenas na extremidade notam-se alguns
vestigi ais.
rastros
•
: 1 •• •• 1
'
1- VISTA FRONTAL
2- PERFIL
A - pré-maxilar
B • maxilar
\.- e - 1 dentário
Fig. 6 - Disposição, nÚrnero e tipo de dentes de mitrei.
34
Colos soma
•
3 5
Fig. 7 - Prime i ro arco branqu ial esque rdo de Colossoma mitre i
4. 1.3. Aparelho digest ivo
o es ôfago é cu rto , com paredes grossa s ; o estômago é bem
del im itado e razoavelmente elást ico. Na reg ião pilÓ rica en-
cent ram -se os cecos pilÓ ricos bem desenvolv idos , em numero
que va ria de 36 a 73 e uma méd ia em torno de 50 . O intest i
no é relativamente longo e de diâmet ro grosso ; mede 1, 10 ve
zes a 2, 11 vezes o comprimento padrão do pe ixe e uma méd ia de
1 , 58 .
•
4. 2. Alimentação
,.:,
4 . 2. 1. Graus de da dieta
4 . 2 . 1 . 1 .
repleção dos
Calha do rio
36
estômajos· e composição
l Cuiabá
A observação . da Tabela III mostra que, dos 25 exemplares
adultos de e . mitrei (comprimento padrão variando entre 36 e
50 cm) analisados durante o período da vazante, 23 (92%). apr�
sentavam estômagos com pouco alimento, ou se ja, com graus de
repleção inferiores a 25%, e na enchente, dos 51 exemplares
adultos analisados (comprimento padrão entre 38 e 55 cm), 34
(66,67%) estavam com estômagos com· graus de repleção acima de
25%. Considerando apenas os exemplares fêmeas com gônadas no
estádio maduro e esgotado no período da piracema, observou-se \.·
que �s fêmeas esgotadas apresentavam estômagos com graus , de
repleção mais elevados , e, conseqüente)Jlente, com maior volume
de alimento no estômago que as fêmeas maduras, constatado tam
bém em termos de volume médio (Tabela IV) .
'
A Tabela V apresenta os dados reiativos à freqüência de
ocorrência e volume percentual dos itens encontrados na análi
se do conteúdo estomacal de e . mitrei durante as época� de va
zante e seca.
Durante o per�odo da vazante, constatou-se que os vegetais
foram os itens mais explorados pela espécie, tanto em termos
de porcentagem de freqüência (81,9%) como em termos de porcen
tagem de volume (92,1%). No per�odo da enchente, embora os
vegetais fossem os itens mais expressivos da dieta de e •
•
..
37
-r·
\ . )
TABELA III - Freqüência de ocorrência · (%) dos diferentes graus de repleção do estômago de Colossoma mitrei , na calha do rio Cuiabá , no período da vazante e enchente.
Grau de repleção Vazante Enchente do estômago N % N %
, .. Vazio Traço 8 32 , 00 1/4 cheio 15 60 , 00 17 33 , 33 1/2 cheio 2 8 , 00 14_ 27 , 45 . 3/4 cheio 9 17 , 64
' 4/4 cheio 2 3 , 93 Distendido 9 1 7 , 65
Total 25 100 , 00 51 100 , 00
N ; nÚmero de indivíduos examinados
•
I
38
TABELA IV - Freqüência de ocorrência (%) dos diferentes graus de repleção dos estômagos de exemplares fêmeas de Colossoma mitrei no estágio maduro e esgotado, em out/nov/dez/1981 e jan/1982.
Grau de repleção Fêmeas maduras Fêmeas esgotadas do estômago N % N . -%
Vazio Traço 1/ 4 cheio 10 40, 00 '-
1/2 cheio 7 2&_ 00 3 33 , 33
3/4 cheio .. 5 20, 00 1 11, 11 4/ 4 cheio 1 4,00 1 11, 11 Distendido 2 8, 00 4 44, 45
Total ·25 100, 00 9 100, 00
Volume médio : 2,9 Volume médio : 5,7
N = , numero de fêmeas analisadas
•
' -
39 •
TABELA V . - Freqüência �e ocorrência (%) e vo+Jme percentual dos diferentes itens encontrados no conteúdo esto-
, I
'
N
macal de Colossoma mitrei na calha do rio durante os períodos de vazante e enchente .
Cuiabá
Vazante (N = 25) Itens
Ocorrência Volume
Caule 11,3 2,2 Folhas 18,2 11,6 Flor Fruto/ semente 22,8 53, 3 R'..estos _ vegetais 29-1_6 25 , 0
Moluscos '-· , Crustaceos 6', 8 5,4
Insetos
Peixes 6,8 0,0
Restos animais
Material digerido 4,5 2,5
Areia/pedrinhas
Madeira -Carvão
, de indivíduos = numero analisados.
�;, ·"
- Enchente (N = 51) .
Ocorrência : volume
8,0 9,7 25, 8 47, 7
1, 2 0, 1 7, 4 0, 8
· 11,7 1_1, 2
I, 2 1, 9 1,2 0, 1 o I 6· - 14,1 16,7 1,9 0, 5
15,3 8, 1 6, 1 2,2 1, 2_ . 0,6 4,3 0,4 ..
40
m i trei , ob se rvou-se dim inu ição em relação ao período da vazan
te , tanto qual i tativa ( 54 , 1%) como quantitat,ivq.ITI.epte (69 , 5% ) .
Com relação à pa rte do vegetal que fo i cons./mida pela espécie , "
notaram- se diferenças marcantes , em se trata�o do período
da vazan te ou da enchente. Na vazante a quantidade de frutos
e semente s consum ido s foi alta (53 , 3%) ao pa sso que na enchen
te fo i mu ito ba ixa (0 , 8%). Na vazante , o consumo de folhas fo i
re lativamente ba ixo (18 , 2%) em re lação ao pe ríodo da enchente ,
que fo i compara tivamente al to (4 7 , 7%). Observou-se também que
as quant idades do s re stos vegeta is fo ram mais exp ressivas na
vazante ( 2 5%) que na enchente (11 , 2%) .
A ma ioria do s vegetais não fo i identificada a níve l taxo
n ômico inferior , porque qua se toda s as semente s se encontravam
praticamen te tritu rada s e as fo lha s , me smo as in teiras , eram
de difíc i l iden tificação , po i s a fl�a marginal do rio Cu iabá
é pouco conhecida. Foram ob servadas diferentes espécies de -
p lantas no conteúdo estomaca l do s exemplares , sugerindo que o
pacu , na ca lha do rio , além de ser um predador* de sementes ,
<ion some grande quan tidade de fo lha s , principalmente de plan
tas de origem alÓctone. Os poucos vegetai s identificado s fo
ram rep re sentados , na vazante , pe la s semen te s de tucum
(Bactris sp. , Pa lmae ) e na enchente por folhas de algodoe iro
(Ipomoea sp. , Convolvu laceae ) , folhas de sarã (Euphorbiaceae } ,
folha s ·de Leguminosae , de stacando -se o ingazeiro (Inga spp. )e
* Segundo JANZEN (1971 ) , um animal é con siderado predador de· semente s , quando ocas iona a morte das semente s consumidas •
•
41
frutos alados de Cordia sp . ( Boraginaceae ) . ·
A quantidade de matéria animal consumidà pela espécie n
- ' f , . foi proporcionalmente bem menor em rel açao a �ateria vegetal,
/ , tanto no período da 'vazante ( 5 , 4%) quanto noi periodo da en-
chente ( 19 , 2%) . Na enchente , o volume da matéria animal foi
representado principalmente por peixes ( 16,7%) e na vazante
não foi regi strada a ocorrênci a deste i tem em termos quantita
tivas , apenas em termos de freqüênci a de escamas ( 6 , 8% ) . o
i tem peixes também não pôde ser identi ficado a nível taxonômi
co inferior , devido ao avançado /processo', de digestão . Sua pr_g
sença na di eta foi evidenci ada através de escamas , fragmentos
de ossos da c abeça, da coluna vertebral e das nadadeiras , além
de músculos . Os crustáceos mostraram certa representativida
de na dieta ,"principalmente na vazante . Os moluscos e os inse
t os foram muito pouco explorados na �limentaç ão dos exempla-
res, aparecendo na enchente .
A presença de madeira seca e c arvão no conteúdo estorna-
c al de e . mitrei no período da enchente era esperado ,
,, d -as gran es queimadas que ocorrem no cerrado na estaçao
A presença desses i tens e do i tem areia no estômago da
cie em estudo parece ser devida a ingestão acidental .
devido
seca .
espe-
A Tabela VI apresenta os valores percentuais de freqüên-
eia de ocorrênci a e volume dos i tens encontrados na análise
do conteúdo estomacal de e . mitrei durante todo o período es
tudado ( vaz ante + enchente ) .
A s sim, na calha do rió Cuiabá , os vegetais destac aram-se
como os elementos bás icos do regime alimentar da espécie, a-
•
42
...
TABELA VI - Freqüênc ia de ocorrência e volumt percentual dos
diferentes itens encontrados no c�nteÚdo es tomacal
de 76 exemplares de Colossoma m i t're i , na calha do
r io Cuiabá , durante todo o período es tudado .
Ocorrência Volume I tens
N % ml %
Caule 18 8 , 7 17 , 9 8 , 5
Folhas 50 24 , 2 88 , 7 42 , 2
Flor 2 1 , 0 0 , 2 0 , 1
Fruto/semente 2 2 10 , 6 18 ,4 8 , 8
Restos vege ta is 3 2 15 ,4 2 7 , 9 1 3 , 3
Moluscos 2 1 , 0 3 , 5 1 , 7
Crus táceos 5 0 , 5 l_, 9 0 , 9
Insetos l '2 ,4
Pe ixes 2 6 li2 , 5 29 , 7 14 , l
Restos anima is 3 1 , 4 0 , 9 0 ,4
Material d igerido 2 7 13 ,0 1 5 , 3 7 , 3 Are ia/pedr inhas 10 4 , 9 3 , 9 1 ,9 Made ira 2 1 ,0 1 , 0 0 , 5 Carv ão 7 3 ,4 0 , 7 0 , 3
T o t a l 20 7 100 ,0 2 10 , 0 100 ,0
N ,
de ocorrências numero
•
43
través da an álise pelos métodos de freqüência de "ocorrência , ,�·
· ( 59·; �% ) e volumetrico ( 7 2 , 9"/4). Dentre os anirna :j_s , o item pei
xes foi o mais consumido ,tanto em termos quaj.itat �vos (12 , 5%)
corno em termos quant,itativos (14 , 1%). Os deo/is alimentos de
origem animal , moluscos , crust áceos e insetos , figuram na di�
ta com proporções bastante reduzidas . Observou-se também, no
conteúdo estomacal dos exemplares, a presença de material di
gerido , que foi mais freqüente (13%) que abundante (7 ,3%). Os
outros itens , representados por areia , madeira seca e carvão ,
podem ser considerados ocasionais.
4. 2.1. 2. Baía de Chacororé
Os cinco exemplares adultos de f . mitrei (comprimento pa
drão entre 4 2 , 3 e 4 5 , 5 cm ) capturados na baía _de Chacororé . ,no
período da enchente, apresentavam gr &lde quantidade de alirnen-'1
to no est ômago ou graus de repleção superiores a 50% (Tabela
VII ) .
Os itens encontrados no conteúdo estomacal dos espécimes ' examinados e suas porcentagens de ocorrência e volume estão
na Tabela VIII.
Os vegetais , representados principalmente por frutos , s�
mentes e folhas , destacaram-se corno os constituintes princi
pais do regime alimentar da espécie , pelo método de freqüên
cia de ocorrência (7 5 , 1%) e pelo método volumétrico (98 ,8%).
Todas as amostras continham , além das sementes trituradas , fr�
tos e/ou sementes inteiros , tornando mais fácil a identifica
ção pelos botânicos. Entre outros, destacam -se os frutos e/
44.
ou sementes de tucum ( Bactris , sp . , Palmae ) , algodoeiro-do-Pa!:!_
t anal ( Ipomoea sp . , 'convolvulaceae ) e folhas e . frutos de Leg.!:!
minosae .
A matéri a anima.l foi pobremente represenjada por crustá-
ceos e peixe s , com freqüênci a e abundânci a inexpressivas .
4 . 2 . 1 . 3 . Baía de S á-Mariana
Dos 32 exemplares pré-adultos de C . mitrei ( compr imento
padrão ent re 20 , 6 e 28 , 3 cm ) �oletados na baía de S á-Mariana
no período da seca , 28 ( 87 , 5%) apre sentavam estômagos com
graus de repl eção entre 6 , 2 5 a 50% ( Tabel a VI I ) .
Os itens encontrados no conteúdo estomacal dos espé.cime s
examinados e suas porcentagens de ocorrênci a e de volume es
tão na Tabela VII I .
Os vegetais foram os itens mai s expressivos na al imenta
ção dos exempl ares da baí a , pr incipalmente em termos de volu
me ( 7 6 , 5%) . Não foram identi ficados por falta de estudos bo
tânicos para fins comparat ivos e , princ ipalmente , por se apr�
sentarem· em adiantada fase de digestão , haja vista a elevada
porcentagem de restos vegetais no estômago , que pode ser cons
tatada tanto pelo método de ocorrência ( 2 8 , 9%) quanto
volumétrico ( 5 3 , 8%) .
pelo
Na categori a animal , o item pe ixes foi o mais consumido .
Considerando-se os outros biÓtopos estudados , os peixes apre
sentaram as s uas mai s altas porcentagens de ocorrênci a ( l 7 , 8%) ,
embora a contribuição em termos de volume n;o tenha sido tão
expre ss iva ( 8 , 0%) • Os restos de pe ixes eram constituídos pri!l
•
4 5
cipalmente de escamas e em um exemplar observaram-se pedaços
de ossos triturados .' As escamas , às vezes , eram numerosas ,
atingindo mais de 50 em alguns exemplares . fcomo os peixes 1
dessa baía foram capturados com isca de peda�/ de peixe, pro
vavelmente isto terá contribuído também para aumentar a fre
qüência do referido item na dieta dos exemplares .
As algas ( 5 , 6%) e o zoop lâncton (7 , 8%) apresentaram por
centagens de ocorrência expressivas neste local . Como nessa
, primeira fase do trabalho nenhuma tentativa foi feita para
quantificar ou identificar os referidos organismos , , ,
e prova-
ve l que a contribuição desses itens na dieta do pacu , pri nci
pa lmente na estação seca , seja mais importa nte que a reve lada
neste estudo .
Observou-se também , no conteúdo estomaca l- dos exemplares , '-
a presença de materia l digerido , que foi mais abundante (l4 , 6%)
que freqüente (8 , 7%) . A presença de areia foi devida a inge�
tão acidental .
' 4 . 2 . 1 .4 . Porto Cercado
Os 11 exemp lares adu ltos ( 29, 0 a 36 ,4 çm de comprimento
padrão ) capturados na margem alagada do rio Cuiabá , na região
de Porto Cercado e no fina l da enchente , apresentavam estôma
gos com graus de rep leção entre 2 5% e 7 5% ( Tabe la VI I ) .
A Tabe la VII I mostra os itens encontrados nos estômagos
ana lisados e suas porcentagens de ocorrência e de volume .
Em termos qualitativos , a matéria vegeta l (4 6 ,4%) e a
anima l (4 6 , 5%) mantêm-se em proporç ões seme lhantes ; porém , em
46
termos quantitativos , verifica-se prevalência da .matéria vege . -tal ( 91 , 2%} sobre a 'animal ( 5 , 7%} . Destaca-se a quantidade de
frutos e/ou sementes consumidos ( 77 , 5%} , rep�esentados por � 1
tucum (Bactris sp . , �almae } , ucuuba (Virola ,. , Myristicaceae},
murta ( Siphonengena sp . , Myrtaceae } , e �alma-de-sapo (Cissus
sp . , Vitaceae } . Observaram-se �inda no conteúdo estomacal
dos exemplares folhas de ingazeiro ( Inga sp . , Leguminosae } , en
tre outras , em fase de identificação.
Na categoria animal , crustáceos , peixes e moluscos mos
traram certa representatividade na dieta , principalmente em
termos de porcentagem de ocorrência . Em termos de volume , ape
nas o item crustáceos foi expressivo.
4 . 2 . 1 . 5 . Porto Jofre
" Dos 16 exenq:,l�res de e. mitrei ( 40 a 49 , 5 cm de comprimeg
to padrão} capturados na margem alagad� do rio Cuiabá , na re
gião de Porto Jofre , no final da enchente , 14 (87 , 5%} apresen
tavam estômagos com graus de repleção entre 25% e 75% (Tabela
�I } .
Os itens encontrados no conteúdo esto�acal dos espécimes
examinados e suas porcentagens de ocorrência e de volume es
tão na Tabela VIII .
Alta porcentagem de matéria vegetal ( 96 , 5%} foi encontr�
da nos estômagos dos exemplares de Porto Jofre , através do mé
todo volumétrico , embora o método de ocorrência tenha regis
trado uma porcentagem bem menor ( 68 , 6%} . Os frutos e/ou se
mentes representavam 84 , 5% do volume de vegetais consumidos •
•
47
As sementes de urna Rubiaceae foram as mais ex.plo�adas pela es
pécie nessa região. � Essas sementes
mes quantidades , chegando a atingir
pequenas constituíam enor . - -700 uni�des no estômago
e 8.000 unidades no �ntestino dos exemplares ; outras semen
tes que ocorreram em proporções comparativamente menores fo
ram palma-de-sapo { Cissus sp., Vitaceae) , parada { Sapotaceae)
e jenipapo { Genipa americana , Rubiaceae) , entre outras ainda
não identificadas. As folhas consumidas foram principalmente
de aguapé { Eichornia sp � , Pontederiaceae), algodoeiro-do-Pan-� . .
tanal { Ipomoea sp., Convolvulaceae) e ingazeiro { Inga sp. , Le
gurninosae)
A matéria animal foi . representada exclusivamente por cru�
táceos.
4. 2. 1. 6. Rodovia Tràl-spantaneira
Os seis indivíduos pré-adultos e �dultos { 2 7 , 5 a 35 , 7 cm
de comprimento padrão) coletados nas áreas periodicamente inl.J.!!
dáveis da Rodovia Transpantaneira , no pico da enchente e inÍ
c1o da vazante , aprese�tavarn estômagos com graus de repleção
superiores a 25% { Tabela VII).
Na Tabela VI II são mostrados os itens encontrados nos es
tômagos examinados e suas porcentagens de ocorrência e de vo
lume.
Os vegetais foram consumidos em grande quantidade { 94 , 9%),
principalmente frutos e sementes { 82 , 8%). Assim , em ordem de
importância , destacam-se os _frutos da canjiqueira {Byrson�ma
sp. , Malpighiaceae) e murta { Siphonengena sp. , Myrtaceae) , se
•
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sp._, Convolvulaceae}, entre outros ainda não identificados. ' -A matéria animal foi representada por Jernas• de insetos,
fragmentos de crustáceos e de moluscos gastrlodos (Pomacea ) .
No estômago de um exemplar registrou-se a presença de mais de
70 moluscos·, constatada através do exame de seus opérculos.
4.2.2. Índi ce alimentar
De acordo com a estimativa do "Índice al;i.mentar 11, consta
teu-se que os itens mais importantes na dieta da espécie es
tão relacionados à procedência dos exemplares, à época de caE . .
tura, à oferta alimentar e à,s necessidades ecológicas da espé
cie.
Assim, durante o per�odo da en&ente, frutos e sementes
foram o item mais importante na dieta de C. mitrei em todos os
biÓtopos q�e são inundados periodicam;nte pelo transbordamen
to das águas, a saber : Baía de Chacororé (Fig. 8 ) , Porto ce·r
�ado (Fig. 9 ) , Porto Jofre (Fig. 10 ) e Rodovia Transpantanei
ra (Fig. 11 ) . Espécimes adultos de e. mit rei encontrados ne�
ses biÓtopos já se reproduziram e necessi tam de grande quanti ·
dade de alimento de alto teor proteico para armazenar reservas
de gordura que serão utilizadas durante o período da seca, é-
peca em que se verifi ca escassez alimentar para as , . especies
herbívoras, e nos processos migrat�rios e reprodutivos. No
entanto, na calha do rio Cuiab�, nos primeiros meses de en
chente, ou seja, outubro, novembro, dezembro e início de ja-
neiro, não se verificou consumo de frutos e sementes pela es-
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do por folhas (Fig. \'2 ) . Isto sugere que os ,peix�s envolvidos
com a mi gração rio acima ·(piracema ) e rio abÍi.xo (rodada ) , se
servem do alimento mais prontamente �isponíve/ nas margens do
rio, que nessa época são as plantas afogadas pela inundação,
destacando-se o algodoeiro-do-Pantanal (Convolvulaceae) ,
(Euphorbiaceae ) e várias Legurninosae, entre outras.
sara
Ainda nesse período e nesse bi�topo, o item peixes, ape-, .. i • , sar de secundario, mostrou certa importância na dieta da espe
cie em estudo. Esse fato provavelmente também está relacion�
do com o movimento migratório dos peixes. Sabe-se que, durag
te a piracema e a rodada, enormes cardumes de peixes menores
acornpanh� os cardumes de peixes. maiores. Nessas condições,
é natural que e . mitrei, mesmo possuindo boca .
d l . f l ·" ' d pequena, entes mo ari ormes e mu ticuspi ados,
relativamente
isto é, carac
terísticas não adaptadas à piscivoria , tenha encontrado rela
tiva facilidade para capturar presas.
O item crustáceo também merece ser destacado no período
da enchente, embora tenha irnportânci·a secundária na alimenta-
ção da esp�cie. Experimentos no campo COitlJ?rovaram que e.
mitrei tem preferência alimentar por esse item. No final da
enchente em Porto Jofre, foram utilizados diversos tipos de
isca (Lambari, muçurn, caranguejo e frutos de tucurn, canjiquei
ra e rebenta-laço) na captura de e. mitrei. Todos os exernpl�
res foram capturados com isca de caranguejo, mesmo os que apr�
sentavam o estômago e o intest� no repletos de frutos e semen-, ,=
· tes. Em vista disso, e admiss�vel supcir que o consumo de cru�
táceos por e. mitrei está diretamente relacionado com a dispo
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ciocÍnio pude sse ser ...ext rapolado pa ra o item molu scos , ma s o ' -
nÚmero de exemp la re s de e .,
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rência de sse item é mu ito reduzido , impedindol
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Out ros iten s ob servado s no conteúdo e stoma cal de
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mitre i no pe ríodo da enchente , na calha do rio Cu iabá , nao t i
veram impo rtância na dieta da e spéc ie . A s s im , mate ria l dige
rido re su ltou da sem id i gestão de re sto s anima i s e ve geta i s e
os itens are ia , made ira seca e ca rvão foram ingerido s aciden
ta lmente .
O item ma i s impo rtante na dieta de C . mitrei adu lto no
pe ríodo da vazante , na ca lha do rio Cu iabá (Fi g . 1 3) , cont i-
nuou sendo fruto s e semente s , embo ra ba stante triturado s . Tu -.....
cum (Bactri s sp . , Pa lmae) fo i a Ún ica espécie pos sí vel de se r
ident ificada . Outra s partes da s p lanta s ( folhas , cau le , etc).
também se en contra vam completamente tritu rada s e em ad iantado
estádio de d igestão , perm it indo que se reconhe ce sse apena s a
suâ origem vegetal . I sto contribu iu pa ra o aumento da impor-
tância do item re sto s ve geta is no conte údo estomacal , su gerin
esca sseando , e. do que , quando os frutos e sementes vão
mitrei se serve princ ipa lmente de folha s , as veze s cau le ( ga-
lhos),que são ut il izados como re cu r sos alimenta re s alte rnati-
vos às cond içõe s adve rsa s do me io . O item crustáceo ,
de ser o a l imento pre fer ido de C . mitre i , con forme já
ape sa r
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most rado atra vé s de expe rimento s no campo no pe ríodo da enchen
te , cont ribuiu muito pouco na al imenta ção da espécie na vazan
te , su ger indo que o re fe rido i tem não e sta va di sponível pa ra
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Na es tação seca , na ba ía de Sá-Mar iana J
Fig. ' 14 ) , o item
restos vegetais , resul tante da sernid iges tão princ ipalmente de
folhas , fo i o ma is importante no conteúdo es/ornacal de pré-a
dultos de e . mi trei , revelando que , na ausênc ia de frutos e
sementes , esses pe ixes se se rvem de ou tros Órgãos das planta �
espec ialmente folhas , corno al imentos alternativos. O item
pe ixes , apesa r de te r papel secundário na dieta da espécie ,
mostra ce rta impo rtânc ia nessa época do ano e nesse bió topo ,
porque são util izados corno subs titutos de al imen tos essenc ia is,
devido à redução da ofe rta al imen tar no ambiente. É possível
que a isca de pedaços de pe ixe, utilizada pelos pescado res , te
nha contribu ído em pa rte para aumentar a rep resentatividade
desse item no conteúdo estomacal dos espécimes analisados , em - -bora exames mais criteriosos das es2'amas encontradas no conte
'1 Údo es tomacal dos espécimes revelassem urna fase ad iantada de
digestão em ce rtas amostras , sugerindo que nem todas as esca-
mas eram provenientes das iscas dos pescadores. Com exceçao
� um exemplar, não se ve rif icou a presença de músculos e os -
sos de pe ixes nas amos tras . Essa constatação sugere duas in-
te rpretaç ões: 1 ) as escarnas eram ma is res±s tentes à digestão
que outras es truturas (músculos e ossos ) , consequentemente per
rnanece ram ma is tempo no es tômago ; 2 ) as escarnas foram ingeri
das aciden talmen te por e . mi tre i jun tamente com o ma ter ial de
fundo , ha ja vista que , em todas as amostras com escarnas em es
tádio avançado de digestão , verificou-se também a presença de
are ia mu ito fina . Neste caso , a presença de esc arnas no con
teúdo estomacal parece não es tar relac ionada à predação e sim
.. a inges tão acidental .
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5 . DISCUSSÃO
Segundo BERG ( 197 9 ) , o grau de repleçãojdo t�bo digesti-
vo do peixe , ou se j a , o
indicação das condições
, volume de alimento in/�rido , e
do nicho ecológico , �a vez que
uma
é in-
fluenci ado pela competição al imentar , diminuição da oferta de
al imento , condição fi siológica do peixe e fatores abiÓt icos .
Anali sando- se os graus de repleção do estômago de Colos
soma mitrei em relação às flutuações do nÍ_vel da água em dife
rentes biÓtopos no Pantanal Mato-grossense , constatou-se que ,
no período da enchente , a maioria dos exemplares apresenta es
tômago com grande quantidade de alimentos , ou se j a , com ele
vado grau de repleção . GOULDING ( 1980 ) , estudando adultos de
Colossoma macropomum e C . bidens ( = f. brachypomum ) na bacia
do rio Madeira , na Amazônia , observO'1 que as c itadas espécies
apresentaram estômagos com gr aus de repleção mais elevados du
rante o período da cheia , époc a em que . procuram as florestas
inundadas para se al imentar de frutos e sementes . Situação
semelhante foi observada para adultos de C . mi trei no Panta-
nal , no período da inundação .
Como salientado por JUNK ( 1980 ) e GOULDING ( 1980 ) , a épo
ca seca é um período de escassez alimentar para as espécies
herbívoras . Esse fato foi observado para C . mitrei na calha
do rio Cuiabá no período da vazante , através da constatação
dos baixos graus de repleção dos estômagos analisados . Obser
vações posteriores em estômagos de alguns exemplares , no perÍ�
do da seca propri amente dito ( junho/ julho/ agosto } , evidenciam
que a disponibi li dade de al imento nesse biótopo reduz-se mais
62
ainda , obrigando os peixes a se util izarem da reserva de gor-
dura acumulada duraoce o período da inundação . Segundo GOUL-
DING & CARVALHO ( 1 982 ) , os depósitos de gordjra de Colossoma
macropomum , formados durante a chei a , servem /mo reservas
energéticas , estrategicamente uti lizadas pel� espécie no pe
ríodo da seca , época em que os frutos e as sementes não mais
e stão disponíve i s e , também , nos processos migratórios e re
produtivo s .
Na estação seca ( julho/ setembro ) na baí a de Sá-Mariana ,
nao se observaram e stômagos vazios nos pré-adultos examinados,
pelo contrário , todos apresentavam estômagos com algum conteú
do , sugerindo que , em condições adversas do meio , esses indi
víduos s ao capazes de explorar fontes al imentares alternati vas,
embora não apresentem uma caracterís tica adaptativa peculiar ,
como os r astros branquiais longos e Qumerosos de Colossoma
macropomum na Amazônia , adaptados para explotar zoopl âncton
no período da seca (RONDA , 1974 ) , prinéipalmente na fase ju
venil ( CARVALHO , 1 981 ) .
, Comparando- se os graus de repleção do estômago dos exem
plares fêmeas de C . mitrei , provenientes da calha do rio Cui�
bá na enchente , com gônadas no estádio madu�o e esgotado , ob
servou-se uma diminuição do ri tmo da atividade alimentar . I s
to sugere que C . mitrei , durante o período reprodutivo , cons2
me pouco al imento , porém não paral iza totalmente esta ativida
de .
A redução da intensidade al imentar por ocasião do perío
do reprodÜtivo foi constatada para peixes de piracema de ou-
'
6 3
tras regiões do Brasi l . GODOY (19 59 ) observou que Prochilodus
scrofa Steindachner, no rio Mogi -Guaçu , Estado
nao se alimenta ou alimenta-se pouco ou quas�
de �ão Pau lo,
nada durante o �
período de desova , que ocorre de novembro a f/vereiro. BA SI -
LE-MARTINS (1978 ) , em seu trabalho sobre a alimentação de
Pime lodus maculatus Lacépede , nos rios Jaguari e Piracicaba, E�
tado de S . Pau lo , sugeriu que a maior freqüência de exempla
res com estômago vazio , registrada durante a estação quente ,
estava re laciona da com a reprodução da espécie , que, segundo
GODINHO (1972 ) , ocorre no período de dezembro a fevereiro.
SANTOS (1979 ) constatou que , para Schizodon fasciatus Agassiz
e Rhytiodus microlepis Kner , do lago Janauacá , Estado do Amazo
nas , a atividade alimentar é reduzida por ocasião da desova.
Entretanto , para Rhytiodus argenteofuscus Kner, da mesma área,
esse fenômeno não foi observado , em �ecorrênci�, segundo o au
tor (op. cit. ) , do pequeno nÚrrero de espécimes amostrados . Re
su ltados discordantes destes são citados para Mylossoma
duriventris Cuvier no lago Janauacá , Estado do Amazonas , no
estudo de PAIXÃO (1980 ). Segundo a autora (op. cit. ) , a espe '
rada e marcante parada na . atividade alimentar da espécie nao
foi constatada , pois até as fêmeas em fase de maturação gona
da l avançada apresentavam estômagos com elevados graus de
rep leção.
Com base no exposto acima , é possíve l supor que a varia
ção estaciona l dos graus de rep leção dos estômagos dos exemde
plares C. mitrei está re lacionada com a flutuação do nível
da água na região , associada à condição fisiológica do peixe,
e com a disponibilidade de alimento nos diferentes biÓtopos
64
do Pantanal .
f - ,
,
A s s im , os graus de repleção foram eleva1os no periodo da
enchente , embora tenha ocorrido variação de um., biótopo para
outro e até num me sm� biótopo , dependendo da (ondição fis iolÓ
gica do peixe ( época reprodutiva ) . O período da seca e uma
época de escas sez alimentar p ara os adultos na calha do rio
Cui abá � porém , na baí a , parece que a oferta alimentar nao e
tão reduzida como no rio . Tai s indíci os sugerem que as baías
do Pantanal , como a baí a de S á-Mariana, que permanece ligada
ao rio principal durante o ano todo , pos suem um papel semelhan
te aos l agos de várzea da Amazôni a , em termos de ofer ta ali
mentar . Nesses biÓtopos , RONDA ( 1974 ) , SANTOS ( 1 979 ) , PAIXÃO
( 1980 ) , ALMEIDA ( 1 980 ) e CARVALHO ( 1 981 ) não observaram varia
ção estacional marcante no ri tmo alimentar das _ espécies estu-
d 1 d " '- 1 · 1 da as . O percentua e estomago com a imento mostrou-se e e-
vado durante o ano todo, mesmo por ocas ião do período de água
baixa .
No período da chei a ( novembro a março ) , a planície do 4
Pantanal , na área considerada no presente estudo , é totalmen-
te alagada . e . mitrei adulto , após a desova, penetra nos c�
pos inundados , nas baías e nos cori xos à procura de al imento s ,
princ ipalmente frutos e sementes maduros que estão c aindo em
grande quantidade das fruteiras ( árvores , arbus tos e trepadef
ras ) , por essa ocasi ão . Esses frutos s ão mui to conhecidos dos
pantanei ros ( pescador , peão e fazendei ro ) , que às vezes os uti
lizam na alimentação .
Através da análise do c onteúdo estomacal de e . mitrei , f�
6 5
ram confirmados mui to s dos frutos e sernentes ' citádos pelos
de muitos
com rique
�� pantaneiros corno alimentos da espécie . A vivênc.i.�
deJcrever anos no Pantanal autori za essas pessoas a
za de detalhes os hábitos dos peixes na regiã7" A contempla
ç ão de c ardumes de e . mi trei e outras espéci es de peixes , em
baixo das fruteiras , é um fato roti nei ro para o homem do Pan-
tanal . Entre essas fruteiras destacam-se : figueira ( Moraceae ),
pimenteira ( Chrysobalanaceae ) , caj azeiro ( Anacardiaceae ) , rog
cador ( Melastornataceae ) , marmel ada ( Rubiaceae ) e can j iqueira
(Malpighiaceae ) . Os pantaneiros utilizam esses hábitos de
e . mitrei para obter sucesso na pescari a . Munidos de urna li
nha de pescar curta , cerca de 1,50 rn de comprimento, com o an
zol i s c ado com fruto , ficam embaixo das frutei ras , usando urna
, , c anoa de madeira ou a pe com a agua na altura do umbigo . Quag
' , do o c ardume de e . mi trei se aproxirn�, o anzol e lançado e
produz um ruído semelhante aos frutos que estão �aindo das ár
vores . Dessa forma , a c aptura é relativamente fáci l .
Segundo GOULDING ( 1980 ) , adultos de Colossorna rnacropornurn
e ,Colossorna brachyPornurn explora.iram um nÚmero relativamente pe
queno de espéci es frutí feras na Amazônia . Situ ação inversa
foi encontrada para e . mitrei no Pantanal . · De acordo com os
resultados , este peixe , durante o período de inundação , explo
rou um grande nÚmero de espécies de plantas ,
c atalogadas 1 1 famí l i as frut í feras .
sendo
A palrneirinha tucurn ( Bactris sp . , Palrnae ) , com sua am
pla distribuição , foi a espéc ie mais freqüente no tubo diges-
tivo de C . mitrei , ocorrendo de fevereiro a maio . Entre as
árvores destacam-se : o ingazeiro ( Inga sp . , Legurninosae ) , mar
-- -
t 66
melada (Rub�aceae) , ucuuba (Virola sp. , Myristic_àceae) , jeni-�a· • ,
papeiro (Genipa americana , >Rubiaceae) , loureiro· .. (Cordia sp. ,
Boraginacea�.)�---pa::�:( Sapctaceae) e sarã (Juphorbiaceae) , t.Q
das ocorrendo principalmente nas margens dos /5-0s � corixos.
Os arbustos foram representados na dieta de e. mitrei por fru
tos de canjiqueira e canj icão (Byrsonima spp. , Malpighiaceae)
e murta (Siphonengena sp. , Myrtaceae) • . Os dois primeiros são
encontrados em grande abundância nos alagados , predominando \
nas áreas mais secas. são consideradas plantas invasoras.
Siphonengena sp. (Myrtaceae) ocorreu principalmente nos ca
pões (ilhas de vegetação) nas �reas de maior disponibilidade
hídrica. CUNHA (1982) constatou que essa família tem prefe-_... ·.
rência peta região periférica do 11 capão 11, que é inundada pe
riodicamente. Em razão disso·, no período da cheia, C. mitrei
e outros peixes frugÍvoros do Pantanel são enc�ntrados embai-
. xo desses arbustos , �limentando-se dos frutos que caem na
água. O algodoeiro-d<:>_-pantanal ( Ipomoea sp. , Convol vulaceae)
é urna hidr�fita herbácea , cujos frutos e folhas ocorreram com
relativa freqüência na dieta da espécie em estudo. A , . unica
trepadeira identificada no presente estudo foi palma-de- sapo
(Cissus sp. , Vitaceae).
Apesar de algumas plantas frutificarem durante toda a es
tação cheia, outras frutificam no início e ainda outras no
final da mesma. Constatou-se também que algumas plantas oco�
reram em todos os biÓtopos considerados neste estudo � outras
tiveram ocorrência mais restrita. A distribuição está rela
cionada com a adaptabilid��e da espécie aos diferentes regi
mes de inundação.
..
Yale ressaltar que , embora o consumo seja dependente
disponibilidade do fruto no ambiente, qu�ndo encontra
�7
da
seus
frutos favoritos , como tui::t,rn, marmelada, canJiq;i�a . murta,
entre outros, e. mitrei alimentou-se exclusivjlrente desses fru
tos , demonstrando preferência alimentar.
A quantidade ingerida variou de acordo com o tamanho dos ,
frutos e sementes e com a epoca e local de captura. Assim , o
fruto dó tucum (Bactris sp. , ), que possui uma semente (caroço)
globosa relativamente grande (15 _ mm de di·âmetro} ·, . atingiu o
máximo de 48 unidades no tubo intesti nal de um indivíduo na
baía de Chacororé , no pico da enchente. , . Urna especie de rnarrne
lada (Rubiaceae) , de semente relativamente pequena e achatada
(5 mm de diâmetro) , chegou a ter aproximadamente 8.000 semen
tes no conteúdo intestinal de outro exemplar c�pturado na mar
gem do ri� Cuiabá, em Porto Jofre, n�· final da enchente •
As sementes inteiras encontradas _ao longo do intestino
sugerem que e. mitrei , além de agente predador, é também dis
persor de sementes. Estudos envolvendo experimentos devem ser
cinduzidos para elucidar a questão. Com relação a esse aspe�
to , GOULDING (1980) e CARVALHO _(1981) pesquisando adultos e
jovens, respectivamente, de Colossoma rnacropomum na Amazônia, ·
concluíram que esta espécie é importante agente de predação e
dispersão de sementes.
GOULDING (1980) levantou quatro hip�teses para explicar
as razões que levaram Colossoma macropomum a selecionar fru-
tos e sementes de seringueira (Hevea spruceana) e
(Astrocarym jauary) para a sua alimentação : 1) elevado
jauari
con-
68
�eúdo proteico d�s frutos : 2 ) ampla distribuiçã� e abundância
dessas plantas : 3 ) sementes grandes:1e 4) seme,nte_s com caroços
duros impossibilitando o seu consumo pela maf,ria de outros
peixes. Essas supos�ções não podem ser extratlad�s para e.
mitrei , no estágio atual deste trabalho , haja vista o conheci
mento precário da flora e ictiofauna do Pantanal .
No final da enchente , o nível da água vai baixando � veri
fica-se um deslocamento dos peixes das partes altas das áreas
inundá;eis para as mais baixas . Durante a vazante ( abril e
maio ) , e . mitrei e outras espé_cies de peixes procuram sair
precipitadamente para o rio Cuiabá . Essa corrida de peixe re
cebe a denominação regional de " lufada" , já registrada por
AGUIRRE ( 1945 ) . Segundo os pescadores , e. mitrei é um dos pri
meiros peixes a sair das áreas inundáveis . SÓ os adultos
saem para o rio Cuiabá: os jovens e ·b·s pré-adultos permanecem,
principalmente , nos rios menores , corixos permanentes e baías
que têm conexão com o rio principal , durante o ano todo .
GOULDI NG & CARVALHO ( 1982 ) sugeriram duas estratégias ec2
l�gicas para explicar a migração de adultos de Colossoma
macropomum dos lagos de várzea da Amazônia para os rios apos
as enchentes anuais: 1 ) reduzir a competição intra:especÍfica
entre adultos e jovens por zooplâncton durante a estação se
ca e 2 ) evitar que os adultos aptos à reprodução fiquem apri
sionados nos lagos que são formados durante a seca . É prová
vel que essas estratégias també� expliquem a migração de e.
mitrei no Pantanal , embora estudos em andamento de jovens de
1 5 , 0 a 2 0 , 5 cm de comprimento padrão , que pennanecerarn nos
rios menores e corixos permanentes , na estação seca , sugiram
. 69
que a competição , nessa classe de tamanho , nao está diretamen
te rel acionada com a ... dieta zoopl anctônica (A .. J. _SILVA , obser
vação pessoal ) .
Referênci as sobre a alimentaç ão de Colos<oma mitrei sao
encontradas em DEVINCENZI & TEAGUE ( 1942 ) , AGUIRRE ( 1945 ) , RI�
GUELET et al . ( 1967 ) e GODOY ( 1 97 5 ) .
DEVINCENZI & TEAGUE ( 1942 ) , ao descreverem a espécie
Colossoma canterai ( = C . mitre i ) como espécie nova , observa
ram que a citada espécie , no rio Uruguai , em Montevidéu , apre
senta uma al imentação consti tuída de crustáceos e planta s
aquáticas ( folhas de Cephalanthus glabratus } , frutos de
Eugeni a myrci anthes e Chrysophyllum lucumi fol ium e de outros
frutos .
AGUIRRE ( 1 945 ) , descrevendo a p�sca no Pantanal , embora
sem precisar a metodologi� adotada , informou que Myleus sp .
( = Colossoma mitrei ) se al iment a de muitos fruto s : taiui á ( Cur-
cubitaceae ) , can j iquinha , marme l ada , pimenta , goi aba silves
tre , araçá , jenipapo e caj azinho . Dos frutos citados , canji-,
quinha (Malpighi aceae } , marmel ada ( Rubiaceae ) e jenipapo
( Rubiaceae ) foram constatados n o conteúdo estomacal de e .
mitrei , no presente estudo.
RINGUELET et al . ( 1 967 ) , em seu trabalho sobre os peixes ,
de agua doce da Argentina , comentaram que e . mitrei , no rio
Paraná , alimentou-se de frutos , crustáceos e vegetais ( folhas )
e t ambém de caracóis e peixes pequenos .
, . GODOY ( 1 97 5 ) , estudando as espec1es de peixes do r io Mo-
7 0
gi -Guaçu, s ão Paulo , encontrou n o conteúdo estomacal do Único
. , .. exemplar de e . mitrei examinado, restos de diver�os ve9etais
( folhas e galhinhos ) , algumas sementes e muitas penas d� 1vei .
Os comentários 'constantes da bibliografia acima são per-
tinentes, haj a vi sta que quase todos os itens citados pelos
referidos autores ( frutos , sementes, folhas , crustáceos , pei
xes, moluscos , exceto pena de aves ) foram encontrados no con-
teÚdo estomacal de e . mitrei no Pantanal . Entretanto, a fal
ta de informação acerca da freqüência e do volume dos alimen-
-tos ingeridos impede qualquer tipo de comparaçao com os dados
obtidos no presente estudo . É conveniente sal ientar que o
objetivo de sses autores não era propri amente estudar a alimen
tação da e spécie , mas apenas fornecer informações gerais so
bre o seu regime alimentar .
, BASILE-MARTINS ( 1 978 ) , apos ana�i sar a numerosa bibliogr a
fia que comenta as falhas e os méritos dos vários métodos de
análise do conteúdo estomacal de peixes , concluiu que a esco
lha do método mai s apropri ado depende, em primeiro lugar , da
p�Ópri a natureza do material alimentar .
HYSLOP ( 1 980 ) . comentou 1 que a expressão · " item alimentar im
portante na dieta" , embora sej a freqüentemente empregada na
literatura , não é bem definida . Segundo o referido autor, p�
ra se obter um resultado mai s satisfatório da " importância do
i tem na dieta" é necessário associar um método qualitativo a
outro quanti tativo . Recomendou ainda que o volume do alimen
to deve ser relacionado ao t amanho do peixe ou da c apacidade
e stomacal.
71
Segundo KAWAKAM I & VAZZOLER (197 8 ) , a conjugação de dois
métodos - freqüênc ia ... ·de ocorrênc ia e volumétrico - perm ite uma ' - '
aval iação ma is real de cada item na dieta, f�cilitando a com-
preensão do que é "mais importante". Assim, ;ftpresentando-se
num gráfico a freqüênc ia relativa de ocorrênc ia na ordenada e
o volume percentual na abscissa,. obtêm-se quadriláteros cujas
áreas correspondem proporc ionalmente a uma estimat iva da im
portância al imentar de cada item no espectro al imentar. Des
sa forma , a part ir da som atÓria das áreas dos quadriláteros é
possível calcular um "Índice al imentar " para cada item. O "Ín
dice alimentar " determ ina , clar amente , a importânc ia efetiva
de cada item na al imentação da espéc ie.
Considerando os aspectos ac ima discutidos , dec id iu-se
optar pe lo método de freqüência de ocorrência e o método volu
métrico , cujos resultados foram anal �sados isoladamente do
� modo convenc ional e em conjunto , segundo metodolog ia de KAWA
KAMI & VAZZOLER (op. cit. ).
Os vegetais foram os itens mais importantes no reg ime ali
m�ntar de C. mitre i , em todos os _b iÓtopos cons iderados no pre-
sente estudo. Segundo KEENLEYSIDE (1979 ) , as adaptações al i-
mentares bás icas de peixes herbívoros são de natureza estrutu
ral e não etolÓgica. Isto porque as plantas não possuem meca-
n ismos de defesa e , consequentemente , os pe ixes nao neces-
sitam de estratég ias específ icas de captura para utilizá-las
como alimento . Característ icas estruturais assoc iadas com o
reg ime al imentar como 1 ) dent ição , 2 ) rastros branquiais , 3 )
nÚmero de cecos pilÓricos e 4 ) compr imento do intest ino (LA-
GLER et al. , 197 7 , NIKOLSKY, 19 63 ) sugerem que essa , .
espec ie
72
possui dieta predominantemente herbívora . A · dentição de e .
mitre i , constituída ãe dentes molari formes co� �Úspides cor-
t antes , está adaptada para fragmentar os ali�entos em pedaços
menores , como também . triturar frutos e sement,1 de caroços d�
ros , como o tucum e outros . GODOY ( 197 5 ) , ao estudar essa
espécie no rio Mogi-Guaçu , afirmou que a dentição especi aliza
da do peixe serve para cortar e moer os alimentos . Para GOUL
DING ( 1980) , a presença de dentes molariformes , entre os Cha
racoidei , está relacionada com a dieta frugÍvora . GOULDING &
CARVALHO ( 1982) presumiram que o princ ipal fator que contri
buiu seletivamente para o porte avantaj ado de Colossoma macro
pomum na Amazônia tenha sido a robustez da mandíbula e da den
tiçao , que permitiria ao peixe ingerir sementes grandes como
as de seringue ira , que peixes frugÍvoros menores eram incapa
zes de uti l izar , com exceção de Colos soma bracliyPomum e uma
ou duas espécies de Brycon . Embo ra não haj a estudos sobre os
hábitos al imentares de outras e spécies _frugÍvoras no Pantanal,
e . mit rei é a espécie que atinge maior t amanho e peso ; portan
to , julgo bastante aceitável sugerir o mesmo raciocínio para
' , . esta especie .
Os rastros branquiais , além de protegerem os delicados
filamentos branqui ai s , s ão também especializados em relação à
naturez a do alimento consumido ( LAGLER et al . , 1977 ) . As-
sim , comparando-se o t amanho e o número de rastros branquiai s
de C . mitre i , peixe com dieta predominantemente vegetar i ana , e
Colossoma macropomum , que principalmente na fase
explora doi s tipos de al imentos , ou se j a , vegetais
jovem
( fru-
tos e sementes ) e zooplâncton , constatou-se que C . mitrei tem
7 3
rastros branqui ais curtos e em menor nÚrnero .( 30 a 40) e C.
macropomum , com base-- nos dados de GOULDING & CARVALHO ( 1982) ,
tem-nos alongados e numerosos ( 85 a 100 ) .
Segundo LAGLER et al. , ( 197 7 ) , os cecos /i lÓri cos , quan
do presentes , podem ter função de absorção , di gest iva ou am
bas. Para NIKOLSKY ( 1963 ) , o nÚrnero de cecos pi lÓr icos é mui
to variável , podendo variar inclusive numa mesma espéc ie em
rel ação à natureza do al imento consumido. e . mitrei possui
v�ri aç ão gr ande de cecos pilÓricos ( 36 a 7 3 ) e médi a em torno
de 50. É provável que o grande nÚrnero de cecos pilÓri cos te
nha rel ação com o regime vegetari ano da espécie , conforme . , Jª
foi sugerido por SANTOS ( 197 9 ) para três espéc ies de Anosto
midae do lago J anauacá , Amazonas , consi deradas herbívoras quan
to ao regime alimentar.
'-· Para muitos autores , o comprimento do tubo digest ivo tem
estre ita correl ação com a natureza do alimento ingerido. As
sim sendo , AL-HUSSAINI ( 1949 ) apud BASILE-MARTINS ( 1978 ) , afiE
r • . mou que os pe ixes carnivoros possuem intesti no curto ; os her-
bjvoros , longo ; e que é próprio dos onívoros o de comprimento
intermedi ário. NIKOLSKY ( 196_3 ) constatou que , entre os peixes
Cyprinoidei , o compr imento do intest ino da� espécies c arn ívo-
, , ras e menor que o comprimento do corpo , ao passo que nas espe
cies herbívoras é maior. FRYER & ILES ( 1972) fizeram a mesma
constatação para as espéc ies de Cichlidae dos grandes l agos
da África. LAGLER et al. ( 197 7 ) afirmaram que as
carnívoras apresentam intesti no mais curto que as
espéc ies
espécies
herbívoras , porque os alimentos de origem animal são mais fá-
ceis de serem digeridos que os de origem vegetal. Em média ,
74
o comprimento do intestino de e . m itrei foi 1 , 5 vezes ma ior
que o comprimento paàrão do pe ixe. HONDA (1974) ' . constatou
uma re laç ã-& super ior (2 a 2, 5) para C. biden4 (=s;_.' macropomum).
AL-HUSSAINI & KHOLY � 1954) apud BASILE-MARTI N7 (1978) afirma -, - ,
ram que o comprimento do intestino dos peixes depende nao so
da natureza do alime nto, como também, no caso dos herbívoros,
da quantidade de vegeta l inger ido, sendo que uma maior quant i
dade deste ocasionaria um aumento do comprimento do intestino.
Os animais, representados por peixes, crustáceos e molus
cos, tiveram pape l secundário na alimentação da espécie, embo
r.a a importância do item pe ixes tivesse s ido aumentada em de
terminadas circunstâncias, quando foi consumido como alimento
alternativo, no período de reprodução (p iracema e rodada) na
calha do rio Cuiabá na enchente e como al imento substituto ,
em época adve rsa na baía de sá-Maria,a na estação seca.
'1
Segundo AZAVEDO (1972) , "a espec i �icidade alimentar dos
peixes, embora existente, não é, t odavia, de urna rigidez abso
luta, podendo var iar, dentro de determinados limites, depen
d�do, evidentemente, da abundância deste ou daque le alimen
to, neste ou naquele ambiente ". Este fato foi constatado pa
ra C. mitre i , cu jo hábito al imentar é herbívoro, embora a pre
sença de anima is tenha sido const ante na sua dieta, suger indo
e levado grau de oportunismo al imentar. GOULDING & CARVALHO
(1982) também constataram a presença de an imais na dieta de
jovens e adultos de Colossoma macropomurn na Amazôn ia; todavi a,
não lhes atribuíram muita import ância no regime alimentar da , .
espec ie.
7 5
De acordo com LARKIN ( 19 5 6 ) , o s ambientes de água doce 2
ferecem poucas oportunidades para especializa�ão_ dos peixes .
Em conseqüênci a, muitas espéc ies apresentam tilerâ�ci a relati
vamente ampla ao t ipo de habit at, flexibilidao/ nos hábitos
aliment ares e , em geral , comparti lham com outras espéc ies os
recursos do ambi ente .
KEENLEYSIDE ( 1979 ) reconheceu três tipos gerais de peixes
herbívoros : 1 ) past adores ( " gr azers " ) : que catam algas j unto
ao substrato ; 2 ) podadores ( " browsers " ) : que , se servem de par
tes das plantas acima do substrato; 3 ) fitoplanctívoros : que
se alimentam princ ipalmente de fitoplâncton .
Com base na anál ise do conteúdo estomacal e das car acte
rísticas estruturai s relacionadas c om a al imentação , pode- se
afirmar que
ra , do t ipo
e . mitrei é uma espécie predominantemente he rbÍvo -�
-
podador , com preferênci as frugÍvora e/ou granÍvo-
ra , embora sua dieta possa também incluir itens secundári os
c omo pe ixes , crustáceos e , ' as vezes , moluscos. Uma
mais detalhada revela que , no período da enchente , nas
pe'riodicamente i nundada_s ( baía de Chacororé, alagados
anál ise
areas
margi-
nais do rio Cuiabá e da Rodovi a Transpantaneira ) , e . mitrei �
presentou hábito alimentar muito e spec i al izado , ou sej a , foi
quase exclusivamente frugÍvoro e/ou granívoro ; porém , nos três
primei ros meses da enchente na calha do rio Cui abá , foi um fi
l Ófago com tendênc i a à ictiofagi a . No período da vazante , na
c alha do rio Cui abá , foi um podador nao especializado , ou se j a,
alimentou-se tanto de fruto s e sementes quanto de folhas ; e ,
durante a seca na baí a de Sá-Mari ana foi um f ilÓfago com ce'r-
to grau de oportuni smo em relação ao i tem peixes .
7 6
Mesmo que e . mitrei , em determinadas circuns4::.ânci as , uti
lize fontes alimentar'es a.1.t.ernati vas , não é c,orr_et_o supor que
essa espéci e possa sobreviver às custas dess�s fontes . São
recursos que a espécie uti liza em situações efremas e que pos
suem c aráter temporário. O futuro dessa espécie está di reta
mente relacionado à existênci a de inúmeras plantas frutí feras
encontradas durante o período de enchente no Pantanal .
Por essa r azão , dentre as atividades humanas a mais preocupan
te no momento é o desmatamento das cabeceiras , das margens dos
rios e das áreas periodicamente alagadas .
Ciente de que Mato Grosso está entre os Estados com maio
res taxas de crescimento populacional do país ( FUNDAÇÃO IBGE ,
1982) e que o esforço de pesca sobre e . mitrei tem aumentado
assustadoramente nos Últimos anos , pode-se dizer , com certo
grau de otimismo , que urna política d� pesca abrangente e sa
di a , associ ada a urna fiscalizaç ão eficiente , pode;á neutrali
zar os efe itos da pesca predatóri a na regi ão . No entanto , os
efei tos do desmatamento são irreversíveis.
' Segundo MEYERSON ( 1 981 ) , o desmatamento pode ser dividi-
do em duas áreas : 1 ) desmatamento das cabeceiras e 2) desmata
mento das margens dos rios . O primeiro , além de seus efei tos
negativos n a área em que ocorre , aumenta a erosão e reduz a
c apacidade de absorção do solo . Os efeitos con j ugados destes
dois fatores alteram o ritmo das enchentes rio abaixo . Em ge
ral , os níveis dos rios ficam mais altos que o normal durante
as che i as e mais baixos durante as secas . As enchentes tor
nam-se mais intensas e de duração mais curta (MEYERSON , op .
cit . ) . Em conseqüênci a , C . mitrei é forçado a reduzir o pe-
......
1 77
t
rÍodo de permanência nas áreas periodicamente alagadas , onde
se verifica a grandE!-' fartura de frutos e sementes . O segundo ' - ..
está acontecendo tanto n�s cerrados quanto + ·áreas baixas
da bacia do Alto Paz:aguai (MEYERSON , .QE.• cit/ · A vegetação
ao longo das margens ajuda a manter as ribanceiras durante os
períodos das inundações intensas . Quando essa vegetação é re
movida , " bocas" abrem-se mais facilmente nas ribanceiras e
ma.is erosão ocorre nas terras vizinhas . As vezes , o rio pode
usar as "bocas" para mudar o seu curso totalmente . Por exem
plo , rios corno o Itiquira e o Taquari já mudaram seus cursos
muitas vezes , por vezes desembocando no rio Paraguai em pontos r
completamente diferentes dos de hoje (MEYERSON, 2.E· cit . ) . P-ª
ra as comunidades de peixes do Pantanal , o desmatamento das
margens dos rios , baías , corixos e das áreas periodicamente i
nundadas , além de reduzir as áreas de proteção, alimentação e . . �
reprodução das espécies , tem efeitos diretos sobre a história
natural de C . mitrei . Urna redução expFessiva da oferta ali-
rnentar durante o período da enchente impossibilitaria essa
es�cie de armazenar reserva de gordur.a que seria rnet-aboliza
d� no per�_odo de escassez alimentar , na estação seca e nos
processos migratórios e reprodutivos . Conseqüentemente , em
poucos anos , · a ocorrência dã especii não mais se verificaria
em condições naturais no Pantanal de Mato Grosso.
Esta é urna forma muito simplista de apresentar o proble-
ma. � claro que muitos outros fatores , não menciona-
dos neste contexto, entram em jogo -quando se analisam as int�
rações ecológicas num ecossistema tão complexo quanto é o Pan,
tanal , conforme já foi observado pelos pesquisadores do Plano
78
--
de Desenvolvimento da Bacia do Alto Paraguai, na. Fase de Pré
Diagnóstico: " Pelo I)Õuco que se conhe�e do Pantc!Ilal , sabe-se
que esse é um ecossistema frágil e que qualq4er alteração sig
nificativa, decorren�e da ocupação humana, p? ca�sar gran
des prejuízos " ·( BRASIL , SUDECO , 197 8 ) ; acrescento , ainda , pef:
das irreparáveis , como no c aso _das espécies migradoras de ' .
destacada importância econômica , social e ecológica na região.
Outros fatores ecológicos relacionados com a sobrevivên
cia de e . mitrei , tais como construção de diques , · usinas hi
drelétricas e de �lcool , implantação de grandes firmas de
agropecuária e de garimpo , entre outros , também devem ser le
vados em consideração no estudo biológico da espécie. Nesse
sentido , seria interessante uma pesquisa sobre a história na
tural de e . mitrei , incluindo as fases larval e juvenil , em di-
ferentes biÓtopos do Pantanal . 1 \.-..
PAIVA ( 1984) , ªP?S ter feito uma �análise a respeito do
aproveitamento de recursos faunísticos do Pantanal , recomen
dou as pesquisas necessárias e sugeriu o desenvolvimento de
sistemas de produçã� mais a�equados � região. Segundo MEYER
SON ( 1981) , o Pantanal Mato-grossense poderia ser economica--- - . , - -----mente produtivo e reter as caracteristicas que fazem dele um
. , . e_cossistema unice e valioso, se desenvolvido adequadamente e
com atenção . Alerta, ainda, que uma palavra resumiria tudo
em relação ao desenvolvimento futuro da região : PRUD�CIA .
6 . CONCLUSÕES
1. A análi se das freqüênci as dos di feref:es graus de re-
pleção atribuídos aos estômagos mostrou uma v/
i ação estacio
nal no volume de alimento ingerido por Colossoma mitrei . Es
sa vari ação está relacionada com a flutuação do nível da água
na regi ão e com a di sponibi lidade de al imento nos di ferentes
biÓtopos do P antanal .
2 . Estômagos com graus ?e repleção mai s elevados ocor
reram no período da enchente , independentemente da procedên
c i a dos exemplares , embora tenha s ido observada variação de
um biótopo para outro e até num mesmo biótopo , dependendo da
condição fisiol ógica do peixe ( época reprodutiva ) . Estômagos
com baixos graus de repleção foram observados no período da
vazante na calha do rio Cuiabá e com'-.9raus de repleção inter
mediários no período da seca na baía de S á-Mariana .
3 . O espectro alimentar da espécie em estudo é constituí
do por categori as de natureza vegetal e animal � porém, a maté
r�a vegetal foi mai s express iva , evidenci ada pelo método de
freqüênci a de ocorrênci a , método volumétrico e através da
conjugação dos dois métodos (método gráfico ) , com estimativa
do Índice alimentar .
4 . Os resultados obtidos na análise do conteúdo estoma
cal, pelos métodos de freqüênci a de ocorrênci a e volumétrico ,
foram semelhantes quando os itens alimentares mais freqüentes
foram os mai s volumosos e divergentes quando ocorreram em pro
porções di ferentes .
80
5. A variação na composiç ão da dieta de e . mitrei está
diretamente rel acionàda à flutuação d'o nível .da _áqua na re
gião , assoc iada à procedênci a dos exempl aresj ( biÓtopos ) .
6. Na enchente , · o item mais impor t ante dieta de e .
mitrei foram frutos e sementes , em todos os biÓtopos estuda-
dos , periodicamente inundados , ou se j a , baía de Chacororé ,
alagados marginais do r io Cui abá e da Rodovia Transpantaneir�
porém na c alha do rio Cuiabá , nos três prime iros meses da en
chente , foi observado alto consumo de folhas.
7. No período da vazante , na calha do rio Cuiabá , apesar
dos baixos graus de repleção dos estômagos , frutos e sementes
e Lestos vegetais (princ ipalmente folhas em processo avanç ado
de digestão ) constituíram os i tens principais no c onteúdo es-
tomacal. Supõe-se que as folhas tenham sido ut ili zadas como �
, . alimento alternativo pela especi e. ..
8. Na estaç ão sec a , na baía de Sá-Mariana , o item mais
import ante no estômago de C. mitrei foram restos vegetais , rg
s�ltantes da semidigestão , principalmente , de folhas. É mui-
to provável que as folhas tenham sido uti l izadas pela espécie
como alimento alterna t ivo.
9. Peixes sao um item secundário na alimentação de e .
mitrei , embora sua importânci a t ivesse sido aumentada na en-
chente na ca lha do rio Cuiabá , quando foram consumidos como
al imento alternativo na época reprodut iva (piracema e rodada }
e como al imento substituto em condições adversas do meio , na
estação seca. ' na baí a de Sá-Mariana.
81
10 . Crustáceos t ambém s ao um item secundário na dieta de
c . mitrei . .....
O seu consumo pel a e spécie
do com a disponibili dade das referidas
parece . es±ar relaciona ' -l b . presa� no am l ente . Com
rel ação ao item moluscos nenhuma suposição pogé ser feita no
estágio atual do presente trabalho .
11 . I tens como insetos, arei a , madeira seca e carvao po
dem ser ·considerados acidenta is no conteúdo estomacal de c .
mitrei , devido ao baixo consumo .
12 . C . mi trei é uma espécie predominantemente herbívora,
podadora, embora sua dieta inclua também itens de origem ani
mal . N o presente estudo , apresentou vari ação n a dieta em fun
ção da época do ano e do biótopo . Na enchente, nas áreas pe
riodicamente inundadas, foi quase exclusivamente frugÍvora e/
ou granívora e na c alha do ri o Cuiab� foi filÓfaga com tendêg ....
eia à ictiofagia . � No período da vazante, na calha do rio
Cuiabá, foi podadora não especi al izada; na baí a de Sá-Mariana,
durante a seca, foi filÓfaga, com certo grau de oportunismo em
relação ao item peixe s . '
1 3 . A sobrevivência de c . mi trei, uma das espéci e s econo
micamente mai s importantes da ictiofauna mato-grossense , está
diretamente relacionada à exi stência de inÚrneras plantas fru
tíferas encontradas nas áreas inundávei s .
9 . REFER:t:NCIAS BIBLICX,RÁFICAS
...
AGUIRRE , A . , 1945 . A caça e a pesca no Pantanal de Mato Gros "f
so . Rio de Janeiro, Mini stério da Agricultpra/Serviço de ,I
Informação Agrícola . 46 p . + 9 p . não nurnéradas .
ALMEIDA , R . G . , 1980. Aspectos taxonômicos e hábitos alimenta
res de três espécies de Triportheus ( Pisces : Characoidei ,
Characidae ) , do lago do Castanho , Amazonas . Dissertaç ão de
Mestrado . Institutó Nacional de Pesquisas da Amazônia e
Fundação Universidade do Amazonas . 104 p .
AL-HUSSAINI , A .H . , 1949 . On the funtional morphology of the
alimentary tract of some fi sh in relation to di fferences in
their feeding habits : anatomy and histology . Quart . J . micr .
Sei . , Londres , 90 : 109-139 .
AL-HUSSAINI, A .H . , & KHOLY, �A . A . , 1954 . On the funtional
morphology of the alimentary tract ·of some omnivorous te
leost fishes . Proc . Egypt . Acad . Sei . , Cairo , 9 : 1 7 - 3 9 .
A�EVEDO , P . , 1972. Principais peixes das águas interiores de
São Paulo, hábitos de vida . In : COMI SSÃO INTERESTADUAL DA
BACIA PARANÁ-URUGUAI . Poluição e PiscicUltur a . São P aulo,
Fac . de Saúde Pública da USP e Inst . de Pesca : 109-112 .
BASILE-MARTINS, M . A . , 197 8 . Comportamento e alimentaç ão de
Pimelodus maculatus Lacépede , 1803 . ( Osteichthyes , Siluri
formes, Pimelodidae ) . Tese de Doutoramento . Departamento de
Zoologia , Inst . Bioc . Univ . são Paulo , são Paulo . 143 p .
BERG , J . , 197 9 . Discussion of methods of investigating the
food of fishes with reference to a prelimina�y study of
' . the prey of Gobiusculus flavescens . Mar . Biol . , 50 : 263-27 3.
BRASIL . DNOS . , 1974 . Estudos hidrológicos da ,.iaci a do Alto Pa
raguai . Relatório Técnico . Rio de Janeiro . v . 1 .
BRASIL . SUDECO . , 1978 . Plano de desenvolvimento da Bac i a do
Alto Paraguai na fase de pré-di agnóstico . Brasí li a , Secre
tari a Espec i al do Meio Ambiente/Secretari a Adj unta de Ciên
eia e Tecnologi a . 70 p .
CADWALLADER , P . L . , 197 5 . Feeding relationships of galaxi ids ,
bullies , eels and trout in a New Zealand river . Aust . J .
mar . Freshwat . Res . , 26 : 299-31 6 .
CARAMASCHI , E . M . P . , 197 9 . Reprodução e alimentaç ão de Hopli as �
�
malabaricus ( Bloch , 1794 ) na represa do rio Pardo ( Batuca-
tu , SP ) ( Osteichthyes , Cyprini formes Erythrinidae ) . Ois-
sertaç ão de Mestrado . Departamento de Ciênci as Biológic as .
Universidade Federal de s ão C arlos . S . Paulo . 144 p .
CARVALHO , F . M . , 197 9 • . Estudo da alimentaç ão , desenvolvimento
dos ovários e composição químic a de Hvpophthalmus edentatus
Spix , 1829 e Potamorhina pristigaster ( Steindachner , 1878 ) ,
( Pisces : Ostariophisi ) , do l ago Castanho , AM . , Brasil . Ois
sertação de Mestrado . Insti tuto Nacional de Pesquisas da
Amazôni a e Fundação Universidade do Amazonas . 96 p .
CARVALHO , M . L . , 1981 . Alimentação do tambaqui j ovem( Colossoma
macropomum Cuvier , 1818 ) e sua relação com a comunidade zo
oplanctônica do lago Grande-Manaquiri , Solimões - AM . Ois
n
()
84
..
sertação de Mestrado . Inst ituto Nac ional de Pesquisas da A
mazôn ia e Fundaçã� Un ivers idad� do Amazonas . �� p .
CA STAGNOLLI , N . & DONALDSON , E .M . , 1981 . Induc�d breed ing and
. f th . 1 . . / 1 2 5 rear ing o e pacu , Co assoma mitre i . Aquacu ture , :
27 5-279 .
CESTAROLLI , M.A. ; GODINHO , H.M. ; VERANI , J .R . ; BASILE-MARTINS ,
M.A. ; FENERICH-VERANI , N . & LEITE , R . G . , 19 84 . Observação
sobre o comportamento do pacu , Colossoma mitrei
189 5 ) , em tanque experimental (I ) . Ana is do III
(Berg ,
Simpósio
Bras ileiro de Agüicultura , s . Carlos (SP ) , p . 537-54 5 .
CUNHA , C .N . , 1982 . Estudo prel im inar em uma ilha de vegetação
(capão , aterro ) no Pantanal de Poconé , Mato Grosso .Ciência
e Cultura . 34 � Reunião Anual , 30 (7/Supleme�to ) : 57 2 .
'-DEVINCENZI , G . J . & TEAGUE , G .W . , 194 2 . Ict iofauna del Rio Uru
guay media . An . Mus . Nat . Montivideo , ser . 2 , 5 (4 ) : 1-104.
FOWLER , H .W . , 19 50 . Os peixes de água doce do Bras il . Arqu i
vos de Zoologia do Estado de S . Paulo , 6: 389- 390 . , ---------------------- -FRANCO , M . S .M . & PINHEIRO , R . , 198 2 . Geomorfolog ia . In: BRA
SIL , Ministér io das Minas e Energ ia . Secretar ia-Geral . Pro
jeto RADAMBRA SIL . Folha SE -21 Corumbá . Rio de Janeiro . Le
vantamento de Recursos Naturais , 27 : 161-224 .
FRYER , G . & ILE S , T . D . , 197 2 . The Cichlid fishes of the Great
Lakes of Afr ica : the ir biology and evolution . Oliver and
Boyd , Edinburg . 641 p .
FUNDAÇÃO IBGE , 1982 . Censo demográfico , Mato Grosso , IX Recen
85
-·
seamento Geral do Brasil - 1980, Dados distri.tais. Rio de
'f'' Janeiro, v. 1, 6., 3, n. 22.
• .J GIBSON, R.N. & EZZI, I.A. , 1978. 'l'he biology of a
.population of fries goby, Lesulurigobius zÍiessi.
Biol., 12 : 371-390.
Scottish
J. Fish
GODINHO, H.M., 1972. Contribuição ao estudo do ciclo reprodu
tivo de Pimelodus maculatus Lacépede, 1803 (Pisces, Silu
roidei ) associ ado a variações morfológicas do ovário e a
fatores abiÓticos. Tese de Doutoramento. Departamento de
Histologia e Embriologia, Instituto de Ciências Biomédicas,
Universidade de s. Paulo, 94 p.
GODINHO, H .M. ; FENERICH, N .A. ; NARAHARA, M. Y. & BARKER, J .M.B.,
1977. Sobre reprodução induzida do pacu , Colossoma mitrei
(Berg, 1895 ) � Ciência e Cultura. �9� Reunião Anual, 29 (7/ .,.
Suplemento ) : 796-797.
GODOY, M.P., 1959. Age, growth, sexual maturity, behavior, mi
gration, tagging and transplantation of the CUrimbatá
' (Prochilodus scrofa Steindachner , 1881) of the Mogi Guassu
river, são Paulo State, Brasil. An. Acad. bras. Cienc. ,Rio
de Janeiro, 31(3) , 447-477. - - -
GODOY, M.P. , 1975. Peixes do Brasil : subordem Characoidei, Ba
eia do Rio Mogi Guassu. Piracicaba, Franciscana. v. lI.
GOULDING, M. , 1979. Ecologia da pesca do rio Madeira. Manaus,
CNPq/INPA. 172 p •
... .. GOULDING, M., 1980. The fishes and the forest: ExPlorations
86
inrroãzoni an Natural History . University of
Press , Bekerley , "tos Angeles , London . 280 p �
Cali fornia
GOULDING , M . &
ment of the
CARVALHO , M . L . , 1 982 . Li fe hiltory and manage
tarnbaqui ( Colos soma macropomurl Characidae ) :
An important Amazoni an fi sh . Revta . bras . Zool . , 1 ( 2 ) :
107-1 3 3 .
HONDA , E . M . S . , 1 974 . Contribuição ao conhecimento da biologi a
de peixes do Amazonas . II - Alimentação do tambaqui ,
Colossoma bidens ( Spix) . Acta Amazônica , i ( 2 ) : 47 -5 3 .
HYNES , H . B .N . , 1 950 . The food of fresh-water sticklebacks ( Gas
terosteus aculeatus and Pygosteus pungitius ) , with a review
of methods used in studies of the food of fi shes . J . Anim.
Ecol . , 19 : 3 6-57 .
HYSLOP , E .J . , 1 980 . Stomach contents analysis - a review of �
methods and their application . J . Fish Biol . , 17 : 411 -42 9 .
IHERING , R . von , 192 9 . Da Vida dos Nossos Peixes . Ensaios e
Scenas de Pescari a . s . Paulo , Comp . Melhoramentos de s . '
Paulo . 1 5 1 p .
IHERING , R . von , 1940 . Dicionário dos a.�imâis do Brasi l . São
Paulo . Di retori a de Publicidade Agrícola , 899 p .
JANZEN , D .H . , 1971 . Seed predation by animals . Ann . Rev . Ecol .
Syst . 2 : 465-492 .
JUNK , W . J . , 1 980 . Áreas inundávei s - um desafio para a lirnno
logi a . Acta Amazônica 10 ( 4 ) : 7 7 5-7 9 5 .
1 . ' 87
KAWAKAMI , E. & VAZZ0LER, G. , 1978. Método gráfico e estimati-..... va do Índice ali�ntar aplicado no estudo d� .. �limentação
de peixes • .;.V--=S;.::i:.:;;;ic.:.::;;.;::.:..z::.;ª=t.;:;;;;;;i,_n_o;.::ame==-r=i-c .. ano ____ s_o=�ª---º=c-=e-a:;;.n;:;;:o�r=-a=f-=i=-=a
Biológica, 1-4 p. , )
KEENLEYSIDE, M.H.A. , 1979. Diversity and adaptation in fish
behaviour. Springer-Verlag , Berlin. 208 p.
LAGLER, K. F. : BARDACH, J. E. : MILLER, R. R. : PASSIN0, D. R.M. ,
1977. Ichthyology. 2nd ed. New York, John Wiley & Sons,
506 p.
LARKIN , P.A. , 1956. Interspecific competition and population
control in freshwater fish. J. Fish. Res. Bd. Canada, 13 (3):
32 7-42.
LEVERGER, A. , 1862. Roteiro da nave��ão do rib Paraguay des
de a foz do rio Sepotuba até a do rio São Lourenço. Revis
ta do Instituto Histórico e Geográphico Brasileiro. Rio de
Janeiro, 25: 287-330.
LIMA , J.A. F. , 1981. A pesca no Pantanal de Mato Grosso (Rio
. cuiabá: aspectos da produção pesqueira } . Anais do II Con
gresso Brasileiro de Engenharia de Pesca, Recife (PE } , p.
517-529.
LIMA, J.A. F. , 1984. Piracema e reprodução no Pantanal. Jornal
da Pesca, SUDEPE, Jari/Fev/Mar/84, p. 12.
LIMA, J.A. F. , BARBIERI, G. & VERANI, J. R. , 1984 a. Período de
reprodução, tamanho e idade de primeira maturação gonadal ... .,.
do pacu, Colossoma mitrei, em ambiente natural (Rio Cuiabá
•
88
Pantanal de Mato Grosso). Atij!:is do IJ.L:SimpÓsio Brasileiro
...... .. �-. . de Aqüicultura, Sao Carlos (SP), p. 477-485 • •
LIMA, J.A. F. , LIMA, C.L.B. & BARBIERI, G. 198� b. Crescimento
do pacu Colossorna mitrei, em ambiente natJral (Rio Cuiabá
Pantanal de Mato Grosso). Anais do I I I Simpósio Brasileiro
de Aqüicultura, são Carlos (SP), p . 499-512.
LOUREIRO, R. L. , LIMA, J. P. S. & FONZAR, B. C. , 1982. Vegetação.
In: BRASIL. Ministério das Minas e Energia. Secretaria-Ge-1 ; , •
ral Projeto RADAMBRASIL. Folha SE-21 Corumbá. Rio de Janei
ro. Levantamento de Recursos Naturais, 27: 329-372.
MACHADO-ALLISON, A.J. , 1982. Studies on the Systematics of
the Subfamily Serrasalminae (Pisces - Characidae). Ph.D.
Thesis, The George Washington University. 2�7 p. + 108 p.
não numeradas. ·\.-·
MACHADO, F.A. 1983. Comportamento e hábitos alimentares de
'
quatro esp�cies de Cichlidae (Teleostei) no Pantanal Mato
grossense. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual
de Campinas, S. Paulo, 80 p.
MAGO LECCIA, F. , 1970. Lista de los peces de Venezuela. Mini�
té_rio de Agricultura y Cria, Oficina Nacional de Pesca, Ca
racas, Venezuela.
MARINS, R.V. : MONTEIRO, J. R. B. : SILVA, V. P. , 1978. Limnolo-
gia de quatro lagos da região de Barão de Melgaco, Pantanal
Mato-grossense. Cuiabá, Secretaria da Agricultura do Esta
do de Mato Grosso/SUDEPE/UFMT/UFSCar. 79 p.
89
.•
MEYERSON, F.A . B. , 1981. O aproveitamento e proteção do Panta-. .
nal : Análise =.rrít't�a do ·estudo de desenvol.vimento integra-
d��da Bacia do Alto Paraguai. Bra�Ília, s�/MINTER. 101 p <t•
NIKOLSKY, G.V. , 1963 : The ecology of fishes. lndon. Academic
Press, 352 p.
ORIOLI, A. L. , AMARAL FILHO, Z. P. & OLIVEIRA, A. B. , 1982. Pedo
logia. In: BRASIL. Ministério das Minas e Energia. Secret�
ria Geral. Projeto RADAMBRASIL. Folha SE-21 Corumbá. Rio
de Janeiro. Levantamento de Recursos Naturais, 27 : 225-328.
PAIVA, M. P. , 1982. Grandes represas do Brasil. Brasília, Edi
terra Editorial Ltda. 292 p.
PAIVA, M. P. , 1984. Aproveitamento de recursos faunÍsticos do
Pantanal de Mato Grosso: pesquisa(_. necessárias e desenvol
vimento de sistemas ds produção mais adequados à região.
Brasília, EMBRAPA-DDT. 7lp.
PAIXÃO, I.M. P. , 1980. Estudo da alimentação e reprodução de
, Mylossoma duriventris CUvier, 1818 (.Pisces, Characoidei),
do lago Janauacá. AM. , Brasil. Dissertação de Mestrado. Ins
tituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e Fundação Univer
sidade do Amazonas. 127 p.
PEREIRA, J.V. C. , 1944. Pantanal. Revista Brasileira de Geogra
fia, Rio de Janeiro , 6 (2): 281-285, abr/ jun.
PILLAY, T.V.R. , 1952. A critique . of the methods of study of
food of fishes. J. Zool. Soe. India, Calcutta, 4 (2) : 185-
200.
•
-
90
PINTO , M . L .G . & CASTAGNOLLI , N . , 1 984 . Desenvolvimento I niçi al � ·
do pacu , Colossoma mitrei ( Berg , 1895) . Anai3 do I I I SimpÓ
sio Brasileiro de Agüicultura , são Carlos j ( SP ) , p . 52 3- 53 5 .
RINGUELET , R . A . , ARAMBURU , R .H . & ARAMBURU , �. A . , 1967 . Los
peces argent inos de agua dulce . Comi s iÓn de I nvestigati on
Cientí fica , Buenos Aires , 602 p .
SANTOS , G . M . , 197 9 . Estudo da alimentação , reprodução e aspe�
tos da sistemática de Schizodon fasci atus Aga�siz , 182 9 ,
Rhytiodus microleps kner , 1859 e Rhytiodus argenteofuscus
kner , 1859 , do lago Janauacá , Amazona s . Dissertação de
Mestrado . In stituto Nacional de Pesqui sas da Amazônia e
Fundação Universidade do Amazonas . 91 p .
SAZIMA , I . & CARAMASCHI , E . P . , 1984 . Comportamento alimenta r
de duas espécies de Curimata ( Cha�ci formes ) sintÓpicas no
Pant anal Matogros sense . Resumos do XI Congresso Brasi leiro
de Zoologia , Belém ( PA ) , p . 2 51-2 52 :
SILVA , A . J . ; SI LVA , I . A . ; RODRIGUES , M . C . ; MARQUES , J . C . ; ME-
NEZES , N . A . , 1984 a . Nota preliminar sobre a aliment ação
do pintado Pseudoplatystoma coruscans ( Agassiz , 182 9 ) no
Pantanal de Mato Grosso . Resumos do XI Congresso Brasilei- -
ro de Zoologia , Belém ( PA ) , p . 2 52-2 5 3 .
SI LVA , A . J . ; SILVA , I . A . ; RODRIGUES , M . C . ; MARQUES , J . C . ; ME
NEZES , N .A . , 1984 b . Aspectos do c iclo reprodutivo da pir�
putanga , Brycon hi larii Val . , 1829 ( Characoidei - Characi
dae ) no rio Cuiabá , Mato Grosso . Resumos do XI Congresso
Bras ileiro de Zoologi a ( PA ) , Belém , p . 2 59 .
•
\ t
91
SILVA, V.P., 1980. Variações diurnas de fatores �colÓgico� em ... ,.
quatro lagos naturai s do "Pantanal Mato-Grqssense" e
estudo comparativo com pois lagos da Amazô/iia C�ntral
seu
e um
lago artificial (R,epresa do Lobo, "Broa" , 5/0 Carlos, SP).
Dissertação de Mestrado. Departamento de Ciências Biológi
cas. Universidade Federal de são Carlos. s. Paulo. 281 p.
STEFAN, E.R., 1964. o Pantanal Mato-grossense. Revista Brasi
leira de Geografia ., Rio de Janeiro, 26 ( 3) : 466-478. jul/
�et. i · .
TORLONI, C.E. � SILVA, F 2 , J.A.� VERANI, J.R. & PEREIRA, J .A.,
1984. Estudos experimentais sobre o cultivo intensivo do
Jla.CU , Colossoma mitrei , no Sudeste do Brasil. Anais do III
Simpósio Brasileiro de Agüicultura, são carlos (SP), p. 1
559-573. '\.-
VERANI, J.R. � CESTAROLLI, M.A. � BASILE-MARTINS, M.A. � FENE-
RI CH-VERANI , N. � GODINHO, H. M. & LEITE, R. G. , 1984. Obser-
vações sobre o comportamento do pacu , Colossoma mitrei
, (Berg, 1895), em tanques experimentai s (II). Anais do Sim
pósio Brasileiro de Agüicultura, são Carlos (SP), p. 547 -
557. �._...._. - ------------
W�LHELMY, H., 1957. Das Grasse Pantanal in Mato Grosso. Deuts
cher Geographentag Wiirsburg, Franz Steiner Verlag, Wiesba
den. p. 45-71.
WILHELMY, H., 1958. Das Grasse Pantanal in Mato Grosso. Die
Umschau 18 : 555-559. p··
92
-"-. WINDELL, J.T. , 1968. Food analysis and rate of qigestion. In :
'
RI CKER, W.E., (ei{; - Methods for assessrnent of fish
production in fresh waters . Oxford, Blac*ell Sei . Publ.
p. 197-203. )
..
- - - ·-----· - --