artigo_avanços metodologicos na determinação do consumo de ruminantes em pastejo.pdf

7/26/2019 Artigo_Avanos metodologicos na determinao do consumo de ruminantes em pastejo.pdf

1/20

Revista Brasileira de Zootecnia2007 Sociedade Brasileira de ZootecniaISSN impresso: 1516-3598ISSN on-line: 1806-9290www.sbz.org.br

R. Bras. Zootec., v.36, suplemento especial, p.151-170, 2007

Avanos metodolgicos na determinao doconsumo de ruminantes em pastejo

Paulo Csar de Faccio Carvalho1, Gilberto Vilmar Kozloski2,Henrique Mendona Nunes Ribeiro Filho3, Mnica Vizzotto Reffatti4,Teresa Cristina Moraes Genro5, Valria Pacheco Batista Euclides6

1 - Professor da UFRGS, Porto Alegre-RS. [email protected]

2 - Professor da UFSM, Santa Maria-RS.

3 - Professor da UDESC, Lages-SC

4 - Doutoranda da UFRGS, Porto Alegre-RS

5 - Pesquisadora da EMBRAPA/CPPSUL, Bag-RS6 - Pesquisadora da EMBRAPA/CNPGC, Campo Grande-MS

RESUMO - Avanos metodolgicos so, usualmente, conseqncia direta de avanos conceituais e tecnolgicos.

No caso da estimativa do consumo em pastejo, os recentes avanos conceituais relativos ao processo de busca e

apreenso da forragem pelo ruminante evidenciaram a importncia da unidade bsica do consumo o bocado -, e dos

fatores limitantes ao consumo que ocorrem antes da ingesto da forragem pelo animal em pastejo. A abordagem

reducionista do processo de pastejo, aliada sua hierarquizao espao-temporal, trouxeram uma nova concepo de

como o animal obtm o seu alimento do pasto. Destes modelos conceituais emergiram novas variveis que requerem

novos procedimentos experimentais e analticos. Neste contexto, importantes avanos tm ocorrido. Este artigo

apresenta e discute os novos procedimentos que permitem estimar o consumo no curto prazo, assim como aqueles

mais utilizados pela comunidade cientfica nacional para estimar o consumo no longo prazo. Adicionalmente, so

feitas tambm consideraes sobre o uso de animais ou de piquetes como unidades experimentais em experimentos

de pastejo. Conclui-se que, apesar de ainda existir importantes barreiras metodolgicas, os recentes avanos

conceituais sobre o processo de pastejo, assim como dos procedimentos analticos, geram fortes expectativas de

avano em curto e mdio prazo na obteno de estimativas qualificadas de consumo por animais em pastejo.

Palavras chave: alcanos, bocado, estrutura do pasto, ingesto, xido de cromo

Advances in methods for determining animal intake on pasture

ABSTRACT- Methodological advances are usually a direct consequence of conceptual and technical advances.

In the case of animal intake on pasture, recent conceptual advances regarding the process of searching and apprehension

of the forage by the ruminant provide insight regarding the importance of the basic unit of intake, the bite, and the

importance of processes limiting intake that occur before the forage reaches the rumen. Applying a reductionist

approach to the grazing process, along with its spatial-temporal hierarchy, brought a new conceptualization of how an

animal obtains feed from pasture. From the conceptual models emerged new variables that required new experimental

and analytical procedures. Within this context, important advances have occurred. This article describes the new

procedures that allow to estimate the consumption on the short-term, as well as that most utilized by the national

scientific community for estimating the consumption on the long-term. Procedure for estimating fecal production and

digestibility are discussed, as well as the use of n-alkanes and other emerging techniques. Consideration is given to

the use of animals or paddocks as experimental units in grazing experiments. The conclusions presented in this article

do not differ from those of preceding articles regarding this subject. In a grazing condition, continuous intake is the

black box to be revealed, complex by nature with regard to the animal as well as the pasture, and there are important

methodological barriers toward is determination. Nevertheless, recent advances in conceptualizing the grazind process,

as well as in the analytical procedures, have been considerable and generate ambitious expectations over the short and

long term.

Key Words: alkanes, bite size, chromic oxide, intake, pasture structure

Correspondncias devem ser enviadas para: [email protected]


2/20

2007 Sociedade Brasileira de Zootecnia

152 Carvalho, et al.

tpicos mais discutidos desde 1974 pelo grupo decientistas europeus envolvidos com a temtica dedeterminao de consumo em condies depastejo, e concluiu que o uso de novos marcadores,como os alcanos, e os pregressos na automao

dos registros do comportamento ingestivo dosanimais, representaram avanos importantes na

compreenso do processo de pastejo.Em sinergia com esses avanos, a compreenso

dos fenmenos envolvidos no processo de seleoe aquisio da forragem pelos ruminantes em

pastejo evoluiu consideravelmente nos ltimos 20anos. Grande contribuio teve a rea de Ecologia,cujo interesse no processo de alimentao dos

ruminantes trouxe ao ambiente cientfico daZootecnia uma nova amplitude de hipteses e

teorias a serem testadas, tais como aquelas ligadasao processo evolutivo (e.g., Teoria doForrageamento timo) e hierarquizao espao-temporal do processo de pastejo (Senft et al.,

1987). Outra abordagem que acarretou grandesavanos foi a aplicao do reducionismo na

elucidao dos processos envolvidos no pastejo(Laca & Demment, 1992), que definiu o tomodo pastejo como sendo o bocado.

A conseqncia destes novos conceitos foi o

surgimento de novos parmetros de avaliao e,consequentemente, de novas tcnicas e procedi-mentos analticos, bem como de novos modelos

matemticos (vide Baumont et al., 2004 e Pittrof& Soca, 2006). Com isto, houve um enorme

avano no conhecimento dos fatores que afetam oconsumo em pastejo, particularmente no curtoprazo, com destaque para aqueles associados estrutura do pasto (Carvalho et al., 2001) e regulao metablica (Provenzaet al., 2007).

Neste contexto, este trabalho tem por objetivo

apresentar e discutir os novos conceitos e proce-dimentos para estimar consumo a pasto, particular-mente aqueles associados ingesto no curto prazo,

mas tambm discute e apresenta novas proposiessobre os procedimentos tradicionais e de uso maiscorrente pela comunidade cientfica nacional paraestimar o consumo dirio de pasto pelos animais.

Avanos conceituais no processo

de consumo em pastejo

Laca & Demment (1992) propuseram a divisodo processo de ingesto de animais em situao

Introduo

O consumo de forragem o principal fator

determinante do desempenho de animais empastejo, influenciado por vrios fatores

associados ao animal, ao pasto, ao ambiente e ssuas interaes. O consumo pelos animais a pasto,no entanto, no pode ser determinado diretamente,de modo que vrias metodologias foram

desenvolvidas para estim-lo. Os aspectos centraisque tm caracterizado a trajetria da pesquisa, eque construe o atual estado-da-arte dos

procedimentos para estimativa do consumo empastejo, so apresentados na Tabela 1 como uma

seqncia de consideraes da comunidadecientfica ao longo das ltimas dcadas.

Embora as afirmaes apresentadas pelosdiferentes autores tenham sido feitas com base no

contexto original de seus trabalhos e de sua poca, evidente, e mesmo surpreendente, a natureza

similar das suas afirmaes. Mesmo que osprocedimentos experimentais e analticos tenhamevoludo ao longo do tempo, as estimativas do

consumo em pastejo ainda continuam sendodeficientes em acurcia e confiabilidade.

Por ocasio da segunda edio do livro

Herbage Intake Handbook(2004), John Hodgsonindaga: Quais mudanas ocorreram nos ltimos20 anos, desde a publicao da primeira edio,

que afetaram a escolha dos procedimentos de

determinao do consumo e de seleo de

dietas?. Segundo ele, quatro so os avanos de

maior relevncia:i) o desenvolvimento de automao no regis-

tro automtico das atividades de pastejo quefacilitam a flexibilidade, a continuidade e o

detalhamento da coleta de dados e os proce-

dimentos de processamento da informao;ii) desenvolvimento de tecnologia para uso

cada vez maior de micro-constituintes deplanta para uso como marcadores quanti-tativos, trazendo flexibilidade de escolhano manejo e monitoramento dos animais;

iii) a restrio cada vez maior ao uso de animaispreparados cirurgicamente, como resultado

de preocupaes crescentes com tica ebem-estar dos animais; e

iv) reconhecimento progressivo de interessescomuns entre a ecologia e a produo animal.

Da mesma forma, Penning (1998) listou os


3/20


153Avanos metodolgicos na determinao do consumo de ruminantes em pastejo

Tabela 1- Consideraes sobre a estimativa do consumo em condies de pastejo numa perspectiva histricaAno Afirmao1 Citao

...because of this it is practically impossible to sample forage manually

and get forage similar to that selected by the grazing animal. Therefore,

...the chemical composition of forage, the digestibility of forage

constituents, and the intake of forage must be measured indirectly.

Accurate intake estimates are difficult to achieveWhat may be even more difficult is the selection of a sample

representative of that normally consumed by the animal.

That many intake studies continue to be made indicates it is recognized

the work is important and must not be avoided because of practical

difficulties; the reports generally indicate awareness of the various

technical problems.

The approach to intake measurements followed in this chapter

cautious, critical and even pessimistic has been chosen deliberately

to encourage the reader to take an equally critical view.

A number of authors discussed the advantages and disadvantages of

methods for measuring forage intake of grazing animals, none of which

were completely satisfactory.Considering that there are multiple factors affecting consumption under

grazing conditions, it is not surprising that its prediction by simple

laboratory methods is inconsistent.

A method that adequately estimates dry matter intake of grazing animals

remains essential to fully utilize the value of pasture research but

continues to be elusive Estimating the forage intake of free grazing

animals is so difficult that all of the commonly used methods have

limitations and consist of various compromises that may introduce error.

There is no best technique for making measurements. The most

appropriate technique will depend upon the goals of the research and

the circumstances under which the measurements are made including

such considerations as the time scale of the study, grain of heterogeneity,

the availability of tame animals, logistics and funding.La estimacin de consumo en pastoreo es tan compleja que todos los

mtodos comnmente usados tienen limitaciones y implican un

compromiso que puede introducir errores. Mientras ninguna de las

tcnicas es totalmente adecuada, cada una tiene valores en situaciones

particulares...

This is a problem which is more prevalent in sward than animal aspects

of integrated intake studies, due in the main to the widely different

nature of the populations (plant or animal) to be sampled.

Determinations of intake and diet composition in free-ranging

herbivores are generally difficult to undertake, and their errors are

often large, mainly owing to the limitations of available measurement

techniques.The authors repeatedly stress that there is no single best method for

measuring herbage intake.

While several lifetimes have been devoted to developing techniques to

measure intake and diet quality, they are laborious, expensive, and

often lack both precision and accuracy

Todos os indicadores possuem limitaes. A escolha de um indicador

deve ser baseada na sua taxa de recuperao fecal, validada em ensaios

de coleta total de fezes, e associada a outras caractersticas desejveis

para este fim.

Outro ponto importante tambm poder inferir sobre qual equao

funciona satisfatoriamente, uma vez que os consumos estimados atravs

de modelos e com o uso de indicadores no apresentaram resultados

que possibilite (sic.) maior confiabilidade...

Reid (1962)

Pidgen & Minson (1969)Johnson (1970)

Corbett (1980)

Greenhalgh (1982)

(Stuedemann & Matches,1989)

Lascano (1992)

Burns et al. (1994)

Gordon (1995)

Astigarraga (1997)

Laidlaw (1998)

Mayes & Dove (2000)

Wilkins (2004)

Coleman (2005)

Rodrigues et al.(2006)

Berchielli et al.(2007)

1962

19691970

1980

1982

1989

1992

1994

1995

1997

1998

2000

2004

2005

2006

2007

1Afirmaes mantidas na lngua original com o intuito no comprometer sua propriedade.


4/20



de pastejo em pelo menos duas escalas temporais:curto e longo prazo. No curto prazo, numa escalade minutos a horas de pastejo, o consumo deforragem resultado da estrutura e acessibilidadedo pasto, bem como de sua abundncia e

qualidade. Nesta escala, o processo denominadovelocidade de ingesto ou taxa de consumo, sendo

expressa em g de matria seca (MS) ingerida porminuto de pastejo. Os principais mecanismos queatuam nessa escala so aqueles relacionados colheita e manipulao da forragem pela ao

do pastejo, onde a massa do bocado o parmetromais determinante da ingesto e a estrutura dopasto atua com mais evidncia (Carvalho et al.,

2001).No longo prazo, a resposta funcional

comumente denominada de consumo dirio, sendoexpressa em kg de MS por dia e medido em escalasque vo de dias a semanas. Os fatores quecontrolam o consumo, neste caso, passam a ser

focalizados nos processos digestivos, onde a taxade passagem e a capacidade gastrointestinal

assumem importncia, ao lado de outrosparmetros de natureza no nutricional, como atermorregulao, a necessidade de socializao,

descanso e requerimentos de gua, bem como de

vigilncia (Laca & Demment, 1992).Obviamente, ambas as escalas no so denatureza independente, embora signifiquem

processos distintos. O consumo dirio umproduto da taxa de ingesto e pode ser visto como

um processo cumulativo oriundo do somatrio dosbocados colhidos no pasto ao longo de um tempodeterminado (Carvalho & Moraes, 2005). Aorigem de base dessa proposio est no trabalhode Allden & Whittaker (1970), que propuseramque o consumo dirio de uma animal em pastejo

seria produto do tempo de pastejo pela taxa debocados. Este conceito foi aperfeioado por Rook(2000) que props o consumo como sendo o

produto da massa do bocado (MB), da taxa debocado (TB), do tempo de durao das refeies(DR) e do nmero de refeies (NR) ao longo dodia, onde:

C= (MB x TB) x (DR x NR)

Kyriazakis (2003) considera que, embora noclaramente explcito, o conceito atualmente

dominante que os mecanismos que regulam o

consumo de curto e longo prazo so os mesmos e,portanto, o controle acontece dentro das refeiese entre refeies ao longo do dia, coordenandoperodos de atividade de ingesto e ruminao. Emconsonncia com esta proposio, Carvalhoet al.

(2005) apresentaram um modelo conceitual queprope uma relao entre o comportamento

ingestivo de curto prazo, dentro de uma refeio eentre refeies, e o consumo de longo prazo(Figura 1).

Sempre h uma motivao para o incio de uma

refeio, normalmente mediada pelo esvaziamentodo trato gastrointestinal e pela demanda do animalpor saciedade (Provenza et al., 2007). H outros

tipos de estmulo, do tipo troca de piquete, ouaquele que ocorre aps uma ordenha, dentre

outros, os quais fazem com que uma refeio seinicie. O consumo cumulativo elevado no incio,mas vai diminuindo no decorrer da refeio. Como passar do tempo, aps o incio da refeio, vai

ocorrendo o enchimento ruminal e a exaustofsica dos animais, aumentando o nmero de

intervalos intra-refeies (Gibb, 1998). Adicio-nalmente, aumentam os estmulos ps-ingestivosde saciedade (Crancio & Carvalho, 2007). O

consumo cumulativo dentro da refeio ,

portanto, uma funo de acelerao-negativaem relao ao tempo, tal como previsto porPenning (2004). A refeio termina quando os

animais atingem um determinado nvel deingesto, iniciando-se um intervalo inter-refeio

que permite a ruminao, descanso e outrasatividades (Carvalho, 1997) at o incio de umnovo ciclo. O consumo de longo prazo em situaode pastejo , ento, o produto cumulativo daingesto obtida em cada uma das refeies aolongo do dia. As caractersticas das refeies

(durao, nmero, distribuio ao longo do dia,etc.) e a magnitude do consumo obtido so reflexosdiretos da qualidade, quantidade e estrutura do

pasto que se oferece ao animal (Carvalho &Moraes, 2005).

Avanos e consideraes sobre a

determinao dos componentes do

consumo: comportamento ingestivo e

consumo de curto prazo

Com base na proposio de que o tempo depastejo seja um dos parmetros que definem o


5/20



consumo dos animais, tem-se verificado umincremento considervel de publicaes nacionaisque determinam esta varivel em seus protocolosexperimentais. Segundo Penning (2004), quandono se faz uso de registros automticos das

atividades dos animais, a observao visual dasmesmas em intervalos de 5 a 10 minutos permite

atingir nveis adequados de acurcia. Alm dasatividades de pastejo em si, esta tcnica permitemonitorar tambm outras atividades, comoruminao, procura por gua e sal, entre outras,as quais tm sido incorretamente denominadas decio (vide definio de outras atividades emPinto et al., 2007). desejvel que as observaes

sejam feitas ao longo de 24 horas. Porm, quandoo tempo de pastejo a varivel de maior interesse,

e dependendo da estao do ano, observaesdiurnas podem ser suficientemente representativas.Carvalho et al. (no publicado) observaram que opastejo diurno representou mais de 90% do tempo

total de pastejo por ovinos em azevm.Gibb (1998) destacou a importncia de

distinguir a diferena entre tempo de pastejo, e

tempo de alimentao. Tempo de alimentao definido como sendo o tempo de pastejo menos

os intervalos intra-refeies e seria um parmetromais adequado para calcular o consumo. Esses

intervalos, contudo, dificilmente so observadospor procedimentos visuais (Penning, 2004).

A taxa de bocados , usualmente, observadaem diferentes perodos do dia, registrando-se otempo necessrio ocorrncia de um pr-determinado nmero de bocados. Penning &Rutter (2004) sugerem o registro de 100 a 300

bocados por perodos de 1 a 3 minutos, repetidosao longo do dia, uma vez que os procedimentos

realizados em perodos menores, tais como otempo para realizao de 20 bocados, tendem agerar valores superestimados em at 16%.

A massa do bocado, por sua vez, tem sido deter-minada por procedimentos que utilizam animaisfistulados no esfago (e.g., Trindade, 2007). Nestecaso, a coleta da extrusa e o monitoramento da

taxa de bocados devem ser feitos simultaneamente.O uso desta tcnica limitado pela necessidade

de se ter animais preparados cirurgicamente e pelapossvel mudana do comportamento ingestivodesses animais. Alm disso, por se tratar de umainformao quantitativa, diferente do uso de

animais fistulados para determinao da naturezada dieta selecionada, no pode haver perda dematerial deglutido, o que no fcil de assegurar

(Gordon, 1995). A massa do bocado tambm podeser estimada com base na determinao direta da

taxa de ingesto associada ao monitoramento dataxa de bocados (e.g., Silva et al., 2007). Isto pode

ser feito pela tcnica da dupla pesagem dosanimais, antes e aps pastejo, utilizando-se

Figura 1- Modelo conceitual de como o consumo de longo prazo, em situao de pastejo, o resultadodo somatrio de ciclos de pastejo de curto prazo denominados refeies (adaptado de Carvalho et al.,2005).


6/20



balanas de alta preciso. O uso desta tcnica temaumentado devido legislao existente nos pasesdesenvolvidos que restringe o uso de animais

cirurgicamente preparados em pesquisa (Penning& Rutter, 2004). Por esta tcnica o consumo

calculado como:

C = (Pt2+ F + U + PM) Pt

1

onde Pt1 e Pt2 so os pesos dos animais antes edepois do pastejo, F so as fezes, U a urina, e PMa quantificao da perda de peso metablica. Aproduo fecal e urinria dos animais pode serobtida pelo uso de bolsas coletoras (Silva et al., 2007).A perda de peso metablica, que representa as perdasde peso do animal durante o pastejo devido

evaporao de H2O e excreo de CO2 e CH4, medida como perda de peso do animal em jejum em

perodo anterior ou posterior entrada dos animaisna pastagem. Penning & Rutter (2004) sugerem que,para estimar consumo com esta tcnica, as atividadesdos animais deveriam ser registradas de formaautomatizada. Vrios aparelhos e sistemasautomatizados foram desenvolvidos nos ltimosanos, como os Vibracorders, APEC, Medilog,Ethosys, mas o de uso mais freqente o IGER

Behaviour Recorder. Esse aparelho registra osmovimentos mandi-bulares totais e os distingueem bocados e movimentos mandibulares no

associados ao pastejo, bem como o tempo efetivode alimentao, que so posteriormente analisadospelo software Graze. O uso concomitante destesistema automatizado e da tcnica de duplapesagem foi experimentado por Gonalves (2007),cujo protocolo objetivou investigar o efeito daestrutura do pasto nativo na velocidade de ingesto

de bovinos e ovinos (Figura 2).

Figura 2- Velocidade de ingesto de ovelhas eterneiras em pastagem nativa mantida comdiferentes alturas (Gonalves, 2007).

A informao gerada permitiu concluir quequando o pasto manejado com alturas inferioresa 9,9 cm para ovinos e 11,4 cm para bovinos, aingesto limitada pela profundidade do bocado,que aumenta de forma linear com o aumento da

altura do pasto (b = 0,58). Acima deste ponto, oconsumo no se sustenta, pois a profundidade do

bocado no capaz de compensar a baixadensidade de forragem e a disperso de lminasnos estratos mais superiores do dossel,ocasionando queda na massa do bocado. Mais do

que predizer o consumo dos animais por extensosperodos de tempo, esses resultados permitemdefinir e estabelecer metas de estrutura de pasto

que otimizem a ingesto pelos animais em pastejo.Apesar do uso de variveis comportamentais

ter alto potencial para estimar consumo, infelizmentetem havido uma banalizao do seu uso por muitospesquisadores que as usam de forma desvinculadade qualquer modelo preditivo e sem investigar

adequadamente as relaes de causa-efeito doprocesso de pastejo. Elas tm sido usadas somente

como variveis emergentes e tratadas comoinformaes meramente adicionais nas publicaescientficas, particularmente as nacionais.

Avanos e consideraes sobre adeterminao dos componentes do

consumo de longo prazo:

excreo fecal e digestibilidade

Uma das tcnicas mais frequentemente utili-zadas para estimar o consumo em pastejo baseadano princpio de que a excreo fecal por um animal

inversamente proporcional digestibilidade, masdiretamente relacionada quantidade de alimento

ingerido. Deste modo, o consumo pode ser

estimado da seguinte forma:

Consumo (g/dia) = Produo fecal (g/dia)/

(1-Digestibilidade)

As metodologias desenvolvidas para estimar

consumo com base nesta equao tm sidoamplamente discutidas em congressos e publi-

caes cientficas, de modo que os potenciais elimitaes de cada uma delas j foram detalha-damente descritos por inmeros autores (e.g.,Burns et al.; 1994; Minson & Wilson, 1994;Peyraud et al., 1997; McMenniman, 1997; Aroeira


7/20



et al., 1997; Astigarraga et al., 1997; Moore &Sollenberger, 1997; Dougherty, 1999; Lippke,2002; Pedreira, 2002; Genro et al., 2004;

Rodrigues et al., 2006; Berchielli et al., 2007).Neste contexto, e procurando abordar aqueles

menos discutidos anteriormente, prope-se enfocaros principais aspectos dos protocolos de pesquisa

que ainda geram insegurana, assim como sugeriralternativas prticas para melhorar a acurcia e a

confiabilidade das estimativas de consumo empastejo obtidas com base na produo fecal edigestibilidade da forragem.

excreo total da dosagem inicial fornecida. Emcaso de dosagens dirias constantes, este temporepresenta o nmero mnimo de dias para estabili-

zar a excreo fecal do indicador. Isto implica,tambm, que as condies experimentais devam

ser semelhantes ao longo de todo o perodo defornecimento do indicador e das amostragens. Em

experimentos com pastejo rotativo, o erro nasestimativas de excreo fecal com indicador

externo pode ser significativo se o perodo deocupao, durante a fase de estabilizao doindicador, for acima de 24 horas e diferente doperodo de coleta.

O xido de cromo (Cr2O3), apesar de suasconhecidas deficincias como marcador de fluxode digesta, tem se consolidado como um dos

indicadores mais utilizados para estimar o con-sumo de ruminantes em pastejo, particularmente

por pesquisadores no Brasil, como Lopes et al.

(2005), Cndido et al. (2005), Palieraqui et al.(2006), Gontijo Neto et al. (2006), entre vriosoutros. Entre as vantagens da sua utilizao, pode-se citar o baixo custo e a relativa simplicidade dosprocedimentos analticos (Morenz et al., 2006).Contudo, algumas limitaes associadas ao usodeste indicador, tais como a recuperao fecal

incompleta (Mir et al., 1989; Soares et al., 2004)e sua irregularidade na excreo ao longo dia(Morenz et al., 2006; Kozloski et al., 2006), ainda

persistem como problemas. Estes so ainda agra-vados se o cromo fornecido em p, seja por viaoral ou cnula (Comeron, 1991). Apesar disso, ofornecimento do cromo em p, embalado emcpsulas de papel ou gelatina, por via oral e comuso de sondas, ainda a forma mais utilizada desteindicador. Este procedimento geralmente causa um

estresse adicional aos animais e, alm disso, as

cpsulas podem ser regurgitadas, o que aumenta avariabilidade dos resultados. O fornecimento viaruminal e/ou em horrios prvios aos horrios depastejo dos animais reduz o estresse, mas no evitaos problemas associados diferena de densidadedo cromo em relao digesta.

Penning (2004) compilou dados de literaturae concluiu que o perodo recomendado de dosagem

dos marcadores, em geral, e do xido de cromoem particular, de 12 dias, compreendendo um

perodo preliminar de 7 dias e coletas de fezes nosltimos 5 dias, num regime de dosagem de duasvezes ao dia em intervalos de aproximadamente 8

Metodo logias para medir ou es timar a

excreo fecal

A excreo fecal por animais em pastejo pode

ser medida diretamente, com uso de sacolas presasaos animais, que permitem a coleta total das fezes,ou estimada com uso de indicadores externos. Aprincipal crtica ao uso das sacolas est relacionada

ao possvel desconforto do animal causado pelosarreios e/ou pelo peso das fezes, a ponto de

modificar o comportamento ingestivo e o consumode pasto. Adicionalmente, h tambm apossibilidade de haver perda dos excrementos parafora da sacola. Aparentemente, estes problemas

parecem ser mais limitantes em bovinos do queem ovinos, principalmente com animais de alto

nvel de consumo e mantidos em pastagens comalto teor de umidade (Mlix et al., 1987;McMenniman, 1997; Moore & Sollenberger,

1997; Lippke, 2002). Hatfield et al. (1993), numraro exemplo de comparao de mtodos incluindoa coleta total de fezes com sacolas, no observaramdiferenas no consumo, ganho de peso, produo

fecal ou grau de estresse em ovinos utilizandosacolas ou recebendo indicadores. O grau de

estresse dos animais, nesse estudo, aumentou emfuno do manejo, mas no pela presena da sacolaem si.

A excreo fecal tem sido mais frequentementeestimada com o uso de indicadores externos.Independentemente do tipo, o uso de indicadorexterno permite estimar o consumo individual

dirio dos animais, mas no permite estimar oconsumo de perodos diferentes de 24 horas, como

durante uma refeio. Alm disso, a concentraofecal de qualquer indicador externo varia ampla-

mente ao longo do tempo, aps o fornecimento,de modo que vrios dias so necessrios para


8/20



Figura 3- Recuperao fecal do Cr2O

3quando

fornecido misturado em uma rao peletizadana proporo de 0,5% da matria natural paranovilhos recebendo azevm verde. Medido porespectrofotometria de absoro atmica(Ribeiro Filho et al., no publicado)

e 16 horas, com concomitante amostragem dasfezes. As dosagens dirias recomendadas seriam,dependendo do tamanho do animal, entre 0,5 e 1g para ovinos, e 5 a 10g para bovinos.

O estresse dos animais tambm pode ser

reduzido com o fornecimento do indicador somen-te uma vez ao dia. Neste caso, os erros associados

flutuao diria da excreo do Cr2O

3 podem

ser minimizados pela obteno de vrias amostrasde fezes ao longo de um dia, ou durante vriosdias, mas com coletas em horrios alternados, de

forma a obter-se uma amostra composta contendosub-amostras a cada 3 ou 4 horas de um ciclo de24 horas (Kozloski et al., 2006). Outro procedi-

mento proposto h mais de 20 anos a coleta, nocampo, de amostras de todas as fezes produzidas

pelos animais (Mlix & Peyraud, 1987). Nessecaso, para que seja possvel a estimativa doconsumo individual, pode-se fazer a identificaodas fezes com partculas coloridas. Esse

procedimento pode ser mais facilmente adotadoquando existem animais fistulados no rmen, onde

partculas plsticas coloridas, de diferentes corespara cada animal, possam ser inseridas via cnularuminal.

Outra alternativa metodolgica a mistura do

indicador em um alimento concentrado peletizado(Wanyoike & Holmes, 1981). Esta opo permitemelhorar a associao do cromo com partculas

da digesta, facilita o manejo, diminui o estressecausado aos animais e melhora o controle da

quantidade ingerida do indicador. Contudo, a suautilizao em animais que no so dotados decnula ruminal exige que o concentrado sejasuficientemente palatvel, caracterstica que oxido de cromo no possui. Deste modo, a suaadio a um alimento concentrado s pode ser

realizada em pequenas quantidades, o que requerum mtodo analtico sensvel e preciso paradeterminar sua concentrao fecal. Este

procedimento foi avaliada por Ribeiro Filho et

al. (no publicado), concluindo-se que ela podeser utilizada no caso do cromo ser analisado porespectro-fotometria de absoro atmica e seestiver presente nas fezes em concentraessuperiores a 0,3 g/kg de MO (Figura 3). Aintroduo do xido de cromo em raes

peletizadas se mostrou eficaz, tambm, na reduoda flutuao diria da excreo do indicador

(Zimmermann et al., 2005).

Como alternativa ao uso de xido de cromo,vrios outros indicadores tambm tm sidoutilizados. O Iterbium associa-se mais fortemente

s partculas da digesta e mais palatvel que oxido de cromo. No entanto, importado eoneroso. Recentemente, foi lanado no mercadobrasileiro o LIPE, um polmero hidroxifenilpro-pano modificado (ou uma lignina purificada deEucalipto). Alm de ser produzido nacionalmente,o perodo de adaptao para que sua excreo

alcance o equilbrio parece ser menor que o doxido de cromo (Rodriguez et al., 2006; Berchielliet al., 2007). Os estudos validando sua utilizao,contudo, so ainda incipientes. Alm disso, adeterminao deste indicador feita por espectro-metria no infravermelho, que um equipamentorelativamente oneroso e ausente na maioria doslaboratrios de pesquisa. Alm disso, a espectro-metria no infravermelho requer adequada

calibrao com um grande nmero de amostrasrelativamente homogneas em sua constituio

qumica (Fontaneli & Fontaneli, 2007).

Metodologias para estimar a digestibilidade

A digestibilidade da forragem consumida emsituao de pastejo no pode ser medida diretamente.Independente da espcie forrageira, se tropical outemperada, a digestibilidade do material selecionadopelos animais na maioria das situaes de pastejotem qualidade e digestibi-lidade relativamente alta,acima de 60%. Isto implica que erros associados s

estimativas de consumo em pastejo so mais afetadospor erros das estimativas de digestibilidade do que

de produo fecal (Figura 4).


9/20



Figura 4 Efeito terico da digestibilidadesobre o consumo e a excreo fecal.

A digestibilidade da forragem consumida poranimais em pastejo pode ser estimada com basena anlise de amostras da forragem, das fezes ou

de ambos.

pasto tambm interfere na amostragem, e este considervel mesmo em pastagens mono-especficas (Carvalho et al., 2001).

A digestibilidade da forragem tem sidocomumente estimada in vitro, por incubao

microbiolgica ou enzimtica. No entanto, almde terem baixa reprodutibilidade entre

laboratrios, nenhum esses mtodos reproduzadequadamente o processo de digesto in vivo.Esta deficincia pode ser contornada pelavalidao da tcnica in vitro, em cada laboratrio,

com base em ensaios de digestibilidade in vivo,gerando-se equaes locais de ajuste de dados.Todavia, este procedimento raramente tem sido

adotado.A tcnica original de Tilley & Terry foi

modificada de maneira que a amostra incubadaem saquinhos de poliamida ou polister, e oresduo da incubao tratado com soluodetergente neutro. Com esta variao, o mtodo

estima a digestibilidade verdadeira da matriaorgnica (MO) e, para calcular a digestibilidade

aparente, necessrio que se faa uma correopara a excreo fecal de MO endgena. Weiss etal.(1992) usam um valor fixo de desconto de 7%,

mas ensaios de digestibilidade in vivocom ovinos

indicam valores superiores, em torno de 14%(Kozloski, com. pes., 2007). De qualquer forma,a tcnica in vitropermite caracterizar e diferenciar

alimentos ou dietas que tenham diferenasrelativamente grandes de digestibilidade (Figura

5), mas raramente tem exatido suficiente paradiferenciar a qualidade de forragens ao longo doseu estgio vegetativo (Figura 6).

Assim, como destacado por Allen & Linton(2007), as tcnicas laboratoriais de avaliao dadigestibilidade dos alimentos so de grande valia

para diferenciar alimentos, mas pouco sensveispara predizer os processos in vivo.

A estimativa da digestibilidade da forragem

ingerida torna-se mais complexa ainda se osanimais a pasto so suplementados. Para detalhesmetodolgicos e discusso sobre a estimativa deconsumo nestas condies o leitor referido aMoore & Sollenberger (1997).

Estimativa da digestibilidade a partir de

amostras da forragem

A digestibilidade de amostras de forragempode ser estimada atravs de ensaios de digestibili-

dade in vivo, in situ,in vitro, ou com base na suacomposio qumico-bromatolgica. A crticacomum a qualquer dos mtodos que um nicovalor de digestibilidade usado para todos os

animais (Dove & Mayes, 1991) e a acurcia dasestimativas depende da representatividade da

amostra analisada em relao forragemconsumida.

Para minimizar os erros de amostragem, existe

a recomendao de coletar amostras de forragempor simulao de pastejo ou com uso de fstulasesofgicas. A implantao, mas principalmente amanuteno de fstulas no esfago, so aspectos

limitantes desta tcnica e sua utilizao tem sidorara, pois como comentado anteriormente, as

principais crticas ao uso de fstulas esto

relacionadas mudana no comportamentoingestivo dos animais e s restries ticas e legaisao seu uso. Adicionalmente, tambm pode havercontaminao da amostra ingerida com saliva. Asimulao de pastejo, por outro lado, tem sido atcnica amostral mais comumente utilizada nestes

experimentos. A sua limitao reside no fato deque a deciso sobre a amostragem subjetiva ao

observador. Alm disso, o grau de variao entreamostradores, assim como o nmero mnimo deamostradores e de amostragens por unidade

experimental ou por perodo, entre outros, soaspectos crticos. O grau de heterogeneidade do


amostras das fezes

A digestibilidade da forragem consumidatambm pode ser estimada com alto grau de


10/20



a)

b)

Figura 5 Relao entre a digestibilidadeverdadeira da matria orgnica (DVMO) dedietas com diferentes propores silagem econcentrado estimada in vitroou em ensaio invivocom ovinos (a)ou bovinos(b)(Kozloskiet al., no publicado).

Figura 6 Relao entre a digestibilidadeverdadeira da matria orgnica (DVMO) defeno de gramneas tropicais com diferentesidades de rebrota estimada in vitro ou emensaios in vivo com ovinos. (Kozloski et al.,no publicado).

1995). As principais crticas a este mtodo so que,geralmente, h elevada variabilidade individualnos resultados, alm de haver a necessidade de seobter uma equao para cada situao de pastejo(espcie forrageira, nvel de adubao nitrogenada,

ciclo vegetativo, localizao geogrfica, entreoutros). Isto ocorre porque a excreo fecal de N

de origem endgena e, em menor proporo, oresidual do alimento, so dependentes do consumode N e, diferente do assumido pelo mtodo, podevariar proporcionalmente ao consumo de matria

orgnica indigestvel (Van Soest, 1994; NRC,1996). Embora com alta variabilidade individual,essa resposta tambm foi observada em experi-

mentos de digestibilidade com ovinos (Figura 7).

Figura 7- Relao entre excreo fecal de FDNe de N endgeno em ovinos alimentados comdietas variadas. (Kozloski et al., no publicado).

A incluso de covariveis relacionadas

pastagem (teor em N ou FDA) nas equaesdiminui os erros de predio da digestibilidade daforragem a partir de indicadores fecais (RibeiroFilho et al., 2003, 2005). No entanto, se a excreototal de N diretamente proporcional excreode resduo indigestvel, ela poderia ser utilizada

para predizer consumo de pasto. Para testar essahiptese, dados de dez ensaios de digestibilidadecom ovinos, conduzidos no Laboratrio de

Nutrio de Ruminantes da UFSM, foramcompilados e analisados. Foi observado que aexcreo de N de origem endgena, estimada comoa concentrao total de N menos o N presente nafibra em detergente neutro, representou 777% doN fecal total, e que a excreo de ambos, N total eN endgeno, foi varivel como proporo do peso

vivo dos animais (mdiasdesvio padro de

19361 e 15051 mg/kg de peso vivo, respec-tivamente). Em funo disto, foi observado uma

preciso com base na concentrao fecal deindicadores, como o nitrognio (Lancaster, 1949;

Bartiaux-Thill & Oger, 1986; Comeron &Peyraud, 1993, Boval et al., 1996, 2003; Lukas etal., 2005). Esta tcnica assume que o teor de N

nas fezes varia inversamente quantidade dematria seca fecal excretada (Demarquilly et al.,


11/20



baixa relao entre concentrao fecal de N edigestibilidade da MO (Figura 8).

a)

b)

Figura 8 Relao entre concentrao fecal deN e digestibilidade aparente da matria orgnica(DMO) em ovinos alimentados com feno decapim elefante ano (a) ou silagem de sorgo maisconcentrado (b) a diferentes nveis de consumo.( Kozloski et al., no publicado).

No entanto, foi verificado uma alta correlaoentre excreo total de N e consumo de MO(Figura 9).

Estes resultados indicam que a tcnica tem um

alto potencial para estimar consumo por animaisem pastejo. Ela implicaria, no entanto, em medidasacuradas da produo fecal dos animais a pasto e

na conduo de ensaios de digestibilidade emparalelo, com animais alimentados em diferentes

nveis de consumo com o pasto cortado verde.

a)

b)

Figura 9 Relao entre excreo fecal de N econsumo de matria orgnica (CMO) em ovinosalimentados com feno de capim elefante ano(a) ou silagem de sorgo mais concentrado (b) adiferentes nveis de consumo (Kozloski et al.,no publicado).

detergente neutro (FDNi) indigestveis. O uso de

alcanos como indicador interno ser considerado

separadamente nesta reviso. Cinza insolvel emcido ou em detergente cido, assim como alignina, tambm tm sido utilizados. A crtica ao

uso das cinzas insolveis est associada sua baixaconcentrao nas amostras, que diminui a preciso

das estimativas, ou possibilidade de contami-nao das amostras com solo, superestimando suasconcentraes. A lignina, por sua vez, inade-

quada como marcador interno de digestibilidadeporque ela parcialmente digerida no rmen. AMSi, FDAi e FDNi, por sua vez, tm sido maisfrequentemente testados e utilizados. O grau de

recuperao e, deste modo, a preciso e exatidodas estimativas de digestibilidade e consumo

utilizando estes indicadores tem sido varivel(Berchielli et al., 2005; Rodrigueset al., 2006).Isto ocorre porque estas fraes no constituemunidades qumicas uniformes e constantes emtodos os alimentos, e tampouco h um mtodopadro definido para sua determinao (Lippke,2002). No entanto, estes problemas no

inviabilizam o uso destes indicadores, desde queem cada experimento individual, independen-

temente da tcnica de determinao utilizado, o


amostras das fezes e da forragem

A digestibilidade da forragem pode ser tambm

estimada com base na denominada tcnica darelao, com uso de marcadores internos que socomponentes naturais e indigestveis da forragem.O uso de marcadores internos, em teoria, expressao real processo de digesto dos animais em pastejo.Os mais utilizados so os alcanos e resduos de

incubao in vitro ou in situ, por um perodomnimo de 144 horas, que incluem matria seca(MSi), fibra detergente cido (FDAi) ou fibra em


12/20



seu grau de recuperao seja medido. Isto implicano uso de sacolas de coleta total de fezes em algunsdos animais experimentais ou na conduo de ensaios

paralelos de digestibilidade in vivo, em que o pasto cortado e fornecido verde para animais mantidos em

gaiolas ou baias. Este procedimento tambm deveriaser adotado para medir o grau de recuperao de

indicadores externos de produo fecal.Dados de consumo estimados com base em

diferentes mtodos geralmente tm baixacorrelao (Figura 10).

Figura 10 Estimativas de consumo de ovinos(kg de matria seca/dia) em pastagem de milhetocalculadas com base em valores de digesti-bilidade da forragem estimadas in vitroou como marcador interno fibra detergente neutro

indigestvel (FDNi). A digestibilidade in vitrofoi determinada ao incubar as amostras deforragem durante 48 horas com fludo ruminaltamponado, tratando o resduo da incubaocom detergente neutro. Os valores represen-taram a digestibilidade verdadeira da matriaorgnica (DIVMO). A digestibilidade aparentefoi calculada reduzindo-se 14% dos valores deDIVMO. A FDNi foi determinada pela incuba-o in situem bovinos fistulados de amostrasda forragem e das fezes durante 144 horas(Kozloski et al., no publicado).

fecal (externo) ou da digestibilidade (interno) foiinicialmente proposto por Mayes & Lamb (1984).Os alcanos das plantas so encontrados na cera

cuticular (Chibnall et al., 1934) e so constitudos,predominantemente, por cadeias de carbonos

mpares, de 25 a 35 carbonos. O interesse pelacomposio qumica da cera cuticular das plantas

aumentou quando as tcnicas analticas,principalmente a cromatografia gasosa e a lquida,

se tornaram mais acuradas. Or et al. (1965) jhaviam observado semelhana entre o padro dealcanos das fezes e da forragem consumida porbovinos. Posteriormente, Grace & Body (1981)mostraram que a cera cuticular das plantascontinha hidro-carbonos variados, sem cadeiasramificadas. As caractersticas principais destes

compostos eram: i) o comprimento da cadeia decarbonos dos principais alcanos estaria entre o C

25

(pentacosano) e o C35 (pentatriacontano); ii) osalcanos de cadeia mpar estariam presentes emmaiores quantidades que os de cadeias pares; iii)C29 (nonacosano), C31 (entriacontano) e C33(tritriacontano) seriam os alcanos mais abundantes,entretanto, existiria uma marcada diferena emseus nveis e padres, conforme a espcie e parteda planta (Dove & Mayes, 1991).

Uma das vantagens dos alcanos, em relaoaos outros marcadores (e.g., xido de cromo,elementos de terras raras, etc.), que em uma nica

anlise se determina o indicador externo e o interno(Mayes et al., 1986a). Apesar de importado, o usode alcanos por pesquisadores brasileiros vem seintensificando (e.g., Oliveira et al., 1997; Genro,1999, Sarmento, 2003; Oliveira 2003).

Dove & Mayes (1996) compilaram resultadosde vrios estudos em que foi testada a validao

do uso de alcanos como marcador da excreo

fecal. Esses resultados so apresentados na Tabela2 e demonstram o alto grau de exatido destemarcador, mais alto que o obtido com outrosindicadores externos como, por exemplo, o xidode cromo (Le Du & Penning, 1982).

A vantagem do uso dos alcanos como marcador,em relao ao xido de cromo, tambm foi constatadapor Genro et al. (2004). Os autores compararam os

valores de consumo de matria seca estimados comuso dos alcanos ou de xido de cromo, com aqueles

preditos pelo Sistema de Carboidratos e ProtenaLquidos de Cornell (CNCPS; Fox et al., 2004).Os resultados so apresentados na Figura 11.

Deste modo, sempre que as estimativas dedigestibilidade no sejam adequadamente valida-das com base em resultados de coleta total de fezes

e/ou em ensaios de digestibilidade in vivo, asestimativas de consumo so mais de carter indica-

tivo ou especulativo do que reais, e raramentepermitem detectar efeitos dos tratamentosimpostos nos estudos com animais em pastejo.

Estimativas de consumo e seleo de dietausando alcanos

O uso de alcanos como marcador da excreo


13/20



Figura 11 - Regresso entre os valores deconsumo preditos pelo CNCPS e os consumosmedidos por marcadores externos xido decromo e alcanos em pastagens tropicais noBrasil-Central (Genro et al., 2004)

dos perfis de alcanos presentes nas espciesforrageiras que contriburam para aquela mistura(Dove & Mayes, 2003).

O uso desta tcnica tem sido experimentadono Brasil (Cortset al., 2005; Genro et al., 2005).

Quando a dieta composta por poucas espcies,os resultados estimados so muito prximos da

composio conhecida (Dove & Mayes, 1996;Hameleers & Mayes, 1998; Dove & Mayes, 2003;

Corts et al., 2005). Porm, ele consegue estimar,com preciso, somente at quatro componentes deuma pastagem com flora mais complexa, como aspastagens naturais (Dove, 1992). Nestas situaes,a exatido das estimativas pode ser aumentada pelouso combinado dos alcanos com outros potenciaismarcadores tambm encontrados na cera das

plantas, como os alcenos, alcanos de cadeiaramificada, lcoois de cadeia longa, esteris e

cidos graxos de cadeia longa (Mayes & Dove,2000; Dove & Mayes, 2003; Bugalho et al., 2004;Ali et al., 2005; Fraser et al., 2006; Olivn et al.,2007). Esses compostos apresentam diferentesconcentraes em diferentes espcies e partes dasplantas, e podem ser medidos na mesma marchaanaltica dos alcanos.

Tabela 2 - Comparao de consumos conhecidos de ovinos e bovinos com consumos de forragemestimados usando alcanos.

Tipo de animal e condies experimentais Consumo conhecido de MS Discrepncia%

Cordeiros (36 kg); forragem fresca 579 g/dia 0Cordeiros (10 semanas de idade); leite + forragem fresca 112-273 g/dia 0,20Ovinos; azevm perene 913,5 g/dia -0,02Cordeiros (34 kg); forragem fresca 778 g/dia 2,57Ovinos; trevo persa seco 699-1154 g/dia -0,50Vacas de corte secas 4 kg/dia -1,70Vacas de leite no fim da lactao; forragem fresca 14,18 kg/dia -0,06Vacas de leite no incio da lactao:Silagem 4,76 kg/dia 2,10Pastagem 12,05 kg/dia -2,60Vacas de leite 9,47 kg/dia -1,90

Adaptado de Dove & Mayes (1996).

Os valores absolutos, assim como o grau de

exatido e preciso das estimativas de consumoobtidas com alcanos, foram superiores aos obtidoscom xido de cromo. A validao absoluta domtodo do duplo alcano com animais em pastejo,contudo, no pode ser feita por no haver um

padro adequado para comparao. Adicional-mente, fatores que poderiam afetar a acurcia datcnica, tais como variaes no padro de pastejo,

dentro e entre dias, no foram ainda suficient-emente elucidados.

Alm de estimar digestibilidade e produofecal com grande acurcia, possvel usar a mesmaanlise do perfil de alcanos para avaliar acomposio da dieta, o que se constitui numa

grande vantagem desse mtodo para estudar asinteraes planta-animal (Dove & Mayes, 1991).

O princpio do mtodo que o padro de alcanosna extrusa esofgica, digesta ou fezes,provenientes de uma pastagem botanicamente

complexa, ser o resultado de uma combinao

Uso de alcanos para estimar consumo deanimais recebendo suplementao

Como visto anteriormente, vrios fatorespodem afetar a acurcia das estimativas de

consumo em pastejo. Contudo, isto se torna aindamais complexo se os animais a pasto so

suplementados. Detalhes metodolgicos ediscusso sobre a estimativa de consumo nestascondies j foram feitas previamente por Moore& Sollenberger (1997). Deste modo, sero


14/20



abordados, nesta reviso, somente alguns aspectosadicionais e/ou especficos do uso de alcanos paraestimar consumo nestas condies.

Para superar dificuldades metodolgicas,alguns pesquisadores tm fornecido o suplemento

aos animais de forma individual (Garcia, 2004 eSantana, 2006). Embora isto seja vantajoso do

ponto de vista experimental, esta prtica nopermite identificar a expresso natural dasvariaes existentes entre animais quandosuplementados em grupo, que o manejo

comumente usado nos sistemas de produo noBrasil.

De acordo com Dove & Mayes (1996),

possvel se estimar o consumo individual dosuplemento com uso dos alcanos quando a

composio de alcanos do suplemento suficientemente diferente da composio do pasto,e a taxa de recuperao do alcano conhecida. Sea concentrao de alcanos dos componentes da

dieta for similar ou em concentraes muitodesiguais, a estimativa do consumo pelos animais

tem baixa preciso (Garcia et al., 2000). Hameless& Mayes (1998), contudo, verificaram que estatcnica foi eficiente para estimar o consumo

individual de vacas de leite pastejando cevada

suplementada com silagem de gramnea.A preciso das estimativas de consumo depasto e suplemento podem ser incrementadas

tambm pelo uso combinado de alcanos comoutros marcadores, como o istopo de carbono 13C

(Garcia et al., 2000; Machado et al., 2006),analisados nas fezes.

Este mtodo baseia-se em que as concentraesdo istopo estvel de 13C sejam diferentes entre asforrageiras tropicais e temperadas e tem avantagem de que a absoro de 13C pela planta

permanece estvel em uma faixa razovel decondies ambientais (Smith 1972). Alm disso, asconcentraes de 13C da raiz at a semente so

similares. Este marcador tem sido usado paradiferenciar a ingesto de plantas C3e C4pelos animais(Jones et al., 1979). O uso combinado de alcanos e13C foi eficiente tambm para diferenciar a ingestode pastagens temperadas e silagem de milho (Garciaet al., 2000) e de pastagens temperadas e suplementosa base de milho e farelo de soja (Machado et al.,

2006). Alguns resultados da composio de alcanose 13C de algumas forrageiras temperadas e

suplementos so apresentados na Tabela 3. O uso de

13C, no entanto, no permite diferenciar espciesdentro dos grupos C

3e

C

4, e sua determinao

depende de equipamento pouco comum na maioriados laboratrios de pesquisa.

Outras tcnicas ouprocedimentos emergentes

O uso de perfilhos marcados e da tcnica demensurao de fluxo de tecidos no perfilho tem

sido recentemente apresentada como umaalternativa, no somente para estimar consumo,

mas tambm para avaliar outros processos, comocrescimento e senescncia, que ocorrem na partearea de comunidades vegetais submetidas aopastejo (Pontes et al., 2004). O princpio do

mtodo que os processos que ocorrem em cadaperfilho seja representativo do que ocorre no pastocomo um todo, desde que seja determinado a

densidade populacional de perfilhos. Nestatcnica, uma amostra da populao de perfilhos

marcada, usualmente com fios de telefone, e osperfilhos so classificados e medidos em unidadesmtricas, sempre observados em intervalosusualmente no superiores a 3 dias, por ciclos no

superiores a 40-45 dias. Ao longo do ciclo de

avaliao, amostras de perfilhos so obtidas para adeterminao da densidade de perfilhos/unidade derea, bem como para a transformao da unidademtrica dos componentes morfolgicos dos perfilhos

em unidade de massa (Cauduro et al., 2007). Aslimitaes desta tcnica residem nos inmerosprocedimentos sujeitos a erro experimental, bemcomo a populao de perfilhos marcados e

amostrados no campo represente efetivamente apopulao de perfilhos encontrada no pasto. Outra

limitao que todas as informaes descrevem

unidades de processos por unidade de rea, o quesignifica que o consumo individual dos animais sejaestimado como a quantidade forragem que foipastejada dividida pelo nmero de animais presentesna pastagem. Esta tcnica, de forma geral,superestima o consumo. No entanto, tem baixo custo

e permite obter informaes sobre o fluxo dos tecidosno pasto e sobre a natureza da dieta selecionada pelo

animal (e.g., Pontes et al., 2004), bem como calcularndices de preferncia relacionados aos diferentescomponentes morfolgicos oferecidos ao animal. Porexemplo, Palhano et al. (2005) calcularam ndicesde seletividade ativa e passiva de novilhas pastejando


15/20



capim-mombaa, e descreveram quantitativamenteum processo considerado como qualitativo.

O grau de seleo de plantas e o consumotambm podem ser estimados por observao

direta e prxima do animal, mimetizando suasaes de pastejo. A despeito das bvias limitaes

envolvidas neste tipo de tcnica (Gordon, 1995),o procedimento recentemente trazido por Agreil& Meuret (2004) surpreende pela preciso enatureza das variveis-resposta que podem serobtidas. Os autores produziram uma escalacodificada de categorias de bocados, e suaocorrncia observada em tempo real atividade

de pastejo. Os autores produziram uma escalacodificada de categorias de bocados cuja

ocorrncia observada em tempo real,concomitante atividade de pastejo. Umavantagem desse mtodo a possibilidade decaracterizar a dinmica ingestiva em vegetaesaltamente complexas, onde outras tcnicas tmlimitaes no somente de acurcia, mas at

mesmo de aplicao (Agreil & Meuret,2004).Alm disso, o mtodo fornece informaessobre a dinmica do comportamento ingestivo em

diferentes escalas temporais: consumo de longoprazo, cintica ingestiva em nvel de refeio equantificao do processo de aquisio do bocado.

Outra metodologia recentemente proposta tem

por base medidas bioacsticas (Laca & Wallis DeVries, 2000). O princpio est em que osmovimentos mandibulares tm caractersticas

acsticas que permitem sua distino, e a intensidade

e tipo das ondas sonoras produzidas pelo pastejoestariam associadas com a quantidade de forragem

ingerida. Isto significaria um enorme avano emrelao a outros mtodos, pois permitiria aquantificao da massa do bocado (Laca & Wallis

De Vries, 2000). Ungar & Rutter (2006) compararamesta tcnica com o IGER Behaviour Recorder econcluram por uma razovel correspondncia entreprocedimentos, no que diz respeito classificaodos movimentos mandibulares. Ademais, as medidasacsticas so capazes de identificar os bocadoscompostos. Segundo Gibb (com. pes., 2007), h

evidncias de que esta tcnica possa predizertambm o tipo de espcie vegetal ingerida pelo

animal, bem como a sua digestibilidade. Por essasrazes, considerada por ele como a novidadetcnica que representa o maior avano dentre asmetodologias para estimar consumo emergentes

na ltima dcada.

Consideraes sobre

procedimentos estatsticos

Uma questo central associada ao deline-amento e anlise de dados obtidos em estudoscom animais em pastejo a definio da unidadeexperimental. Penning (1998) reporta a descobertados fenmenos de facilitao social e alelomi-

micria (sincronizao de atividades), alm dacompetio conjunta pelo recurso alimentar (o que

um animal est pastando, o outro no pode), paraembasar a impossibilidade de uso individualizadodos animais (ou grupos de animais dentro de ummesmo piquete) como repeties em experimentos

de pastejo. Segundo Rook (1998), os delinea-mentos que usam animais ou animais dentro de

Tabela 3- Concentraes dos principais alcanos (mg /100g de MS) e concentrao de 13C (13C abundanciapor 1000 de 13C relativo ao carbonato padro).

C29

C31

C33

13C Referncia

Experimento 1 Garcia et al., 2000Forrageira** 14,9 29,3 7,95 -28,7Silagem de milho 1,0 1,4 1,0 -11,7Experimento 2

Forrageira** 6,9 13,4 12,6 -29,9Silagem de milho 1,1 0,8 1,0 -11,5Experimento 1 Machado et al., 2006Forrageira* 156,2 333,1 75,2 -27.9Gro de milho 1,1 0,8 0,6 -11.1Experimento 2

Forrageira* 251,5 499,2 11,8 -28,2Gro de milho 1,1 0,8 0,6 -11.1Farelo de soja 3,1 2,7 2,2 -25,0

*Pasto de Festuca arundinacea e Trifolium repens.** Pasto deLolium perennee Trifolium repens.


16/20



grupos como repeties assumem implicitamente queo procedimento em pastejo dos mesmos, econsequen-temente o consumo e a produoanimal, sejam independentes dos demais animaisno mesmo piquete. No entanto, h uma base de

informaes consolidada que atesta a dependnciaentre animais dentro do grupo, e a dependncia

das observaes na mesma unidade amostral(animal/grupo) ao longo do tempo (Rook, 2004).

A ttulo de levantamento, e de se traar umperfil da produo cientfica nacional, analisou-

se 29 artigos publicados nas revistas cientficasde maior renome em nossa literatura. Todosavaliavam consumo em pastejo e foram publicados

nos ltimos 10 anos. Destes, 17 utilizaram animaiscomo unidades experimentais, 10 utilizaram o

piquete, e em 2 no se conseguiu definir, compreciso, aquilo que constitua a unidadeexperimental. Alm da predominncia do uso deanimais como repetio foi observado, tambm, o

uso de pseudo-repeties, onde a unidadeexperimental para medir atributos do pasto

diferente da usada para se medir atributos dosanimais. A partir deste levantamento, tem-se apercepo de que estes problemas se verificam

mais comumente em equipes que tm mais

interesse, ou enfoque, na medio dos atri-butosdos animais do que do pasto, tratando indevi-damente a complexidade do ambiente pastoril.

Experimentos de pastejo que no tenham pelomenos oito piquetes, qualquer que seja o arranjo

experimental ou o mtodo de pastejo, dificilmenteatingem suficincia estatstica e no so recomen-dveis (Bransby, 1989). Portanto, e na medida emque no haja restrio cientfica ou debate algum queconteste aqueles que compreendem ser o piquete aunidade experimental de experimentos de pastejo,

recomenda-se que as seguintes consideraessejam levadas em conta em estudos dedeterminao do consumo em situaes de pastejo:

i) os piquetes devem se constituir nas unida-des experimentais ainda que o interesseprincipal resida sobre parmetros dosanimais;

ii) o grupo de animais no deve ser pequeno(e.g., para ovinos, em grupos inferiores a4-5 animais o tempo destinado a vigilncia

interfere no tempo de pastejo);iii) animais que recebam diferentes tratamentos

no relacionados pastagem devem

pastejar piquetes separados, com rotaodos animais nos mesmos para se obtercondies similares entre tratamentos, seesta for uma exigncia do protocoloexperimental (vide Rook, 2004);

Concluses

Este artigo poder desapontar aqueles cujanica expectativa fosse obter, finalmente, uma

recomendao definitiva de um mtodo paraestimar consumo por animais em pastejo. Esta

recomendao ainda no existe, se que um diaexistir. No obstante, h avanos muito clarosnesta rea. As tcnicas de estimao de consumode curto prazo tm produzido um notvel

conhecimento do processo de captura da forragempelo animal em pastejo. Elas interagem comtcnicas de avaliao do comportamento ingestivo

para estimao do consumo de longo prazo. Noentanto, tem se constatado o seu uso de forma

descontextualizada e indiscriminada. A simplesextrapolao dos resultados para a escala de longoprazo no , absolutamente, recomendada.

O uso da tcnica dos alcanos para estimar

consumo, digestibilidade e composio da dieta,

com a associao ou no de outras substnciascomo marcadores, vem se consolidando como umametodologia consistente e de potencial paraauxiliar no entendimento das relaes existentes

entre os herbvoros e seu ambiente pastoril. Autilizao dos alcanos como marcador tem sidoincrementada nos pases desenvolvidos, porm, noBrasil, seu uso ainda incipiente.

Devido facilidade de aquisio e de anlise,o xido de cromo continua sendo o marcador mais

utilizado nos estudos com animais em pastejo no

Brasil (utilizado em 66% dos trabalhos levantadospara se traar o perfil do uso de tcnicas deestimao do consumo). Em funo disto, estetrabalho apresenta propostas de procedimentos quevisam diminuir as deficincias inerentes ao seuuso, e consequentemente, melhorar as estimativas

de consumo utilizando este indicador. Entre elas,destaca-se a importncia de se medir o grau de

recuperao do indicador nas fezes; fornecer oindicador misturado a pequenas quantidades deconcentrado; coletar amostras de fezes emdiferentes horrios do dia ou diretamente do solo;sempre que possvel conduzir ensaios de


17/20



digestibilidade in vivoparalelo ao de pastejo e usardados de digestibilidade in vitro validados porensaios in vivo. Numa nova perspectiva,

demonstrado tambm que a medida de excreofecal de N pode ser uma alternativa metodolgica

vivel para estimar consumo a pasto.Todas as metodologias para estimar consumo

tm vantagens e desvantagens. Porm, umrequisito comum a todas elas a necessidade de

se obter amostras de forragem representativas doque est sendo ingerido pelo animal no pasto. Isto um problema metodolgico crtico, pois apastagem um ecossistema vivo que se modificaa todo instante e a distribuio espacial daforragem no pasto sempre heterognea, mesmoem pastagens monoespecficas. Alm disso, no

conhecido o grau de variao da amostragemassociado ao amostrador. A recomendao de um

protocolo padro e confivel de amostragem dopasto necessita, ainda, ser estabelecida.

Para concluir, no existe o melhor mtodopara estimar consumo por ruminantes em pastejo.No entanto, existe aquele, ou uma combinao deprocedimentos, que melhor se ajuste aos objetivos, hiptese a ser testada, preciso requerida e scondies estruturais disponveis em cada

experimento.

Literatura citada

AGREIL, C.; MEURET, M. An improved method for quantifyingintake rate and ingestive behaviour of ruminants in diverseand variable habitats using direct observation. SmallRuminant Research, v.54, p.99-113, 2004.

ALI, H.A.M.; MAYES, R.W.; HECTOR, B.L. et al. Assessmentof n-alkanes, long-chain fatty alcohols and long-chain fattyacids as diet composition markers: The concentrations of thesecompounds in rangeland species from Sudan. Animal FeedScience and Technology, v.121, p.257-271, 2005.

ALLDEN, W.G.; WHITTAKER, A.M. The determinants of

herbage intake by grazing sheep: the interrelationship of factorsinfluencing herbage intake and availability. AustralianJournal Agricultural Research, v.21, p.755, 1970.

ALLEN, M.S.; LINTON, J.A.V. In vivomethods to measuredigestibility and digestion kinetics of feed fractions in therumen. In. RENN, F.P.; SILVA, L.F.P. (Eds.) SimpsioInternacional Avanos em Tcnicas de Pesquisa em Nutriode Ruminantes, Pirassununga, 2007. Anais..., Pirassununga2007. p. 72-89.

AROEIRA, L.J.M. Estimativas do consumo de gramneastropicais. In: SIMPSIO INTERNACIONAL DE DIGESTI-BILIDADE EM RUMINANTES, 1997, Lavras. Anais...Lavras: Universidade Federal de Lavras, 1997. p.127-163.

ASTIGARRAGA, L. Tcnicas para la medicin del consumo derumiantes en pastoreo. In: SIMPSIO SOBRE AVALIA-O

DE PASTAGENS COM ANIMAIS, 2007, Maring. Anais...Maring: Universidade Estadual de Maring, 1997. p.1-23.

BARTIAUX-THILL, N.; OGER, R. The indirect estimation of

the digestibility in cattle of herbage from Belgian permanentpasture. Grass and Forage Science, v.41, p.269-272, 1986.

BAUMONT, R.; COHEN-SALMON, D.; PRACHE, S. et al.Amechanistic model of intake and grazing behaviour in sheepintegrating sward architecture and animal decisions. AnimalFeed Science and Technology, v.112, p.5-28, 2004.

BERCHIELLI, T.T.; OLIVEIRA, S.G.; GARCIA, A.V. Aplicao

de tcnicas para estudos de ingesto, composio da dieta edigestibilidade. Archives of Veterinary Science, v.10, p.29-40, 2005.

BERCHIELLI, T.T; VEJA, A.G; REIS, R.A. Tcnicas deavaliao de consumo em ruminantes: Estado da arte. In:RENN, F.P.; SILVA, L.F.P. (Eds.) Simpsio InternacionalAvanos em Tcnicas de Pesquisa em Nutrio de Ruminantes,Pirassununga, 2007, Anais...Pirassununga, 2007. p. 305-341.

BOVAL, M.; PEYRAUD, J.L.; XAND, A. et al. Evaluationdindicateurs fcaux pour prdire la digestibilit et les quantitsingres deDichanthiumsp par des bovins croles. Annalesde Zootechnie, v.45, p.121-134, 1996.

BOVAL, M.; ARCHIMDE, H.; FLEURY, J.et al. The abilityof faecal nitrogen to predict digestibility for goats and sheepfed tropical herbage. Journal of Agricultural Science, v.140,

p.443-450, 2003.BRANSBY, D.I. Compromises in the design and conduct ofgrazing experiments. In: MARTEN, G.C. (Ed.). GrazingResearch: Design, Methodology, and Analysis. Madison:CSSA Special Publication n 16, 1989. p.53-67.

BUGALHO, M.N.; DOVE, H.; KELMAN, W. et al.Plant waxalkanes and alcohols as herbivore diet composition markers.Journal of Range Management, v.57, p.259-268, 2004.

BURNS, J.C.; POND, K.R.; FISHER, D.S. Measurements offorage intake. In: FAHEY JR., G.C. (Ed.) Forage Quality,Evaluation, and Utilization, Madison: ASA, CSSA, SSSA,1994. p. 494-532.

CANDIDO, M.J.D.; ALEXANDRINO, E.; GOMIDE, C.A.D.et al.Perodo de descanso, valor nutritivo e desempenho animalem pastagens de Panicum maximumcv. Mombaa sob lotao

intermitente. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, n.5,p.1459-1467, 2005.

CARVALHO, P.C.F. A estrutura da pastagem e o comportamentoingestivo de ruminantes em pastejo. In: Jobim, C.C., Santos,G.T., Cecato, U. (Eds.). Simpsio sobre avaliao de pastagenscom animais, 1, Anais...Maring, PR. 1997. p.25-52. 1997.

CARVALHO, P.C.F.; MORAES, A. Comportamento ingestivode ruminantes: bases para o manejo sustentvel do pasto. In:Simpsio sobre Manejo Sustentvel das Pastagens, Maring.Anais...CD-ROM. 2005.

CARVALHO, P.C.F.; PRACHE, S.; DAMASCENO, J.C. Oprocesso de pastejo: desafios da procura e apreenso daforragem pelo herbvoro. In: Penz Junior, A.M., Afonso,L.O.B.; Wassermann, G.J. (Org.). Reunio Anual da SociedadeBrasileira de Zootecnia. Anais... Porto Alegre, 1999, v.36, p.

253-268. 1999.CARVALHO, P.C.F.; RIBEIRO FILHO, H.M.N.; POLI, C.H.

E.C. et al.Importncia da estrutura da pastagem na ingesto eseleo de dietas pelo animal em pastejo. In: Mattos, W. R. S.(Org.).A Produo Animal na Viso dos Brasileiros. ReunioAnual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Piracicaba, 2001,p.853-871, 2001.

CAUDURO, G.F.; CARVALHO, P.C.F.; BARBOSA, C.M.P. etal. Fluxo de biomassa area em azevm anual manejado sobduas intensidades e dois mtodos de pastejo. Revista Brasileirade Zootecnia, v.36, n.2, p.282-290, 2007.

CHIBNALL, A.C.; PIPER, S.H.; POLLARD, A. et al. Theconstitution of the primary alcohols, fatty acids and paraffinspresent in plant and insect waxes. Biochemistry Journal, v.28,p.2189-2208, 1934.

COLEMAN, S.W. Predicting forage intake by grazing ruminants.In: FLORIDA RUMINANT SYMPOSIUM, 2005, [S.1.: s.n].Proceedings2005. p.72-90.


18/20



COMERN, E.A. Estimation des quantits ingerees para desvaches laitieres au patrage: influence des caractristiques

des animaux; influence de la quantit et de la structure de

lherbe offerte. Rennes:Universit de Rennes, 1991. 156p.Tese (Doutorado) - Universit de Rennes, 1991.

COMERN, E.A.; PEYRAUD, J.L. Prediccin de ladigestibilidad del pasto ingerido por vacas lecheras. Revista

Argentina de Produccin Animal, v.13, p.23-30, 1993.CORBET, J.L. Measurement of forage intake of grazing animals.In: WHEELER, J.L., MOCHRIE, R.D. (Eds.). ForageEvaluation: Concepts and Techniques. Victoria: CSIRO,1980. p.287-298.

CRTES, C.; DAMASCENO, J.C.; PAINE, R.C. et al.Uso dealcanos na estimativa da composio botnica em amostrascom diferentes propores deBrachiaria brizanthaeArachispintoi.Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, n.5, p.1468-1474, 2005.

CRANCIO, L.A.; CARVALHO, P.C.F. Seleo de dietas deanimais pastejando ambientes pastoris complexos. RevistaCientfica Rural.(2007 no prelo).

CURTIS, K.M.S.; HOLST, P.J.; MURRIA, P.J. Measuringsupplement intake in the field using ytterbium as a marker.

Australian Journal of Experimental Agriculture, v.34,p.339-343, 1994.DEMARQUILLY, C.; CHENOST, M.; GIGER, S. Pertes fcales

et digestibilit des aliments et des rations. In: JARRIGE, R.;RUCKEBUSCH, Y.; DEMARQUILLY, C.; FARCE, M. H.;JOURNET, M. (Ed.) Nutrition des Ruminants Domestiques.Ingestion et Digestion. Versailles: INRA Editions, 1995.p.601-647.

DITTRICH, J.R.; CARVALHO, P.C.F.; MORAES, A. et al.Comportamento ingestivo de eqinos em pastejo sob diferentesdossis. Cincia Animal, v.8, p.87-94, 2007.

DOVE, H. Using the n-alkanes of plant cuticular wax to estimatethe species composition of herbage mixtures. AustralianJournal of Agricultural Research, v.43, p.1711-1724, 1992.

DOVE, H.; MAYES, R.W. The use of plant wax alkanes as marker

substances in studies of the nutrition of herbivores: a review.Australian Journal of Agricultural Research, v.42, p.913-952, 1991.

DOVE, H.; MAYES, R.W. Plant wax components: a newapproach to estimating intake and diet composition inherbivores. Journal of Nutrition, v.126, p.13-26, 1996.

DOVE, H.; MAYES, R.W. Satellite Meeting: Wild and DomesticHerbivore Diet Characterization. In: THE INTERNATIONALSYMPOSIUM OF NUTRITION OF HERBIVORES, 6., 2003,Mrida.ProceedingsMrida: UADY, 2003. p.88.

DOVE, H.; MOORE, A.D. Using a least-squares optimizationprocedure to estimate botanical composition based on thealkanes of plant cuticular wax. Australian Journal ofAgricutural Research, v.46, p.1535-1544, 1995.

DOVE, H.; MOORE, A.D. Using a least-squares optimization

procedure to estimate botanical composition based on thealkanes of plant cuticular wax. Australian Journal ofAgricultural Research, v.46, p.1535-1544, 1996.

DOUGHERTY, C.T. New approaches to research at the plant-animal interface of grazing beef cattle. In: REUNIO ANUALDA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 36.,1999, Porto Alegre. Anais...So Paulo: Sociedade Brasileirade Zootecnia/Gmosis [1999] CD-ROM.

EUCLIDES, V. P. B.; MEDEIROS, S.R. Suplementao animalem pastagens e seu impacto na utilizao da pastagem. In:SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, 22., 2005,Piracicaba. Anais...Piracicaba: FEALQ, 2005. p. 33-70.

FONTANELI, R.S.; FONTANELI, R.S. Uso e abuso daespectroscopia no infravermelho (NIRS). In: SIMPSIOINTERNACIONAL AVANOS EM TCNICAS DE

PESQUISA EM NUTRIO DE RUMINANTES, 2007,Pirassununga. Anais..., Pirassununga, 2007. p. 160-193.

FOX, D.G.; TEDESCHI, L.O.T.; TYLUKTI, M.E. et al. The

Cornell net carbohydrate an protein model for evaluating herdnutrition and nutrient excretion. Animal Feed Science andTechnology, v. 112, p. 29-78, 2004.

FRASER, M.D.; THEOBALD, V.J.; MOORBY, J.M.Determining diet composition on complex swards using n-alkanes and long-chain fatty alcohols. EcologicalApplications, v.16, n.5, p.191-1910, 2006.

GARCIA, J. Consumo, parmetros de fermentao ruminal,desempenho e rendimento de carcaa de novilhos. Tese(Doutorado em Zootecnia) Universidade Estadual deMaring, Maring. 150p., 2004.

GARCIA, S.C.; HOLMES, C.W.; HODGSON, J. et al. Thecombinatiom of n-alkanes and 13C techniques to estimateindividual dry matter intakes of herbage and maize silage bygrazing dairy cows. Journal of Agricutural Science, v.135,p.47-55, 2000.

GENRO, T.C.M. Estimativas de consumo em pastejo e suasrelaes com os parmetros da pastagem em gramneas

tropicais.Tese (Doutorado em Zootecnia) - UniversidadeFederal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 130p., 1999.

GENRO, T.C.M.; EUCLIDES, V.P.B.; MEDEIROS, S.R.Ingesto de matria seca por ruminantes em pastejo. In:

REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DEZOOTECNIA, 41., 2004, Campo Grande. Anais...CampoGrande: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2004. p. 178-190.

GENRO, T.C.M.; PRATES, E.R.; CARDOSO, F.F. et al.Dietselection in a pasture of Panicum maximum cv. Mombaa withdifferent stratum heights. In: INTERNATIONALGRASSLAND CONGRESS, 10., 2005, Dublin.Proceedings... Dublin: Wageningen Academic Publishers,2005.p.505.

GIBB, M. Animal grazing/intake terminology and definitions.In: Pasture Ecology and Animal Intake, 3, 1996, Dublin.Proceedings...1998, p.21-37.

GONALVES, E.N. Comportamento ingestivo de bovinos eovinos em pastagem nativa da Depresso Central do Rio

Grande do Sul. Tese (Doutorado em Zootecnia) -

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.130p., 2007.

GONTIJO NETO, M.M.; BATISTA EUCLIDES, V.P.; DONASCIMENTO, D. et al.Consumo e tempo de pastejo pornovilhos Nelore em pastagem de capim-tanznia sob diferentesofertas de forragem. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35,n.1, p.60-66, 2006.

GORDON, I.J. Animal-based techniques for grazing ecologyresearch. Small Ruminant Research, v.16, p.203-214, 1995.

GRACE, N.D.; BODY, D.R. The possible use of long chain (C19-C32) fatty acids in herbage as an indigestible faecal marker.Journal Agricultural Science, v.97, n.3, p.743-745, 1981.

HAMELEERS, A; MAYES, W. The use of n-alkanes to estimateherbage intake and diet composition by dairy cows offered aperennial ryegrass/white clover mixture. Grass and Forage

Science, v.53, p.164-169, 1998a.HAMELEERS, A.; MAYES, R.W. The use of n-alkanes to estimate

supplementary grass silage intake in grazing dairy cows. Journalof AgriculturalScience, v. 131, p.205-209, 1998b.

HATFIELD, P.G.; ALKER, J.W.; FITZGERALD, J.A. et al. Theeffects of different methods of estimating fecal output onplasma cortisol, fecal output, forage intake, and weight changein free-ranging and confined wethers. Journal of AnimalScience, v.71, p. 618-624, 1993.

HODGSON, J. Measurement of herbage intake and ingestivebehaviour in grazing animals: an introduction. In: PENNING,P.D. (Ed.). Herbage Intake Handbook. 2.ed. Reading: TheBritish Grassland Society, 2004. p.15-22.

JOHNSON, R.R. Reasons for forage evaluation. In: BARNES,R.F.; CLANTON, D.C.; GORDON, C.H. et al. (Eds.). Forage

Quality Evaluation and Utilization, 1969, ProceedingsNebraska, 1970. p.B/1-B/4.

JONES, R.J.; LUDLOW, M.M.; TROUGHTON, J.H. et al.


19/20



Estimation of the proportion of C3and C

4plant espcies in the

diet of animals from the ratio of natural 12C and 13C isotopes inthe faeces. Journal of Agricultural Science, v.92, p.91-100,1979.

KOZLOSKI, G.V., PEREZ NETO, D., OLIVEIRA L. et al.Usodo xido de cromo como indicador da excreo fecal de bovi-nos em pastejo: variao das estimativas em funo do horrio

de amostragem. Cincia Rural, v.36, n.2, p.599-603, 2006.KYRIAZAKIS, I. What are ruminant herbivores trying to achievethrough their feeding behaviour and food intake? In: VIINTERNATIONAL SYMPOSIUM ON THE NUTRITIONOF HERBIVORES, Proceedingsp.154-173. 2003.

LACA, E.A., DEMMENT, M.W. Modelling intake of a grazingruminant in a heterogeneous environment. In:INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON VEGETATION-HERBIVORE RELATIONSHIPS. ProceedingsAcademicPress, p.57-76. 1992

LACA, E.; WALLIS DE VRIES, M.F. Acoustic measurement ofintake and grazing behaviour of cattle. Grass and ForageScience, v.55, p.97-104, 2000.

LAIDLAW, A.S. Intake: assessment of current developments insward measurement techniques. In: KEANE, M.G.;

ORIORDAN, E.G. Pasture Ecology and Animal Intake.Dublin: Teagasc, 1998. p.127-137.LANCASTER, R.J. Estimation of digestibility of grazed pasture

from faeces nitrogen. Nature, v.163, p.330-331, 1949.LASCANO, C.E. Methodology for measurement of consumption

under grazing conditions. In: RUIZ, M.E., RUIZ, S.E.Ruminant Nutrition Research: Methodological Guidelines.

San Jose: Inter-American Institute for Cooperation onAgriculture, 1992. p.163-172.

LIPPKE, H. Estimation of forage intake by ruminants on pasture.Crop Science, v. 42, p.869-872, 2002.

LOPES, F.C.F.; AROEIRA, L.J.M.; RODRIGUEZ, N.M. et al.Predio do consumo de pasto de capim-elefante (Pennisetumpurpureum, Schumack) por vacas mestias Holands x Zebuem lactao. Revista Brasileira de Zootecnia, v.34, n.3,

p.1017-1028, 2005.LUKAS, M.; SUDEKUM, K.H.; RAVE, G. et al.Relationship

between fecal crude protein concentration and diet organicmatter digestibility in cattle. Journal of Animal Science, v.83,n.6, p.1332-1344, 2005.

MACHADO, C.F.; MORRIS, S.T.; HODGSON, J. et al. Effectof maize grain and herbage allowance on estimatedmetabolizable energy and animal performance in beef cattlefinishing systems. Grass and Forage Science, v.61, p.385-397, 2006.

MAYES, R.W.; DOVE, H. Measurement of dietary nutrient intakein free-ranging mammalian herbivores. Nutrient ResearchReviews, v.13, p.107-138, 2000.

MAYES, R.W.; LAMB, C.S. The possible use of n-alkanes inherbage as indigestible faecal markers. IN: NUTRITION

SOCIETY, 43., 1984, Cambridge. Proceedings...Cambridge:British Nutrition Society, 1984. p.39.

MAYES, R.W.; LAMB, C.S.; COLGROVE, P.M. The use ofdosed and herbage n-alkanes as marker for the determinationof herbage intake.Journal Agricultural Science, v.107, p.161-170, 1986.

McMENNIMAN, N.P. Methods of estimating intake of grazinganimals. In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADEBRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 34., 1997, Juiz de Fora.Anais...Juiz de Fora: Sociedade Brasileira de Zootecnia, 1997.p.133-168.

MLIX, C.; PEYRAUD, J.L. Utilisation de loxyde de chromechez les vaches laitires pour la prvision des quantits de fcesmises. 2. Comparaison des mthodes de prlvement de fcespar voie rectale et par collecte globale (en stalle digestibilit

et sur le champ). Reproduction Nutrition Development,v.27(1B), p.217-218, 1987.

MLIX, C.; PEYRAUD, J.L.; VRIT, R. Utilisation de loxyde

de chrome chez les vaches laitires pour la prvision desquantits de fces mises. I. Etude des variations du taux dercupration et ses consquences sur lestimation de ladigestibilit et des quantits ingres de rations dherbe etdensilage de mas. Reproduction Nutrition Development,v.27(1 B), p.215-216, 1987.

MINSON, D.; WILSON, J.R. Prediction of intake as an element

of forage quality. In: FAHEY JR., G. C. (Ed.) Forage Quality,Evaluation and Utilization. Madison: ASA, CSSA, SSSA,1994. p. 533-563.

MIR, P.S.; KALNIN, C.M.; GARVEY, S.A. Recovery of fecalchromium used as a digestibility marker in cattle. Journalof Dairy Science, v.72, p.2549-2553, 1989.

MOORE, J.E.; SOLLENBERGER, L.E. Techniques to predictpasture intake. In: SIMPSIO INTERNACIONAL SOBREPRODUO ANIMAL EM PASTEJO, 1997, Viosa. Anais...Viosa, 1997. p.81-96.

MORENZ, M.J.F.; DA SILVA, J.F.C.; AROEIRA, L.J.M. et al.xido de cromo e alcanos na estimativa do consumo de for-ragem de vacas em lactao em condies de pastejo. RevistaBrasileira de Zootecnia, v.35, n.4, p.1535-1542, 2006.

NATIONAL RESEARCH COUNCIL - NRC. Nutrient

Requirements of Beef Cattle. 7.ed. Washington, D.C.: 1996.OLIVN, M.; FERREIRA, L.M.M.; CELAYA, R. et al.Accuracyof the n-alkane technique for intake estimates in beef cattleusing different sampling procedures and feeding levels.Livestock Science, v.106, p.28-40, 2007.

OLIVEIRA, D.E. Uso da tcnica de alcanos para medir oaporte de nutrientes atravs de estimativas do consumo de

forragem em bovinos. Tese (Doutorado em Agronomia) -Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba.129p., 2003.

OLIVEIRA, D.E.; PRATES, E.R.; PERALBA, M.C.R.Identificao e quantificao de alcanos presentes nas cerasde plantas forrageiras. Revista Brasileira de Zootecnia, v.26,n.5, p.881-886, 1997.

OR, J.; NOONER, D.W.; WIKSTRN, S.A. Paraffinic

hydrocarbons in pasture plants. Science, v.147, n.3659, p.870-873, 1965.

PALHANO, A.L.; CARVALHO, P.C.F.; DITTRICH, J.R. et al.Estrutura da pastagem e padres de desfolhao em capim-Mombaa em diferentes alturas do dossel forrageiro. RevistaBrasileira de Zootecnia, v.34, n.6, p.1860-1870, 2005.

PALIERAQUI, J.G.B.; FONTES, C.A.A.; RIBEIRO, E.G.et al.Influncia da irrigao sobre a disponibilidade, a composioqumica, a digestibilidade e o consumo dos capins mombaa enapier. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35, n.6, p.2381-2387, 2006.

PEDREIRA, C.G.S. Avanos metodolgicos na avaliao depastagens. In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADEBRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 39., 2002, Recife. Anais...Recife: Sociedade Brasileira de Zootecnia CD-ROM.

PENNING, P.D. The European intake workshop: how far havewe come since 1974? In: IX EUROPEAN INTAKEWORKSHOP, 9., 1998, North Wyke. Techniques forinvestigating intake and ingestive behaviour by farm animals.ProceedingsNorth Wyke, 1998. p.67-73.

PENNING, P.D. Animal-based techniques for estimating herbageintake. In: PENNING, P.D. (Ed.). Herbage Intake Handbook.2ed. Reading: The British Grassland Society, 2ed. p.53-94. 2004.

PENNING, P.D.; RUTTER, S.M. Ingestive behaviour. In:PENNING, P.D. (Ed.). Herbage Intake Handbook. 2ed.Reading: The British Grassland Society, 2004. p.151-175.

PEYRAUD, J.L. Techniques for measuring herbage intake ofgrazing ruminants: a review. In. SPRNDLY, E.; BURSTEDT,E.; MURPHY, M. Managing high yielding dairy cows atpasture, 1996 Uppsala. ProceedingsUppsala: Swedish

University of Agricultural Sciences, Report 243, p.3-23, 1997.PHILLIPS, C.J.C. The use of individual animals as replicates in

statistical analysis of their behaviour at pasture. Applied


20/20



Animal Behaviour Science, v.60, p.365-369, 1998.PIDGEN, W.; MINSON, D.J. Measuring herbage consumption

of grazing animals. In: CAMPBELL, J.B. (Ed.)Experimental Methods for Evaluating Herbage. Canada:Department of Agriculture, 1969. p.152-168.

PINTO, C.E.; CARVALHO, P.C.F.; FRIZZO, A. et al.Comportamento ingestivo de novilhos em pastagem nativa

do Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Zootecnia,v.2, p.319-327, 2007.PITTROFF, W.; SOCA, P. Physiology and models of feeding

behaviour an intake regulation in ruminants. In: BELS, V.(Ed.). Feeding in Domestic Vertebrates: from Structureto Behaviour.Oxford: CAB, 2006. p.278-302.

PONTES, L.S.; CARVALHO, P.C.F.; NABINGER, C. et al.Fluxo de biomassa em pastagens de azevm anual (LoliummultiflorumLam) manejadas em diferentes alturas. RevistaBrasileira de Zootecnia, v.33, n.3, p.529-537, 2004.

PROVENZA, F.D.; VILLALBA, J.J.; HASKELL, J.W. et al.The value to herbivores of plant physical and chemicaldiversity in time and space. Crop Science, v.47, p.382-398,2007.

REID, J.T. Indicator methods in herbage quality studies. In:

BLASER, R.E.; CARTER, J.F.; CHAMBLEE, D.S. (Eds.).Pasture and Range Research Techniques. Ithaca:Comstock Publishing Associates, 1962. p.45-56.

RIBEIRO FILHO, H.M.N.; DELAGARDE, R.; PEYRAUD,J.L. Inclusion of white clover in strip-grazed perennialryegrass swards: herbage intake and milk yield of dairy cowsat different ages of sward regrowth. Animal Science, v.77,p.499-510, 2003.

RIBEIRO FILHO, H.M.N.; DELAGARDE, R.; PEYRAUD,J.L. Herbage intake and milk yield of dairy cows grazingperennial ryegrass swards or white clover/perennial ryegrassswards at low- and medium-herbage allowances. AnimalFeed Science and Technology, v.119, p.13-27, 2005.

RODRIGUEZ, N.M. Uso de indicadores para estimativa deconsumo a pasto e digestibilidade. In: REUNIO ANUAL

DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 43.,2006, Joo Pessoa. Anais... Joo Pessoa: SociedadeBrasileira de Zootecnia, 2006. p.323-352.

ROOK, A.J. Design and sampling issues in grazing studies.In: EUROPEAN INTAKE WORKSHOP: Techniques forinvestigating intake and ingestive behaviour by farmanimals.9., 1998, North Wyke. ProceedingsNorth Wyke:1998. p.5-7

ROOK, A.J. The use of groups or individuals in the design ofgrazing experiments (reply to Phillips, 1998). AppliedAnimal Behaviour Science, v.61, p.357-358, 1999.

ROOK, A.J. Principles of foraging and grazing behaviour. In:Hopkins, A. (Ed.). Grass, its production and utilization.Blackwell Sc

artigo_avanços metodologicos na determinação do consumo de ruminantes em pastejo.pdf

Documents