UNIVERSIDADE DO CONTESTADO UnC UNIDADE UNIVERSITRIA DE CONCRDIA

EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA

Prof MSc. Cel Teresinha Araldi Prof MSc. Neide Armiliato

GRUPO DE ESTUDOS E PESQUISA EM MEIO AMBIENTE (GEMA) E VALEOLOGIA

Concrdia-SC 2005

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1 REPRODUO HUMANA A reproduo humana envolve a unio de um ovcito de uma mulher e um espermatozide de um homem. Cada clula traz a metade da informao gentica para a unio, de tal maneira que a nova clula, um zigoto, recebe a informao gentica necessria para direcionar o desenvolvimento de um novo ser humano. O sistema reprodutor em ambos os sexos, designado para garantir a unio bemsucedida do espermatozide e do ovcito, um processo denominado fertilizao. A puberdade se inicia quando as caractersticas sexuais secundrias surgem. Corresponde ao perodo entre os 12 e 15 anos nas meninas e 13 e 16 anos nos meninos, no qual o indivduo torna-se capaz de reproduzir-se. Embora as mudanas mais notveis aconteam no sistema reprodutor, a puberdade afeta o corpo como um todo. A menarca (primeira menstruao) pode ocorrer em meninas com 8 a 11 anos. A puberdade termina aos 16 anos. Nos homens a puberdade inicia-se mais tarde (13 a 16); entretanto os sinais da maturidade sexual podem aparecer nos meninos aos 12 anos. A puberdade termina quando so formados espermatozides maduros.

1.1 SISTEMA REPRODUTOR

1.1.1 rgos reprodutores femininos O sistema reprodutor feminino responsvel pela produo de ovcitos e hormnios, pela criao de condies propcias fecundao e, quando esta ocorrer, pela proteo ao desenvolvimento do embrio. Constitudo basicamente pelos ovrios, trompas de Falpio, tero, vagina e pela vulva.

1.1.1.1 Ovrios: Gnodas femininas. So duas glndulas mistas com um formato semelhante ao das amndoas, medem aproximadamente 4 cm de comprimento por 2 cm de

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3 largura. Localiza-se no interior da cavidade abdominal, nos lados direito e esquerdo do tero. - Funo: produo de vulos e hormnios (estrgeno e progesterona). - Regies: - externa (cortical): coberta pelo epitlio germinativo, nas crianas, ele apresenta uma cor esbranquiada e de aspecto liso e na mulher adulta, assume um tom cinza com cicatrizes que correspondem s ovulaes ocorridas. Aps a menopausa, os ovrios apresentam a superfcie enrugada, devido s inmeras ovulaes ocorridas ao longo da vida reprodutiva da mulher. No crtex, esto presentes pequenas formaes, os folculos ovarianos, que sofrem a ao de hormnios hipofisirios, originando os vulos. Quando uma menina nasce apresenta no crtex cerca de 200.000 folculos, totalizando aproximadamente 400.000 folculos ovarianos. Este nmero cai para 10.000 na puberdade e nenhum na menopausa. - interna (medular): esta regio est envolvida pelo crtex, exceto o hilo que d passagem a nervos e vasos sangneos.

1.1.1.2 Tubas uterinas: So formadas por dois condutos com aproximadamente 12 cm de comprimento, localizados na cavidade abdominal. - Funo: encaminhar o vulo em direo ao tero. - Regies: - intramural: localiza-se no interior da parede uterina, atravessando-a e abrindo-se no interior do tero, atravs de pequenssimo orifcio. - stimca: poro intermediria, apresenta a maior parte da trompa e tambm a mais estreita. - nfundibular: extremidade oposta intramural. Possui as bordas franjeadas (fmbrias) que ficam em contato com os ovrios e so responsveis pela captura do vulo quando ele eclode na superfcie dos ovrios. no interior desta regio que ocorre a fecundao e a formao do zigoto, o qual conduzido ao tero para a nidao. Ao longo das trompas de Falpio (internamente), encontra-se o eptlio ciliado que auxilia no deslocamento do vulo em direo ao tero. As paredes

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4 possuem musculatura lisa e realizam movimentos peristlticos que tambm auxiliam no deslocamento do vulo e do zigoto.

1.1.1.3 tero: o mais volumoso rgo do sistema reprodutor feminino. Localiza-se na linha mediana da bacia, atrs da bexiga urinria. Possui a forma e as dimenses semelhante s de uma pra, apesar de ser um rgo oco. - Camadas: - epimtrio: uma delicada serosa que reveste o tero externamente. - endomtrio: uma mucosa que reveste internamente o tero,

cresce durante o ciclo ovulatrio e desprende-se ao final do ciclo (caso no ocorra gravidez), sendo eliminado com o fluido mestral. - miomtrio: poro intermediria da parede uterina, est representada por um conjunto de msculos lisos. Graas a estes msculos, o tero pode aumentar de tamanho durante a gravidez e sofrer as contraes durante o parto.

1.1.1.4 Vagina: o rgo destinado a cpula, ao parto e eliminao dos resduos menstruais. constitudo por um canal muscular e elstico, com

aproximadamente 10 cm de profundidade por 3 cm de dimetro. Este canal tem incio anteriormente na vulva, orientando-se para o interior em direo ao colo uterino. Ele termina em um fundo em forma de saco, onde os espermatozides ficam temporariamente depositados para iniciar sua viagem em direo ao tero e s trompas.

1.1.1.5 Vulva: a parte externa e visvel da genitlia feminina, formada pelas seguintes estruturas: - Monte de vnus: localizado na regio pubiana, representado por um acmulo de gordura e recoberto de pilosidade caracterstica. - Grandes e pequenos lbios: so formados por dobras da pele, localizados em cada lado do orifcio vaginal, apresentando um preenchimento gorduroso. Os

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5 grande lbios so mais externos e pouco desenvolvidos na criana, passando a se desenvolver a partir da puberdade. Os pequenos lbios so mais internos com um revestimento mucoso e com uma cor rseo-clara caracterstica. A regio localizada entre os pequenos e grandes lbios forma uma fenda alongada, denominada vestbulo vaginal. Na regio superior do vestbulo vaginal, localiza-se a abertura externa da uretra, denominada de meato urinrio. Encontramos tambm as glndulas vulvovaginais, denominadas de glndulas de Bartholin, com a funo de produzirem secrees lubrificantes que facilitam a penetrao do pnis por ocasio da cpula. - Clitris: uma pequena estrutura cilndrica e ertil. Est localizado entre a parte superior dos pequenos lbios. Ele representa um rgo de sensibilidade ergena na mulher, por isso recoberto por grande quantidade de nervos e de vasos sangneos. - Hmen: localiza-se abaixo da uretra, circundando a vagina, pode conter um ou mais orifcios, com forma e elasticidade bastante variadas. Em geral, o hmem rompe-se durante o perodo-perinatal, formando o orifcio vaginal. Normalmente, esta abertura aumenta durante a infncia, em conseqncia da atividade fsica. Se intacto, o hmen apenas se alarga durante a primeira relao sexual, mas pode tambm romper-se. Ao contrrio da crena popular, a ruptura desta membrana mucosa ou a ausncia de sangramento, secundria ao seu rompimento durante a primeira relao sexual, no , necessariamente, indicao de perda da virgindade.

1.1.1.6 Fisiologia do sistema reprodutor feminino (ciclo ovulatrio) O folculo uma unidade formada por muitas clulas, presentes nos ovrios. dentro dos folculos que se desenvolve o vulo e ocorre a produo de hormnios sexuais femininos. A mulher nasce com aproximadamente 200.000 folculos primrios em cada ovrio, os quais amadurecem, formando os folculos secundrios. A partir da puberdade, uma vez por ms, um folculo secundrio amadurece mais ainda, por estmulo do hormnio FSH (hormnio folculo estimulante), e forma o folculo

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6 maduro ou folculo de Graaf, que contm o vulo e produz grande quantidade de estrgeno, que prepara o tero para a gravidez. Cerca de dois milhes de ovcitos primrios normalmente esto presentes nos ovrios de uma menina neonata. A maioria desses ovcitos regride durante a infncia de modo que na adolescncia no mais que 40 mil permanecem. Destes, somente cerca de 400 amadurecem e so expelidos na ovulao durante o perodo reprodutivo. Por volta do 14 dia aps o primeiro dia da menstruao, o folculo est totalmente maduro. Recebe ento a influncia de outro hormnio hipofisirio, o LH (hormnio luteinizante), que estimula a ovulao. A ovulao acionada por uma onda de produo de LH. A ovulao normalmente se segue ao pico de LH por 12 a 24 horas. Aps a ovulao, o folculo transforma-se no corpo-lteo ou amarelo, que inicia a produo do hormnio progesterona, que age sobre o tero, mantendo-o propcio para a gravidez. Caso ocorra a fecundao, o corpo-lteo, por estmulo da gonodotrofina carinica, produzida pela placenta, permanece produzindo a progesterona, o que mantm o endomtrio proliferado, capaz de nutrir o embrio em desenvolvimento. Caso no ocorra a gravidez, o corpo-lteo regride, transformando-se no corpo albicans. Aps 14 dias da ovulao, pela falta de progesterona, o endomtrio descama, constituindo a menstruao, quando tem incio um novo ciclo hormonal. Nas mulheres, a ovulao se encerra entre 45 e 50 anos de idade, fenmeno denominado menopausa. Num ciclo de 28 dias, o perodo de maior fertilidade fica entre o 10 e o 18 dia do ciclo. A suspenso da menstruao um dos sintomas da gravidez. Durante ela, no ocorrero novas ovulaes e nem menstruaes.

1.1.1.7 Ovulognese: a gametognese feminina. Visa formao do vulo e realiza-se a partir do epitlio germinativo do ovrio, com clulas diplides, denominadas ovognias ou ovulognias.

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7 Na fase de multiplicao, a ovognia se divide por mitoses sucessivas e d origem a numerosas clulas. Ao contrrio da espermatognese, na ovognese, todas as clulas seguem o processo sem conservao da ovognia. As clulas resultantes da multiplicao sofrem o processo de crescimento (fase de crescimento) e se transformam nos ovcitos I (primrios). Estas ovognias crescem para formar os ovcitos primrios antes do nascimento. Na poca do nascimento, todos os ovcitos primrios completaram a prfase da primeira diviso meitica. Estes ovcitos permanecem em prfase at a puberdade. Pouco antes da ovulao, o ovcito primrio completa a primeira diviso meitica, na fase de maturao, cada ovcito I (diplide) d, por meiose I (reducional), duas clulas haplides: o ovcito II (secundrio), relativamente grande, e o 1 glbulo polar, de tamanho reduzido. Logo a seguir, o ovcito II se divide por meiose II (equacional), dando duas clulas tambm diferentes em tamanho: ovtide, bem desenvolvida, e o 2 glbulo polar, muito menor. Algumas vezes, o 1 glbulo polar tambm se divide por meiose II. A ovtide se transforma em vulo. Portanto, cada ovcito I dar origem a um vulo e a trs glbulos polares, geralmente estreis. Na espcie humana, a ovulognese inicia-se nos primeiros meses de vida intra-uterina do feto, sendo paralisada quando o ovcito I inicia a maturao, estgio que chamado dictiteno. Desta forma, ao nascer, a menina apresenta um estoque de folculos contendo ovcitos I em dictiteno. medida que ela vai crescendo, muitos folculos sofrem degenerao, transformando-se em folculos atrsicos. Todos os ovcitos permanecero em dictiteno at a poca da ovulao, que ter incio por volta dos 12 ou 13 anos de idade, encerrando-se a partir da menopausa, por volta dos 45 aos 50 anos.

1.1.1.8 vulo humano: Estrutura simples, esfrico, constitudo por membrana plasmtica, citoplasma e ncleo. - Membrana primria ou vitelnica: a membrana plasmtica, sempre a mais interna; h tambm a membrana secundria, formada pelas secrees das clulas foliculares (membrana pelcida no vulo humano), e membranas tercirias, que se

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8 depositam ao redor do vulo, aps ele ter sado do ovrio. Podem ser bainhas quitinosas, calcrias ou de outra natureza (coroa radiata formada pelas clulas foliculares, nos mamferos). - Citoplasma: dividido em duas partes, o citoplasma formativo ou bioplasma, que fica ao redor do ncleo, e citoplasma nutritivo ou deutoplasma, que armazena substncias nutritivas, o vitelo ou lcito. - Ncleo: chamado vescula germinativa, s vezes central, outras vezes polarizado. Tem forma oval, grande. Geralmente, as regies onde esto o ncleo com o bioplasma e o citoplasma nutritivo esto polarizadas. O plo onde se encontra o ncleo com o bioplasma chamado plo animal, uma vez que dar origem a um novo indivduo; e o plo onde se encontra o deutoplasma chamado de plo vegetativo, uma vez que tem funo nutritiva.

1.1.1.9 Tipo de vulo dos mamferos: Oligolcito ou isolcito ou homolcito apresenta pouco vitelo, o qual se encontra distribudo homogeneamente com o bioplasma.

Estrutura interna e externa do aparelho reprodutor feminino.

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Processo de ovulao e vulo humano.

1.1.2 rgos reprodutores masculinos: O sistema reprodutor masculino formado pelos testculos, vias espermticas, glndulas anexas e o pnis.

1.1.2.1 Testculos: So duas glndulas mistas, ovides, localizados na bolsa escrotal. - Funes: produzir espermatozides (tbulos seminferos) e secretar o hormnio testosterona (clulas Leyding). Criptorquidia: ocorre quando os testculos no migram para a bolsa escrotal, ficando na regio abdominal.

1.1.2.2 Vias espermticas: Correspondem ao trajeto percorrido pelos espermatozides, desde a sua produo, o seu armazenamento at a sua eliminao. 9

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1.1.2.2.1 Tublos seminferos: so canais finssimos que produzem os espermatozides, nas suas paredes esto presentes as clulas de Leydig.

1.1.2.2.2 Epiddimo: ainda imaturos os espermatozides ficam armazenados no epiddimo, so necessrios muitos dias para amadurecerem. no epiddimo que os espermatozides desenvolvem o seu flagelo, adquirindo mobilidade.

1.1.2.2.3 Canal deferente: so canais que conduzem os espermatozides do epiddimo at o canal ejaculador e depois a ureta.

1.1.2.2.4 Uretra: canal que percorre toda extenso do pnis e se abre ao meio externo.

1.1.2.3 Glndulas anexas: So responsveis pela produo dos lquidos que veiculam e protegem os espermatozides e que entram na composio do esperma ou smen.

1.1.2.3.1 Vesculas seminais: so duas glndulas, localizadas ao lado da prstata. Produzem um lquido de cor amarelada, consistncia viscosa e pH alcalino, representam a maior parte do volume do smen.

1.1.2.3.2 Prstata: uma glndula com tamanho aproximado de uma castanha. Localiza-se na sada da bexiga. Produz um lquido de aspecto leitoso e ligeiramente cido, fornece odor caracterstico do smen.

1.1.2.3.3 Glndulas de Cowper (bulbouretrais): so duas glndulas, localizadas na extremidade do bulbo e da uretra. Secretam uma substncia mucosa para lubrificar a uretra.

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1.1.2.4 Pnis: o rgo copulador e inoculador do smen. Formado por tecidos elsticos que permitem a ereo. Apresenta corpos cavernosos e esponjosos, formado por novelos de vasos sangneos dilatveis. Na extremidade, localiza-se a glande, regio extremamente sensvel. A glande esta recoberta por uma pele (prepcio). No interior do prepcio, localizam-se as glndulas produtoras de uma secreo o esmegma.

1.1.2.5 Fisiologia do sistema reprodutor masculino Quando inicia a liberao do hormnio ICSH, produzido pela hipfise, inicia a puberdade, aproximadamente por volta dos 12 anos. O ICSH secretado na

corrente sangnea atuar sobre as clulas de Leydig, produzindo a testosterona. A testosterona desencadeia a maturao dos caracteres sexuais

secundrios masculinos (barba, voz grave, massa muscular, crescimento sseo, metabolismo, comportamento e outros), estimulando tambm a produo de espermatozide.

1.1.2.6 Espermatognese o processo de produo de espermatozides. As espermatognias so transformadas em clulas germinativas maduras ou espermatozides. Este processo de maturao inicia-se na puberdade e continua at a velhice. Antes da maturao, as espermatognias permanecem quiescentes nos tbulos

seminferos dos testculos desde o perodo fetal at a puberdade, poca na qual comeam a crescer em nmero. A espermatognese dura aproximadamente 48 dias e pode ser dividida em trs fases: Na fase de multiplicao: ocorre a partir dos 6 anos de idade, quando as espermatognias diplides se dividem por mitoses sucessivas. A primeira diviso

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12 mittica origina duas espermatognias, uma delas fica para substituir a

espermatognia que iniciou o processo e ter continuidade. A outra ir continuar. Na fase de crescimento celular: inicia-se na puberdade, as

espermatognias aumentam de volume, no ocorrem divises celulares, as espermatognias passam a se chamar espermatcitos primrios, continuam diplide. Na fase de maturao: o espermatcito primrio sofrer uma diviso meitica reducional (meiose I), originando dois espermatcitos secundrios (n). Os espermatcitos secundrios sofrero meiose equacional (meiose 2), originando quatro espermtides (n), sofrem modificaes morfolgicas e estruturais (espermiognese), originando os espermatozides. ?? Cada espermatcito primrio diplide que participa da espermatognese origina, ao final do processo, quatro espermatozides haplides. ?? Em cada ejaculao so eliminados aproximadamente de 300 a 500 milhes de espermatozides.

1.1.2.7 Espermatozide humano: uma clula flagelada, constituda pela cabea, pea intermediria e cauda. Na cabea encontra-se o ncleo (23 cromossomos) e o acrossoma que contm enzimas (hialuronidase), que facilitam a penetrao do espermatozide no ovcito. A cauda do espermatozide formada por trs segmentos: a pea intermediria, a pea principal e a pea terminal. A pea intermediria da cauda encontram-se o aparato produtor de energia mitocondrial e citoplasmtico, que produzem os movimentos rpidos da cauda.

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13 Estrutura interna e externa do sistema reprodutor masculino.

Formao e estrutura do espermatozide

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14 Gametognese

2 EMBRIOLOGIA

o estudo das etapas e dos mecanismos de formao do embrio, abrangendo o perodo que vai desde a segmentao da clula-ovo at o nascimento do novo indivduo. O zigoto uma clula altamente especializada totipotente resultante da unio de um espermatozide e um ovcito. O zigoto contm os cromossomos e genes derivados do pai e da me. Divide-se muitas vezes e transforma-se, progressivamente, em um ser humano multicelular, atravs de diviso, migrao, crescimento e diferenciao das clulas. Os estgios e a durao da gestao, descritos na clnica mdica, so calculados do incio do ltimo perodo menstrual normal da me (UPMN), cerca de 14 dias antes que ocorra a concepo. O UPMN indica a idade gestacional, que superestima em duas semanas a idade gestacional ou embrionria real.

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15 2.1 FertilizaoNormalmente, o local de fertilizao a ampola, a poro maior e mais dilatada da tuba uterina. Se o ovcito no for fertilizado aqui, ele passa lentamente pela tuba e prossegue ao tero, onde se degenera e reabsorvido. A fertilizao uma complexa seqncia de eventos

moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozide e um ovcito e termina com a mistura dos cromossomas maternos e paternos, na metfase da primeira diviso mittica do zigoto. Molculas de ligao a carboidratos e protenas na superfcie dos gametas esto envolvidas na quimiotaxia e reconhecimento dos gametas, assim como no processo de fertilizao. Fertilina-? e fertilina-? , alm de protenas de membrana dos espermatozides, tm sido implicadas nas interaes espermatozide-ovo.

2.1.1 Fases da fertilizao- Passagem do espermatozide atravs da corona radiata do ovcito: a disperso das clulas foliculares da corona radiata resulta principalmente da ao da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozide. As enzimas da mucosa tubria e os movimentos da cauda dos espermatozides tambm so importantes para a sua penetrao na corna radiata. - Penetrao da zona pelcida: a formao de uma via para o espermatozide, atravs da zona pelcida, resulta da ao de enzimas liberadas pelo acrossoma. As enzimas esterases, acrosina e neuromidase- parecem causar a lise da zona pelcida , formando uma via para que o espermatozide siga at o ovcito. A mais importante a acrosina , uma enzima proteoltica. - Fuso das membranas plasmticas do ovcito e espermatozide: as membranas plasmticas dos gametas se fundem e se rompem na rea da fuso. A cabea e a cauda o espermatozide entram no citoplasma do ovcito, mas a membrana plasmtica no penetra. - Trmino da segunda diviso meitica do ovcito e formao do pr-ncleo feminino: aps a entrada do espermatozide, a metfase da segunda diviso meitica do ovcito se completa formando um ovcito maduro e um segundo corpo polar. Os cromossomos maternos em seguida se descondensam e o ncleo do ovcito maduro torna-se o proncleo feminino. - Formao do proncleo masculino: dentro do citoplasma do ovcito, o ncleo do espermatozide aumenta, pra forma o proncleo masculino e a cauda do espermatozide degenera. Durante o crescimento os proncleos replicam seu DNA 1n (haplide), 2c (duas cromtides). - Quebra das membranas pronucleares, condensao dos cromossomos e arranjo dos cromossomas para a diviso celular mittica: a primeira diviso de clivagem. A combinao de 23 cromossomas de cada proncleo resulta em um zigoto com 46 cromossomas.

A fertilizao se completa 24 horas aps a ovulao. Uma protena imunossupressora o fator da gravidez inicial (EPF) secretada pelas clulas trofoblsticas e aparece no soro materno de 24 a 48 horas aps a fertilizao. A 15

16 presena do EPF a base de um teste de gravidez usado durante os primeiros dez dias do desenvolvimento.Milhares de espermatozides so liberados em uma ejaculao, mas somente algumas centenas atingem as proximidades do ovcito. Apenas um espermatozide ser fecundante; mas, provavelmente, os muitos que atingem a corona radiata auxiliam o processo de fecundao, desde que liberem o contedo de seus acrossomos ricos em enzimas, principalmente hialuronidase. Imediatamente aps o contato do primeiro espermatozide com a membrana plasmtica do ovcito, outros espermatozides no conseguem atingir essa clula. Este fato deve estar relacionado com a despolarizao da membrana plasmtica do ovcito e devido a reao cortical, isto , a liberao do contedo dos grnulos corticais que ocasionam, em ltima anlise, o afastamento da membrana plasmtica da membrana pelcida. O plasma envolve todo o espermatozide. O pescoo e a cauda destacam-se da cabea e se desintegram. O ncleo do espermatozide permanece inativo at que a diviso meitica do ovcito II se complete. Se no ocorrer a fecundao, essa diviso jamais se completar. A liberao do segundo corpsculo polar atestado inconfundvel de que a fecundao se realizou (pr-ncleo feminino). O ncleo do espermatozide se descondensa e seus filamentos nucleoproticos tornam-se visveis, forma-se o pr-ncleo masculino.

A aproximao e a juno dos dois pr-ncleos (cariogamia) restabelece o nmero diplide da espcie e o zigoto est constitudo. 2.2 Clivagem uma srie de divises mitticas repetidas do zigoto, resultando em rpido aumento do nmero de clulas. Estas clulas, denominadas blastmeros, tornamse menores a cada diviso de clivagem. Inicialmente, o zigoto se divide em dois blastmeros, que se dividem em quatro, oito e assim sucessivamente. A clivagem ocorre quando o zigoto passa pela tuba uterina em direo ao tero. Durante a clivagem, o zigoto situa-se dentro da zona pelcida. A diviso do zigoto em blastmeros inicia-se cerca de 30 horas aps a fertilizao.Aps o estgio de oito clulas, os blastmeros mudam sua forma e alinham-se uns com os outros para formar uma bola compacta de clulas. Este fenmeno chamado compactao, mediada por glicoprotenas de adeso de superfcie celular. A compactao permite uma maior interao clula-clula e um pr-requisito para a segregao de clulas internas que forma uma massa celular interna ou embrioblasto do blastocisto.

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17Cerca de trs dias aps a fertilizao, o zigoto atinge o estgio de 12 a 16 blastmeros e ento chamado de mrula, massa compacta de clulas (do latim morus: amora). As clulas internas da mrula, a massa celular interna ou embrioblasto, esto circundadas por uma camada de clulas achatadas que formam a massa celular externa, ou trofoblasto.

2.3 Blastocisto Quando a mrula j atingiu o tero, por volta de quatro dias, comea a receber fluidos uterinos, e, no interior da massa compacta de clulas, comeam a aparecer pequenos espaos cheios de lquidos. As clulas migram para a periferia, e o interior forma uma ampla cavidade preenchida por lquido (blastocele).Um pequeno grupo de clulas permanece em um dos plos, formando um aglomerado em forma de boto, o que caracteriza a fase de blastocisto. As clulas perifricas formam o trofoblasto (do grego throfe = nutrio), o boto polar forma o embrioblasto, enquanto a cavidade interna cheia de lquido forma a blastocele. O trofoblasto contribuir para a formao de parte da placenta e o embrioblasto (massa celular interna) originar o embrio. O blastocisto permanece livre nas secrees uterinas por cerca de dois dias. Entre o quinto e o sexto dias, o blastocisto estabelece contato com o epitlio endometrial, imediatamente o trofoblasto comea a mostrar modificaes. Inicia a invaso e a penetrao no endomtrio uterino. No final da primeira semana, j se nota uma implantao superficial no endomtrio uterino. O blastocisto nutre-se dos tecidos maternos. Na segunda semana completa a implantao do blastocisto e inicia a formao da cavidade aminitica (mnio) e do saco vitelnico).

2.4 Gastrulao Este processo inicia na terceira semana e consiste na formao da gstrula a partir do recurvamento do disco embrionrio, situado dentro do blastocisto. O disco embrionrio bilaminar convertido em um disco embrionrio trilaminar. A gastrulao o incio da morfognese. Cada uma das trs camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) d origem a tecidos especficos e rgos. - A ectoderme origina o crebro e medula, retina, neuro-hipfise, gnglios e nervos cranianos e sensitivos, medula da supra-renal, clulas pigmentares, epiderme,

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18 plos, unhas, esmalte dentrio, glndulas cutneas e mamrias, lobo anterior da hipfise, ouvido interno, cristalino.- A mesoderme origina o tecido cartilaginoso e sseo, tecido muscular, tecido conjuntivo, sistema urogenital, tecido hematopoitico, sistema cardiovascular e linftico, bao e crtex da adrenal, dentina.

- A endoderme origina o trato digestivo (revestimento epitelial), fgado e pncreas, bexiga urinria, sistema respiratrio (revestimento epitelial), derivados epiteliais da faringe, cavidade timpnica, amgdalas, timo, paratireides, derivados epiteliais da tireide.

2.5 Neurulao Os processos envolvidos na formao da placa neural, das pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o tubo neural constituem a neurulao.A formao da placa neural induzida pela notocorda em desenvolvimento. O ectoderma da placa neural d origem ao SNC (encfalo e medula espinhal). Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e estende, cefalicamente, at a membrana bucofarngea. A placa neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18 dia, a placa neural se invagina, ao longo do seu eixo central, formando um sulco neural com pegas em ambos os lados. As pregas neurais constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encfalo. No fim da terceira semana, as pregas neurais se aproximam e fundem-se, convertendo a placa neural em tubo neural. A formao do tubo neural um processo celular complexo e multifatorial que envolve gens e fatores extrnsecos. A neurulao completada durante a quarta semana. Fases da embriognese Blastocisto

3 ANEXOS EMBRIONRIOS3.1 Definio

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19So estruturas anexas do embrio com origem materna e embrionria, com a funo de proteger e alimentar o embrio.

3.1.1 Saco vitelino ou vescula vitelnica: com 20 semanas, o saco vitelino muito pequeno; depois disto, em geral no visvel. O saco vitelino pode ser observado no ultra-som no incio da quinta semana.- Origem: endoderme - Definio: estrutura na forma de um saco ligada regio ventral do embrio.

- Funo: armazenar substncias nutritivas, pouco desenvolvida nos mamferos, pois, os mesmos so alimentados pela placenta. Nos mamferos responsvel pela produo das primeiras hemcias do sangue. 3.1.2 mnio e fluido amnitico: o mnio forma um saco amnitico membranoso cheio de fludo, que envolve o embrio e o feto.- Origem: ectodrmica e mesodrmica. - Definio: aparece no final da 1 semana de desenvolvimento. uma membrana fina que delimita uma bolsa repleta de lquido amnitico, provavelmente de origem materna.

O fludo amnitico desempenha um papel importante no crescimento e desenvolvimento do embrio.Inicialmente, um pouco de fluido amnitico pode ser secretado pelas clulas amniticas; entretanto, a maior parte deste fluido provm da membrana amniocorinica da decdua parietal. O fluido tambm secretado pelo trato respiratrio fetal e vai para a cavidade amnitica. A partir da 11a semana, o feto contribui para o fluido amnitico expelindo urina na cavidade amnitica. Normalmente, o fluido amnitico aumenta aos poucos, chegando a 1.000 ml com 37 semanas. O contedo de gua do fluido amnitico trocado a cada trs horas. Grande quantidade de gua passa pela membrana amniocorinica para o fluido tecidual materno e da para os capilares uterinos. Tambm h troca de fluido com o sangue fetal atravs do cordo umbilical e no local onde o mnio adere a placa corinica na superfcie fetal da placenta. O fluido amnitico

deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos respiratrio e digestivo. Foi calculado que, durante os estgios finais da gravidez, o feto deglute mais de 400 ml de fluido amnitico por dia. O fluido passa para o sangue fetal e os produtos de excreo nele contidos atravessam a membrana placentria e vo para o sangue materno presente no espao interviloso. O excesso de gua do sangue fetal excretado pelos rins do feto e retorna para o saco amnitico atravs do trato urinrio fetal.

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20 A deglutio fetal de fluido amnitico uma ocorrncia normal. Cerca de 99% do fluido da cavidade amnitica so constitudos de gua. O fluido uma soluo na qual material no dissolvido est suspenso, tais como clulas epiteliais fetais descamadas, sais orgnicos e inorgnicos; protenas, carboidratos, enzimas, gorduras, hormnios e pigmentos. Com o avano da gravidez, a composio do fluido muda pelo acrscimo de excretas fecais (mecnio e urina).Como a urina vai para o fluido amnitico, possvel estudar sistemas enzimticos, aminocidos, e outras substncias fetais no fluido removido por amniocentese. O estudo do fluido permite diagnosticar o sexo do feto e detectar fetos com anormalidades cromossmicas, como a trissomia do 21, a sndrome de Down. Altos nveis de alfa-fetoprotena (AFP) indicam a presena de um defeito grave do tubo neural (p. ex., meroanencefalia). Baixos nveis de AFP podem indicar aberraes cromossmicas (p. ex., trissomia do 21).

3.1.2.1 Significado do fluido amnitico - permite o crescimento externo simtrico do embrio e do feto; - age como uma barreira contra infeces; - permite o desenvolvimento normal dos pulmes; - impede a aderncia do mnio ao embrio;

- protege o embrio contra leses;- ajuda controlar a temperatura corporal do embrio;

- permite a livre movimentao do feto, ajudando, desta maneira, o desenvolvimento muscular;- participa da manuteno da homeostasia dos fluidos e eletrlitos.

3.1.3 Alantide: - Origem: endodrmica e mesodrmica - Definio: uma evaginao em forma de vescula que ocorre na parte posterior do intestino do embrio.

Apesar de a alantide no ser funcional nos embries humanos, ela importante por quatro razes:- a formao de sangue ocorre em sua parede, da terceira quinta semana do desenvolvimento. - seus vasos sanguneos tornam-se veias e artrias umbilicais. - o fluido da cavidade amnitica se difunde para a veia umbilical e vai para a circulao fetal, de onde transferido para o sangue materno atravs da membrana placentria.

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21- com o crescimento da bexiga, a alantide involui, tornando-se um tubo espesso, o raco. Depois do nascimento, o raco transforma-se num cordo fibroso, o ligamento umbilical mediano, que se estende do pice da bexiga at o umbigo.

3.1.4 Crion:

- Origem: trofobasto.- Definio: uma fina camada que envolve os demais anexos. - Funo: constitui as vilosidades carinicas que, junto com a mucosa uterina, entra na formao da placenta. - Tipos: - Crio liso: permanece at o fim da gestao. Camada fina que envolve os anexos. - Crio frondoso: forma a placenta, identificando-se nele, o sincicio trofoblasto e o citotrofoblasto, e depois as vilosidades coriais, que penetram no endomtrio e proliferam bastante at constiturem a estrutura placentria.

3.1.5 Placenta:- Origem: trofoblasto, no blastocisto. Origem mista, parte materna e parte fetal. - Descrio: estrutura implantada na parede do tero e se comunica com o feto atravs do cordo umbilical. - Funo: nos primeiros meses de gestao, a placenta realiza funes semelhantes s do fgado do adulto, fonte de nutrientes e de energia para o embrio (sintetiza vrios compostos: glicognio, glicerol e cidos graxos; at o 3 ms), permite a troca de substncias entre o organismo materno e fetal (oxignio, dixido de carbono, glicose, aminocidos, vitaminas, hormnio, anticorpos, uria, etc). Est ligada produo de hormnios, defesa imunitria, nutrio, respirao e excreo.

Durante o parto eliminada (decidual) e hemocorial, pois o sangue materno irriga as vilosidades corinicas fetais. A placenta e o cordo umbilical funcionam como um sistema de transporte das substncias que passam entre a me e o feto. Nutrientes e oxignio passam do sangue materno, atravs da placenta, para o sangue fetal, enquanto os excretas e o dixido de carbono passam do sangue fetal para o sangue materno, tambm atravs da placenta. So trs as funes principais da placenta: metabolismo, transporte de gases e secreo endcrina. Metabolismo da Placenta: a placenta sintetiza glicognio, colesterol e

cidos graxos, que servem de fonte de nutrientes e energia para o embrio/feto.

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22 - Transporte Placentrio: quase todos os materiais so transportados atravs desta membrana placentria por um dos quatro mecanismos principais de transporte: difuso simples, difuso facilitada, transporte ativo e pinocitose. Atravs destes transportes ocorrem: transferncia de gases, passagem de substncias nutritivas, transferncia de hormnios, trocas de eletrlitos,

transferncia de anticorpos maternos, retirada de produtos de excreo, passagem de drogas e seus metablitos e passagem de agentes infecciosos. - Sntese e secreo endcrina: usando precursores provenientes do feto e/ou da me, a placenta sintetiza hormnios proticos e esterides. 3.1.6 Cordo umbilical:- Origem: conjuntiva - Definio: Possui duas artrias que irrigam as vilosidades carinicas. O retorna do sangue materno feito atravs de uma nica veia. - Funo: estrutura que estabelece comunicao direta entre o corpo da me e do feto atravs da placenta.

Anexos embrionrios

4 MTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA

4.1 Nveis de organizao: Os limites para estudo dos nveis de organizao dos sistemas biolgicos so arbitrrios, pois so impostos pelo poder de resoluo dos aparelhos empregados. Poder de resoluo a capacidade de discriminar dois pontos que

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23 se encontram separados entre si por uma distncia mnima e que geram imagens independentes. Esta distncia se denomina limite de resoluo. A olho nu, possvel discriminar dois pontos por mais de 0,1 mm. Considerando-se que a maioria das clulas muito menor, para que seja possvel visualiz-las recorre-se a diversos tipos de microscpios. Basicamente, so usados o microscpio ptico e o microscpio eletrnico, cujos poderes de resoluo mximos so cerca de 0,2 m (1 m = 0,001 mm) e de 0,4 nm (1 nm = 0,001 m), respectivamente. Por conseguinte, o microscpio ptico aumenta a resoluo das amostras cerca de 500 vezes em relao viso direta, e o microscpio eletrnico a aumenta outras 500 vezes em relao ao microscpio ptico. O microscpio ptico utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a morfologia das clulas, ao passo que o microscpio eletrnico serve para a anlise ultra-estrutural dos componentes celulares.

Quadro 1.1 Nveis de organizao dos sistemas histolgicos e instrumentos empregados para seu estudo Dimenso > 0,1 mm 100 10 m 10 0,2 m 200 0,4 nm < 1 nm Ramo Anatomia Histologia Citologia Morfologia submicroscpica Ultra-estrutura Estrutura molecul. e atmica Estrutura rgos Tecidos Clulas Mtodo Olho e lente simples Vrios tipos de microsc. pticos Vrios tipos de microsc. pticos Microscopia eletrnica

Bactrias Componentes celul. Vrus e Diferenciao de raios X Disposio de tomos

* 1 mm = 1.000 m; 1 m = 1.000 nm

4.2 Tcnicas Histolgicas: Quase todos os componentes das clulas e da matriz extracelular so transparentes; isso no se deve apenas ao seu alto contedo de gua, pois, mesmo dessecados, continuam tendo um constraste muito baixo. Para vencer esta limitao, so empregados corantes, que coram os componentes celulares

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24 com certa especificidade. No entanto, como a maioria dos corante txica, as clulas vivas no conseguem resistir a eles. Por este motivo, antes de serem corados, os tecidos so: 1) Fixados a fixao do material essencial para preservar a morfologia e a composio qumica dos tecidos e das clulas. Consiste na morte destas ltimas de um modo tal que as estruturas que possuam em vida se conservem com um mnimo de artifcios. Os melhores fixadores so, na realidade, misturas fixadoras contendo diferentes substncias qumicas que oferecem timos resultados na preservao de estruturas biolgicas. Exemplos: solues de Bouin (formaldedo, cido actico e cido picrico) e Helly, conhecida tambm como Zenker-Formol (formol, bicloreto de mercrio e dicromato de potssio). Para o microscpio eletrnico, so usadas solues contendo glutaraldedo e tetrxido de smio. 2) Desidratao tem por objetivo a retirada de gua do fragmento, causando endurecimento deste e tornando-o adequado s etapas posteriores de incluso e microtomia. A desidratao para microscpio de luz feita por imerso do fragmento em uma srie de lcoois graduados. Para a microscopia eletrnica, utilizam-se ainda acetona ou xido de propileno. 3) Diafanizao tem por objetivo retirar o lcool do fragmento e torn-lo transparente, preparando-o, assim para a microtomia e colorao. So usadas substncias solveis em lcool e insolveis em gua (xilol), com densidade maior do que a do lcool. 4) Incluso consiste em incluir o fragmento em um molde metlico ou plstico contendo o meio de incluso em estado lquido que, ao se solidificar, forma um bloco contendo o material biolgico. Para o microscpio de luz, normalmente feito com parafina histolgica ou paraplast (mistura de parafina com polmeros plsticos), tambm so usadas resinas plsticas, como glicerol metacrilato. Para a microscopia eletrnica normalmente utilizada a resina conhecida como Epon.

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25 5) Microtomia consiste na obteno de cortes delgados, com espessura apropriada para observao do material biolgico ao microscpio de luz ou eletrnico, utilizando-se o micrtomo. 6) Colorao/contrastao a grande maioria de estruturas celulares e teciduais so transparentes, incolores e com baixo ndice de refrao, por isso, utiliza-se os processos de colorao para a microscopia de luz e de metais pesados para a microscopia eletrnica (contrastao). As tcnicas de colorao procuram basicamente, associar o carter bsico ou cido do corante a ser utilizado ao do material a ser evidenciado. As tcnicas de contrastao tm por finalidade acentuar as diferenas de densidade das estruturas sub celulares, gerado imagens eltron-densas ou eltron-lcidas, normalmente so usadas as substncias de uranila e o citrato de chumbo.

Micrtomo

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26 Esquema processamento histolgico

5 HISTOLOGIA Histologia o estudo dos tecidos, no que diz respeito sua origem

embrionria, seus processos de diferenciao celular, suas estruturas e sua fisiologia. 5.1 Diferenciao celular: Aps a fuso dos ncleos dos gametas masculino e feminino (fecundao), forma-se o zigoto. O zigoto, sofre sucessivas mitoses para dar origem s clulas que constituem o corpo dos seres vivos pluricelulares, as quais dividem o trabalho entre elas. Esta distribuio de funes conseqncia da diferenciao celular. A diferenciao celular ocorre medida que o organismo se forma. Apesar de todas as clulas terem capacidade de desempenharem todas as funes, a eficincia na realizao de certas funes maior em certos tipos de clulas e menor em outros. Certas clulas aperfeioam de tal maneira em uma funo em relao s demais clulas do organismo. Por exemplo, todas as clulas so capazes de contrair seu citoplasma quando estimuladas, no entanto, as clulas musculares so especializadas na contrao. Do mesmo modo, tem-se clulas

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27 diferenciadas para conduo de impulsos (clulas nervosas), para secreo (clulas secretoras), para o revestimento (clulas epiteliais nos animais e epidrmicas nos vegetais) etc.A diferenciao aumenta muito a eficincia das clulas para favorecer o organismo, tornando-as dependentes umas das outras. No homem adulto por exemplo so 10 que se dividem em aproximadamente 200 tipos diferentes. Durante a diferenciao ocorrem modificaes qumicas e morfolgicas com aumento da complexidade celular. Toda clula dotada de duas caractersticas: a diferenciao e a potencialidade. A diferenciao o grau de especializao da clula; a potencialidade a capacidade que a clula tem de organizar outros tipos celulares especializados. Para qualquer clula, quanto maior for a potencialidade menor ser a diferenciao e vice-versa. As clulas originadas dos vulos possuem 100% de potencialidade e grau zero de diferenciao, sendo, portanto, pluripotentes. A maioria das clulas tem graus intermedirios de diferenciao e potencialidade. A capacidade de multiplicao de uma clula inversamente proporcional ao seu grau de diferenciao. As clulas indiferenciadas dos embries por exemplo, multiplicam-se intensamente, enquanto que os neurnios no se multiplicam. Por outro lado, as clulas hepticas, muito diferenciadas, dividem-se por mitose quando estimuladas.13

a 10

14

clulas

Como ento, pode-se conceituar a diferenciao celular? Em termos gerais, a diferenciao celular o conjunto de processos que transformam uma clula embrionria em uma clula especializada. Esses processos (a diferenciao) so controlados atravs da expresso seletiva de diversos conjuntos de genes.As modificaes estruturais e funcionais que ocorrem durante a diferenciao resultam da inativao de certos genes e da ativao de outros; isto , na transcrio de certos genes e no de outros. Existem genes que se expressam em todas as clulas, como aqueles necessrios para construo de membrana, ribossomos, etc. eles so denominados genes de manuteno (ou resistentes). A diferenciao celular vem sendo estudada a muito tempo e alguns dos conceitos tem sofrido poucas alteraes no decorrer dos anos; no entanto, tem-se aprendido muito sobre como os genes so controlados e j existem bons modelos para explicar a diferenciao, como a formao dos glbulos sangneos (hemocitopoese).

5.2 Tecido

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28 um grupo de clulas especializadas, separadas ou no por lquidos e substncias intercelulares, provenientes de clulas embrionrias que sofreram diferenciao, que se distinguem por sua estrutura e por atuarem conjuntamente no desempenho de uma funo especfica. Os tecidos so formados pelas unidades biolgicas fundamentais chamandas clulas e tambm pela matriz extracelular, que, em geral, elas mesmas produzem.

As clulas podem ser iguais ou diferentes, no organismo existem cerca de 200 tipos de clulas, que se diferenciam por suas formas e funes, derivadas da presena de componentes qumicos particulares, organizados de maneira distinta em cada tipo celular. A matriz extracelular um conjunto de substncias amorfas figuradas, lquidos e fibras, produzidas pelas clulas, que preenchem o espao entre as mesmas. Com base nos tipos de clulas que possuem, na proporo entre estas e as matrizes extracelulares, no modo de vinculao das clulas entre si e com os elementos da matriz e nas funes que desempenham, os tecidos se classificam nos quatro seguintes tipos fundamentais: 5.2.1 Tecido epitelial - forma tanto as membranas que revestem superfcies como conjuntos celulares que se especializam na secreo de substncias. As membranas denominam-se epitlios de revestimento; os conjuntos celulares, epitlios glandulares ou glndulas. 5.2.2 Tecido conjuntivo - contm clulas que se encontram dispersas em meio a uma abundante matriz extracelular. Existem vrios tipos de tecido conjuntivo que se diferenciam pelas clulas que possuem, pela qualidade, quantidade, distribuio e propriedades dos elementos da matriz extracelular. O tecido conjuntivo pode ser frouxo, denso, mucoso, adiposo, cartilaginoso, sseo, hematopoitico e linftico, incluindo tambm o sangue, com matriz extracelular lquida. 5.2.3 Tecido muscular se caracteriza por Ter clulas que se contraem. Com base no ordenamento espacial dos componentes do citoesqueleto, na forma e no tamanho das clulas e levando-se em conta se sua contrao governada pela vontade ou no, existem trs tipos de tecidos musculares: tecido muscular

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29 estriado esqueltico ou voluntrio, o tecido muscular estriado cardaco e o tecido muscular liso. 5.2.4 Tecido nervoso contm neurnios e clulas acessrias, denominadas neurglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso central e o sistema nervoso perifrico.

Os tecidos se associam entre si em propores variveis e formam os rgos. Muitos rgos apresentam os quatro tipos de tecidos. Por sua vez, grupos de rgos se associam para realizar funes comuns ou complementares, o que d origem aos sistemas do corpo, como os sistemas circulatrio, imune, tegumentar, digestivo, respiratrio, endcrino, urinrio, reprodutor e sensorial. Diferenciao celular

6 TECIDO EPITELIAL Os epitlios so basicamente tecidos de revestimento, proteo do organismo e secreo. Alm de recobrirem todo o corpo do animal, revestem internamente rgos, cavidades e canais, e formam as glndulas.

6.1 Origem:

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30 - Ectodrmica: epiderme, epitlio do nariz, epitlio da boca, glndulas sebceas, glndulas mamarias, glndulas salivares. - Mesodrmica: endotlio, epitlio do sistema urogenital, epitlio de membranas que envolve rgos (pleura - pulmo, pericrdio - corao e peritnio rgos abdominais). - Endodrmica: epitlio que reveste a luz do tubo digestivo, a rvore respiratria, o fgado e o pncreas, epitlio da bexiga urinria, glndulas tireide e paratireide.

6.2Caractersticas gerais: - Apresentam clulas justapostas por molculas de adeso celular e complexos juncionais, o que geralmente, d o aspecto polidrico; - Apresentam pouca ou nenhuma substncia intercelular; - Os epitlios revestem todas as superfcies do corpo, exceto a cartilagem articular; - As clulas se renovam continuamente por mitose; - Localiza-se sobre a lmina basal (tecido conjuntivo nutrio) - Os epitlios no possuem um suprimento sangneo e linftico direto (avascular); - Os epitlios possuem polaridade estrutural e funcional; - Quantidade de clulas abundante, pouca variedade de tipos; - Tipos de clulas: prismtica, cbica, pavimentosa. A forma do ncleo geralmente acompanha a forma da clula.

6.3 Encontrado: - Recobrindo toda a superfcie externa do corpo (epiderme); - Recobrindo todas as cavidades internas e rgos que compem os sistemas digestivos, respiratrio e urogenital, os vasos sangneos e linfticos (endotlio), e as cavidades pleural, pericrdia e peritonial.

6.4 Polaridade das clulas epiteliais: A maioria das clulas epiteliais apresentam uma estrutura diferente, conforme a extremidade do citoplasma que observada. Organelas, vesculas de

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31 secreo, material de depsito (incluses) no se distribuem de modo uniforme no citoplasma localizado nos dois lados do ncleo celular. Certas estruturas se localizam num plo e outras no outro plo, conforme a atividade funcional da clula. O plo voltado para a superfcie livre denominado plo ou regio apical, e o plo voltado para o tecido conjuntivo subjacente denominado plo ou regio basal. Essa polaridade celular no exclusiva das clulas epiteliais. A polaridade utilizada para classificar morfolgicamente os epitlios. Os epitlios possuem trs domnios: domnio apical est exposto para o lmen ou para o meio externo; domnio lateral est em contato com as clulas epiteliais vizinhas unidas mutuamente por molculas de adeso celular e complexos juncionais; domnio basal est associado a membrana basal que separa o epitlio do tecido conjuntivo subjacente. As clulas epiteliais possuem dois domnios principais: um domnio apical e um domnio basolateral. Cada domnio definido por caractersticas estruturais e funcionais especficas. O domnio apical a regio da clula epitelial voltada para a luz, rico em canais inicos, protenas carregadoras, H+ - ATPase, glicoprotenas e enzimas hidrolticas, assim como aquaporinas, protenas formadoras de canais que atuam na regulao do equilbrio hdrico. Tambm o stio onde produtos de secreo regulados so levados para serem liberados. So necessrias vrias modificaes da superfcie para que o domnio apical de um epitlio possa efetuar suas mltiplas funes. Estas modificaes incluem microvilosidades, clios e flagelos que so estruturas importantes para a proteo da superfcie epitelial. O domnio basolateral pode ser subdividido em duas regies: a membrana plasmtica lateral e a membrana plasmtica basal. Cada regio possui suas prprias junes especializadas e receptores para+

hormnios+

e

neurotransmissores. Alm disso, estas regies so ricas em Na - K ATPase e canais inicos e so locais de secreo constitutiva. As especializaes da membrana lateral so as znulas de ocluso, znulas de adeso, desmossomos e

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32 junes comunicantes. As especializaes da membrana basal so as invaginaes e os hemidesmossomos

6.5 Lmina basal e nutrio das clulas epiteliais: Entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo h uma lmina denominada lmina basal (20 a 100 nm visvel somente ao microscpio eletrnico), produzida pelas clulas epiteliais, formada por protena colgeno associada a glicoprotenas (laminina e proteoglicanas) e polissacardeos. Em algumas regies do corpo,

verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lmina basal pode ocorrer um acmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lmina basal, a membrana basal (visvel ao microscpio ptico). A lmina basal no exclusiva das clulas epiteliais, sendo encontrada, por exemplo, em torno das clulas musculares, clulas de Schwann (clulas nervosas) e clulas adiposas. uma estrutura de grande significado funcional, tanto no organismo adulto, quanto no desenvolvimento embrionrio, quando as clulas migram para suas localizaes corretas apoiando-se nas lminas basais. As mutaes que modificam as protenas normais da lmina basal afetam gravemente a organognese, atua tambm como barreira de filtrao glomerular durante a etapa inicial da formao da urina, no msculo esqueltico mantm a integridade do tecido e sua ruptura origina as distrofias musculares, guia a migrao das clulas para o desenvolvimento das gnodas. No adulto, durante os processos de cicatrizao, e na regenerao do tecido muscular e dos prolongamentos das clulas nervosas, por exemplo, as clulas migram apoiadas e guiadas pelas lminas basais. O movimento de clulas requer um substrato slido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio lquido, as clulas so imveis). A lmina e a membrana basal serve como estrutura de suporte do epitlio, fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lmina basal permevel ao oxignio, ao gs carbnico e a alimentos, permitindo, assim, que as clulas epiteliais troquem substncias com os vasos sangneos do tecido conjuntivo. Ela

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33 tem caractersticas imunizantes, sendo uma barreira entrada de

microorganismos.

Lmina Basal

6.6 Classificao dos tecidos epiteliais Podem ser classificados com base em sua estrutura e funo, em dois grupos: revestimento e glandulares. Este critrio um tanto arbitrrio, pois existem epitlios de revestimento onde todas as clulas secretam (revestimento do estmago) ou apenas algumas clulas so secretoras (traquia e intestino).

6.6.1 Tecido epitelial de revestimento: Pode ser classificado de acordo com os seguintes critrios: - Quanto ao n de camadas celulares: simples, estratificado, pseudoestratificado e de transio; - Quanto forma das clulas presentes na camada superficial: pavimentoso, cubide e prismtico.

6.6.1.1 Epitlio simples pavimentoso : formado por clulas achatadas e dispostas em uma nica camada, apresentam ncleo saliente e central. Ocorre em locais do corpo onde a proteo mecnica pouco necessria. um epitlio que permite a passagem de substncias. encontrado no revestimento dos vasos sangneos e

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34 linfticos (endotlio), compem a ala de Henle e no mesotlio das cavidades pleural (alvolos pulmonares), peritoneal e pericrdia.

6.6.1.2 Epitlio simples cubide: formado por uma s camada de clulas cbicas com um ncleo central. Ocorre nos tbulos renais, tendo a funo bsica de absoro de substncias teis presentes na urina, devolvendo-as para o sangue. Na superfcie livre das clulas existem invaginaes que atuam de modo a aumentar a superfcie de absoro, semelhante ao que ocorre com as microvilosidades. Ocorre tambm na superfcie do ovrio e formam os dutos de muitas glndulas do corpo.

6.6.1.3 Epitlio simples prismtico: formado por uma s camada de clulas altas, prismticas, com ncleos ovides geralmente localizados no mesmo nvel da metade basal da clula. Ocorre revestindo grande parte do trato digestivo (estmago e os intestinos), vescula biliar e grandes dutos das glndulas. comum a presena de glndulas mucosas unicelulares. Atua na digesto e na absoro de alimentos. Nos intestinos, a superfcie livre das clulas rica em microvilosidades, que aumentam a rea de absoro. O epitlio simples

prismtico que reveste o tero, ovidutos, dutos eferentes e pequenos brnquios ciliado.

6.6.1.4 Epitlio pseudoestratificado: formado por apenas uma camada de clulas com alturas diferentes, dando falso (pseudo) aspecto de estratificado, ou seja, de ser formado por mais de uma camada de clulas. Apresenta ncleos em vrias alturas, mas todas as clulas atingem a lmina basal. encontrado na uretra masculina, no epiddimo e nos grandes ductos excretores das glndulas. O

epitlio pseudoestratificado que reveste as fossas nasais, traquia e brnquios, tuba auditiva, parte da cavidade timpnica e saco lacrimal apresenta clios e glndulas mucosas unicelulares. O muco aglutina partculas estranhas que penetram no nosso corpo pelas vias areas e os clios transportam essas partculas para fora.

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6.6.1.5 Epitlio estratificado pavimentoso (no-queratinizado): formado por vrias camadas de clulas; apenas a inferior possui clulas com capacidade de diviso celular (mitose). As clulas mais basais (masi profundas) deste epitlio tm forma cubide, as localizadas no meio do epitlio so polimorfas e as clulas que compem a superfcie livre do epitlio so achatadas (pavimentosas). Como as clulas da superfcie so nucleadas, este epitlio denominado nmoqueratinizado. Usualmente, mido e encontrado forrando a boca, faringe , esfago, cordas vocais e vagina. A funo desse epitlio basicamente proteo mecnica, ocorre em reas de atrito.

6.6.1.6 Epitlio estratificado pavimentoso (queratinizado): semelhante ao epitlio estratificado pavimentoso no-queratinizado, exceto pelas camadas superficiais deste epitlio serem compostas por clulas mortas, cujos ncleos e citoplasma so substitudos por queratina. Este epitlio constitui a epiderme da pele, uma camada resistente que resiste frico e impermevel gua.

6.6.1.7 Epitlio estratificado prismtico: formado por vrias camadas de clulas, na superfcie as clulas so altas, prismticas. Ocorre na uretra e na membrana conjuntiva do olho. A funo basicamente de proteo.

6.6.1.8 Epitlio estratificado de transio: modificao especial do epitlio estratificado pavimentosos, em que o nmero de clulas e suas formas variam de acordo com a distenso do rgo. Ocorre revestindo internamente a bexiga urinria.

Os epitlios de revestimento alm da funo de revestir superfcies externas e internas do corpo, podem desempenhar outras funes especficas: protetor, sensorial, ciliado e de absoro. - Funo protetora: representado principalmente pelo epitlio estratificado pavimentoso, epiderme da pele. Este tecido est sujeito ao atrito e dessecamento,

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36 apresenta clulas ricas em queratina, uma protena que confere resistncia e impermeabilidade epiderme. - Funo sensorial(neuroepitlios): ocorrem nos rgos relacionados com a audio, olfao e gustao, geralmente ao lado do epitlio de revestimento. - Clulas ciliadas: epitlios ciliados, encontram-se na traquia, onde o epitlio do tipo pseudoestratificado, e na tuba uterina, onde do tipo prismtico simples. - Funo de absoro: so formados por clulas que apresentam vilosidades, epitlio prismtico simples do intestino.

Membranas: o tecido epitelial, associado sempre ao tecido conjuntivo, pode formar membranas que envolvem cavidades. Quando essas membranas revestem cavidades internas fechadas, so chamadas de serosas (pleura, pericrdio e peritnio) e quando revestem cavidades que se comunicam com o exterior do organismo, so chamadas de mucosas (mucosa bucal, mucosa gstrica). O tecido conjuntivo das mucosas e serosas recebe o nome de lmina prpria ou crion.

Classificao do Tecido Epitelial

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Localizao dos tecidos epiteliais

6.7 Especializaes das clulas epiteliais 6.7.1 Estruturas que aumentam a superfcie ou movimentam partculas - Microvilosidades (microvilos): so projees digitiformes da superfcie apical da clula epitelial que contm um eixo de microfilamentos em ligao cruzada. Na extremidade citoplasmtica da microvilosidade, feixes de actina e outras protenas se estendem at a trama terminal, uma rede filamentosa de protenas do citoesqueleto que ocorre paralela ao domnio apical da clula epitelial. Nos microvilos, geralmente o revestimento de glicoprotena (glicoclix) apresenta-se mais denso. Cada clula contm inmeras microvilosidades, o que aumenta a rea superficial, aumentando assim, a rea de absoro. Encontradas no intestino e nos tbulos do rim. - Estereoclios: so estruturas imveis, encontrados na regio apical das clulas de revestimento do epiddimo, do canal deferente e nas clulas pilosas do ouvido.

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38 So constitudos por longos prolongamentos citoplasmticos, que podem anastomosar-se entre si. Aumentam a superfcie celular, facilitando o trnsito de molculas para dentro e para fora das clulas e geram sinais. Clios: so projees celulares mveis que se originam a partir dos corpsculos basai ancorados por razes poro apical do citoplasma. Os epitlios que contm clios, so os epitlios ciliados, como o caso do epitlio que reveste a cavidade interna da traquia e do epitlio da tuba uterina. Na traquia (uma clula da traquia tem aproximadamente 250 clios na superfcie apical), o batimento dos clios produz um deslocamento, do interior para o exterior do corpo, de muco, de bactrias e de partculas de poeira nele aprisionadas, impedindo que elementos estranhos penetrem os alvolos pulmonares e dificultem a troca de O2 e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para o deslocamento do vulo ou do ovo fecundado em direo ao tero.

Clio

Microvilosidade

6.7.2 Estruturas que promovem a adeso entre as clulas As clulas epiteliais apresentam uma intensa adeso mtua e, para separ-las, so necessrias foras mecnicas relativamente grandes. Essa coeso varia com o tipo epitelial, mas especialmente desenvolvida nos epitlios sujeitos a forte traes e presses, como no caso da pele. Participam nessa aderncia, protenas da famlia das caderinas, que so protenas transmembrana, com funo de

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39 prender as membranas de clulas contguas. Essas membranas perdem sua adesividade na ausncia de Ca2+. Alm da aderncia proporcionada por protenas integrais da membrana lateral das clulas epiteliais, essas membranas formam especializaes que formam as junes celulares. Que servem para aderncia e para vedar o espao intracelular, impedindo o fluxo de molculas por entre as clulas. Certas junes formam canais de comunicao entre clulas adjacentes. Nos epitlios prismticos com uma nica camada de clulas,

freqentemente as junes se apresentam numa ordem definida da parte apical para a parte basal da clula. - Zona ou znula de ocluso: uma juno ntima (mais apical) na forma de cordes, entre as protenas ocludinas e claudinas, protenas juncionais, das membranas plasmticas de clulas adjacentes, reforada pelas caderinas, no ficando nenhum espao entre elas no ponto de contato. Situa-se logo abaixo da superfcie livre das clulas, elas impedem os movimentos das protenas da membrana do domnio apical para o domnio basolateral e fundem as membranas plasmticas de clulas adjacentes impedindo as molculas hidrossolveis de passarem entre as clulas, servindo, ento, como uma barreira entrada de macromolculas atravs do espao entre clulas vizinhas. As macromolculas s podem penetrar atravs do tecido epitelial, passando para o interior das clulas. Encontrada especialmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Znula de adeso: em muitos epitlios aparece aps a znula de ocluso e tambm circundam a clula, as membranas plasmticas de clulas vizinhas esto firmemente unidas por uma substncia intercelular adesiva, esta substncia formada por glicoprotenas transmembrana da famlia das caderinas e uma faixa circuferencial de filamentos de actina, as quais conferem maior resistncia a essa regio. Esta juno no somente une as membranas celulares, mas tambm liga o citoesqueleto das duas clulas atravs das protenas de ligao transmembrana. Ocorre principalmente nos tecidos epiteliais de revestimento. - Desmossomos: correspondem a manchas ou discos de adeso entre as clulas, sendo, por isso, muitas vezes denominados mculas de adeso. So

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40 estruturas elaboradas e, assim como a znula de adeso, apresentam modificaes no citoplasma e no espao intercelular (30 nm) de clulas vizinhas. No citoplasma, forma-se, em cada clula vizinha, um disco de material citoplasmtico denso (placa citoplasmtica), formada por uma srie de protenas de fixao, das quais as mais bem caracterizadas so as desmoplaquinas e as pacoglobinas, para onde convergem filamentos de queratina, denominados

tonofilamentos. No espao intercelular existem outros filamentos que unem as placas citoplasmticas das clulas vizinhas, atuando como estruturas adesivas, so as desmoglenas, na presena de clcio, elas prendem-se s protenas de ligao transmembrana da clula adjacente. - Hemidesmossomos: assemelham-se a meio desmossomo e serve para prender a membrana celular basal lmina basal. So placas de adeso, compostas por desmoplaquinas e outras protenas associadas, tonofilamentos de queratina inserem-se nestas placas, ao contrrio dos do desmossomo, no qual os filamentos entram na placa e fazem uma volta saindo da mesma. As protenas de ligao transmembrana dos hemidesmossomos so integrinas. - Junes tipo gap ou nxus: pode ocorrer em qualquer posio nas membranas laterais das clulas epiteliais. So encontradas em outros tecidos com exceo do tecido muscular estriado esqueltico. So canais de comunicao, os conexonas, entre as clulas, formados por blocos de protenas especficas, as conexinas, que atravessam as camadas de lipdio da membrana, projetando-se no espao intercelular, permitindo a passagem de ons, aminocidos, adenosina monofosfato cclica, pequenas molkculas e alguns hormnios, permitindo assim a propagao de informaes entre clulas vizinhas, integrando as funes celulares nos tecidos. So reguladas, de modo que podem ser abertas e fechadas, uma diminuio do pH ou um aumento da concentrao de clcio do citossol fecha os canais, inversmanete um pH alto e uma diminuio do clcio fecha os canais. So importantes tambm, na embriognese, onde coordenam o desenvolvimento tecidual do embrio e para a distribuio de mplculas de informao atravs das massas celulares em migrao.

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41 - Interdigitaes: so dobras da membrana plasmtica de duas clulas que se encaixam. Modificaes da membrana plasmtica

6.8 Renovao celular

As clulas que constituem os tecidos epiteliais geralmente possuem uma alta taxa de renovao, que est relacionada a sua localizao e funo. O espao de tempo necessrio para a renovao celular permanece constante para cada epitlio. As clulas da epiderme, por exemplo, so constantemente renovadas na camada basal, por diviso celular. Deste local, as clulas comeam sua migrao da camada germinativa em direo superfcie, tonando-se queratinizadas em seu caminho at chegarem superfcie, morrerem e descamarem. Todo esse processo dura aproximadamente 28 dias. Outras clulas epiteliais so renovadas em menos tempo.

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42As clulas que revestem o intestino delgado so substitudas a cada 4 a 6 dias por clulas regenerativas na base das criptas. As novas clulas migram para a extremidade das vilosidades, morrem e descamam. Ainda outros epitlios, por exemplo, so renovados periodicamente at se chegar idade adulta; subseqentemente, esta populao de clulas permanece estvel para o resto da vida. Entretanto, quando h perda de um grande nmero de clulas causada por leso ou destruio txica aguda, a proliferao celular desencadeada e a populao celular restaurada.

6.9 Glndulas As glndulas originam-se de clulas epiteliais que abandonam a superfcie da qual se formaram e penetram no tecido conjuntivo subjacente, produzindo uma lmina basal em torno delas. As unidades secretoras, juntamente com seus ductos, constituem o parnquima da glndula, enquanto o estroma da glndula representa os elementos do tecido conjuntivo que invadem e sustentam o parnquima. Os epitlios glandulares fabricam seu produto intracelularmente sintetizando

macromolculas que, em geral, so empacotadas e armazenadas em vesculas denominadas grnulos de secreo. O produto de secreo pode ser um hormnio polipeptdio (p.ex., da hipfise); uma substncia graxa (p.ex. glndulas ceruminosas do canal auditivo); ou leite, uma combinao de de protena, lipdio e carboidratos (p.ex. das glndulas mamarias). Outras glndulas (tais como as glndulas sudorparas) secretam pouco alm do exsudato que recebem do sangue. Alm disso, os dutos estriados (p.ex., das grandes glndulas salivares) agem como bombas de ons que modificam as substncias produzidas pelas unidades secretoras. Com base no mtodo de distribuio de seus produtos de secreo, as glndulas so classificadas em dois grandes grupos: 1. Glndulas excrinas secretam seus produtos, atravs de dutos, para a superfcie epitelial, interna ou externa, da qual se originaram. 2. Glndulas endcrinas no possuem ductos, tendo perdido suas ligaes com o epitlio do qual se originaram, secretam seus produtos nos vasos sangneos ou linfticos para serem distribudos.

Glndula Excrina

Glndula Endcrina

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Muitos tipos celulares secretam molculas sinalizadoras denominadas citocinas, que realizam a funo de comunicao clula-a-clula. As citocinas so liberadas por clulas sinalizadoras especficas.

Dependendo da distncia, a citocina precisa viajar para alcanar sua clulaalvo, e seus efeitos podem ser um dos seguintes:Autcrino: a clula sinalizadora seu prprio alvo; a clula estimula a si mesma. Parcrino: a clula-alvo est localizada na vizinhana da clula sinalizadora; assim, a citocina no precisa ir para o sistema vascular. Endcrino: a clula-alvo e a clula sinalizadora esto longe uma da outra; assim, a citocina tem que ser transportada pelo sistema sangneo, ou linftico. As glndulas que secretam seus produtos atravs de uma via secretora constitutiva o fazem de um modo contnuo, liberando seus produtos de secreo imediatamente sem armazenamento e sem necessitar de um estmulo por molculas sinalizadoras. As glndulas que possuem uma via secretora regulada concentram e armazenam seus produtos de secreo at que seja recebida a molcula sinalizadora adequada para sua liberao.

6.9.1 Glndulas excrinas

As glndulas excrinas secretam seus produtos atravs de um duto para a supefcie do epitlio que lhe deu origem. 43

44So classificadas de acordo com a natureza de sua secreo, modo de secreo e nmero de clulas (unicelular ou multicelular). Muitas glndulas excrinas dos sistemas digestivo, respiratrio e urogenital secretam substncias que so descritas como mucosas, serosas ou mistas. As glndulas mucosas secretam mucingenos, grandes protenas glicosiladas que, quando hidratadas, incham tornando-se um lubrificante protetor espesso, viscoso, semelhante a um gel, denominado mucina, um importante componente do muco. Exemplos de glndulas mucosas incluem as clulas caliciformes e as pequenas glndulas da lngua e palato. As glndulas serosas, como o pncreas, secretam um fluido aquoso rico em enzimas. As glndulas mistas contm cinos (unidades secretoras) que produzem secrees mucosas assim como cinos que produzem secrees serosas; alm disso, alguns de seus cinos mucosos possuem semiluas serosas, um grupo de clulas que secretam um fluido seroso. As glndulas sublingual e submandibular so exemplos de glndulas mistas. As clulas das glndulas excrinas possuem trs mecanismos diferentes para liberar seus produtos de secreo: (1) mercrina, (2) apcrino e (3) holcrino. A liberao do produto de secreo das glndulas mercrinas (p. ex. partida) se d por exocitose; consequentemente, nem a membrana celular nem o citoplasma tornam-se parte da secreo. Apesar de muitos pesquisadores questionarem a existncia do modo apcrino de secreo, historicamente tem se acreditado que nas glndulas apcrinas (p. ex., glndula mamria em lactao), uma pequena poro do citoplasma apical liberado juntamente com o produto de secreo. Nas glndulas holcrinas (p.ex., glndula sebcea), uma clula secretora amadurece, morre e torna-se o produto de secreo. Classificao das glndulas conforme tipo de secreo

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456.9.1.1 Glndulas excrinas unicelulares As glndulas excrinas unicelulares, representadas por clulas secretoras isoladas em um epitlio, constituem a forma mais simples de glndula excrina. O exemplo primrios so as clulas caliciformes, que esto dispersas individualmente pelo epitlio que reveste o trato digestivo e partes do trato respiratrio. A secreo liberada por estas glndulas mucosas protege o revestimento destes tratos.

As clulas caliciformes receberam este nome por terem a forma de um clice. O processo de liberao do mucingeno regulado e estimulado por irritao qumica e pela inervao parassimptica, levando exocitose de todo o contedo de secreo da clula, desta maneira lubrificando e protegendo a lmina epitelial. Glndula Unicelular clula caliciforme

6.9.1.2 Glndulas excrinas multicelulares As glndulas excrinas multicelulares so compostos por agrupamentos de clulas secretoras dispostas em graus variados de organizao. Estas clulas secretoras no agem sozinhas e de modo independente, mas funcionam como rgos secretores. As glndulas multicelulares podem ter uma estrutura simples, exemplificada pelo epitlio glandular do tero e da mucosa gstrica, ou uma estrutura complexa composta por vrios tipos de unidades secretoras e organizadas de um modo ramificado composto. As glndulas multicelulares so classificadas como simples, quando seus dutos no so ramificados, e compostos quando seus dutos se ramificam. Elas ainda so classificadas de acordo com a morfologia de suas unidades secretoras em tubulosas, acinosas (tambm denominadas alveolares, assemelhando-se a uma uva), ou tubuloalveolares. As glndulas multicelulares maiores so envolvidas por uma cpsula de tecido conjuntivo colagenoso, que envia septos subdividindo-a em compartimentos menores denominados lobos e

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46lbulos, estes septos so utilizados para a entrada e sada dos elementos vasculares, nervos e dutos, alm disso, os elementos do tecido conjuntivo do a sustentao estrutural da glndula. Os cinos de muitas glndulas excrinas multicelulares, possuem clulas mioepiteliais, algumas apresentam caractersticas das clulas musculares lisas, particularmente a contratilidade. Suas contraes auxiliam a expulsar a secreo dos cinos e de alguns dutos pequenos.

Tipos de glndulas excrinas

6.9.2

Glndulas Endcrinas

As glndulas endcrinas no possuem dutos, e seu produto de secreo, os hormnios, so liberados diretamente no sangue, ou no sistema linftico, atravs dos quais so levados para os rgos-alvo. As grandes glndulas endcrinas do corpo incluem as glndulas adrenal (supra-renal), hipfise (pituitria), tireide, paratireide e pineal, assim como os ovrios, placenta e testculos. Os hormnios secretados pelas glndulas endcrinas incluem peptdios, protenas, aminocidos modificados, esterides e glicoprotenas. As clulas secretoras das glndulas endcrinas esto organizadas em cordes celulares, ou em folculos. No tipo cordonal, a disposio mais comum, as clulas formam cordes anastomosantes em torno dos capilares ou sinusides sangneos. O hormnio a ser secretado armazenado intracelularmente e liberado com a chegada da molcula sinalizadora apropriada, ou de impulso nervoso. So exemplos: adrenal, lobo anterior da hipfise e paratireide. 46

47 No tipo folicular de glndula endcrina, as clulas secretoras (clulas foliculares) formam folculos que envolvem uma cavidade que recebe e armazena o hormnio secretado. Quando recebido um sinal para sua liberao, o hormnio armazenado reabsorvido pelas clulas foliculares, liberado no tecido conjuntivo e entra nos capilares sangneos. Um exemplo do tipo folicular de glndula endcrina a tireide. Algumas glndulas do corpo so mistas: por exemplo, o parnquima contm tanto unidades secretoras excrinas como endcrinas. Nestas glndulas mistas (p. ex., pncreas, ovrio e testculo), a poro excrina da glndula secreta seu produto em um duto, enquanto a poro endcrina secreta seu produto na corrente sangnea. Localizao das glndulas

7 TECIDO CONJUNTIVO

7.1 Origem: Mesoderme (mesnquima)

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7.2 Caractersticas gerais: - Est distribudo amplamente pelo nosso corpo; - Apresenta vrios tipos de clulas; - Apresenta grande quantidade de substncia intercelular (matriz), que preenche espao entre as clulas e as fibras; - Funes: preenchimento, sustentao, transporte, armazenamento de gordura e defesa; - Apresenta vasos sangneos, linfticos e nervos.

7.3 Matriz extracelular A matriz extracelular, composta por substncia fundamental e fibras, resiste a fora de compresso e trao. uma barreira penetrao de microorganismos e um veculo para a passagem de clulas, molculas hidrossolveis e ons.

7.3.1 Substncia fundamental: um material hidratado, amorfo, composto por glicosaminoglicanos, longos polmeros no-ramificados de dissacardeos que se repetem; proteoglicanos, os eixos proticos aos quais vrios glicosaminoglicanos esto ligados covalentemente, responsveis pelo estado de gel da matriz extracelular; e glicoprotenas de adeso, grandes macromolculas responsveis pela adeso de vrios componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a integrinas e distroglicanos da membrana celular.

7.3.2 Fibras: As fibras da matriz extracelular so de colgeno (e reticulares) e elsticas. Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas vezes a fibra predominante responsvel por certas propriedades do tecido.

7.3.2.1 Fibras colgenas: so formadas basicamente pela protena colgeno e so mais comuns que as fibras elsticas e as reticulares. So fibras inelsticas, resistentes trao e muito flexveis, podem ocorrer em feixes espessos. So

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49 conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colgeno, que variam nas seqncias de aminocidos de suas cadeias. O colgeno a protena mais abundante no corpo humano (30% do total de protenas). A sntese de colgeno feita pelos fibroblastos. Os tipos principais de colgeno so: Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento; Tipo II: cartilagens hialina e elstica; Tipo III: fibras reticulares; Tipo IV: lmina densa da lmina basal; Tipo V: associado ao colgeno tipo I e na placenta; Tipo IV: liga a lmina basal lmina reticular.

7.3.2.2 Fibras elsticas: so formadas basicamente pela protena elastina (elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras so altamente elsticas e podem ser distendidas at 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo s traes mnimas. Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A sntese ocorre nos fibroblastos.

7.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaam de forma a constituir um retculo. So as mais finas, podendo apresentar ramificaes, apresentam estriao transversal. Ocorre em grande nmero nos rgos glandulares e so formadas por uma substncia chamada reticulina, semelhante ao colgeno. Formam o arcabouo de sustentao das clulas dos rgos hemocitopoiticos (bao, linfonodos, medula ssea) das clulas

musculares lisas, dos nervos, dos adipcitos e das clulas de muitos rgos epiteliais (fgado, rins e as glndulas endcrinas).

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50 Tipos de fibras presentes no tecido conjuntivo

7.5 Origem das clulas dos tecidos conjuntivos: As clulas dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das clulas totipotentes da medula ssea vermelha ou a partir de clulas mesenquimatosas indiferenciadas. Alm disso, h a possibilidade de certos tipos celulares j diferenciados darem origem a outros. So agrupadas em duas categorias, clulas fixas (residentes) e clulas transitrias. Algumas clulas do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras, como os leuccitos, vm de outros locais e permanecem temporariamente. Mesnquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do desenvolvimento embrionrio, e que por processos de diferenciao celular, vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e tambm aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intraembrionria.

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51 Origem das clulas do tecido conjuntivo

7.6 Clulas presentes no tecido conjuntivo frouxo 7.6.1 Clulas fixas - Fibroblastos: clulas alongadas e ativas com muitas ramificaes, responsveis pela formao das fibras de colgeno e elastina, de polissacardeo e de protenas que compem a substncia intercelular amorfa. rico em retculo endoplasmtico rugoso e aparelho de Golgi, apresentam ncleo ovide relativamente grande. Unem-se as fibras de colgeno pela protena integrina.

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52 Fibrcitos: so clulas menores, menos ativas e com menos ramificaes, fusiforme e mais escuro, pobre em retculo

apresentam ncleo menor,

endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres. Estas clulas podem diferenciar-se em clulas adiposas, condrcitos (durante a formao de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condies patolgicas). Em processos de cicatrizao, pode haver transformao de fibrcitos em fibroblastos.

-

Miofibroblasto: uma clula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta

clula relativamente escassa, porm aumenta na presena de feridas, pois, tem a funo de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrizao. Contem filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se. Macrfagos: so clulas grandes de formato irregular, com ncleo em

forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando no esto em atividade intensa, recebem o nome de histicitos, tornando-se imveis, com formato fusiforme ou estrelado e com ncleo ovide. O citoplasma apresenta muitos lisossomos. So originados dos moncitos, que atravessam a parede das vnulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (moncito e macrfago so a mesma clula em diferentes fases). No processo de transformao de moncito em macrfagos, ocorre aumento na sntese de protenas, do tamanho da clula, do tamanho do aparelho de Golgi e do nmero de lisossomos, microtbulos e microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos s fibras colgenas. Mastcitos: clulas grandes, arredondadas ou ovides, com ncleo

esfrico e central. Citoplasma rico em grnulos que contm heparina (um aticoagulante) e histamina (substncia liberada nas reaes alrgicas e inflamatrias, importante na dilatao e no aumento da permeabilidade dos vasos sangneos). Participa da inflamao e tem um papel central na alergia. Clula adiposa: so clulas arredondadas que armazenam grande

quantidade de energia na forma de triglicerdeos (gordura), apresentando quase

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53 todo o seu citoplasma ocupado por substncia de reserva. O ncleo perifrico e o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou, agrupados em grande nmero, formando o tecido adiposo. Pericitos: esto localizados ao lado externo da parede dos capilares e das

pequenas vnulas, onde parecem circund-los. Estas clulas tm longos prolongamentos primrios, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos quais saem prolongamentos secundrios que envolvem o capilar e formam algumas junes comunicantes com clulas endoteliais. Os pericitos compartilham a lmina basal das clulas endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno complexo de Golgi, mitocndrias, REG, microtbulos e filamentos que se estendem para os prolongamentos. Estas clulas tambm contm tropomiosina, isomiosina e protena quinase, todas relacionadas com o processo de contrao que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Alm, disso, depois de leses, os pericitos podem diferenciar-se tornando-se clulas musculares lisas e clulas endoteliais das paredes de arterolas e de vnulas.

7.6.2 Clulas transitrias Plasmcitos: clulas aproximadamente ovide, com citoplasma rico em

ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centrolos ficam ao lado do ncleo que esfrico, no central e em forma de roda de carroa. So originados do linfcito B. So os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos penetrao de bactrias e protenas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande quantidade nas inflamaes crnicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3 semanas. Leuccitos: ou glbulos brancos, clulas de defesa, so constituintes

normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, atravs de vnulas e capilares por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invases locais de microrganismos. Os leuccitos mais freqentes no tecido conjuntivo, so os

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54 neutrfilos, eosinfilos e os linfcitos. Somente os linfcitos retornam ao sangue, as demais clulas permanecem por um certo perodo e depois morrem. Clulas adventcias: so clulas mesenquimatosas indiferenciadas, que ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Tm capacidade de originar as demais clulas do tecido conjuntivo, com exceo dos leuccitos, macrfagos e plasmcitos.

Clulas presentes no tecido conjuntivo

7.7 Tipos de tecido conjuntivo: So vrios os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes bsicos (fibras, clulas e matriz extracelular). Os nomes so dados conforme o componente de maior quantidade ou a organizao estrutural do tecido. So classificados em: ?? Tecidos conjuntivos embrionrios 1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso 2. Tecido conjuntivo mucoso ?? Tecido conjuntivo propriamente dito 1. Tecido conjuntivo frouxo 2. Tecido conjuntivo denso a. Tecido conjuntivo denso no-modelado

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55 b. Tecido conjuntivo denso 3. Tecido reticular 4. Tecido adiposo ?? Tecido conjuntivo especializado 1. Cartilagem 2. Osso 3. Sangue

7.7.1 Tecido conjuntivo embrionrio Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo mucoso.

7.7.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso somente est presente no embrio e constitudo por clulas mesenquimatosas imersas em uma substncia fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares dispersas. As clulas mesenquimatosas possuem ncleo oval com uma rede de cromatina fina e nuclolo proeminente. O citoplasma, escasso e de colorao clara, projeta pequenos prolongamentos em vrias direes. Figuras mitticas so observadas com freqncia nas clulas mesenquimatosas, pois elas do origem maioria das clulas do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral, uma vez dispersas pelo embrio, a maioria das clulas mesenquimatosas, se no todas, sejam, eventualmente, exauridas e no mais existam como tal no adulto, exceto na polpa dentria. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras clulas do tecido conjuntivo.

7.7.1.2 Tecido mucoso: um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma matriz composta basicamente por cido hialurnico e esparsamente povoada por fibras de colgeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido tambm denominado gelia de Wharton, somente encontrado no cordo umbilical e no tecido conjuntivo subdrmico do embrio.

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7.7.2Tecido conjuntivo propriamente dito

7.7.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontramse frouxamente distribudas na matriz extracelular. Essas fibras so as elsticas, colgenas e reticulares, sem predominncia. um tecido de propriedades gerais, muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaos no ocupados por outros tecidos, apoia e nutre clulas epiteliais, envolve nervos, msculos e vasos sangneos e linfticos, faz parte da estrutura de muitos rgos e desempenha papel importante no isolamento de infeces localizadas e nos processos de cicatrizao. As clulas presentes nesse tecido so de vrios tipos, mas as predominantes so os fibroblastos e os macrfagos. Apresenta consistncia delicada, flexvel e pouco resistente s traes.

Tecido conjuntivo frouxo

7.7.2.2

Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o

tecido frouxo, mas com predominncia de fibras colgenas. um tecido menos

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57 flexvel que o frouxo e muito mais resistente s traes. Dependendo do modo de organizao das fibras colgenas, o tecido pode ser classificado em nomodelado ou fibroso e modelado ou tendinoso. - No-modelado ou fibroso: fibras colgenas dispostas em feixes que no apresentam orientao determinada. Ocorrem sob a forma de lminas, sendo exemplos desse tipo de tecido a derme, cpsulas que envolvem alguns rgos, como rins e fgado, o peristeo (osso) e o pericndrio (cartilagem). - Modelado ou tendinoso: fibras colgenas dispostas em feixes paralelos e compactos, determinando estruturas resistentes tenso. Ocorrem nos tendes, estruturas cilndricas, alongadas, brancas e inextensveis, que ligam as extremidades dos msculos esquelticos aos ossos; nos ligamentos, so semelhantes aos tendes, possuem fibras elsticas e colgenas, as quais esto ordenadas de modo um tanto irregular - Tecido elstico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elsticas grossas. O espao entre estas fibras ocupado por fibras colgenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elsticas confere ao tecido elstico sua cor amarela tpica e uma grande elasticidade. O tecido elstico pouco freqente, sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento suspensor do pnis, na parede de grandes artrias, nas cordas vocais e nas paredes de visceras ocas. Tecido conjuntivo tendinoso

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58 7.7.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares formando um retculo, em que se encontram as clulas denominadas reticulcitos ou clulas reticulares. tambm denominado T. C. hemocitopoitico ou hematopoitico, devido propriedade de produzir clulas do sangue. Ocorre nos ndulos linfticos, amgdalas, adenides, bao e timo, onde recebe o nome de tecido linfide, e na medula ssea vermelha, onde recebe o nome de tecido mielide. O tecido linfide rico em linfcitos, e o tecido mielide rico em clulas precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemcias, leuccitos e plaquetas.

7.7.2.4 Tecido adiposo: predominncia de clulas adiposas (adipcitos) e substncia intercelular reduzida. Essas clulas podem ser encontradas isoladas ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no tecido adiposo espalhado pelo corpo. um tecido de ampla distribuio subcutnea (ocorre embaixo da pele), que exerce funes de reserva de energia (triglicerdeos), proteo contra choques mecnicos, isolamento trmico, de certa forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre tambm ao redor de alguns rgos, como rins e corao.Apresenta-se envolto por um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangneos responsveis pela sua nutrio. A gordura armazenada inicialmente em gotas separadas que depois coalescem, dando origem clula adiposa com apenas uma gota de gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a clula adiposa esvazia. Tecido adiposo

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59 7.7.3 Tecido conjuntivo especializado

7.7.3.1

Tecido Cartilaginoso: tambm denominado cartilagem, apresenta

consistncia firme, rgida, atuando como um dos tecidos de sustentao do corpo, a cartilagem reveste superfcies articulares, facilitando os movimentos e atuando como estruturas amortecedoras de choques mecnicos, essencial para a formao e o crescimento dos ossos longos. formada por substncia intercelular denominada matriz e por clulas que recebem o nome de condroblastos quando em intensa atividade metablica e de diviso e de condrcitos quando inertes. Os condroblastos so responsveis pela formao da matriz cartilaginosa, que composta por fibras colgenas, por fibras reticulares e por

mucopolissacardeos associados protenas. No existem vasos sangneos e linfticos nem nervos nas cartilagens, sendo nutridas pelo pericndrio (tecido conjuntivo denso no-modelado que envolve a cartilagem) ou atravs do lquido sinovial das cavidades articulares. A atividade metablica da cartilagem baixa. A cartilagem classificada em trs tipos dependendo do tipo e da quantidade de fibras: hialina, elstica e fibrosa. Cartila