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Gametogênese

Professor: Arturo Arnáez Vaella

Introdução

• O processo se inicia com a fusão do ovócito secundário e o

espermatozoide no trato reprodutivo feminino.

• Acontecem eventos importantes previamente:

gametogênese, liberação e viagem dos gametas (até a tuba

uterina).

• Após a fertilização: fixação e penetraçao do embrião no

útero (implantação).

Introdução

• Os hormônios parentais são fundamentais nas interações

entre gametas (ou embrião) e o organismo adulto.

Introdução

Fonte: Carlson, B. (2014). Embriologia humana e biologia do desenvolvimento (5° ed.)

1.a fase: origem e migração das células germinativas

primordiais (CGP)

• CGP: precursores primigênios dos gametas.

• CGP têm origem extraembrionário (no dia 24 se

encontram no saco vitelino).

• CGP migram para as gônadas durante a etapa embrionária.

• Esta fase é idêntica em ambos sexos.


primordiais (CGP)

Desenho do primeiro pesquisador que identificou as CGP em tecidos extraembrionários (célula

grande na parte média inferior):

Fonte: Giovanni Coticchio, David F. Albertini, Lucia De Santis (2013). Oogenesis.


primordiais (CGP)



primordiais (CGP)

Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).


primordiais (CGP)

• O termo “migração” poderia não ser correto para descrever

o processo (existe controvérsia).


primordiais (CGP)


primordiais (CGP)

• Uma falha na localização final correta das CGP (gônadas) pode gerar

teratomas.


2.a fase: proliferação das CGP por mitose

• Acontece nas gônadas (mas já existe proliferação durante a migração).

• Mitose: uma célula diploide origina duas células diploides (genoma idêntico).

• Gera aumento de centenas a milhões (*) de células

* Nota: No livro em português diz “milhares”. Está errado.


Fonte: http://brasilescola.uol.com.br/biologia/mitose.htm


Mulheres:

• Ovogônias (ou oogônias): CGP mitoticamente ativas.

• Mitose entre o 2.° e 5.° mês (gestação).

• O número de CGP chega a ≈ 7 milhões (depois não

aumenta).

• Atresia: processo contínuo (até a menopausa) de

degeneração das ovogônias.


Mulheres:



Homens:

• Espermatogônias: CGP mitoticamente ativas.

• A mitose começa na etapa embrionária mas mantêm a

capacidade de divisão durante toda a vida.

• Começando na puberdade acontecem períodos de mitose

nos túbulos seminíferos.

• As células filhas entram em meiose sincronizadamente.

3.a fase: Redução do número de cromossomos (meiose)

Meiose:

• As CGP são células diploides (2n). Após a meiose se

formam células haploides (1n)

• O número de cromossomos varia dependendo da espécie.

• É necessária para manter o número de cromossomas das

células somáticas dos organismos em todas as gerações.


Fonte: http://interna.coceducacao.com.br/ebook/pages/4203.htm


Meiose (fases):

• Previamente à meiose acontece a replicação do DNA (produz células 2n, 4c).

• A meiose I ou divisão reducional produz células 1n, 2c.

• Não é necessária uma nova replicação após a meiose I.

• A meiose II ou divisão equacional produz células 1n, 1c e é semelhante à mitose.

• Na metáfase I acontece o alinhamento das tétrades ou bivalentes (formadas na prófase I)


Meiose (fonte de variabilidade genética):

• A distribuição dos cromossomos paternos e maternos nos

gametas é aleatório.

• Redistribuição adicional do material genético durante o

processo de recombinação genética (crossing-over) que

acontece na prófase I.


Recombinação genética (crossing -over):

Fonte: http://www.ebah.com.br/content/ABAAAgha8AB/crossing-over



• Que acontece com os cromossomos sexuais em homens?

Fonte: http://alunosonline.uol.com.br/biologia/determinacao-cromossomica-sexo.html



• Entre cromossomos sexuais X e Y acontece somente na região de homologia (região pseudoautossômica).

Quando são 2 X (mulheres) existe homologia em toda sua extensão e a recombinação ocorre igual que nos

cromossomos autossômicos.


Fonte: Arq Bras Endrocrinol Metab 2008;52/5

Ovogênese ou oogênese

• É a gametogênese nas mulheres.

• É um processo muito lento (em alguns casos pode durar

até 50 anos)

• Ovócitos (ou oócitos) primários: são as ovogônias que

entraram na meiose I.

• 1.a paralisação: diplóteno da prófase I.

• 2.a paralisação: metáfase II.


• Durante a 1.a paralisação o ovócito primário se prepara

para as necessidades de um possível futuro embrião.

• As necessidades variam dependendo da espécie.

• Em anfíbios é uma vantagem acelerar as primeiras etapas

(acumulação de vitelo, amplificação de genes que codificam

rRNA e síntese e armazenamento de RNA de vários tipos).


Fonte: http://essaseoutras.xpg.uol.com.br/tipos-de-rna-e-funcoes-mensageiro-ribossomico-e-transportador-resumo/


Fonte: http://www2.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Documentos/Anfibios.htm

Nota: Uma expressão mais adequada para as células liberadas pela fêmea é “ovócitos secundários”.


• Em mamíferos também ocorre preparação durante a 1.a

paralisação, porém, não precisam tanta aceleração no

desenvolvimento (ambiente nutritivo e protegido).



• Então, nos mamíferos se acumula muito pouco vitelo, e a

amplificação de genes e a produção de RNA

antecipadamente é muito menor que nos anfíbios.

• O material acumulado é suficiente para as duas divisões

iniciais e finalmente o genoma do embrião assume a

direção das sínteses necessárias.


• Outro processo importante (para muitas espécies) durante

a 1.a paralisação é a produção de grânulos corticais

(fundamental para a fertilização).


Fonte: International Review of Cytology. 209: 117–206


Fonte: Reproductive Biology and Endocrinology. 9 (1): 149


• Todos os ovócitos ficam paralisados no diplóteno até a

puberdade (excetuando aqueles que sofrem atresia)

• Entre a puberdade e a menopausa, 1 ovócito primário (*)

completa a meiose I em cada ciclo menstrual.

• As células filhas se denominam ovócito secundário e

primeiro corpo polar (divisão desigual). • (*) No livro diz 10 a 30 ovócitos primários mas não é exato. É verdade que entre 10 e 30 folículos começam a se desenvolver mas isso

não significa que os ovócitos primários dentro desses folículos completem a meiose I.


• Os ovócitos secundários entram na meiose II e acontece a

2.a paralisação (metáfase II).

• Para sair do bloqueio se precisa da fertilização.

• A conclusão da meiose II produz um óvulo e um segundo

corpo polar.

• O primeiro corpo polar pode entrar na meiose II

produzindo 2 segundos corpos polares.


Fonte: Langman, J., & Sadler, T. (2012). Langman's medical embryology (12th ed.).


Fonte: MOORE K L., PERSAUD T.V.N. Embriologia Clínica. 9ª Edição. (2012)


• As divisões assimétricas implicam uma reorganização do fuso mitótico pela actina.



• Ao nascer: 2 milhões de ovócitos primários.

• Na puberdade: somente 40 mil (diplóteno).



• 400 são oocitados (*) (normalmente 1 em cada ciclo menstrual).

• O restante degenera dentro do ovário porém não todos ficam sem desenvolver em certa medida.

Nota: * “Oocitar” é um termo mais adequado que “ovular”.


• Folículo: ovócito + células circunjacentes.

• Para entender o desenvolvimento do ovócito devemos considerar o folículo como uma unidade integrada.

• Embrião: ovogônias descobertas.

• Final do período fetal (entrada na meiose): cobertura parcial (folículo primordial).

• Ao nascer: uma camada completa de células foliculares da granulosa (folículo primário).


• Zona pelúcida: membrana translúcida acelular formada na etapa de folículo

primário entre o ovócito primário e as células circunjacentes.

Fonte: http://biologia-no-vestibular.blogspot.com.br/2012/06/ufpb-reproducao-humana.html


• Anos pre-puberdade: acontece aumento de tamanho dos

folículos primários (cresce o ovócito e aumenta o número

de células foliculares).

• Folículo secundário: mais de uma camada de células

foliculares da granulosa.

• Membrana granulosa: membrana basal que circunda as

células granulosas (é uma barreira para os capilares).


• Teca folicular: revestimento adicional derivado do tecido

conjuntivo do ovário (estroma). Forma-se quando o

folículo tem 2 ou 3 camadas de células granulosas (folículo

secundário).

• A teca folicular se diferencia em teca interna e teca externa.

• A teca secreta o fator angiogênico (importante para a

nutrição do folículo).


• Surgimento do antro (cheio de fluido folicular).

• O antro divide as células em células do cúmulus oophurus

e células da granulosa mural.

• Folículo terciário (ou de Graaf): Folículo em crescimento

máximo que faz pressão contra a superfície ovariana.

• A formação do folículo terciário implica que a ovulação é

iminente.


• Poucas horas antes da ovocitação, o ovócito retoma a

meiose (pico de LH) até a segunda paralisação.

• Então a célula liberada do ovário é um ovócito secundário

paralisado na metáfase da meiose II.

Espermatogênese

• Começa nos túbulos seminíferos (após a puberdade).

• Nem todas as espermatogônias entram em meiose

simultaneamente (diferença com mulheres).

• Espermatogônias tipo A: mantem o número adequado de

espermatogônia (mitose). Produzem espermatogônias tipo

B cujas descendentes (espermatócitos primários, 2n, 4c)

entram na meiose I (estimulado pelo ácido retinoico).

Espermatogênese

• A meiose I (24 dias) produz 2 espermatócitos secundários

(1n, 2c). Estás células estão conectadas por uma ponte.

• Cada espermatócito secundário entra na meiose II (8

horas) produzindo duas espermátides (1n, 1c) também

conectadas.

Espermatogênese

• Cada espermátide entra em um período de diferenciação

(espermiogênese) para se transformar em espermatozoide.

• Processo completo (desde espermatogônios até

espermatozoides): aproximadamente 64 dias.

Espermatogênese

Fonte: MOORE K L., PERSAUD T.V.N. Embriologia Clínica. 9ª Edição. (2012)

Espermatogênese Fo

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Espermatogênese

• As espermatogônias são mantidas na periferia dos túbulos

seminíferos pelas células de sustentação (de Sertoli) que

formam a barreira hematotesticular.

Espermatogênese

Túbulos seminíferos:

Fonte: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica – texto e atlas. 12ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.

Espermatogênese

Túbulos seminíferos (estrutura):


Espermatogênese


Espermatogênese

Espermiogênese:

• O núcleo se reduz e os cromossomos se condensam (troca

de histonas por protaminas).

Espermatogênese

Substituição de histonas por protaminas:

Fonte: Tollefsbol T. Transgenerational Epigenetics. 1st ed. Elsevier; 2014.

Antes da união com as protaminas, o DNA se une às proteinas de transição

que é um passo prévio necessário.

Além disso, a substituição das histonas não é total (ver

parte inferior).

Tollefsbol T. Transgenerational

Epigenetics. 1st ed. Elsevier; 2014.

Espermatogênese

Espermiogênese:

• O citoplasma flui para longe do núcleo.

• Forma- se acrossomo devido à condensação do complexo

de Golgi no extremo apical do núcleo.

• Cresce um flagelo a partir da região centriolar.

Espermatogênese

Espermiogênese:

• As mitocôndrias se organizam em uma espiral ao redor da

parte proximal do flagelo.

• O corpo residual (parte do citoplasma) é eliminado e

fagocitado.

• Normalmente até 10 % dos espermatozoides produzidos

são anormais.

Espermatogênese

Espermiogênese:


Espermatogênese

Fonte: http://diariodebiologia.com/2015/11/milhares-de-espermatozoides-liberados-na-ejaculacao-tem-defeitos-fisicos-graves-e-jamais-conseguiriam-fecundar-um-ovulo/

Alterações cromossómicas

• A não disjunção produz aneuploidia (e.g. monossomia,

trisomia).


Cariograma (trisomia 21: 47, XY,+21):

Fonte: Jorde L, Carey J, Bamshad M. Medical genetics. 5th ed. Elsevier; 2016.


• Se dois espermatozoides fecundam o ovócito secundário

surge a poliploidia.


• Se o corpo polar não se separa adequadamente surge a poliploidia.


Referências bibliográficas

• Carlson, B. (2014). Embriologia humana e biologia do

desenvolvimento (5° ed.). Rio de Janeiro: Elsevier/Saunders.

(Capítulo 1)

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