APOSTILA DE RUMINANTES

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CLASSIFICAO DAS ESPCIES .............................................................................. 7 IMPORTNCIADOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA............................... 8 QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? .................................................... 8 CABEA E GLNDULAS ANEXAS ......................................................................... 10 Cavidade Oral ................................................................................................................ 10 Lngua ...................................................................... ..................................................... 11 Glndulas Salivares ....................................................................................................... 11 Faringe e Laringe ...........................................................................................................12 ESFAGO E ESTMAGO ......................................................................................... 13 Esfago ......................................................................................................................... 13 Estmago ....................................................................................................................... 13 INTESTINO POSTERIOR ............................................................................................ 18 Ceco .............................................................................................................................. 18 Fgado e pncreas ......................................................................................................... 19 Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal ................................................... 19 DESENVOLVIMENTO FETAL ............................................................................... 20 CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO ............................................................. 20 DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO .............................................. 21 VOLUME DO ESTMAGO ....................................................................................... 22 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL ............................................................................ 23 FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGO ......................................................................................................................... .......23 FECHAMENTO DA GOTEIRA RETICULAR (ESOFGICA) ................................ 25 MOVIMENTOS DO RETCULO-RMEN................................................................ 26

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ATIVIDADE MOTORA DO OMASO ........................................................................ 28 DESENVOLVIMENTO E CONTROLE DA MOTILIDADE .................................... 30 RUMINA........................................................................................................................31 ERUCTAO .............................................................................................................. 33 ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO ................................................................... 34 FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA ............................................................... 35 2 MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO ......................................................... 36 INTESTINO GROSSO .................................................................................................. 38 HBITOS ALIMENTICIOS ....................................................................................... 40 MECANISMOS DA IONGESTO DE ALIMENTOS .............................................. 40 EFICCIA DA MASTIGAO ................................................................................. 40 SELEO DE ALIMENTOS ...................................................................................... 40 TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS ......................................... 41 RUMINA................................................................................................................... 41 EFICACIA DA RUMINA ............................................................................................ 42 INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO ................................................................ 43 GLNDULAS NASOLABIAIS .................................................................................. 44 GLNDULAS SALIVARES ........................................................................................ 44 QUANTIDADE DE SECREO ................................................................................ 44 CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA ........................................... 45 COMPOSIO DA SALIVA ....................................................................................... 45 FUNES DA SALIVA ............................................................................................... 45 VARIAVEIS QUE INFLUENCIAM NA QUANTIDADE E QUALIDADE DA SALIVA ................................................................................................................ 46 DESENVOLVIMENTO DA SECREO SALIVAL EM RUMINANTES JOVENS... ............................................................................................................................. ..47 3

CONCLUSES ........................................................................................................... 47 O ECOSSISTEMA DO RMEN ................................................................................. 48 AS BACTRIAS DO RMEN ................................................................................... 48 OS PROTOZOARIOS DO RMEN ........................................................................... 51 OUTROS MICROORGANISMOS .............................................................................. 52 DESENVOLVIMENTODA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ............... 52 INTERDEPENDENCIA MICROBIANA E OUTRAS INTERAES ..................... 53 VARIAES NA POPULAO MICROBIANA DO RMEN ............................... 55 INFLUENCIA DE DIVERSOS FATORES SOBRE OS MESMOS MICROORGANISMOSDO RMEN .......................................................................... 56 FIXAO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN .............................................. 57 3 MICROORGNISMOS DO INTESTINO ................................................................ 58 SINERGISMO HOSPEDE-MICROBIOS .................................................................... 60 CARACTERSTICAS DO AMBIENTE NO RMEN ................................................ 60 FERMENTAO RUMINAL METABOLISMO DO HOSPEDE ............................. 62 FATORES QUE INFLUENCIAM SOBRE DIGESTO NO RMEN ....................... 63 PADRO DA DIGESTO RUMINAL E SUA REGULAO ................................. 65 EFICACIA MICROBIANA .......................................................................................... 68 SISTEMA IN VITRO ................................................................................................... 73 SECREES NO APARELHO DIGESTIVO ............................................................. 74 A ABSORO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ............................................... 76 EXCREO E COMPOSIO DE FEZES E URINA ............................................... 78 DIGESTIBILIDADE APARENTE ............................................................................... 80 METODOS PARA MEDIR A DIGESTIBILIDADE APARENTE ............................ 81 PARTILHA DA DIGESTO NO TRATO GASTRO INTESTINAL ......................... 86

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TEMPO DE RETENO DOS RESIDUOS DE ALIMENTO NO TRATO GASTROINTESTINAL ................................................................................................ 87 ESTADO DA QUESTO ............................................................................................. 90 CONTROLES SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS .......................................... 90 CONTROLE DOS CONSUMOS DE ENERGIA COM DIETAS MISTAS E RICAS EMCONCENTRADOS ................................................................................................. 91 SINAIS DE SACIEDADE UM NVEL CRTICO OU MUITOS? ... 92 INFLUNCIA SOBRE O CONSUMO DE FORRAGENS ........................................ 92 SAPIDEZ ...................................................................................................................... 94 CONSUMOS DE ENERGIA EM RELAO COM A DIGESTIBILIDADE ........... 95 GORDURA CORPORAL E CONSUMO DE ALIMENTOS ...................................... 97 INTRODUO ............................................................................................................ 98 RESERVAS CORPORAIS DE GUA ....................................................................... 98 FUNES E REGULAO ........................................................................................ 98 USO COMPARATIVO.................................................................................................. 99 4 NECESSIDADE DE GUA NOS RUMINANTES ............................................... 100 CONCLUSES ......................................................................................................... 102 INTRODUO .......................................................................................................... 103 IMPORTNCIA DOS MICROORGANISMOS DO RMEN COMO FONTE DEPROTENA ............................................................................................................ 103 QUALIDADE NUTRITIVA DA PROTEINA MICROBIANA ................................ 104 AMONIACO RUMINAL E RECICLAGEM DE NITROGNIO ............................ 104 RECICLAGEM DE NITROGENIO NO RMEN .................................................... 105 UTILIZAO DO NITROGENIO NO PROTICO, FONTES E NVEIS NO SANGUE..................................................................................................................... 105 NECESSIDADES DE AMINOACIDOS ESSENCIAIS ............................................ 106 LIMITES DA SINTESE MICROBIANA DE PROTEINA ....................................... 107 5

EFICACIA DO CRESCIMENTO DOS MICROORGANISMOS DO RMEN ....... 108 DEGRADAO DA PROTENA NO RMEN ...................................................... 109 SOLUBILIDADE DA PROTENA ........................................................................... 109 METODOS PARA PREVISO DO ESCAPE .......................................................... 109 TRATAMENTOS DE DESVIOS .............................................................................. 110 MODIFICAO DA DIETA ................................................................................... 110 DIGESTO PS-RUMINAL E ABSORO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS...................................................................................................... 111 DETERMINAO DA CONDIO E QUALIDADE DA PROTENA ................. 111 UTILIZAO DOS AMINOCIDOS ABSORVIDOS ........................................... 112 MEDIO DA SITUAO DOS AMINOCIDOS ............................................... 112 EFEITOS DE HORMNIOS E ADITIVOS SOBRE O METABOLISMO DAPROTENA ............................................................................................................ 112 MODELOS MATEMTICOS DO METABOLISMO DA PROTENA ................... 112 NECESSIDADES DE NITROGNIO, MARGENS DE SEGURANA E ECONOMIA................................................................................................................ 113 RESUMO .................................................................................................................... 113 INTRODUO .......................................................................................................... 114 CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS COM IMPORTNCIA NUTRITIVA.114 5 FERMENTAO MICROBIANA DE CARBOIDRATOS ................................... 116 PRODUO DE METANO ...................................................................................... 116 ABSORO E METABOLISMO DE CIDOS GRAXOS VOLTEIS ................. 117 LOCAL, VELOCIDADE E QUANTIA DA DIGESTO DE CARBOIDRATOS.... 117 FATORES SECUNDRIOS QUE INFLUENCIAM A DIGESTO E UTILIZAODOS ALIMENTOS ............................................................................ 118 DIGESTO DE CARBOIDRATOS NO INTESTINO DELGADO E GROSSO....... 119

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GLICOGNESE ......................................................................................................... 120 METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS EM RUMINANTES JOVENS ............. 122 PROCEDIMENTOS ARA DETERMINAR O VALOR NUTRITIVO DOSCARBOIDRATOS DA DIETA .......................................................................... 122 TRATAMENTO E CONSERVAO DE ALIMENTOS ........................................ 123 RESUMO .................................................................................................................... 124 INTRODUO .......................................................................................................... 125 VITAMINAS ESSENCIAIS NAS DIETAS DOS RUMINANTES........................... 125 VITAMINA A ............................................................................................................ 125 -CAROTENO E REPRODUO NO GADO BOVINO ......................................... 126 VITAMINA D ............................................................................................................ 127 VITAMINA E ............................................................................................................. 128 VITAMINAS DO GRUPO B ..................................................................................... 129 VITAMINA K ............................................................................................................ 130 CONCLUSES .......................................................................................................... 130 INTRODUO .......................................................................................................... 132 CALCIO ..................................................................................................................... 132 CLORO ....................................................................................................................... 133 MAGNESIO .............................................................................................................. 134 FOSFORO .................................................................................................................. 135 POTASSIO ................................................................................................................. 137 SODIO ........................................................................................................................ 138 6 TAMPES DIETTICOS ...................................................................................... 140 DETECO DAS DEFICIENCIAS ......................................................................... 140 RESUMO .................................................................................................................... 141

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COBALTO (Co) ......................................................................................................... 142 COBRE (Cu) E MOLIBDENIO (Mo) ........................................................................ 144 IODO (I) ..................................................................................................................... 147 FERRO (Fe) ................................................................................................................ 149 MANGANES (Mn) .................................................................................................... 150 NIQUEL (Ni) ........................................................................................................... 152 SELENIO (Se) ......................................................................................................... 153 ZINCO (Zn) ............................................................................................................... 156 OUTROS ELEMENTOS VESTIGIAIS E TOXICOS................................................ 158 TIMPANISMO .......................................................................................................... 161 ETIOLOGIA ............................................................................................................. 163 SINTOMAS .............................................................................................................. 164 TERAPIA E PREVENO ...................................................................................... 164 TOXICIDADE DA URIA ...................................................................................... 165 FEBRE DO LEITE.................................................................................................... 167 RESUMO .................................................................................................................. 169 CETOSE .................................................................................................................... 169

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1. CLASSIFICAO E IMPORTNCIA DOS ANIMAIS RUMINANTES Existem muitas espcies diferentes com diversos tamanhos corporais, formas e cores, que se distribuem sobre uma grande variedade de zonas climticas e agrcolas. Os tamanhos variam geralmente de 20 a 30 cm a 6 m de altura e pesam de 2 Kg a 1,9 ton.Os ruminantes se incluem na subclasse denominada ungulados (mamferos com cascos) e na ordem Arteriodactyla (dedos pares) e na subordem, ruminantia. A palavra ruminante deriva da palavra latina, ruminare,que significa voltar a mastigar, sendo assim os ruminantes so mamferos que ruminam, com cascos e dedos pares.Das distintas espcies de animais herbvoros, os ruminantes tem a mais importante relao como nmero de mamferos existentes hoje em dia, enquanto domsticos e selvagens.A distribuio geogrfica dos ruminantes em tempos pr-histricos no aparecem documentadas como desejado, embora tenham descoberto fsseis de ruminantes em todas as reas terrestres atuais exceto na Austrlia e na Antrtida. Nas pocas geolgicas recentes verdade que no hemisfrio ocidental vivia uma maior variedade e uma maior quantidade nas regies de clima temperado. Hoje em dia, pelo contrrio existem muito mais espcies em regies semi tropicais e tropicais da frica que em outras reas, talvez pela diversidade de espcies existentes na frica em funo do clima e da geografia ou deve-se a fenmenos geolgicos que permitiram as espcies existentes sobreviver a invaso do gelo diviso e separao continental, ou outras mudanas climticas drsticas. CLASSIFICAO DAS ESPCIES Os animais se dividem em grupos cada vez menores da seguinte forma:Reino: Animal Tipo: Cordata (Com coluna vertebral)Classe: MamferosSubclasse: Ungulata (animais com cascos)Ordem: Artiodactyla(dedos pares)Subordem: Ruminantia (Ruminantes verdadeiros) e Tylopoda (dedos pares com almofadas carnosas no lugar de cascos)Nesta classificao, os animais ruminantes se dividem em trs famlias: Cervidae, com 14gneros e 37 espcies; Giraffidae, com 2 gneros e 2 espcies; e bovidae, com 45 gneros e 126espcies.A famlia Tragulidae (2 gneros, 4 espcies). A famlia Camelidae (3 gneros, 6 espcies) Camelos e cameldeos (lhamas e espcies relacionadas), so classificados geralmente como seu do ruminantes porque seu estmago dividido somente em trs compartimentos. IMPORTNCIA DOS RUMINANTES NO MUNDO AGRCOLA Sob um ponto de vista exclusivamente utilitrio, os ruminantes so animais muito importantes para a espcie humana porque estes herbvoros so capazes de aproveitar de um tipo ou outro em terras que no permitem uma explorao agrcola econmica.Um exemplo de um passado recente da notvel dependncia de alguns povos dos ruminantes,encontramos em muitas tribos nmades de ndios americanos que dependiam do biso, alce,veado e outras espcies. Estas espcies lhe proporcionavam carne, roupa, abrigo, armas e utenslios que permitiam a sobrevivncia da maioria das tribos. Hoje em dia as tribos Masai dafrica Oriental dependem quase totalmente do bovino domstico que lhes proporciona carne,leite e sangue para beber, assim como diversos artefatos que so usados por estes povos primitivos.Hoje em dia, o homem depende dos ruminantes para obter quantidades importantes de alimento, alimento para os animais e muitas matrias primas da indstria.A carne fornecida pelos ruminantes representa aproximadamente 44% do total de carne vermelha e de aves. Alm da carne em todos os pases desenvolvidos se obtm grandes quantidades de leite, queijo e subprodutos lcteos. A produo leiteira na maioria dos pases tropicais ou subdesenvolvidos reduzida e provem em sua maioria de cabras e ovelhas, bfalos ou camelos. L pele e couro so usados para confeccionar muitos produtos diferentes, sendo 9

a fabricao de roupas e tecidos diversos um dos usos mais importantes. Tem importncia muitos produtos provenientes de matadouros. Durante o perodo em que vem sendo domesticados os ruminantes, tem servido para coletar vegetao ou se tem alimentado com alimentos ricos em fibra que carecem de utilizao na alimentao humana. J nos ltimos 75 anos tem se destinado cereais comestveis para o homem como alimentos para ruminantes. Nos pases subdesenvolvidos destinam se a alimentos quantidades muito pequenas de cereais, que so usados mais com animais produtores de leite do que com animais destinados ao abate. A principal vantagem dos ruminantes que podem comer ou digerir vegetais ricos em celulose e carboidratos fibrosos que no podem se utilizar com muitos animais como componentes importantes de sua dieta. Alm de serem uma fonte de carne, leite ou fibras, algumas espcies tem desempenhado um papel importante em pases subdesenvolvidos, particularmente na sia e na frica que so usados como animais de trabalho. QUAL SER O FUTURO DOS RUMINANTES? Supondo que a populao humana siga aumentando muito provvel que muitas espcies selvagens diminuam ou extingam-se. Com respeito aos ruminantes domsticos, sua importncia relativa como fonte de alimento para o homem depender da existncia excedente de cereais e de outros alimentos usados hoje em dia para alimentao do homem, resta esperar que a utilizao de cereais diminua em ruminantes e aumente com sunos e aves que so mais eficientes na converso de raes de alta qualidade em alimentos para o homem. Alm disso, nesse atualmente existe a tendncia de que muitos profissionais sanitrios recomendem um menor consumo de carnes vermelhas, assim possvel que no futuro caia tanto a oferta como a demanda. Sob um ponto de vista otimista, provvel que os ruminantes sejam um fator importante na pecuria em virtude da grande extenso de terra no arvel que existem no mundo. As pesquisas futuras apontaram na gentica, fisiologia, nutrio, manejo e controle das doenas que permitiro aumentar os nveis de produo, o que ser mais eficiente.

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2. ANATOMIA DO TRATO GASTRO INTESTINAL A peculiaridade do aparato digestivo dos ruminantes resultado de seu estmago com quatro cavidades, considerando que as pores do trato gastrointestinal so similares as dos outros mamferos ou pelo menos ao as dos outros herbvoros. Porque literalmente todas as pores do canal mostram certo grau de especializao e adaptao tpica nos ruminantes. Inclusive apresentam variaes anatmicas que so resultado de tendncias evolutivas em apoio de uma seletividade alimentcia especfica. As espcies que evoluram precocemente para adaptar-se ao consumo de vegetais antes que as gramneas se desenvolvessem e estendessem pela terra so chamados seletores de concentrados. Os animais que pertencem a este grupo selecionam vegetais ou partes dos mesmos ricos em contedos celulares vegetais facilmente digestveis e muito nutritivos como amido, protenas vegetais , gorduras e leos. Estes animais tem uma capacidade reduzida de digerir as membranas celulares.Os ruminantes que evoluram mais tarde dependem para a sua alimentao das gramneas e de outros materiais vegetais fibrosos apesar de seguirem sendo capazes de aproveitar mais ou menos o o contedo das clulas vegetais que fermentam com rapidez . a este grupo avanado de alimentao pertence o gado bovino, as ovelhas domsticas e selvagens e muitas outras espcies de antlopes das savanas africanas assim como o biso europeu e americano. Existe tambm um terceiro grupo que chamado grupo intermedirio ou misto, j que se adapta a um estremo ououtro um exemplo desses animais a cabra.A diviso dos aparelhos digestivos mantm a lgica derivada do desenvolvimento e funoa) poro enceflica, b)poro de intestino anterior (esfago e estmago ), c)poro de intestinomdio ( intestino delgado e glndulas anexas), d)poro de intestino posterior (intestino grosso eanus). CABEA E GLNDULAS ANEXAS rgos prensil A poro inicial do aparelho digestivo mostra uma diversificao notvel nos ruminantes, consistentes em lbios, lngua, dentes incisivos inferiores e lmina dental diante do paladar duro que reflitam uma caracterstica importante da nutrio dos ruminantes. Esta ao seguida pela separao e transporte da matria vegetal em direo caudal, que se realiza mediante a contrao dos msculos labiais e linguais junto com o sistema de contrapresso da lngua contra o paladar duro, e pela existncia das grandes papilas bucais de distinta longitude e densidade. Tambm a mastigao e a salivao so processos diferentes nos ruminantes em comparao com outros herbvoros. Cavidade Oral A cavidade oral parece recoberta por uma mucosa cutnea grossa e freqentemente cornificada que se exterioriza parcialmente sobre o lbio superior rgido na placa naso labial caracterstica dos bovinos onde serve de base a grandes glndulas serosas. Seu ncleo muscular deriva do msculo bucinador disposto verticalmente que contm mais ou menos lbulos de glndulas bucais dorsais e mdias. A glndula ventral recorre a borda inferior deste importante msculo que esvazia o vestbulo bucal at ser moldado o alimento ingerido com ocluso lateral.As papilas bucais e labiais, especialmente densas na regio interalveolar entre os incisivos e os pr-molares se orientam at a faringe.A regio dorsal o trecho da cavidade oral est constitudo pelo paladar duro O nmero de estrias palatinas diminuem nos ruminantes com alimentao seletiva at at o contedo das clulas vegetais, apesar de que estas espcies consumidoras de talos fruto e folhas dispem de papilas maiores e muito mais numerosas na borda caudal desta estrias.A totalidade da mucosa do paladar duro descansa sobre uma capa elstica de plexos venosos.Esta disposio favorece o refluxo rpido at as veias maxilares

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e jugulares durante a mastigao e a rumina. O dorso da lngua exerce ento a presso principal. Lngua A lngua ocupa a maior parte da cavidade oral propriamente dita entre o arco mandibular e os dentes. O epitlio escamoso estratificado forma papilas filiformes finas e aglomeradas. As papilas fungiformes e circunvaladas, que se caracterizam histologicamente pela presena de botes gustativos com receptores para apreciar o sabor. As papilas fungiformes se distribuem por quase toda a lngua. As papilas circunvaladas se limitam a regio caudo lateral que intermediria entre a poro protuberante e a raiz da lngua.O solo sublingual da cavidade oral entre os dentes incisivos e o frnulo, aparece estofado porum epitlio liso embora cornificado. A carncula sublingual com as aberturas dos canais das glndulas mandibular e sublingual maior, uma fonte quase constante de saliva mista, tem uma forma tpica em cada espcie de ruminante. Glndulas Salivares As glndulas salivares so muito variveis segundo o tipo de alimentao. Sua importncia fisiolgica como lquido de transporte e tampo da fermentao pode acrescentar-se as formas as funes de lavado de nutrientes que so liberados e se convertem e solveis na cavidade oral durante a mastigao associada com a ingesto e a rumina dos alimentos. De forma especial, a saliva serosa da partida pode arrastar ingesta solvel pelo vazamento ventricular at o abomaso, evitando assim a fermentao no rmen.A glndula partida aparece na depresso retro maxilar ao longo da borda do masseter , baixo da base da orelha e da articulao temporo-maxilar. A glndula claramente lobulada forma um canal parotdeo que emerge da face profunda da glndula em seu ngulo ventrocraneal. Na maioria das espcies de ruminantes seguem os vasos sanguneos faciais curvando-se ao redor do masseter e finalmente atravessa o msculo bucal. A partida se encontra coberta por uma larga cinta muscular coberta consistente no msculo depressor da orelha. A glndula maxilar se estende desde as asas do atlas at a borda rostral do masseter, onde encontra com sua companheira do outro lado e com o gnglio linftico maxilar.O canal da glndula maxilar parte do mesmo ponto em posio rostral cruza o msculo digstrico e percorre a superfcie do milo interno. Todos os ruminantes tem uma glndula sublingual seromucosa, a glndula sublingualmonostomtica, se estende desde a poro incisiva da mandbula mais ou menos caudal. Aporo dorso-caudal consiste em uma tira estreita de lbulos glandulares cada um dos quaisdesembocam mediante um pequeno canal, que desembocam em sua totalidade cerca de umafila de papilas sobre o solo em forma do sulco do oco sublingual lateral. Faringe e Laringe A faringe a reduzida prolongao caudal da cavidade oral que conduz ao vestbulo doesfago. O vu glandular, relativamente largo e grosso, se eleva durante o incio da deglutio eregurgitao ajudando na formao de um bolo para a mastigao ou deglutio. A aberturavarivel formada pela borda caudal livre em forma de arco do paladar brando e dos arcospalatofarngeo.Se contrai e quase fecha pela elevao do paladar brando e a contrao dosconstritores farngeos, msculos esquelticos planos de contrao reflexa durante a deglutio.Os lquidos passam por cada lado da laringe at rumo ao interior das ranhuras piriformescolaterais que conduzem finalmente a unio faringoesofgica e ao esfago. O material slidosobrepassa com segurana a entrada da laringe mediante uma ao complicada dos msculos earticulaes hiides que se encurtam e inclinam a faringe quando o animal efetua a deglutio.As amdalas , que rodeiam a zona mucosa da faringe digestiva e nasal, precisam de relaesfisiolgicas imediatas com os processos digestivos.Dentes e Msculos que intervm na mastigaoO 12

aparelho mastigador dos ruminantes, constitudo pelas mandbulas, dentes e msculos damastigao ajudados por lngua, lbios e bochechas.A totalidade das espcies de ruminantes precisam de incisivos na mandbula superior. A funoantagonista dos incisivos inferiores se realiza pela lmina dental constituda por teciidoconjuntivo fibroso recoberto por epitlio intensamente cornificado. Os caninos da mandbulainferior foram traduzidos para incorporar-se a fila de incisivos inferiores embora os incisivossejam do tipo haplodonte , os molares e pr-molares dos ruminantes so colunas altas com ostrs componentes do dente alternando-se sobre a face superior da coroa, formando assim arestasaltas e cortantes de esmalte com depresses em forma de meia lua.O desgaste progressivo e perda dos dentes so fatores importantes que limitam a vida dosruminantes. Os pr-molares aumentam em longitude rostro-caudalmente, embora todos sodentes de componente nico.Os dentes pr-molares e molares das mandbulas superior ou inferior, constituindo em ambasuma fila slida, se adaptam uns com os outros perfeitamente. Com a exceo dos terceirosmolares, cada pr-molar e molar superior mantm um contato interdigitado com dois dentes damandbula inferior. Ao fechar as mandbulas de forma centrada se produz pouco contato com ospr-molares e molares superiores e inferiores.A eficcia da mastigao uma condio prvia vital para a digesto dos ruminantes pois reduzo material vegetal a partculas muito pequenas que permitem o ataque dos carboidratosestruturais pelos microorganismos do rmen e intestino. A formula da dentio decdua dosruminantes. Aps a reposio gradual, a dentio permanente de um bovino estabelecida emuns 34 meses, nos ruminantes de vida mais curta tem lugar muito antes. ESFAGO E ESTMAGO O intestino longo deriva da embriologia e inclui esfago e estmago. A considervelimportncia do esfago dividido em quatro compartimentos para a fisiologia digestiva enutrio dos ruminantes impe uma descrio detalhada da anatomia funcional de cada um doscompartimentos e de suas inter-relaes morfofisiolgicas. Esfago O esfago o tubo que conecta a faringe com o retculo-rmen e serve de intermedirio emzonas de presso distinta. Contm dois tubos membranosos centrais, a mucosa interna e a tnicamuscular externa. A mucosa cutnea e no glandular. Este canal mucoso encontra-se sobreuma camada submucosa solta que permite uma distenso considervel ou a formao de pregaslongitudinais. A tnica muscular com suas conexes similares a esfncteres para os os msculosfarngeos caudais do tipo esqueltico em todo seu comprimento par e excedeu o crdia.O esfago tem duas partes. A parte cervical vai desde a cartilagem cricoides at a entradatorcica cranial. Inicialmente mantm uma posio dorsal em direo a traquia embora correprincipalmente a esquerda da mesma ao longo do pescoo. Em toda sua viagem pela cavidadetorcica, o esfago mantm sua posio entre os sacos pleurais do pulmo.O esfago desemboca no estmago na unio do rmen com o retculo. Topograficamente, oesfago termina no hiato esofgico do diafragma que na maioria dos ruminantes, se localiza no8 espao intercostal. Os processos fisiologicamente importantes da eructao e ruminaodependem de contraes e relaxamentos alternativas dos chamados esfncteres esofgicoscranial e caudal. A forma de funil invertido da poro final do esfago e seu local em uma zonacom presses menores ou negativas facilita o transporte em direo cranial tanto de gases comode bolos alimentcios com ajuda dos movimento antiperistlticos da musculatura do esfago. Estmago O estmago com quatro compartimentos dos ruminantes mostra o Maximo desenvolvimentoevolutivo de todos os mamferos. Seus quatro compartimentos derivam do equivalenteembrionrio de um estmago simples.Os compartimentos do pr estomago 13

atuam como armazm e demora o avano do alimentoingerido. Constituem as zonas que fazem a fermentao microbiana anaerbica dos materiaisvegetais assim como a absoro. O compartimento glandular similar e funciona de uma formaque pode ser comparada a dos estmagos simples. Tamanho e capacidade do estmago Em todas as espcies de ruminantes, o rmen o maias amplo dos quatro compartimentos, seguido na maioria dos casos pelo abomaso.O omaso o terceiro em tamanho. Contudo na maioria das espcies o omaso o menor dos quatro compartimentos, j que dispem de um retculo bastante amplo, que em algumas espcies de ruminantes pode ser maior inclusive que oabomaso.O abomaso o maior compartimento durante o perodo de lactao. No estmago dos bovinos,o abomaso mantm uma capacidade que como o mnimo da metade do retculo-rmen quandoo terneiro tem 8 semanas de vida.A capacidade real dos ruminantes tem sido supervalorizada, em muito casos , j que asmedies tem uma perfurao de gua seguida de uma distenso antinatural. Inclusive as raasde gado bovino de grande porte poucas vezes tm uma capacidade do retculo-rmen superior a100l e as raas de tamanho mdio de 60 a 80l. O abomaso dos bovinos que provavelmentenunca preenchido totalmente, pode conter 5-8l.Da o real uma capacidade do retculo-rmen que oscile de 9 18l enquanto que a capacidadede seu abomaso raramente superior a 2l. Embora as espcies consumidoras de gramneaspossam utilizar essa capacidade, no utilizam mais que 60-70% de sua capacidade quando aforragem facilmente digerida e rica em contedo celular. Relaes topogrficas no abdmen Igualmente ao que acontece com a capacidade relativa, a posio dos quatro compartimentos doestmago no abdmen caracterstica para os ruminantes que pertencem ao mesmo grupo dealimentao. Une-se ao dorso e descansa sobre o solo do abdmen extendendo-se at a entradada pelve.O retculo de move em direo dorsal at a crdia ao longo do diafragma durante suascontraes bifsicas. Ao estar conectado mediante um ligamento muscular do fundo doabomaso, este ultimo empurrado a esquerda e dorsalmente durante as contraes do retculo.O omaso aparece situado sempre a direita do plano mdio e incorporado fortemente sobre asuperfcie visceral do fgado. Tanto o omaso como o abomaso se unem ao fgado por ummomento menor. Anatomia macroscpica do estmago O rmen aparece dividido em externamente em varias pores por meio de sulcos, nos que sedescobrem vasos sanguneos, gnglios linfticos e alguns tecidos adiposos. Ao longo dasuperfcie parietal e visceral corre um sulco longitudinal esquerdo e outro direitorespectivamente. Um sulco acessrio diferente se separa do sulco longitudinal direito e volta aunir-se ao mesmo, dado o limite da insula ruminis. Existe outro sulco que delimita o trioruminis que se projeta em direo cranial. As curvaturas dorsal e ventral se ligam intimamenteas faces dorsal e ventral da cavidade abdominal, enquanto que a superfcie cranial do retculoreflete a cpula cncava do diafragma.O abomaso tem forma de pra com a poro inicial larga prxima ao omaso. A superfcieexterna dos quatro compartimentos do estmago esta coberta de serosa visceral com a exceode uma zona de tamanho varivel sobre o saco ruminal dorsal. Os quatro compartimentos doestmago tem uma parede relativamente fina constituda de fora pra dentro , por serosa, tnica muscular e mucosa. O retculo e o rmen, que derivam embriologicamente da poro fndica deum princpio de estmago simples, contm tambm fibras oblquas internas.Os lbios da poro reticular da goteira ventricular e seu ngulo ao redor da cobertura retculo-omasal so formaes da asa cardaca das fibras musculares obliquas internas. Superfcies internas dos compartimentos (superfcie da mucosa) 14

Devido ao tamanho dos quatro compartimentos de parede fina, qualquer estudo realizado emrelao espacial e de fluxo da ingesta atravs dos mesmos s pode ser significativo se realizado in situ. A abertura do rmen e do retculo mostra sua unidade morfofisiolgica que conduz aoemprego do termino retculo-rmen . O crdia se abre sobre sua unio e a dobra retculo-ruminal mais uma conexo de dreno que uma parede de separao porque a abertura retculo-ruminal proporciona uma comunicao permanente, em primeiro lugar entre o trio do rmen eo fundo do retculo. Os sulcos ruminais sobre a superfcie externa se encontram com os pilaresruminais da superfcie interna que representam mais ou menos subdivises desta enorme cmarade fermentao.A superfcie livre da mucosa, com suas notveis prolongaes, caracterstica em cada um dosquatro compartimentos gstricos. A zona correspondente aos trs pr-estmagos coberta porum epitlio escamoso estratificado especializado que no uma extenso do epitlio do esfago.Este epitlio realiza uma importante funo de transporte em relao com as atividadesmicrobianas para a degradao de fibra e amido, embora tambm se relacionam com ometabolismo de nitrognio , dos minerais e com o equilbrio hdrico. A mucosa glandular doabomaso est coberta por um epitlio colunar simples que tpico do resto do canalgastrointestinal. Mucosa do rmen A superfcie da mucosa do rmen se caracteriza pelas papilas ruminais que podem definir-secomo rgos de absoro. Sua distribuio, tamanho e nmero se relacionam intimamente comos lbios alimentcios, disponibilidade e digestibilidade de forragens. No existem zonas sempapilas e inclusive os pilares encontram-se cobertos por papilas.O fator de aumento de superfcie com importncia fisiolgica pode calcular-se em 2x superfciepapilar + superfcie basal sobre superfcie basal. As mudanas nas papilas do rmen e emconseqncia do fator de aumento de superfcie em resposta a mudanas nutritivas requeremum perodo de adaptao de duas a trs semanas. Ao aumentar as propores de cidos butricoe propinico liberadas pelas bactrias ruminais se incrementa o fluxo sanguneo no rmen queestimula a mitose nas clulas da mucosa. Finalmente as papilas finas do rmen aumentam emtamanho e nmero ou experimentam uma regresso quando se provoca uma destruio celularpelo consumo de forragem.As papilas ruminais absorvente tem uma cobertura formando capas e as clulas superficiais se transformam em clulas globo que se dilatam e reinventam. As molculas que atravessam a barreira formada pela capa epitelial de uma papila mediante difuso chegam finalmente asvnulas que transportam todo o material absorvido via veias ruminais e veia porta heptica at o fgado. Em todos os ruminantes a papilas so mais numerosas e de maior tamanho no trio do rmenseguido pelo solo do saco cego dorso caudal. Em condies nutritivas adversas as papilas dormen voltam a ter uma forma arredondada, filiforme fina, que aparece no rmen de todos osfetos. A dobra retculo-ruminal, uma duplicao da parede gstrica, apresenta papilasabsorventes sobre sua face ruminal, enquanto que as crostas ruminais tem sua face cranial Mucosa do retculo A pauta tpica da mucosa do retculo em forma de favo de mel tem determinado tanto seu nomelatino como espanhol, retculo. As crostas primarias da mucosa contm uma capa 15

muscularespecfica que se origina na cobertura mucosa do lbio esquerdo da goteira reticular. Acontrao desta musculatura estreita a entrada das clulas, originando a reteno temporal departculas de alimentos grosseiros. Portanto, a poro dorsal da mucosa reticular consiste empapilas que se mesclam atravs da abertura retculo-ruminal, com as do trio do rmen. Sulco ventricular A parede direita transportadora da poro reticular do sulco ventricular. Conecta o crdia coma abertura retculo omasal, sendo a poro mais importante de uma derivao ou atalho quepermite aos lquidos evitar a entrada no retculo-rmen. Sua continuao muito curta se baseiano canal omasal ao longo da base do omaso que conduz a atravs da abertura omaso-abomasal,rumo a curvatura menor do abomaso.O sulco reticular consta de dois lbios mais ou menos salientes que so ligeiramente retorcidos,refletindo o curso seguido pelo lao muscular cardaco , rodeiam tanto o crdia quanto o reticuloomasoabomasal cujo tamanho pode variar. As distintas adaptaes morfofisiolgicas daprenso e diviso oral dos alimentos, incluindo a salivao das espcies seletivas parece atuarsobre o sulco ventricular com regularidade quando se liberam na cavidade oral os contedosdas clulas vegetais em forma de nutrientes solveis. Devem considerar-se como receptores degrande importncia fisiolgica na regulao da passagem dos alimentos e na ingesto dosmesmos Anatomia do omaso A abertura do retculo-omaso tem sido considerada por alguns fisiologistas que trabalham comovelhas e gado bovino como o gargalo para o fluxo da sada do retculo-rmen e emconseqncia para a passagem do alimento. A estrutura da abertura, contudo, diferem para osdiferentes tipos de alimentao dos ruminantes. O solo do sulco reticular normalmente apresentadobras longitudinais ou papilas curtas. O espao ventro-central do omaso, limitado ventralmentepelos pilares do omaso, dorsal e dorso lateralmente pelas bordas livres da laminas adjacentes doomaso de distintas ordens e tamanhos, todas as laminas menores dispem de uma capa mucosamuscular distinta em cada superfcie da mucosa, existem duas capas musculares, embora sejamtrs nas folhas primrias.A mucosa do omaso dispe de um epitlio escamoso estratificado absorvente comparvel aodas papilas do rmen e assim mesmo bem vascularizadas. A mucosa cutnea do omaso terminaem duas dobras assimtricas que vem da abertura omaso-abomasal. Estas dobras que podem fechar mais ou menos a abertura omaso-abomasal embora nunca totalmente, so denominadosvus abomasais. Precisam de esfncter muscular. Mucosa do abomaso O abomaso tem uma mucosa gstrica glandular similar a dos outros mamferos. A poro iniciallarga do abomaso a regio que contm as glndulas gstricas verdadeiras. A poro terminaldo abomaso em forma de tubo est coberta por uma mucosa glandular relativamente grossa denatureza pilrica que cobre tambm uma projeo adiposa chamada toro pilrica. Irrigao sangunea e nervos do estmago A irrigao sangunea do estmago dos ruminantes vem da artria celaca que normalmente temorigem, mediante um tronco comum com a artria mesentrica cranial, na aorta envolvendo o noprprio hiato artico do diafragma. A articulao celaca dos ruminantes forma seis ramificaes principais no lugar de trs , como acontece nos mamferos monogstricos. As veias com vlvulas correm paralelas as artrias paralelas as artrias introduzidas na gordura dos sulcos gstricos e mesentrios. A inervao eferente do estmago dos ruminantes vem dos troncos vagais dorsal e ventral que acompanham o esfago atravs de seu hiato. O tronco vagal dorsal emite dez ramificaes e o ventral

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sete. Os neurnios terminais da inervao gstrica aparecem em vrias camadas no sistema intramural. Vasos e Gnglios linfticos Os vasos linfticos do estmago tem origem em trs nveis: na mucosa, tnica muscular e membrana serosa. Se renem todos em uma rede submucosa, com grande densidade de vlvulas. Posteriormente formam vasos aferentes que penetram nos gnglios linfticos gstricos.Parte da linfa do abomaso s filtrada nos gnglios linfticos hepticos. Existem at 10 grupos de gnglios linfticos gstricos nos ruminantes, a maioria dos mesmo na face direita e situados nos sulcos e ao longo das curvaturas na proximidade dos vasos sanguneos e dos nervos. Intestino mdio O intestino dos ruminantes se caracteriza pelo seu razovel comprimento, por dispor de uma cmara distal de fermentao e um clon espiral unido a uma placa mesentrica. Comprimento e tamanho relativo do intestino O comprimento intestinal total aumenta em relao ao comprimento corporal, aumentando a capacidade dos ruminantes de digerir a fibra. Fisiologicamente tem mais importncia a relao entre intestino delgado e intestino grosso. Neste contexto o desenvolvimento evolutivo, especialmente do ceco e da poro inicial do clon, tem sido regressivo, enquanto que tem sido progressivo o desenvolvimento do rmen com um incremento na digesto da fibra. Quando se considera o retculo-rmen segundo sua posio no aparelho digestivo como uma cmara de fermentao proximal, ento a zona com capacidade do intestino grosso representam a cmara de fermentao distal. Da, que a digesto e absoro ps-ruminal tenha uma importncia considervel nas espcies seletivas. O intestino dos ruminantes se situa no oco supra omental a direita do rmen. Uma poro considervel do intestino se encontra em uma situao intratorcica limitada cranialmente pelo omento menor, o omaso e o fgado. Descrio do intestino delgado O duodeno forma um punho totalmente a direita. Comea no piloro como parte cranial com um punho sigmide ao redor da porta heptica os canais biliar e pancretico penetram no intestino delgado neste ponto. O duodeno descendente comea na curvatura cranial ao nvel da ultima vrtebra lombar ou tuberosidade coccnea, o duodeno apresenta uma curvatura caudal brusca e continua pelo duodeno ascendente, que avana em direo cranial, na posio dorso-medial,com respeito ao punho descendente. Finalmente forma a curvatura duodeno jejunal e continua com o jejuno.O jejuno continua por um leo relativamente curto. Termina na unio ceco clica ao penetrar no intestino grosso via orifcio ileal. A tnica muscular do intestino delgado contm uma camada circular interna mais grossa e outra longitudinal externa mais fraca. A mucosa do intestino delgado caracteriza-se pela presena de velocidade intestinal. As velocidades de varias espcies de ruminantes se mesclam em suas bases formando crostas de velocidade visveis sobre cortes superficiais paralelos como estruturas reticulares. Embora se cubram gnglios linfticos solitrios em todas as regies da mucosa intestinal, existe uma concentrao dos mesmos na placas de Peyer. No leo continuam na mucosa do ceco. INTESTINO POSTERIOR A regio ceco clica, igualmente ao resto do intestino grosso, se distingue pela ausncia de velocidades, por dobras de mucosa semicirculares por uma maior proporo de clulas globulosas e por criptas tubulares largas de Lieberkhn Ceco

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O ceco de todos os ruminantes um tubo grosso terminado em ponta que continua semdelimitao externa pelo clon ascendente cranialmente desde a unio leo clica.Clon a poro inicial do clon uniformemente larga e forma as duas primeiras curvas dopunho proximal coli, um tubo em forma de S que se estreita mais ou menos subitamente antesde prosseguir como clon espiral.O punho espiral do clon tem um dimetro inferior ao punho central e volta centrfugas. Nestaporo do clon se formam os bolos fecais. Dorsalmente, esta poro final do clon espiralcontinua pelo punho distal delgado do clon ascendente. Sua continuao, de baixocomprimento, o clon transverso que se relaciona dorsalmente com o pncreas.A poroterminal, o clon descendente, aproxima-se do lado esquerdo da raiz mesentrica cranial numaposio dorsal alta. Por ltimo, o clon descendente continua pelo reto que introduz-se nacavidade plvica. A tnica muscular e a camada muscular da mucosa alcanam sua grossuramxima na poro retro peritoneal do reto. A parede muscular do canal anal se rene mediante a nsero do msculo elevador do nus. A mucosa do canal anal forma varias dobraslongitudinais chamado colunas retais. Fgado e pncreas Tanto o fgado como o pncreas derivam do intestino mdio. Seus canais excretoresdesembocam na parte cranial do duodeno sobre a papila duodenal maior ou, como acontece nosbovinos, o canal pancretico acessrio termina na posio distal, com respeito a papila. O fgadodos ruminantes uma glndula individual compacta que tem sido deslocadas durante odesenvolvimento pr e ps-natal do rmen at o lado direito da cpula diafragmtica. Comoresultado deste deslocamento, o lbulo esquerdo do fgado dos ruminantes ocupa uma posioventral, o lbulo direito mantm uma posio dorsal sobre a vescula biliar. A veia cava caudalcorre quase verticalmente ao longo da borda arredondado esquerdo do fgado antes deatravessar o orifcio da veia cava do diafragma.Sobre a superfcie visceral cncava do fgado, na base do lbulo caudal se encontra se encontraa porta hepatis pela qual penetram a veia porta e a artria heptica enquanto a sada do canalheptico. Que se une ao canal cstico naquelas espcies que dispem de vescula biliar. O fgadodos ruminantes tem muito pouco tecido conjuntivo intersticial e no apresenta marcaesmacroscpicas dos lbulos hepticos. Sua estrutura fundamenta segue o plano geral dosmamferos com trades hepticos, sinusides e veia central. O pncreas uma glndula lobuladade cor clara que se relaciona intimamente com o fgado. O pncreas contm um corpo pequenoe dois lbulos assimtricos. Pode chegar tambm at a zona de adeso do bao. O lbulo direito toca o omaso, antes que acompanhe o duodeno descendente. Forma parte do nicho intratorcico que aloja as curvas mais craniais do jejuno. As ilhotas pancreticas representam a poro endcrina do pncreas. Tem uma distribuio desigual, embora sua microestrutura seja bastante similar a de outros herbvoros. Irrigao sangunea e linftica e inervao intestinal A parte inicial do duodeno, o fgado e o pncreas recebem o sangue arterial da artria celaca. A artria mesentrica cranial suprime sangue a maior parte do duodeno, as pores restantes do intestino delgado e maior parte do intestino grosso. Com a exceo da poro terminal do intestino, a totalidade do aparelho gastrointestinal verte seu sangue venoso na veia porta heptica.O sistema nervoso autnomo inerva o intestino e as glndulas maiores. As fibras nervosas simpticas e as fibras parassimpticas tm sua origem, estabelecem sinapses ou atravessam os gnglios celaco, cranial e mesentrico e lombar caudais. A maioria das fibras parassimpticas deriva do nervo vago. Os vasos linfticos do intestino so mais numerosos nas principais zonas de absoro. Se situam nos mesentrios respectivos de cada regio intestinal, embora a linfa procedente do duodeno passa tambm pelo fgado e pncreas. 18

3. CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DOAPARELHO DIGESTIVO DOS RUMINANTES DESENVOLVIMENTO FETAL O estmago dos ruminantes tem sua origem em uma ampliao do estmago primitivo doembrio. O exame do embrio bovino de 4 meses revela um principio de estmago em forma decone com curvaturas dorsal e ventral bem definidas similares as encontradas em 19

animaismonogstricos.No feto bovino de 9 semanas de idade so aparentes os sacos e pilares do rmen, o retculoencontra-se estabelecido com o omaso convertendo-se em um compartimento quase esfricomais limitado. A diferenciao do estmago fetal mais precoce em cabras e ovelhas que emgado bovino. Os compartimentos gstricos podem distinguir-se na 3 semana dodesenvolvimento embrionrio na ovelha. As bolsas gstricas definidas comeam a desenvolver-se na 8 semana. As camadas dobradas das clulas claramente definidas indicativa dos quatroprimeiras ordens de lminas do omaso aparecem nas 10 semanas e as 12 semanas comea aformar a estrutura superficial em forma de favo de mel do reticulo.As papilas do rmen iniciam seu desenvolvimento com a morfognese da lmina prpria eaumenta na micro vascularidade da rede capilar. O desenvolvimento papilar resultava tambmaparente nas folhas de primeira ordem do omaso de algumas espcies e tambm se apreciavamna regio fndica da rugas caractersticas do omaso adulto. CRESCIMENTO DO CANAL DIGESTIVO Todos os rgos do canal digestivo, com exceo do intestino delgado, aumentam de peso emseus tecidos desde o momento da primeira diferenciao no embrio at que o animal se troneadulto. A totalidade do tecido do aparelho digestivo representa 2,4% do peso do corporal dofeto ovino perto do nascimento embora aumenta at 5,7% nas 9 semanas de idade eposteriormente diminui a 3,6% no animal adulto. O notvel aumento de tamanho que apresentao rmen e o reticulo do recm nascido que tem acesso a alimentos slidos. Os tecidos dosrestantes rgos digestivos seguem aumentando o peso embora em mais lentos. O rpido ganhode peso tecidual do intestino delgado dos cordeiros cessa na 8 ou 9 semana de idade.A ordem de crescimento dos rgos do aparelho digestivo at a idade adulta ; rmen, retculo,omaso, ceco, intestino grosso e reto, intestino delgado, abomaso e esfago em ovelhas, bovinose bfalo domstico. Ao comparar os padres de crescimento entre o gado bovino e bfalodomstico mostra que o crescimento do retculormen mais rpido no bfalo.O comprimento do intestino delgado e grosso aumenta rapidamente nas ultimas etapas docrescimento fetal e nas primeiras semanas de vida ps natal. Em terneiros de 13 a 14 semanas de 21vida com um peso de 140 kg o comprimento do intestino delgado oscila entre 29,342,7m, ointestino grosso 4,9-6,5 m e o ceco 0,33-o,43 m. DESENVOLVIMENTO NORMAL DO ESTMAGO Os ruminantes nascidos e criados em um meio ambiente normal tem acesso ao consumo devegetais desde o nascimento. O consumo de produtos vegetais promove o desenvolvimentorpido do pr-estmago tanto em tamanho como em funcionamento. O desenvolvimento dosruminantes jovens mantidos em pastagens pode dividir-se em 3 fases: a) 0-3 semanas de vida,fase no ruminante; b) 3-8 semanas de vida fase de transio; e c) a partir de 8 semanas,ruminantes adultos. Crescimento do estmago O rmen do recm nascido pequeno e flcido com papilas rudimentares que lhe conferem amucosa uma textura similar a uma lixa fina em cervos e terneiros, com papilas um pouco maislargas em ovelhas e em vrias espcies diferentes de antlopes africanos. O retculo umpequeno saco elstico com um tero do tamanho do rmen, com uma superfcie de estruturapoligonal que apresenta papilas rudimentares sobre o solo e paredes das clulas.As diferenas da espcies no grau de desenvolvimento do estmago so relativamente pequenasao nascer e podem anular-se facilmente por ao da dieta nas primeiras semanas de vida.Quando os ruminantes recm nascidos tem acesso a pastos, comearo a pastar na primeira ousegunda semana de vida, iniciando o crescimento do pr-estmago. As 4 semanas de vida orume j cresceu at alcanar 4-8 vezes o seu peso 20

ao nascer embora siga parecido com um sacoelstico caracterstico das ultimas etapas de seu desenvolvimento. As 8 semanas de idade temduplicado o peso corporal dos terneiros criados por suas mes ou alimentados com pasto e o decordeiros quadruplicou-seOs ruminantes jovens dependem principalmente dos produtos da fermentao ruminal para suamantena e crescimento. O peso total do tecido gstrico mostra um incremento ao desenvolvernos ruminantes, proporcional ao aumento de peso corporal. O peso do omaso segue aumentandoem proporo relativa com a do resto do trato digestivo at as 36-38 semanas de vida. O xitorelativo do processo de desmame depender da rapidez com que se tenha desenvolvido o pr-estmago, do tamanho do retculo-rmen e da facilidade relativa com que fermentam osalimentos ingeridos. Desenvolvimento comparativo

23 DESNVOLVIMENTO EPITELIAL O epitlio do pr-estomago do ruminante desenvolvido intervm na absoro e metabolismo deminerais e cidos graxos volteis. Protege tambm os tecidos subjacentes da abraso realizadapela digesta e da invaso microbiana. As clulas do estrato crneo contm um ncleo dematerial granuloso fino rodeado de fibrilas que determinam o tipo celular crneo caractersticoda superfcie epitelial do pr-estmago, incluindo a existncia de espaos intercelulares.Sobre a superfcie do epitlio descoberto um grande nmero de microorganismos, em algunscasos podem aparecer nos espaos intercelulares do estrato crneo e ocasionalmente podemintroduzir nas clulas crneas mais externas.Histologicamente, ao nascer o epitlio do rmen tem mudado do tipo cubide estratificadodescoberto nas etapas fetais medias para construir um epitlio queratinizado estratificado eescamoso similar ao do adulto, embora menos desenvolvido. FATORES QUE INFLUENCIAM NO DESENVOLVIMENTO DO PRESTMAGO As poucas pesquisas existentes sugerem que o peso do canal digestivo se v reduzido menosintensamente que o peso total do feto quando as ovelhas recebem um plano nutritivo baixodurante a ultima metade da gestao. O crescimento do abomaso se v mais afetado que deoutros rgos do aparelho digestivo, uma diferena que persiste depois do nascimento emcordeiros que recebem um plano de baixa nutrio. Os cordeiros criados com uma dietadeficiente em cidos graxos essenciais ganham peso mais lentamente e mostram uma limitaono crescimento dos rgos digestivos similar ao observado nos que recebem um plano de baixanutrio. Iniciao do crescimento do pr-estmago Claramente os principais efeitos da dieta sobre o desenvolvimento do estmago nos terneiros deraas leiteiras. A falta de desenvolvimento do pr-estmago com todas as dietas a base de leitecontrasta claramente com os efeitos estimulantes de concentrados ou feno. Os materiaisvolumosos sem capacidade de fermentao como cerdas de nylon, esponjas plsticas , cubos deplstico e aparas de madeira no iniciam o desenvolvimento do epitlio, embora provocam ocrescimento e desenvolvimento muscular do rmen e do retculo.Utilizando cabras de 3 a 4 semanas de idade como animais de pesquisa descobriuse que o 1,2-propanodiol resultava eficaz para estimular o desenvolvimento do rmen bem administradodiretamente no retculo-rmen e no abomaso. Quando o animal tem acesso aos alimentosslidos se produz tambm um desenvolvimento claro dos estratos epiteliais.O desenvolvimento resulta muito baixo quando os terneiros so alimentados 21

como pr-ruminantes durante 12 semanas, embora o epitlio experimenta um crescimento rpido eapresente certa queratinizao 4 semanas depois da introduo de concentrados. 24 Influncias dietticas O grau de desenvolvimento que alcana o pr-estmago dos ruminantes jovens criadas emcondies extensivas pode ser atrasado ou estimulado pela capacidade de suas mes de produzirleite. Em pr-ruminantes mais velhos rpida a adaptao ao consumo de alimentos slidos.Em terneiros alimentados exclusivamente com leite podem persistir uma situao de pr-ruminantes durante um amplo perodo de tempo. A presena de fibra na dieta em forma relativamente grosseira, pode ser necessria para o desenvolvimento e funcionamento normal do rmen. A reviso histolgica das papilas revelou paraqueratose com ingesta e bactrias descobertas entre as camadas de clulas para queratticas. A paraqueratose pode ser identificada queratinizao incompleta. Os ncleos so retidos nas clulas cornificadas do estrato crneo e falta de estrato granuloso.As dietas ricas em concentrados reduzem o transporte de cidos graxos volteis atravs do epitlio do rmen enquanto que nveis superiores de nitrognio degradvel no rmen aumenta o transporte de acetato e propionato em terneiros mais velhos. A fibra grosseira pode reduzir tambm a incidncia da penetrao do epitlio ruminal pelos plos animais e vegetais que se v favorecida pela acumulao de queratina e a fixao de massa digestiva entre as papilas. A cor castanho escuro normal do epitlio do rmen que se desenvolve com a idade , pode ser resultado dos pigmentos produzidos pelo metabolismo microbiano dos materiais da dieta. Estes pigmentos aderem-se firmemente a camada queratinizada determinando uma colorao similar ado contedo do rmen. Os minerais, particularmente o ferro, aumentaram a pigmentao quando estudadas em dietas purificadas. 31A seo de um nervo vago no impede a contrao porque segue funcionando o circuito defreqncia contralateral. Esta atividade intrnseca registrada como descargas de grupo duranteos intervalos de contraes fsicas e sua densidade mais importante no retculo que no rmen.As contraes primarias continuam quando esvaziado de digesta o retculo-rmen de umanimal consente embora provavelmente aparece intensamente reduzido o impulso estimuladorque chega ao centro procedente de receptores de tenso em srie nesses rgos. O papel dosistema nervoso entrico no retculo-rmen presumivelmente similar as descargas regulares noplexo mientrico do intestino delgado, que se produzem cada 6 segundos e so abolidas a 30 C.Tambm tem interesse o fato de que a insuflao do saco dorsal provoca um aumento local nafreqncia de descarga em ovelhas. RUMINA O fenmeno de mastigar o bolo alimentcio ou voltar a mastigar o contedo do rmen ingeridoem algum momento anterior um dos fatos mais caractersticos dos animais ruminantes. Arumina impe a regurgitao da ingesta do retculo-rmen e nova mastigao dos produtosslidos acompanhada por re-salivao e nova deglutio do bolo. Mecanismos A regurgitao da ingesta se associa com uma contrao extra- reticular que procede a contraobifsica normal. Esta concentrao determina um incremento aprecivel nas presses sobre osfluidos nas zonas do crdia ao elevar o solo do retculo quase em uma metade da distncia entresal posio relaxada e o crdia.O movimento da digesta do esfago desde a poro distal do esfago rumo a boca acompanhadapor uma contrao 22

antiperistltica rpida, possvel ao parecer ao fato de ser estriado o msculodo esfago dos ruminantes. Destinos dos bolos ruminados e deglutidos Quando a digesta ruminada retorna ao retculo-rmen mantida no mesmo durante algumtempo no passa imediatamente ao omaso. O bolo ruminado depositado na parte dorsal dosaco cranial do rmen. No contedo relativamente lquido do retculo , as partculas de maiorpeso especfico tendem a fundir-se rumo ao fundo enquanto que as partculas de menor pesoespecfico e as partculas mais grossas permanecem flutuando na regio dorsal do rgo.O material recondicionado capaz de atravessar uma peneira de 1mm sai rapidamente do rmennas ovelhas, embora permanea retido o material mais grosseiro. A comparao entre o tamanhodas partculas no contedo extrado de distintos compartimentos do estmago indica que o lugaronde se produz falsa descriminao entre o retculo e o omaso, j que as partculas do contedoreticular so similares as do contedo do rmen e as do omaso as do contedo do abomaso. 32O fato de que passem ou no passem ser determinado pelo grau de abertura do orifcio atravsdo mesmo. Tempo destinado a rumina O impulso para ruminar bastante forte e o tempo destinado a ruminar para um determinadoanimal e textura da rao depende da quantidade ingerida. Poe exemplo uma ovelha queconsome 400-600 g de feno por dia rumina durante 327-409 minutos, que correspondemaproximadamente ao nmero de bolos ( mastigados com um freqncia de 43-50 movimentosmastigatrios por minuto.Os dados correspondentes as ovelhas indicam que esse animai podem desenvolver muitosperodos de rumina quando alimentados com feno e concentrados. Estes perodos podem durardesde 30 segundos at 2 horas, embora a metade ou mais dos mesmos tem uma durao inferiora 30 minutos. No caso das vacas leiteiras que recebem distintas forragens em mdia 15,16 e 16em novilhas, vacas lactantes e vacas em gestao respectivamente, alimentadas com forragensou forragens e concentrados.Aprecia-se uma distribuio circadiana dos perodos de rumina em animais estabulados e salapresentao durante a noite favorecida pela sonolncia. Os terneiros destinam a rumina uns120 minutos durante o dia e uns 180 minutos durante a noite. Dados procedentes de vriasfontes indicam que o gado bovino pode destinar de 35-80 minutos a rumina por cada kg deforragem consumida com 2/3 dos mesmos durante a noite. O padro circadiano tanto dopastoreio quanto da rumina se altera quando preciso realizar ajustes para acomodar-se ascondies climticas, e para manter o tempo de pastoreio e consumo de alimentos. Finalmente,o tempo destinado a rumina se mantm relativamente constante em relao com o consumo desubstncia seca e se distribui durante o ano como uma atividade de mantimento. Fatores que influem sobre a rumina No definida com claridade a totalidade de fatores que estimulam ou inibem a rumina. Umamodalidade sensitiva, estimulao ttil, parece idnea para comprovar a decomposio fsicados alimentos. A ingesto dos alimentos determinam um aumento brusco de tempo nafreqncia e intensidade das contraes do pilar. O deslocamento mdio de cada indicadorrdio-opaco durante as contraes enquanto se consomem alimentos foi de 75mm. A textura dadigesta, a consistncia da digesta e o contedo do rmen, representam 3 tipos possveis deinformao sensorial que podem proceder dos pilares. Pelo consumo de erva em pedaosgrossos frente a pedaos curtos por ovelhas ( no pelo gado), tem-se descoberto que aspartculas no rmen eram mais largas e mais intercaladas. Como o resultado mais difcil Laseparao e decomposio mecnica das

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partculas, pelo que retarda a transferncia departculas pequenas do saco dorsal ao saco ventral do rmen e o refluxo rumo ao interior dosaco cranial e retculo. Mecanismos e importncia A rumina est regulada centralmente como mostra pela estimulao dos centros gstricos e reahipotalmica anterior. A rumina reflexa induzida tambm freqentemente nas vacas leiteirasdurante a ordenha e se mostram sonolentas.Nas cabras se tem conseguidos reflexoscondicionados pela associao de flashes com caricias suaves da parede reticular. A rumina induzida resultado da ativao dos centros gstricos pelo aumento da corrente nervosa aferente desde a parede reticular estimulada pela adrenalina. Quando no podem expressar-se ocomportamento da rumina, pe-se em marcha um padro muito irregular do comportamentomastigatrio para imitar o processo natural. A elevada porcentagem da falsa rumina descendeupela infuso ruminal de quantidades crescentes de cidos graxos volteis embora aumentou porestimulao ttil por partculas indigestveis da parede do rmen isolado. Teorias sobre o desenvolvimento da rumina A continuao inclui algumas das teorias apresentadas na explicao da rumina:a) A teoria dos predadores estabelece que os ruminantes so animais atacados porpredadores e portanto, devem ingerir rapidamente os alimentos sem mastig-los bem.b) Outra possibilidade apresentada o incremento na passagem do contedo do retculormen rumo ao interior do omaso.c) A funo mais importante da rumina e a decomposio de material que de outra maneiraseguiria no mesmo ocupando um espao til e dificultaria a ingesto de alimento e claro que a rumina responsvel principalmente da desintegrao do material grosseirono rmen. ERUCTAO A ao de eructar o mecanismo pelo qual os ruminantes arrotam as grande quantidade de gases produzidas no pr-estmago resultado da fermentao microbiana. Durante osperodos de mxima produo de gs (30 minutos a 2 horas depois da ingesto de alimento),a produo de gs pode alcanar valores elevados. Os terneiros alimentados com alfafaverde produzen 12-27 litros/minuto por 3-17 eructaes/ minuto. A contrao de limpeza o termo aplicado recentemente a contraes esofgicas que rumam caudalmente, queproduzem-se com independncia de movimentos orofarngeos da deglutio. Medio Em vacas equipadas com mascaras faciais e cnulas traqueais foi descoberto que o gsexpelido atravs da traquia era de 3 a 7 vezes superior ao expelido pelo mascara facial, do0,5 ao 33% do gs eructado escapa pelo boca e nariz o resto respirado pela traquia.A eructao um processo silencioso nos ruminantes em contraste com o que acontececom alguns seres humanos. Os gases eructados penetram na traquia com presses que seaproximam as que alcanam no esfago durante a fase de expulso e penetramprofundamente nos pulmes. O inchao do rmen com gs estimula o reflexo de eructao eo processo de eructar se inibe quando a zona que rodeia o crdia e coberta com ingesta,gua, espuma ou leo mineral. 34A comparao dos mecanismos de eructao e rumina indica que so estimuladosdedistintas formas.A insuflao do gs no rmen aumenta a incidncia de 24

contraes ruminais secundrias naovelha consciente e presena de contraes reticulares exerce um efeito inibidorsobre ascontraes ruminais secundrias, especialmente as do saco ventral e do saco cego ventral. Diferenas especficas Os fatos envolvidos com eructao tanto mecanismos centrais como perifricos sugere aexistncia de possveis diferenas especficas em sua interao. O alvio da flatulncia porgs livre em ambas espcies pela introduo de uma sonde nasogastrica atravs do esfncteresofgico inferior, incrimina esta estrutura como um fator que interfere na eliminao degs ruminal e onde esto presentes substncias adrenrgicas, colinrgicas, serotonrgicas epossivelmente receptores P. o papel especfico do tnus do esfncter esofgico inferior determinado tambm pela ausncia de qualquer melhora nas flatulncias quando soestimuladas a freqncia e amplitude das contraes do reticuloruminal por agentescolinrgicos como carbacol, betanecol ou pilocarpina. Controle do esfncter esofgico inferior A nica atividade dos neurnios vagais sensitivos registrado desde o gnglio intrincado deovelhas anestesiadas e tem origem no esfncter esofgico inferior, pertence ao tipoadaptativo lento de receptores . Dado que o orifcio do crdia se contrai de uma formatetnica quando exposto ao fluido ruminal de pastos de trigo, possvel que a musculaturaassociada com o esfncter esofgico inferior pode contrair-se espasmodicamente e impediras eructaes aps sua exposio a certos compostos originados pela ingesta contida normen.Por outro lado, como as presses no esfago um procedimento para a valorizao indiretada presso pleural, a presso pleural poderia se rum dos fatores que influenciam na pressodo esfncter esofgico inferior. Tanto em ovelhas como em Gado bovino tem se observadorelaxamento do esfncter esofgico inferior por antagonismos de 5-HT 2 durante a distensoruminal. Finalmente, a eliminao necessria de gs pelos ruminantes permite a presena degases variados nos pulmes, que so absorvidos rumo ao sangue e aparecem no leite. ATIVIDADE MOTORA DO ABOMASO No termino da motilidade, o abomaso tem sido ignorado em boa parte tanto na etapa prruminante como na de ruminante.Relaxamento receptivoDurante os 3-4 primeiros meses de vida no mnimo, os terneiros que recebem dietas lcteasou substitutos do leite mostram poucos desejos de ingerir alimentos slidos, sempre que osubstituto do leite tenha sido formulado para contribuir durante este perodo quantidades suficientes de todos os nutrientes essenciais. A coagulao do leite produz no 3-4 minutosseguintes a sua ingesto, formando um coagulo de casena junto com a gordura presa deforma que somente penetra no duodeno soro contendo lactose e protena do soro. Asvariaes verdadeiras de presso so difceis de comprovar no abomaso sem dispor devrios manmetros apropriados e com frequncia se utilizam medidores de tenso oueletrodos implantados para registrar a fora gerada pela musculatura do aparelho digestivoem substituio de medidores de presso. Esvaziamento gstrico Em terneiro conscientes, minimante sujeitos e providos de uma cnula permanente, opadro bsico do esvaziamento tem uma caracterstica exponencial durante a maior parte doperodo de evacuao igualmente a outras espcies. A localizao de cnulas duodenaisadicionais de reentrada a 5 cm do piloro, proporciona uma preparao pela qual possvel ainfuso do duodeno atravs da cnula distal, e recolher o efluente abomasal do ramoproximal da cnula. O registro simultneo da eletromiograma abomasal e a medio doesvaziamento gstrico mostraram uma associao causal entre a administrao 25

de gastrina ea reduo do vazio gstrico.A ordem hierrquica dos fatores que influenciam o Esvaziamento gstrico : Distenso doabomaso > osmolaridade > pH do quimo > produtos ( gordura e protena) que penetram noduodeno. A distenso o principal estimulo intragstrico para o esvaziamento do abomaso.Contudo o registro continuado dos padres de motilidade do antro demostrou a existnciade 15 a 18 perodos de inatividade do antro e ausncia de fluxo cada 24 horas, cada umdestes perodos dura de 5 a 10 minutos. Alteraes funcionais Tanto em pr-ruminantes como em ruminantes adultos, o fluxo transpilorico se produz em forma de jarros com perodos de inatividade e ausncia de fluxo. A sobrecarga do abomaso determina um aumento na velocidade do esvaziamento abomasal ao reduzir a durao das fases de atividade no pontiaguda. Algumas protenas influenciam sobre a altura das vilosidade e desenvolvimento dos entercitos, que por sua vez podem afetar a produo de5-HT de forma suficiente para influir na motilidade do trato digestivo, especialmente atonia por ulcera duodenal .As ovelhas adultas que sofrem infestao por Ostertagia circuncincta, mostram regresso da mucosa do abomaso e menor motilidade que poder ser originada por hipergastrinemia coincidente com o parasitismo do antro j que os nveis de gastrina descendem com um tratamento anti-helmntico eficaz. Existem muitas provas no sentido de que a infeco duodenal origina mudanas na motilidade do intestino e em conseqncia, o esvaziamento gstrico, o neurotransmissor colinrgico aumenta o peristaltismo do antro e relaxa o esfncter pilrico como o polipeptdeo intestinal vasoativo. FLUXO TRANSPILORICO DA DIGESTA 37A atividade motora cclica do intestino delgado e seus efeitos sobre o fluxo de digesta sofatos bem conhecidos nos ruminantes, includo seu desenvlovimento durante a vidaperinatal e o controle neuro-hormonal. Desenvolvimento perinatal O desenvolvimento do intestino delgado dos ovinos tem recebido uma ateno muitosuperior ao de outras partes do canal gastrointestinal. No feto de 60 dias, cujo comprimentooccipital-garupa de 16cm o intestino delgado tem um comprimento de 1,76m.No cordeiro fetal relativamente maduro ao nascer, os nveis de gastrina no plasma soelevadosantes do nascimento e o feto segrega cido durante a gestao com uma tendnciageral para que o pH gstrico caia de 7,5 no feto de 105 dias at 4,3 no feto de 135 dias deidade. Durante a ultima semana antes do nascimento, , a atividade pontiaguda irregular(API) aumenta de 30 a 50 % do tempo comprovado e intercala entre as fases de APR que,por sua vez, apresentam-se com menor freqncia.O intervalo de 30-40 minutos entre as fases de atividade pontiaguda regular (APR) no fetoaumento progressivamente at valores de 90-100 minutos depois do nascimento comoconseqncia de uma maior durao das fases API e posteriormente, no adulto, pelodesenvolvimento de mecanismos inibidores. Envolvem outros fatores: Uma maiorvelocidade de propagao dos complexos motores migratrios (CMM) e a apario decomplexos de potencial de ao migratria (CPAM) que denominaram-se ondas propulsorasno terneiro recm nascido.Finalmente a adaptao do canal gastrointestinal a impulsionar a digesta em resposta a suacarga por leite supem o desenvolvimento de vrias mudanas na motilidade: Um maiorcociente API/ANP, maior velocidade de propagao das contraes, menor atividade emdireo oral, e claros estalos de atividade pontiaguda intensa. 26

Caractersticas do fluxo da digesta Para estudar os fatores que interferem na velocidade de avano da digesta ao longo dointestino delgado dos ruminantes, tem sido estudada a atividade motora do duodeno ovinopelo registro conjunto de mudanas de presso e eletromiogrficos (EMG) ao nvel de umacnula em T que pode receber tambm uma sonde anular medidora de fluxo.Quando se insere na luz do duodeno uma sonda anular eletromagntica medidora do fluxo,o fluxo do contedo se realiza por jatos durante todas as contraes que se propagam. No jejuno, o conceito que a atividade propulsora do intestino delgado depende diretamente dosCMM se mostra ao observar que seu contedo impulsionado durante a fase API e que ofluxo mximo se alcana imediatamente antes de aparecer a fase APR. Controle neuro-hormonal Diversas observaes indicam que os nervos intrnsecos desempenham somente umafuno reguladora por que a atividade do CMM persiste depois de cortar os nervos 38esplncnico e vago. A apario de atividade motora cclica e sua resposta ao contedointraluminal so fatos controlados pelo sistema nervoso entrico (SNE).A inibio da motilidade gstrica como resposta a presena de solues cidas no duodenoou de gordura passada a entrada do canal biliar no desaparece totalmente aps vagotomiaOs registros do movimento das mandbulas em ovelhas mostram que a infuso duodenal de100ml de azeite de amendoim altera os padres normais de consumo de alimentos e rumina.Este perodo reduzido de consumo de alimento habitualmente seguido por um perodo derumina, embora posteriormente os animais comem pouco e apresentam curtos perodos derumina e longos perodos de inatividade.Entre os fatores hormonais que poderiam interferir, parece ser que atua a colecistoquenina(CCQ), mais que a secretina, o polipeptideo pancretico bovino. A CCQ liberada pelagordura da mucosa intestinal penetra na corrente sangunea mesentrica, atravs do sistemaporta chega ao fgado e veia heptica para alcanar a circulao arterial geral.

INTESTINO GROSSO As funes homeostticas do intestino grosso incluem o mantimento de um equilbrio entreeletrlitos e fluidos, um alojamento para milhares e milhes de microorganismos e umarmazenamento temporal de excretas at que convenha sua eliminao controlada. Atividade motora do ceco O fluxo de digesta desde o leo terminal rumo ao ceco e clon proximal intermitente.Segundo os estudos realizados sobre o fluxo ao nvel do leo terminal, resulta que uma s contrao peristltica pode originar um fluxo de fluido de at 70 ml. As contraes regulares coordenadas, peristlticas e antiperistlticas, so a forma predominante de atividade no ceco e clon proximal com uma freqncia de 3-7/10 minutos. Durante uns 6 e10 segundos o gado bovino e ovelhas, respectivamente.As contraes peristlticas nicas, que se originam como uma continuao da contrao cecal, caminham ao longo do clon proximal chegando com freqncia at o clon espiral.De forma irregular de produzem series de 4 a 12 contraes intensas, que duram uns 2 a 6minutos em ovelhas e bovino, respectivamente ( a intervalos de 30-240 minutos) para evacuar o contedo desde o ceco e vo ligadas a apresentao de uma fase APR no leo. As contraes do ceco provocam uma evacuao quase completa de contedo rumo ao clon proximal. 27

Clon espiral e fezes granuladas No clon espiral das ovelhas, os potenciais de golpe pontiagudo que duram 4 segundos ss e produzem com uma freqncia de 15 por minuto durante quase 95% do tempo comprovado, razo pela qual a atividade parece quase contnua. As contas de plstico numeradas e introduzidas seqencialmente e atravs de uma cnula no extremo proximal. o clon espiral, so recuperadas essencialmente na mesma ordem de introduo nosgrnulos fecais. Influncias nervosas Aparecem opinies contrapostas sobre a influncia do consumo de alimentos na motilidadececal. A freqncia e amplitude de mudanas regulares de presso no ceco das ovelhas evem aumentadas, alcanando um mximo de atividade 15 a 20 minutos depois de iniciar oconsumo de alimentos.O papel motor que joga na defecao o aporte nervoso extrnseco que chega ao reto emresposta a uma distenso demonstrada pelo relaxamento da ampola retal aps a anestesiaepidural, e no caso de tenesmo retal, por seu desaparecimento aps a destruio das viassensitivas nos nervos plvicos por lcool.

41A estratgia nut ritiva da segunda classe de herbvoros consiste em mais melhor equantidade e no qualidade. As espcies do grupo intermedirio, que incluem os animais que pastam e ingerem arbustostais como ovelhas e cabras, discriminam os que ingerem menos que as espcies seletoras,embora so incapazes de consumir de forma continuada grandes quntidades de alimentosricos em fibra.A comparao entre os lbios de espcies diferentes revela adaptaes anatmicas quepermitem a uns animais pastar e a outros pastar seletivamente. O fato de que a seletividadeseja ou no uma vantagem importante depende da composio da forragem disponvel,quanto mais uniforme seja a forragem, menos benfico resulta o pastoreio seletivo. TEMPO DESTINADO A DIGESTO DE ALIMENTOS Vrios so os fatores que influenciam sobre o tempo que um animal destina a comer:densidade da erva no prado, fotoperodo, temperatura, clima, qualidade e forma de alimentoe situao fisiolgica do animal. A disponibilidade de alimento, mais que sua qualidade,habitualmente tem suma importncia para os ruminantes tanto de zonas rticas comodesrticas.Os animais pastam nos prados geralmente com luz diurna, 28

particularmente pela manh cedoe durante o crepsculo. Quando os dias so curtos duranet o inverno se fusionamos perodosde tempo destinados a comer durante a manh e a tarde. As vacas leiteiras podem ingerir at20 tomas de alimento / dia principalmente durante as horas de luz solar. Os animais querecebem uma quantidade limitada de rao aumentam a velocidade de sua ingesto paraalcanar um consumo mximo durante os perodos que dispem de alimento. Este efeitoresulta evidente de forma especial se os animais so alimentados com raes molduradas oucom dietas ricas em cereais que reduzem o pH do rmen.Os padres de ingesto de alimentos em animais estabulados so infuenciados pelo horrioda distribuio de rao e pelo fotoperodo . Os animais preferem os alimentos frescos ehabitualmente iniciar o consumo de suas tomas mais abundantes quando se distribui diantedos mesmos. Os padres seguidos pelo consumo de alimentos variam entre os animais nasdistintas etapas de seu perodo reprodutor. As fmeas no cio reduzem seu consumo dealimentos assim como antes e depois do parto. RUMINA A rumina define-se como a regurgitao reensalivao , nova mastigao e deglutio deingesta procedente do rmen. Durante um perodo de rumina que pode durar at 2 horas, oprocesso se repete uma vez por minuto aproximadamente. O tempo destinado a mastigaode um bolo independente da quantidade real de material fibroso regurgitado. A mastigaoque realizam os animais durante a ingesto dos alimentos divide o feno em partculassuficiente pequenas para serem regurgitadas, as partculas de 30cm de comprimento nopodem ser regurgitadas pelo gado bovino ou lanar em quantias significativas enquanto queas partculas de 7cm podem voltar a boca. 42A mastigao durante a rumina relativamente tranqila e mais lenta que quando seingerem os alimentos . A velocidade de mastigao durante a rumina muito maisuniforme, 50-55 movimentos mastigatrios/minuto em bovinos, que a velocidade ao comer.O nvel de consumo pode influir tanto sobre o nmero de movimentos mastigatrios porbolo como sobre o nmero de bolos por minutos em animais alimentados com feno.A rumina importante em vrios aspectos: contribuem para degradar o tamanho daspartculas, aumenta o peso especfica das forragens, rompe as coberturas impenetrveis dostecido vegetais e aumenta a superfcie da forragem acessvel para que os micrbios se fixeme realizem o processo digestivo.A rumina estimulada principalmente por partculas de ingesta com um comprimentosuperior a 10mm, tais como o feno longo ou picado. As partculas fibrosas devem serrelativamente leves para ser ruminadas. Os materiais de plstico leve como as fitas depolipropileno flutuam e so regurgitadas e mastigadas de forma continuada.Quando os ruminantes jejuam durante 36-48 horas, a rumina vai desaparecendo de formagradual. Persiste o padro de regurgitao coberta durante a rumina, que conhecida comoregurgitao intermitente ou falsa rumina.O tempo total destinado a mastigao necessrio por cada unidade de substncia secaconsumida depende da qualidade de forragem, sempre que o mesmo aparea em sua formalonga natural. As dietas recebidas previamente podem influir sobre o tempo que destina arumina um animal: os cordeiros criados com uma rao a base de cereais ruminam por maispor unidade de fibra de detergente neutro que os cordeiros criados com uma dieta rica emforragem quando ambos passam a receberuma dieta totalmente a base de feno.Acumula-se no rmen o material em espera pode ser resumido ou se limita a rumina,diminui o consumo em animais alimentados com forragem. A tendncia muito forte,Segundo se tem observado comumente a rumina pode interromper-se por uma levealterao do animal. O ambiente do rmen pode afetar a rumina. Por exemplo, a atividadede rumina interrompe-se se a presso osmtica do rmen aumenta acima de 0,350-0,380osm, ou se o pH do rmen cai abaixo de 5,6-5,4. 29

EFICACIA DA RUMINA A eficcia da rumina, medida em unidades de fibra detergente neutro consumida/unidade de tempo destinada a rumina, influenciada por vrios fatores. O nvel de consumo importante, ao aumentar a quantidade consumida diminui o tempo destinado a ruminar por unidade de membranas celulares. O tamanho corporal um determinante importante na eficcia da rumina. Os animais de maior tamanho so mais eficazes, tanto em, como entre as espcies, inclusive quando se toma o tamanho corporal metablico como base de comparao. Os ruminantes menores so incapazes de ruminar grandes quantidades de membranas celulares vegetais e devem selecionar material com melhor qualidade para sobra viver. No gado bovino, a eficcia mxima da rumina de fibra de detergente neutro ( gramas de fibra de detergente neutro ruminados/dia por cada Kg de peso corporal 0,75) no se alcana at que os animais alcancem uns dois anos de idade. A maior capacidade de tratamentodescoberta em ruminantes adultos habitualmente conseqncia de diferenas na potnciadas mandbulas, na eficcia da mastigao e volume do intestino. INFLUENCIAS DE COMPORTAMENTO A quantidade de alimentos ingeridos depende de mltiplos fatores; depende da apetite nemse limita diante do controle de apetite unicamente. Por exemplo, devem ser considerados osefeitos ambientais e sociais. Naqueles prados em que existem zonas de esterco. A interaoindividual dentro da ordem social de um rebanho de gado bovino influi tambm sobre ocomportamento no consumo de alimentos. O estudo sistemtico do comportamentorelacionado com a ingesto de alimentos se encontra em seus incios e no futuro sedisponibilizara de maior informao.AO DE BEBEROs ruminantes bebem introduzindo seus lbios na gua, criando uma presso negativa nointerior de sua cavidade oral e digerindo o fluido rumo a faringe mediante a ao da lnguaprincipalmente. As contraes complexas na faringe e as contraes peristlticas do esfagocompletam o movimento do lquido rumo ao crdia. O consumo de gua depende tanto danatureza da dieta consumida como das necessidades do animal. A freqncia com quebebem os ruminantes muito varivel tanto em uma espcie como entre as distintasespcies. As vacas leiteiras podem beber at oito vezes por dia, enquanto que as vacas secascom aptido para produzir carne podem beber um dia sem outro.A adaptao renal em algumas espcies de zonas desrticas permite a produo de urinamuito concentrada, que reduz a quantidade de gua necessria e a freqncia com quebebem os animais. O consumo de gua pode ser influenciado pelos hbitos, capazes deoriginar um consumo de gua muito superior ao preciso para sobreviver.

45Deve se destacar que existem diferenas marcadas nos tamanhos relativos das glndulassalivares entre as espcies de ruminantes. Estudos realizados com animais jovens mostramque as taxas de secreo esto relacionadas com o tamanho do rmen. CONTROLE REFLEXO DA SECREO DE SALIVA Informao procedente de distintas fontes mostra que a distenso do esfago terminal,crdia, dobras retculo-ruminal ou orifcio reticulo-omasal provoca notveis incr ementosna secreo das partidas. A estimulao ttil leve desta zona e das paredes do retculo epilar cranial tem um leve efeito. O inchao do rmen de ovelhas ou terneiros anestesiadosat presses abaixo de 20mm de Hg aumenta o fluxo da partida e de saliva residual at 10vezes. O inchao do esfago unicamente estimula a secreo da partida. O inchao doabomaso exerce um efeito levemente inibidor. O inchao do rmen provoca

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um incrementomarcado na concentrao de mucoprotena da saliva submaxilar sem alterar materialmente aconcentrao de outros componentes. COMPOSIO DA SALIVA Vrios laboratrios tm estudado a composio da saliva procedente de glndulasindividuais e da saliva mista procedente de todas as glndulas. Assegura-se que o contedoem substncia seca oscila de 1,0 a 1,4% e o contedo em sais de 0,7 1,5%. Os principaiscomponentes inorgnicos na saliva da partida so: Na, P e Co 2 com quantidades menoresde Cl, K e quantidades reduzidas de Ca Mg e quantidades variveis de N e S.Embora a concentrao em eletrlitos de saliva da partida geralmente superior que a doplasma, a presso osmtica da saliva mista, quando se determina pela reduo do ponto decongelamento, isotnica com respeito ao plasma. O contedo em N da saliva variveligualmente o de outros componentes, que habitualmente so de ordem de 0,1-0,2% dosquais 60-80% N em forma de uria. FUNES DA SALIVA A saliva exerce numerosas finces nos ruminantes que tem sido conf