���

�������������� �������� ����������� ����

������������� ����������� �����

������������������� ���� �������� ������ ������������!�

������������ �����������"����#��$����%&������������$�����

����������

'���������������������

������������(�� �������

)��*����������� ���)+� ,���������

)+� ,������-�.�"�����-/00�

CÉLULA VEGETAL

PAREDE CELULAR 1. INTRODUÇÃO As células são universalmente consideradas as unidades estruturais e funcionais da vida, pela

capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares ou ainda artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. Podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares.

A célula vegetal é semelhante à da célula animal, e vários processos metabólicos são comuns as duas. No entanto, as células vegetais têm algumas características exclusivas, tais como: presença de uma parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1).

2. PAREDE CELULAR A parede celular é um componente típico da

célula vegetal e a diferença mais marcante entre a célula vegetal e a animal. Ela é produzida pela célula e depositada por fora da plasmalema ou membrana plasmática. Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substâncias pécticas.

A presença da parede celular restringe ou limita a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. Esta parede também protege o citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura quando acontece um desequilíbrio osmótico.

Figura 2. Esquema da parede celular. 2.1 Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de

glicose, cuja fórmula empírica é (C6H10O5)n. Associada à celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e água. A proporção com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas paredes celulares de diferentes espécies, tecidos e mesmo nas diferentes camadas da parede de uma única célula.

A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, composta de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, proteínas (proteínas estruturais e enzimas). Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina são depositadas nesta matriz.

A síntese das microfibrilas de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose unem-se paralelamente por pontes de H

Figura 1 Esquema de uma célula vegetal, mostrando vários dos seus componentes característicos.

formando as microfibrilas, que podem apresentar de 30 a 100 moléculas de celulose. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as macrofibrilas (Fig. 3). As microfibrilas apresentam certas regiões com um arranjo ordenado das moléculas de celulose - estrutura micelar - (Fig. 3) que confere a

celulose propriedades cristalinas e birrefringência, o que a torna brilhante quando vista sob polarizada.

A lignina, um polímeros de alto teor de carbono, é o componente de parede mais abundante depois da celulose e aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos, como por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência à compressão.

Figura 3. Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007).

Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontradas principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento: epiderme e periderme e têm a importante função de reduzir a perda de água das plantas. Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio.

2.2 Origem e Crescimento da Parede Celular A parede celular começa a se formar no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de

cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig. 4a) entre eles. Na região mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular e inicia-se como um disco, formado pela fusão das vesículas originadas dos dictiossomos (Complexo de Golgi) suspenso no fragmoplasto. Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula mãe, o fragmoplasto vai desaparecendo e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as células filhas.

A seguir, o protoplasma das células filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas. Ao mesmo tempo, há deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células filhas estão crescendo rapidamente. Assim, cada célula-filha forma a sua parede primária completa. Figura 4. Esquema mostrando a origem da parede celular. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2007).

2.3 Camadas da Parede Celular As paredes celulares espessadas são lameladas, que é conseqüência do modo e grau de crescimento

dessa parede e do arranjo das microfibrilas nas sucessivas camadas. Cada célula forma sua parede de fora para dentro, de tal modo, que a camada mais antiga (ou seja, a parede primária) ocupa uma posição externa, e a mais recente posição interna, junto ao protoplasto (Fig. 5).

A parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária.

A união das paredes primárias de duas células vizinhas é feita pela lamela mediana (LM), que forma uma camada delicada composta principalmente de substâncias pécticas.

A PAREDE PRIMÁRIA (Fig. 1, 2 e 5), depositada durante o crescimento da célula vegetal, é constituída principalmente de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas, proteínas (glicoproteínas – proteínas estruturais - e enzimas) e água. Geralmente, a parede primária é delgada nas células que formam parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso.

Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a PAREDE SECUNDÁRIA (Fig. 5), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas, designadas respectivamente: S1, S2 e S3, sendo que esta última (S3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se a diferenças no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. 5).

Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente unidas entre si, e em microscopia, aparece como se fossem uma única camada, denominada lamela mediana composta.

Figura 5. Esquemas e microscopia eletrônica de transmissão mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html

As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela

ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta celulose como componente principal, acompanhado de hemicelulose e, geralmente, não apresenta substâncias pécticas. A lignina é um componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde ocorre com maior intensidade.

2.4 Diferenciações da Parece: Pontoações Primordiais, Pontoações e Plasmodesmos. Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre

as vesículas que estão se fundindo, originando os futuros plasmodesmos que são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Fig. 6). Quando acontece a deposição da parede primária, estas regiões que contêm os plasmodesmos, geralmente, formam pequenas depressões, onde a parede deposita-se em menor quantidade. Essas regiões são conhecidas como campos de pontoação primária ou pontoações primordiais.

Posteriormente, durante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de parede é depositado sobre o campo de pontoação primário, formando as pontoações (Fig. 7A). Figura 6. Esquema da parede primária

atravessada por plasmodesmos. As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais

comuns são: pontoação simples (Fig. 7A) e pontoação areolada (Fig. 7B). A pontoação simples (Fig. 7A) é apenas uma interrupção da parede secundária, sobre a parede

primária. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada cavidade da pontoação (Fig. 7B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. 7A, 6B). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 6A), formada pelas paredes primárias de ambas as células do par, mais a lamela mediana entre elas.

A pontoação areolada (Fig. 7B) recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular (Fig. 7B-D). Neste tipo de pontoação a parede secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 7B). Pontoações areoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema.

Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 7C).

Proplastídeo

Leucoplasto Etioplasto

Cloroplasto Amiloplasto Cromoplasto

Figura 7 Esquemas dos diferentes tipos de pontoação da parede secundária. Anatomia Vegetal 2007 (EUFV).

Espaços Intercelulares

Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares.

Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares. Exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas e em órgãos submersos de plantas aquáticas.

O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.

Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto são exemplos deste tipo de espaço intercelular. Existem ainda os espaços intercelulares de origem mista, ou seja, esquizolisígenos.

3. Plastos ou Plastídios Uma das principais características das

células vegetais é a presença dos plastos ou plastídios, organelas extremamente dinâmicas, capazes de se dividir, crescer e diferenciar em uma variedade de formas, cada uma delas com estrutura e metabolismo próprio. Estas organelas são singulares, pois se acredita que sejam o resultado da simbiose entre um organismo eucarioto e um procarioto fotossintetizante. O eucarioto teria fagocitado o procarioto, e ao longo da evolução ambos tornaram-se independentes. São várias as evidências que dão suporte a esta hipótese, como o fato dos plastos apresentarem DNA circular, típico das bactérias, a estrutura gênica similar a de bactérias, o tipo de ribossomos e divisão por fissão binária, como as bactérias.

Figura 8. Tipos de Plastos e as inter-relações entre eles.

Membrana interna

Membrana externa

Espaço do tilacóide

Membrana do tilacóide

Granum

Estroma

Os plastos são delimitados por um envelope formado por duas unidades de membrana e internamente possui uma matriz protéica incolor denominada estroma. Nesta matriz existe um sistema de membranas, que consiste de sacos achatados denominados tilacóides. O grau de desenvolvimento destes tilacóides varia de acordo com o tipo de plastídios em questão.

Por apresentarem DNA e ribossomos, os plastídios são organelas geneticamente autônomas. Os plastos são classificados de acordo com a presença ou ausência de pigmentos e com o tipo de

pigmentos apresentados, e podem passar de um tipo para o outro, dependendo de condições ambientais e fisiológicas.

3.1 Proplastídeos Os proplastos são os precursores de todos os tipos de plastos. São organelas presentes na oosfera e

em células meristemáticas, muito pequenas, sem coloração ou verde claro e apresentam apenas uma pequena quantidade de membranas internamente e não fazem fotossíntese.

Na presença de luz os proplastos se desenvolvem em cloroplastos, formando um sistema lamelar característico, bem desenvolvido, como acontece, por exemplo, nas células parenquimáticas do mesofilo das folhas. Na ausência de luz, os proplastos se desenvolvem em etioplastos, que é um plasto com um elaborado sistema de membranas. Quando expostos à luz, rapidamente se transformam em cloroplastos.

3.2 CLOROPLASTOS São os plastos verdes, devido à predominância da clorofila e estão associados à fotossíntese, ocorrendo

em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e mais diferenciados nas folhas. Nos vegetais superiores, o sistema de membranas dos cloroplastos forma um conjunto de vesículas

achatadas, os tilacóides, que se acredita formem um único sistema de lamelas interconectadas. Os cloroplastos caracterizam-se pela presença de unidades portadoras de clorofila, os grana, mergulhados ordenadamente em uma matriz protéica, incolor ou estroma, sendo toda esta estrutura envolvida por uma membrana dupla (Fig. 9).

Cada granum (plural - grana) consiste de vários tilacóides - estruturas semelhantes a pequenas moedas empilhadas, de modo a formar um cilindro curto (Fig. 9). Os grana encontram-se interligados uns aos outros pelas lamelas intergranais. A clorofila e os carotenóides localizam-se nas membranas dos tilacóides; tal sistema é, portanto, a sede das reações fotoquímicas responsáveis pela captação e transformação da energia luminosa em energia química.

Na matriz ou estroma estão localizadas as enzimas responsáveis pela captação do CO2, e a conseqüente produção de glicose, além de outras substâncias derivadas do processo fotossintético, tais como: aminoácidos, ácidos orgânicos e ácidos graxos.

Em certas condições, como por exemplo, numa longa exposição à luz, o cloroplasto forma e acumula amido (amido de assimilação), que posteriormente é despolimerizado e transportado para fora do cloroplasto.

Os cloroplastos diferenciam-se a partir dos proplastídios das células meristemáticas. Estes proplastídios sofrem grandes transformações estruturais durante o processo de ontogênese dos cloroplastos, que são iniciadas a partir de sua exposição à luz.

Figura 9.

Cloroplasto: Esquema e Microscopia Eletrônica de Transmissão.

3.3 CROMOPLASTOS Estes plastos apresentam pigmentos carotenóides (amarelos, vermelhos, alaranjados, etc.) e,

usualmente, não apresentam clorofila ou outros componentes da fotossíntese. São encontrados nas pétalas e

outras partes coloridas de flores, nos frutos maduros e em algumas raízes. Os cromoplastos, geralmente, diferenciam-se a partir de transformações dos cloroplastos, que sofrem modificações diversas, ou mesmo, quebra dos tilacóides e acúmulo de glóbulos lipídicos. Os cromoplastos sintetizam e acumulam pigmentos sob a forma de glóbulos lipídicos, fibrilas de proteína ou cristalóides. Na cenoura (Daucus carota) os cromoplastos acumulam caroteno e no tomate (Lycopersicum esculentum) acumulam o licopeno. Os cromoplastos que se desenvolvem a partir de cloroplastos podem retornar à forma original, perdendo o caroteno e desenvolvendo um novo sistema de tilacóides e clorofila.

Figura 10 – Cromoplastos do fruto de Rose sp.

3.4 LEUCOPLASTOS São os plastos incolores que não possuem pigmentos e podem armazenar várias substâncias. Aqueles

que armazenam amido são os amiloplastos, ocorrendo, por exemplo, em tubérculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum). Os que reservam proteínas são chamados de proteinoplastos e, os que reservam lipídios elaioplastos (abacate Persea americana). Nos amiloplastos pode se formar um ou vários grãos de amido e o seu sistema de tilacóides é pouco desenvolvido. Expostos à luz os leucoplastos, podem se transformar em cloroplastos novamente.

4. VACÚOLOS O vacúolo é uma estrutura característica da célula vegetal (Fig. 1, 2 e 5). Nas células de tecidos vivos,

pode chegar ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo o citoplasma funcional a uma delgada faixa próximo à parede celular. Os vacúolos são limitados por uma membrana única denominada tonoplasto.

O conteúdo vacuolar é formado por água e uma variedade de substâncias inorgânicas (íons de cálcio, potássio, cloro, sódio etc.) e orgânicas (açucares, ácidos orgânicos, proteínas, pigmentos, etc.), que podem ou não estar dissolvidas na água.

Os vacúolos se originam do sistema de membranas do complexo de Golgi. Nas células meristemáticas são pequenos e nas células completamente diferenciadas, é comum a ocorrência de um único vacúolo, que pode ocupar um considerável volume celular. Nas células parenquimáticas podem ocupar até 90% do volume celular

Os vacúolos participam ativamente de vários processos celulares e suas funções e propriedades dependem do tipo de célula onde aparecem. Dentre essas funções podemos citar:

4.1. Vacúolos como compartimentos osmoticamente ativos Os vacúolos desempenham um papel dinâmico no crescimento e desenvolvimento das células. Os

solutos orgânicos e inorgânicos presentes no seu interior originam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de turgor, essencial para o alongamento celular;

4.2 Vacúolos como lisossomo Os vacúolos possuem enzimas que hidrolisam proteínas, ácidos nucléicos, etc., e a sua ação hidrolítica

faz com que sejam considerados como parte do sistema lisossômico da célula vegetal. Neste processo, o tonoplasto forma invaginações que englobam e carregam para o interior do vacúolo materiais citoplasmáticos, como cloroplastos, mitocôndrias e outros. No interior do vacúolo ocorre a lise desses materiais.

4.3 Vacúolos como estruturas de armazenagem Os vacúolos podem ser locais de armazenamento de substâncias, tais como carboidratos, proteínas e

outros metabólitos para serem utilizados posteriormente. Um exemplo a ser citado é o que ocorre nas células do endosperma das sementes de Ricinus communis (mamona), cujos microvacúolos contêm proteína e são conhecidos como grãos de aleurona

4.4. Vacúolos como locais de depósitos de produtos do metabolismo secundário. Os vacúolos podem acumular substâncias do metabolismo secundário e produtos a serem descartados

da célula. Muitas plantam apresentam em suas células pigmentos solúveis em água que são acumulados nos vacúolos como, por exemplo, a betalaína, pigmento encontrado na raiz da beterraba (Beta vulgaris). Outros produtos secundários, como o alcalóide nicotina, que é sintetizada pelas células da raiz do tabaco (Nicotiana tabacum) e transportada para o caule, onde se acumula nos vacúolos das células.

Os vacúolos podem ainda acumular sais sob a forma de cristais, como

o oxalato de cálcio, que se apresentam sob a forma de cristais prismáticos, drusas (Fig. 11 – setas), rafídeos, etc. Os depósitos de ácido oxálico e cálcio sob a forma de cristais geralmente não retornam ao citoplasma, assim os vacúolos poderiam ser vistos como um substituto para o sistema excretor dos animais. Recentemente têm surgido algumas evidências de que o oxalato pode ser remobilizado, caso haja uma deficiência aguda de cálcio na planta. Vale a pena lembrar ainda, que os cristais de oxalato de cálcio podem também atuar como agentes defensivos para a planta.

Figura 11. Drusas (setas) na folha de Larix (Pinaceae)

5. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS Estas são produtos do metabolismo celular, materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo

metabolismo, podendo aparecer e desaparecer em diferentes estágios da vida das células. São encontradas na parede celular, no citoplasma, nos vacúolos ou associadas a vários outros componentes protoplasmáticos.

Dentre as substâncias ergásticas orgânicas mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, corpos de proteína, lipídios, substâncias fenólicas, resina, gomas, borracha, alcalóides, e entre as substâncias inorgânicas podemos citar os cristais de oxalato de cálcio sob a forma de ráfides, drusas (Fig. 11 - setas ), estilóides, carbonato de cálcio - cistólitos e a sílica.

Geralmente, as células que contêm substâncias ergásticas no seu interior são diferenciadas morfológica e fisiologicamente das demais células do tecido e, neste caso, recebem o nome de idioblastos.

6. MICROCORPOS São organelas esféricas (0,5 a 1,5 µm) envoltas por uma unidade de membrana. Geralmente, contêm

enzimas hidrolíticas: os peroxissomos – encontrados nas folhas verdes estão associados às mitocôndrias e aos cloroplastos, têm um importante papel na fotorrespiração; e os glioxissomos, encontrados nos tecidos de reserva de sementes gordurosas, contêm as enzimas necessárias para a quebra dos ácidos graxos, durante a germinação de algumas sementes.

7. CITOESQUELETO Como nas demais células eucarióticas, as células dos vegetais possuem uma rede de filamentos

protéicos que forma o seu citoesqueleto: os microtúbulos e os filamentos de actina (microfilamentos). 7.1 MICROTÚBULOS São estruturas cilíndricas formadas por subunidades de uma proteína denominada tubulina, organizadas

em hélice e apresentam diversas funções. Nas células em crescimento, aparecem próximos da membrana plasmática e estão relacionados com o crescimento ordenado da parede celular, através do alinhamento das microfibrilas de celulose, que vão sendo incorporadas à parede pelo citoplasma. Os microtúbulos atuam ainda no direcionamento das vesículas dos dictiossomos para a parede em desenvolvimento. Formam as fibras do fuso nas células em divisão, desempenhando papel importante no deslocamento dos cromossomos e na formação da placa celular. Os microtúbulos são ainda componentes importantes no movimento dos cílios e flagelos.

EMBRIÃO NAS ANGIOSPERMAS Nas plantas com flores a oosfera (gameta feminino) fecundada pelo gameta masculino, no interior do

óvulo, dá origem ao zigoto e este a um embrião que tem potencialidade para formar uma planta completa (Fig. 1). Nessas plantas, os estágios iniciais da embriogênese são semelhantes. O zigoto sofre uma divisão transversal assimétrica, dando origem a uma célula apical pequena (em direção à calaza do óvulo) e uma célula basal maior (em direção micrópila do óvulo). Com essa divisão, a polaridade do embrião é estabelecida. O pólo

Procâmbio

Protoderme

Meristema Fundamental

superior (calazal) apresenta uma célula menor, a célula apical, que dará origem à maior parte do embrião e, o pólo micropilar, formado pela célula basal, maior, irá formar o suspensor, uma estrutura que serve para ancorar o embrião junto à micrópila do óvulo.

Figura 1. Desenvolvimento do embrião de Sagittaria sp, (monocotiledônea); a-c - proembrião, e-d – embrião. Raven et al. Biologia Vegetal 2007.

Após uma série de divisões celulares ordenadas será formada

uma estrutura, aproximadamente globular, o embrião propriamente dito, e o suspensor. Antes deste estágio, o embrião em desenvolvimento é denominado de proembrião (Fig. 4 - Preglobular).

No início, o embrião propriamente dito consiste em um conjunto de células relativamente indiferenciadas, mas muito cedo, ainda mesmo no estágio globular se inicia o processo de diferenciação dos tecidos que formarão a nova planta. A protoderme, que formará a futura epiderme, tem origem a partir de divisões periclinais (paralelas à superfície) das células da periferia do embrião. Posteriormente divisões verticais no interior do embrião resultam na separação inicial entre o meristema fundamental e o procâmbio. O meristema fundamental, que dará origem ao tecido fundamental, envolve o procâmbio que é o precursor dos tecidos vasculares.

Com o desenvolvimento do embrião, a protoderme, o Figura 2- Origem dos meristemas meristema fundamental e o procâmbio denominados meristemas primários primários, , se estendem pelo corpo do embrião em formação.

No início da embriogênese, o padrão de desenvolvimento do

embrião é semelhante em todas as angiospermas, passando pelas fases de proembrião e embrião globular. As diferenças começam a aparecer durante a formação dos cotilédones: um, no embrião das monocotiledôneas e dois nas eudicotiledôneas (Fig. 3). Figura 3 -Estrutura do embrião de eudicotiledônea (A) e monocotiledônea (B). (Apostila - USP 2008)

Quando os cotilédones começam a se formar, o embrião das dicotiledôneas passa por uma fase denominada cordiforme (Fig. 4 – Early hearth) e nas monocotiledôneas o embrião fica semelhante a um cilindro (Fig. 3B). Após a formação do(s) cotilédone(s), com o alongamento do eixo abaixo da inserção do(s) cotilédone(s) – hipocótilo -, e do(s) cotilédone(s), o embrião passa pela fase de torpedo (Fig. 4). Durante este alongamento o embrião pode permanecer reto ou tornar-se curvo (Fig. 1f; Fig. 5).

Figura 4 - Desenvolvimento do embrião de dicotiledônea. http://www.ns-mart.com/uploads/2006011174639.jpg

Nas extremidades opostas do eixo do embrião se formam os meristemas apicais: entre os cotilédones se

forma o Meristema Apical de Caule e no ápice oposto o Meristema Apical de Raiz. Independentemente do modo de desenvolvimento, o embrião maduro geralmente apresenta uma raiz

embrionária – radícula -, um eixo caulinar – hipo-epicótilo – e um ou dois cotilédones. No entanto algumas famílias caracterizam-se por apresentar embriões não diferenciados, como por

exemplo, as orquidáceas e as eriocauláceas.

�

Figura 5 – Embrião maduro de Capsell bursa-pastoris (bolsa-de-pastor)

FORMAÇÃO DO CORPO PRIMÁRIO

1. INTRODUÇÃO Durante o desenvolvimento do embrião, todas as células do corpo embrionário estão em divisão. No

entanto, assim que o embrião amadurece e após a germinação, as divisões celulares vão ficando restritas aos meristemas apical do caule e ao da raiz (Fig. 6). No vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Radícula

Hipocótilo

Meristema Apical Caulinar

Cotilédones Procâmbio

Envoltório Seminal

Célula basal

Devido a esta capacidade infinita de divisão das células meristemáticas, e ao fato dos meristemas estarem, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, eles são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos

períodos. Outros tecidos vivos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito a determinadas ocasiões especiais, como por exemplo, a formação do câmbio ou do felogênio, ou ainda em cultura de tecidos.

Figura 6 - Meristemas apicais.

FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

1.1 Características Gerais Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 7B), pelo tamanho

reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e plastos indiferenciados (proplastídeos). Nos meristemas apicais o núcleo das células é grande em relação ao tamanho da célula, exceto no procâmbio. O citoplasma dessas células pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos ou, no caso dos meristemas laterais, pode apresentar vacúolos maiores, como trataremos posteriormente.

A B

Figura 7 - Ápice da raiz de Allium cepa. A: Vista geral do meristema apical. A área marcada - promeristema- é formada pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP; B - Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. MERISTEMAS APICAIS

Um vegetal adulto mantém o seu crescimento, adicionando novas células ao seu corpo, em parte devido

à atividade dos meristemas apicais. Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 6). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal. Na extremidade do eixo principal e dos ramos do sistema caulinar, bem como, na extremidade do eixo principal e das ramificações do sistema radicular está o promeristema - conjunto de células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 8), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule (Fig. 6) como na raiz (Fig. 6 e 7).

Através de divisões das células do promeristema, são formados os meristemas apicais, precursores dos tecidos primários do caule e da raiz: protoderme, meristema fundamental e procâmbio.

Promeristema

Os meristemas apicais podem ser vegetativos, quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos, quando dão origem a tecidos e órgãos reprodutivos.

No promeristema existe uma célula (talófitas, briófitas e pteridófitas) ou um conjunto de células (gimnospermas e angiospermas) que estão em constante divisão, entretanto após a divisão uma das células-filha permanece meristemática (continua fazendo parte do promeristema) enquanto a outra se desloca dessa região e se torna uma nova célula acrescida ao corpo da planta. Essa célula ainda vai se dividir mais algumas vezes antes de se diferenciar. As que permanecem no promeristema são denominadas células iniciais, e aquelas que são acrescentadas ao corpo da planta são as células derivadas (Fig. 9).

Figura 8 - Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical piramidal.

Geralmente, o termo meristema apical é utilizado para designar o conjunto de células, que engloba tanto

as células iniciais, como as células derivadas mais recentes, inclusive os três meristemas primários parcialmente diferenciados que irão formar o corpo primário das plantas: Protoderme (meristema que origina a epiderme); Procâmbio (meristema que origina os tecidos vasculares primários - xilema e floema) e; Meristema Fundamental (meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima).

Figura 9 – Esquema mostrando as células iniciais e as células derivadas. http://is.asu.edu/plb108/course/develop/growth.

2. 1 Crescimento, Morfogênese e Diferenciação O desenvolvimento - formação de novas células, tecidos e órgãos, que formarão o corpo de um

organismo envolve três processos que se sobrepõem: crescimento, morfogênese e diferenciação. O CRESCIMENTO, aumento irreversível de tamanho, se deve à ação combinada de divisão e expansão

celular. Somente a divisão celular não representa crescimento, no entanto, o aumento do número de células aumenta o potencial para o crescimento, já que são formadas um maior número células que poderão estar crescendo. No entanto, a maior parte do crescimento em comprimento e largura de uma planta se deve à expansão celular.

Durante o desenvolvimento, a planta adquire uma forma específica, processo este conhecido como MORFOGÊNESE. Os planos de divisão das células e a subseqüente expansão dessas células são considerados fatores primários na determinação da morfologia de uma planta

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação é o processo pelo qual células, geneticamente idêntica tornam-se diferentes umas das outras, e também das células meristemáticas que lhes deram origem. Desse modo, em uma mesma célula os fenômenos de crescimento e diferenciação ocorrem simultaneamente. A diferenciação celular depende do controle da expressão gênica, e envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. é conseguido pelas As células de condução do xilema e do floema, e também as fibras, apresentam elevado grau de diferenciação e especialização. Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é particularmente

CÉLULAS INICIAIS – mantidas no meristema apical indiferenciadas.

Divisão das células do promeristema

CÉLULAS DERIVADAS deixam o promeristema, começam a crescer e a diferenciar.

importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas. Embora a diferenciação celular esteja na dependência do controle da expressão gênica, o tipo de célula que será formada é determinado pela sua posição final no corpo em desenvolvimento, ou seja, se durante a sua diferenciação uma célula deslocar-se de sua posição original para outra posição, ela se diferenciará em um tipo celular apropriado para a sua nova posição.

Figura 10 - Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001).

3. MERISTEMA APICAL DE RAIZ – ÁPICE RADICULAR

Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar a coifa, o promeristema e os

meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 8A). Na maioria das plantas, o meristema apical da raiz aparece envolvido pela coifa (Fig. 6, 7, 8A-B), um tecido parenquimático, que tem origem a partir de uma região especial do meristema apical denominada caliptrogênio. Devido à presença da coifa pode-se dizer que o meristema apical da raiz é subapical.

Nas pteridófitas o promeristema, localizado na região apical, é constituído por uma única célula apical. Nas angiospermas o promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitótica baixa, denominada centro quiescente, parcialmente envolvida por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior.

Logo a seguir, um pouco acima, estão os meristemas primários, parcialmente diferenciados: a protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental que dará origem ao sistema fundamental de tecidos. 4. MERISTEMA APICAL CAULINAR - ÁPICE CAULINAR

O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas

resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar.

A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, foi proposta por Schimitd (1924) e é denominada organização do tipo túnica-corpo (Fig. 9). Essas duas regiões são reconhecidas pelo plano de divisão de suas células. A túnica, com uma ou mais camadas de células periféricas, que se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais) e o corpo, logo abaixo da(s) camada(s) da túnica, formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim, esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do caule pelo aumento do volume, enquanto as células derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo). O corpo, assim como cada camada da túnica possuem suas próprias células iniciais.

A B C

Figura 11 - Ápice radicular: A – Esquema do ápice radicular; B - Vista geral, evidenciando a Coifa (Root cap), o Promeristema (RAM) e os meristemas primários: protoderme (Protoderm); Procâmbio (Procabium) e Meristema Fundamental (Ground Meristem); C - Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz. www.botany.hawaii.edu/

Como visto no meristema apical da raiz, à medida que se formam novas células no ápice caulinar, as

células mais velhas vão diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a medula (Fig. 12).

Figura 12 - Meristema apical de Coleus sp – A. Vista geral do ápice caulinar; B. Detalhe evidenciando a

organização túnica-corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems

ORGANIZAÇÃO INTERNA DO CORPO PRIMÁRIO DO VEGETAL

As células se associam de diferentes maneiras, formando unidades estruturais e funcionais denominadas

tecidos. Os tecidos por sua vez, se agrupam formando unidades maiores de acordo com a sua função e posicionamento no corpo da planta, denominadas sistemas de tecidos. São três os sistemas de tecidos presentes em todos os órgãos, o que revela a similaridade entre todos eles.

São três os sistemas de tecido: (a) sistema dérmico ou de revestimento; sistema vascular e sistema fundamental. Os sistemas de tecidos têm origem a partir dos meristemas primários durante o desenvolvimento do embrião, respectivamente a partir da protoderme, procâmbio e sistema fundamental.

O sistema fundamental e formado pelos três tecidos fundamentais: parênquima colênquima e esclerênquima, O sistema vascular é formado pelos tecidos de condução, xilema e floema e o sistema dérmico pela epiderme, o tecido de revestimento do corpo primário da planta, que pode vir a ser substituída mais tarde, pela periderme em regiões do corpo que apresentem crescimento secundário em espessura.

Os tecidos vegetais estão distribuídos nos órgãos da planta segundo padrões definidos, mas de uma maneira geral, o sistema vascular é envolvido pelo sistema fundamental e ambos revestidos externamente pelo sistema dérmico.

Os tecidos podem ser definidos como grupos de células que apresentam estrutura e função semelhantes. Os tecidos formados por apenas um tipo de células são denominados tecidos simples, como é o caso do parênquima, colênquima e esclerênquima. Aqueles tecidos, como a epiderme (e também a periderme) e os tecidos vasculares (xilema e floema) que apresentam vários tipos celulares diferentes em sua constituição são denominados tecidos complexos.

SISTEMA FUNDAMENTAL

PARÊNQUIMA

1. INTRODUÇÃO As características apresentadas pelas células parenquimáticas levaram os pesquisadores a acreditarem

que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas por meio de plasmodesmos, parece ter surgido pela primeira vez nas algas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que este tecido já apresentava as características do parênquima encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes

tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funções.

O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de tecidos, e é entendido pela Botânica como sendo o tecido que preenche o corpo da planta, recebendo também o nome de tecido fundamental. É encontrado em todos os órgãos da planta, formando um contínuo por todo o corpo do vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio.

Figura 1 – Esquema de uma célula parenquimática. http://www.progressivegardens.com

2. CARACTERÍSTICAS DO TECIDO As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais

componentes são a celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, por onde o protoplasto de células vizinhas se comunica.

Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes espessadas, como se observa no

parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no café (Coffea arabica). Nestas sementes, a hemicelulose da parede das células do endosperma é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula.

As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas (Fig. 1), entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido.

O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e nucleadas, elas podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao retomada da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia, mas devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.

No parênquima é comum à presença de espaços intercelulares formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaços variam de acordo com a função do tecido.

3. TIPOS DE PARÊNQUIMA Dependendo da posição no corpo do vegetal, do conteúdo apresentado por suas células e sua função, o

parênquima pode ser classificado em: 3.1 Fundamental - Cortical e Medular: É formado por células aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços

intercelulares (Fig. 3A), e é encontrado no córtex (cortical) e na medula (medular) de caules e raízes. Em geral suas células apresentam um grande vacúolo, ficando o citoplasma restrito à periferia, formando uma fina camada junto à parede celular.

3.2 Clorofiliano: Ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas (Fig. 3B). Suas células apresentam

paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de carboidratos.

Os dois tipos de parênquimas clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares.

3.3 Reserva: O parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como

por exemplo, amido (Fig. 3C), proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes (Fig. 1).

3.4 Aquífero: As plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grande quantidade de água - parênquima aqüífero (Fig. 4A). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática.

3.5 Aerênquima: As angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 4B) dessas plantas. O aerênquima promove a aeração interna nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação.

3.6 Lenhoso: Geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células do parênquima medular, bem como do parênquima do xilema secundário podem desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso.

Figura 2 - Endosperma de Diospyrus. Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas

A B C Figura 3. Tipos de Parênquima: A – Parênquima Fundamental; B – Clorênquima; C – Parênquima de reserva. 3.7 Células de Transferência: Em muitas partes da planta, grandes quantidades de material são

transferidas rapidamente às curtas distâncias, através de um tipo especial de células parenquimáticas denominadas células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas paredes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna (Fig. 4C). Estas invaginações consistem numa forma especializada de parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície de absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células. As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância.

A B C Figura 4. Tipos de Parênquima: A – Parênquima aqüífero da folha de Phormium tenax; B – Aerênquima; C –

Células de transferência.

TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO

COLÊNQUIMA

1. Introdução O colênquima, como o parênquima, é um tecido formado de células

vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas (Fig. 1), e está relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido também tem origem a partir do meristema fundamental. O colênquima é semelhante ao parênquima e ambos apresentam protoplasto vivo, podem apresentar cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima (Fig. 1).

Figura 1 – Microscopia Eletrônica – Célula colenquimática http://www.dbs.umt.edu/courses

2. Características e Função A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias,

celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimento das células.

O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Assim, nas plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas.

O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas.

3. Tipos de Colênquima De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais

do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou

mais células (Fig. 2A) como, por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus sp (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira);

3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais internas e externas (Fig. 2B), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro);

3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e o espessamento das paredes primárias é maior nas paredes que limitam estes espaços (Fig. 2C). Este tipo de colênquima pode ser encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).

3.4. Colênquima anelar ou anular - quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume da célula circular em secção transversal (Fig. 2D).

A B C D Figura 2. Tipos de Colênquima: A – Angular; B – Lamelar; C – Lacunar; D – Anelar.

4. Topografia Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em órgãos jovens e apresenta a

posição periférica característica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de Sambucus (Fig. 3C) ou em cordões

individuais, geralmente nas arestas do órgão, como em Curcubita (Fig. 3F) e em Mentha (Fig. 3E). Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 3A), na nervura central (Fig. 3B) ou ainda na margem do limbo. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, uma exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera).

À medida que as células

colenquimatosas envelhecem, o padrão de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode até se transformar em esclerênquima pela deposição de paredes secundárias lignificadas.

Figura 3 - Topografia do Colênquima em vários órgãos da planta. O colênquima está representado pelas linhas cruzadas, FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.

ESCLERÊNQUIMA

1. Introdução O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela

resistência e elasticidade apresentada pelas paredes de suas paredes celulares. Durante o crescimento da planta a plasticidade da parede celular (como no colênquima) é muito importante, pois as células estão se alongando, no entanto, ao atingirem a maturidade, a célula deve assumir uma forma permanente e, neste caso, a elasticidade da parede (como no esclerênquima) é mais importante que a plasticidade. Uma parede elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas voltam à forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim o esclerênquima funciona também como um mecanismo de defesa para a planta.

Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também podem ser encontradas nas células de condução do xilema e no parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias lignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o que dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente esclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema.

2. Características O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem também é o meristema fundamental.

Difere do colênquima por, geralmente, ser formado por células que não retém seu protoplasto na maturidade e por apresentar paredes secundárias lignificadas uniformemente espessadas. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindo, gradativamente, o lume celular e a formação d essa parede secundária acontece após a célula ter atingido o seu tamanho final, ou ao final deste crescimento.

Figura 4 – Corte transversal de um feixe de fibras evidenciando as paredes secundárias espessas _

A matriz da parede celular no esclerênquima é formada de hemicelulose e as substâncias pécticas estão presentes apenas em pequena quantidade. A celulose é mais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nas paredes primárias.

A lignina é uma substância amorfa, um polímero complexo formado por vários álcoois, como o p-cumarílico, coniferílico e sinapílico, que chega a atingir 18-35 % do peso da parede. Os álcoois precursores são produzidos pelo protoplasto, atravessam a membrana plasmática, e permeiam a parede celular. As lacases (enzimas presentes na parede) catalisam a desidrogenação dos álcoois, produzindo radicais livres que se polimerizam ao acaso, formando uma rede tridimensional que circunda e envolve as fibrilas de celulose. Este rede de lignina confere maior força e rigidez à parede.

O processo de incrustação de lignina (lignificação) se inicia durante a formação da lamela média e da parede primária. Em seguida, atinge a parede secundária com maior intensidade. Por se tratar de uma substância inerte oferece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da parede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria das substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações.

3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido O esclerênquima ocorre em faixas ou calotas, fornecendo sustentação e proteção. As células do tecido

podem também aparecer como grandes grupos na casca de frutos secos, formando o endocarpo, bem como o envoltório das sementes. É comum também a ocorrência dessas de células esclerenquimáticas entre as células do parênquima.

As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: esclereídes ou esclereíde e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.

3.1. Esclereídes As esclereídes, geralmente, células mortas, tendem a ser curtas, com paredes secundárias espessadas

e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. Apresentam formas variadas e a sua forma têm sido utilizadas para a sua classificação:

a. Braquiesclerídes ou Células pétreas (Fig. 5A): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem formando grupos entre as células parenquimáticas;

b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados (Fig. 5B) ou não), como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão) (Fig. 5C).;

c. Osteoesclereídes ou “células em ampulheta”: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 5C), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas;

d. Astroesclereídes: com a forma aproximada de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 6A), como se vê, por exemplo, nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água);

e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não, como vistas nas raízes de Monstera deliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira) (Fig. 6B).

A B C D Figura 5. Tipos de Esclereídes: A e B – Braquiesclereídes ou Células pétreas do fruto de Pyrys sp; C – Macroesclereíde ramificado do pecíolo de Camelia sp; D – Macroesclereíde e Oesteoesclereíde do tegumento da semente de leguminosa.

A B Figura 6. Tipos de esclereídes: A – Astroesclereides no aerênquima de Nymphaea sp; B – Tricloesclereídes da folha de Musa sp.

3.2. Fibras São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas, lume reduzido, devido

à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações, geralmente simples. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam.

As fibras estão amplamente distribuídas no corpo do vegetal, aparecendo em grupos ou formando um cilindro completo no córtex e junto ao floema. Podem ocorrer como bainha envolvendo, completamente ou parcialmente, os feixes vasculares, tanto no caule como nas folhas.

As fibras podem ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemáticas. As fibras xilemáticas serão vistas junto com o xilema. As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 7), as fibras corticais, as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares.

As fibras do floema primário, presentes no caule de várias dicotiledôneas aparecem na periferia do floema primário. Nos caules que apresentam crescimento secundário, as fibras do floema ocorrem em também em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que forma o floema.

Essas fibras são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas delas são usadas comercialmente, como as fibras do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 7) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, e no

rami chegam a ter 55 cm. As fibras corticais, como o nome diz se

originam na região cortical. As fibras pericíclicas se localizam na periferia do cilindro vascular, internamente à camada interna do córtex. Elas não são formadas como parte do floema e sim externamente a ele. As fibras das monocotiledôneas, associadas ou não aos feixes vasculares. Geralmente, são denominadas "fibras duras", por apresentarem paredes secundárias intensamente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origem pericíclica. Muitas destas fibras também são utilizadas industrialmente para a fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.

Figura 7 - Fibras do floema do caule de Linnum sp – Esau, K.

A B

Figura 8. A - Fibras perivasculares do caule de Aristolochya sp. www.botany.hawaii.edu; B - Fibras de folha de Phormium tenax. Foto de Castro, N. M.

4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis

acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na diferenciação destas células, em relação às células vizinhas. Muitas esclereídes, como as braquiesclereídes podem se diferenciar a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes secundárias espessadas após o crescimento da célula. As esclereídes alongadas e ramificadas, ao contrário, podem ser reconhecidas desde o início da diferenciação, quando suas extremidades em crescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares, como também a forçar caminho entre as paredes de outras células (crescimento intrusivo).

Nestas esclereídes, bem como nas fibras, a deposição e o espessamento da parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula, enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suas paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo.

A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão. Em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídes se diferenciam na folha bem jovem.

Na maioria das esclereídes e das fibras completamente diferenciadas, o protoplasto não é funcional e desaparece após o desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No entanto, a presença de numerosas pontoações, em algumas dessas células, indicam que estas células podem manter o protoplasto vivo enquanto necessário.

SISTEMA DÉRMICO

EPIDERME

1. Introdução A epiderme, um dos tecidos do sistema dérmico, tem origem a partir da protoderme a camada externa dos

meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da planta. Nos órgãos que apresentam crescimento secundário (caule e raiz) sua duração é variável, e ela é substituída pela periderme, tecido dérmico de origem secundária.

A epiderme é um sistema de células variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme várias modificações estruturais, dependendo dos fatores ambientais. A presença de cutina na parede celular reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os pêlos radiciais.

Geralmente, a epiderme é unisseriada (Fig. 1A), mas em algumas espécies, as células da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1B). À epiderme pluriestratificada tem sido atribuída a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a

epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 1C - estrela) que atua como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração.

A B C D Figura 1. Epiderme unisseriada da folha de Ligustrum sp. Cutler et al. 2007; B - Epiderme pluriestratificada da

folha de Fícus sp. http://images.botany.org; C -Velame (estrela) da raiz de orquídea. www.botany.hawaii.edu; D - Hipoderme da folha de Tilandsia. Sp. Foto de Isaias, R.S.

Em várias espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas

apresentam uma origem diferente, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 1D). No entanto, para identificar precisamente

estes dois tecidos são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental, sob a protoderme.

2. Composição e Características A epiderme é constituída por células pouco especializadas, denominadas

células fundamentais e por células especializadas, de forma e funções variadas como, por exemplo, as células-guarda dos estômatos, tricomas, tricomas, células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc.

As células fundamentais podem apresentar a forma, tamanho e arranjo variados; mas quase sempre são tabulares, quando vistas em secção transversal (Fig. 2). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas ou podem ser mais alongadas naqueles órgãos alongados. Estas células apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaços intercelulares.

Figura 2 - Tipos de células da epiderme de uma folha: A = célula fundamental; B = estômato; C = pedúnculo e D = cabeça de um tricoma glandular.

As células epidérmicas são vivas, geralmente, aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem

armazenar vários produtos do metabolismo. Em algumas espécies os vacúolos das células epidérmicas podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece nas pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc.

As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura. Nas células com paredes espessas a parede periclinal externa, geralmente, é a mais espessa. Esses espessamentos são, geralmente, primários e os campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.

A presença da cutina é a característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer dentro da parede, como incrustação nos espaços entre as fibrilas de celulose, e também depositada sobre a parede periclinal externa, formando a cutícula (Fig. ).

O processo de deposição de cutina na parede é denominado cutinização e a posterior deposição de cutina sobre a parede periclinal externa é denominada de cuticularização. A espessura da cutícula é bastante variável, nas plantas de regiões secas geralmente é bastante espessa. A cutina ajuda a restringir a transpiração e, por ser uma substância brilhante, ajuda a refletir o excesso de radiação solar. Por se tratar de uma substância que não é digerida pelos seres vivos, a cutina atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa muito cedo nos estágios iniciais de crescimento dos órgãos. Acredita-se que a cutina migre para o exterior das células epidérmicas, através de poros existentes na parede

��������

celular. Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 4B), óleos, resinas e sais sob a forma cristalina.

As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas em algumas espécies, como por exemplo, nas folhas de Pinus (coníferas) podem apresentar paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas.

Figura 3. A - Esquema da parede da célula epidérmica, evidenciando a parede

cutinizada, a cutícula e a ceras na superfície; B - Detalhe da epiderme foliar de Curatella amaericana, evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.

A B Figura 4. A - Detalhe da epiderme foliar de Agave sp. com paredes periclinais externas espessas e cutinizadas.

Foto de Mauseth, J.D.; B - Vista frontal da epiderme foliar de Eucalyptus sp (Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

4. Estômatos A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo

estômato é utilizado para indicar uma abertura - ostíolo, delimitada por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda (Fig. ). Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias ou anexas (Fig. ), que podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou não. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma o aparelho estomático (Fig. ). Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma câmara subestomática (Fig. ), que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo.

As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal. As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas (Fig. ). A cutícula recobre as células-guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda são semelhantes a alteres; suas extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 6A).

A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessas células.

O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto vistos em cortes transversais, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas, em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. Os estômatos estão presentes nos órgãos aéreos, mas são mais numerosos nas folhas. Nas folhas, seu número também pode variar nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou ainda nas diferentes regiões de uma mesma folha.

A ......B C

Figura 5. A e B - Vista frontal de estômatos. Foto de Museth e Alquimim; C - Detalhe de um estômato de Curatella americana. Visto em corte transversal da folha Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A. A posição dos estômatos nas folhas geralmente está relacionada às condições ambientais. Nas folhas

flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face inferior, ou ainda, escondida em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem.

Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face superior; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da folha e anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces.

A B C Figura 6. A - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/); B - Vista frontal de um estômato. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV); C - Estômato de Fícus em depressão, na epiderme da face inferior da folha. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Características como a posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e altamente

influenciados pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter

utilização taxonômica, como, por exemplo, a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estômatos das dicotiledôneas, com base na relação entre as células anexas: anomocíticos (C), paracítico (D), anisocítico (E) e diacítico (F) (Fig. 7)

Figura 7 – Tipos de estômatos de dicotiledôneas (Retirado de Esau, K. 1974).

5. Tricomas Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre elas destacam-

se os tricomas, que reúnem vários tipos de apêndices epidérmicos, portanto, originados da protoderme. Os tricomas são

altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras:

Figura 8 . Esquema mostrando a diferenciação de um tricoma tector a partir de uma célula da protoderme. www.nature.com/.../v5/n6/fig_tab/nrm1404_F1.html

5.1 Tectores ou de cobertura: podem ser unicelulares como, por exemplo, as fibras de algodão que são

tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. ) ou não. Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.

5.2 Secretores ou glandulares: esses tricomas possuem um

pedúnculo, a cabeça, e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. ). Tanto o pedúnculo como a cabeça podem ser uni ou

pluricelulares. Geralmente, a cabeça é a porção secretora do tricoma. O tricoma secretor é recoberto por uma cutícula e a secreção produzida pode ir se

acumulando entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula (Fig. ).

A secreção pode ser eliminada com o rompimento da cutícula ou pode ser liberada gradativamente através de poros existentes na cutícula. Os tricomas

secretores podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, enzimas

digestivas, como nas plantas insetívoras, etc.

Figura 9 – Tipos variados de tricomas tectores e secretores.

www.cartage.org.lb/.../MorphologyII.htm

A B C D

Figura 10. A e B - Tricomas tectores da,folha de Arabdopsis, geral da folha e detalhe do tricoma; C - Tricomas glandulares da folha de Licopersicun sp (tomate).Photograph courtesy of David Marks (University of Minnesota);� 1� 2 Detalhe do óleo secretado entre a parede celular e a cutícula da cabeça do tricoma secretor de Salvia sp. www.botany.hawaii.edu

5.3 Escamas e/ou tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias

células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 11). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera.

A B

Figura 11. Folha de Olea europea (azeitona), A - - Tricoma Peltado de corte transversal (www.sbs.utexas.edu/.../webchap10epi/10.4-4.htm); B - microscopia eletrônica de varredura da superfície da folha (www.nature.com)).

5.4 Vesículas aqüíferas: são células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.

5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que

se formam, inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas espécies. Estes são vacuolados e apresentam paredes e cutícula delgadas (Fig. 12) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.

Apesar de sempre terem sua origem a partir da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.

Figura 12 - Esquema do ápice da raiz, mostrando a posição dos pelos

radiciais. www.cropsci.illinois.edu/.../plantsystems.cfm

Observação: Não podemos confundir tricomas com emergências. As emergências são estruturas complexas, que ocorrem na superfície dos órgãos da planta, que podem apresentar em sua composição, além de células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células de condução.

SISTEMA VASCULAR

As plantas surgiram, no início, como organismos fotossintetizantes, adaptados ao ambiente aquático. As plantas terrestres evoluíram a partir das algas verdes, mas apenas conquistaram o ambiente terrestre após se adaptarem para enfrentar este novo ambiente, e isto somente foi possível após terem desenvolvido um sistema de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo (raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada).

Nem todas as plantas terrestres desenvolveram tecidos vasculares, mas sem sombra de dúvida as que o desenvolveram, tiveram mais sucesso neste novo ambiente. As plantas vasculares englobam as pteridófitas, gimnospermas e as angiospermas.

Embora a maioria das briófitas não apresente um sistema vascular bem desenvolvido como as plantas vasculares, alguns musgos possuem um rudimento sistema vascular – hadroma; formado pelos hidróides (responsáveis pela condução de água e sais) e pelos leptóides (células condutoras de seiva elaborada), que envolvem os hidróides.

Nas plantas vasculares a distribuição de água e nutrientes é feita através do sistema vascular, que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema,

responsável pela condução de material orgânico em solução, principalmente, carboidratos produzidos pela fotossíntese.

Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal.

XILEMA 1. Introdução O xilema apresenta paredes espessas e lignificadas na maioria de suas células e esta característica faz

com que este tecido seja mais rígido que o floema, podendo assim, ser estudado mais facilmente. A presença de paredes secundárias lignificadas também permitiu que o tecido fosse melhor preservado nos fósseis. O xilema um tecido amplamente utilizado pelo homem para a construção de casas, barcos e pontes, além da confecção de instrumentos musicais, produção de papel, entre outras aplicações.

O xilema é um tecido complexo, formados por diferentes tipos de células: células de condução - elementos traqueais; células de sustentação – fibras e células parenquimáticas, essas últimas relacionadas com o armazenamento de diversas substâncias.

O xilema está presente em todos os órgãos da planta (Fig. 1). Geralmente, ocupa uma posição mais interna no eixo caulinar e ventral ou superior nas folhas e nos órgãos de origem foliar. Na raiz primária das dicotiledôneas, tanto na raiz principal, como nas suas ramificações, forma um cordão contínuo ocupando a região central do órgão. Nas raízes adventícias, o xilema forma cordões alternados com os cordões de floema. No caule e na raiz em estrutura primária, na maioria das espécies, o xilema localiza-se internamente ao floema.

Figura 1. Distribuição dos tecidos vegetais nos diferentes órgãos da planta. faculty.ksu.edu.sa/.../Forms/AllItems.aspx

2. Tipos de células do Xilema O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: elementos traqueais, as fibras e

células de parênquima. 2.1 Elementos traqueais: Os elementos traqueais são as células mais especializadas do tecido, e são as células responsáveis

pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade.

Existem dois tipos de elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2). As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e gimnospermas, e combinam as funções de condução e de sustentação. São células são imperfuradas e apresentam numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra (Fig. 2). Figura 2. Traqueídes de Pinus sp - Corte longitudinal e detalhe das pontoações areoladas com toros.

As pontoações observadas nas traqueídes, geralmente, são areoladas. Quando a membrana de pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. As pontoações areoladas são comuns nas coníferas.

O fluxo de água no interior das traqueídes se faz, principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através da membrana de pontoação areoladas. Como mencionado anteriormente, a membrana de pontoação é o conjunto formado pela lamela mediana mais as paredes primárias das duas célula vizinhas

Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresenta elementos de vasos, além das traqueídes, para a condução de água e sais minerais. Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 3 e 4). Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias. Os elementos de vaso se dispõem um sobre o outro em séries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, geralmente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes também nas suas paredes laterais.

Figura 3. Elementos traqueais: . Traqueídes e elementos de vasos.

A B C Figura 4. Elementos de vaso: A e B - Placas perfuradas simples; C - Placa perfurada composta. A região perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa

de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples (Fig. 4 A e B), ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4 C).

Diferenciação dos Elementos de Vaso Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio

vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo.

Um vaso do xilema origina-se, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se desenvolverão as futuras perfurações.

Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise (Fig. 5). O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim uma área aberta entre as duas células. No entanto, uma segunda hipótese tem sido levantada, de que apenas os componentes não celulósicos seriam removidos, enquanto as microfibrilas de celulose seriam apenas empurradas de suas posições originais para as margens da perfuração. Nas pontoações, regiões onde a parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária as enzimas hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de pontoação. A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada.

Figura 5 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2006. 2.2. Fibras As fibras são células mortas na maturidade, longas, com

paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras é variado, mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos traqueais do mesmo lenho.. As pontoações nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as fibrotraqueídes e as fibras libriformes.

Se os dois tipos de fibras aparecem juntos no xilema de uma planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e as pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples.

Figura 6 – Secção longitudinal tangencial do xilema de Zingonium, mostrando as fibras (células longas) e as células parenquimáticas (células poliédricas pequenas). www.biologia.edu.ar

Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das

paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, armazenando substâncias. Se o xilema apresenta fibras vivas, o seu parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas a pressões (lenho de reação).

Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras A parede secundária lignificada da maioria das células do

xilema permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais primitivos. Por serem células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.

Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de vasos, mais especializados para a condução, e por outro, deram origem às fibras mais especializadas para a sustentação (Fig. 7).

Figura 7 - Esquema mostrando a evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esau, K. 1977

Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à simples. As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada

vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustentação destas células.

2.3. Parênquima No xilema primário as células parenquimáticas, são alongadas,

apresentam as paredes delgadas e aparecem entremeando-se com os elementos traqueais. O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções desconhecidas. Compostos tânicos e cristais também são comumente armazenados nessas células. Figura 8 - Parênquima do xilema. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ xilema.htm

3. Xilema Primário

O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão. Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares.

O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema. O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima.

O protoxilema amadurece em regiões da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito a pressões contínuas causadas por este crescimento e

seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, são obstruídos e colapsados (Fig. 9 - setas),. deixando de funcionar em poucos dias. Nas raízes, o protoxilema apresenta uma durabilidade maior, pois completam a sua diferenciação acima da região de distensão. Ao colapsar ou tornar-se obstruído, cessa a função de condução do protoxilema, que é repassada e continuada pelo metaxilema.

O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos tecidos ao seu redor. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo.

Figura 9 - Xilema primário do caule de Euphorbia sp. Destaque para o protoxilema (setas). Foto de Mauseth, J.D.

3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são características e, aparecem em

séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária revestidas pela parede secundária.

Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis - espessamentos anelares (Fig. 10-A) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10 B-C). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um pouco.

Figura 10 - Paredes Secundárias de elementos traqueais do xilema primário. A-C protoxilema: A – elemento

anelado; B e C - elemento espiralado ou helicoidal; D-F Metaxilema: D – elemento escalariforme; E – elemento reticulado; F – elemento pontoado. Desenhos de Florence Brown.

No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando gradativamente, passando de

espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10-D), a seguir surgem os espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10-E), e, finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 10-F). Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.

4. Xilema Secundário Muitas dicotiledôneas e gimnospermas apresentam crescimento secundário e, portanto apresentam

xilema secundário. As monocotiledôneas, de maneira geral, não apresentam crescimento secundário, e quando este acontece, não segue o mesmo padrão das dicotiledôneas e das gimnospermas. O xilema secundário será visto posteriormente.

Floema

1. Introdução O floema é o tecido responsável pela condução de nutrientes orgânicos, principalmente, resultante da

fotossíntese, ou seja, das regiões fonte paras as regiões dreno (de consumo). O floema pode translocar uma grande quantidade de material rapidamente. A seiva elaborada contém 80 a 90 mg/ml de açucares, 20 a 80 mg/ml de aminoácidos, além de outras substâncias como: alcoóis e fosfatos ligados aos açucares, hormônios, ácidos nucléicos, vitaminas e substâncias inorgânicas.

O floema, tal qual o xilema á um tecido complexo, formado por elementos de condução, células de sustentação e parênquima. Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos persistente e assim foi pouco preservado nos fósseis, o que torna a sua história evolutiva menos conhecida que a do xilema. Acredita-se que os elementos de condução do floema tenham evoluído a partir do parênquima. Devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, o floema sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, e muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.

2. Tipos de Células do Floema O floema é um tecido formado por células condutoras ou elementos crivados (células crivadas e

elementos de tubo crivado) células parenquimáticas especializadas (células de Strassburger e células companheiras); células parenquimáticas comuns e esclerênquima (esclereídes e fibras).

2.1 Células de Condução - Elementos crivados Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e

caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: as células crivadas e os elementos de tubo crivado.

Paredes e Áreas Crivadas As paredes dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das

células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas

de paredes nacaradas. As áreas crivadas (Fig. 11-setas) são áreas da parede com grupos de

poros, através dos quais o protoplasto de elementos crivados vizinhos se comunica, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas possuem um diâmetro maior. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 12A). Uma placa crivada pode apresentar apenas uma área crivada - placa crivada simples (Fig. 12A) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.

Figura 11 - Detalhe das células crivadas do floema de Pinus strobus,

evidenciando as placas crivadas. Foto de Mauseth J.D. No material seccionado, cada poro da área ou da placa crivada, geralmente aparece revestido pela

calose, um polímero de glicose. A calose se encontra presente na parede das células de condução do floema desde o início da sua diferenciação. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Num estágio seguinte a calose se deposita também na região da parede entre os cilindros

Figura 12. A - Detalhe do floema do caule de Aristolochia sp, visto em corte longitudinal; B - Placas crivadas do floema. A calose aparece fluorescente, vista sob microscopia de fluorescência.

Este estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encontrada nos poros das áreas ou das placas crivadas (Fig. 12B).

No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose.

Protoplasto dos Elementos crivados Durante a diferenciação dos elementos crivados, o protoplasto passa por várias modificações. O núcleo

se desintegra embora, os plastídeos (armazenando amido e/ou proteína), o retículo endoplasmático e as mitocôndrias permaneçam. O tonoplasto também se desintegra, mas a membrana plasmática permanece (Fig. 13a-c). No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma substância protéica, denominada proteína P que aparece inicialmente sob a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 13b) e, após a diferenciação do elemento de condução, ela aparece sob a forma de filamentos, no citoplasma residual da célula (Fig. 13 c).

Figura 13 - Diferenciação do Elemento de tubo crivado.

Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e

pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. As células crivadas (Fig. 11), consideradas mais primitivas, presentes no floema das gimnospermas são

células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.

Os elementos de tubo crivado (Fig. 12-14) presentes no floema das angiospermas são células mais curtas e mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas. Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas crivadas (Fig.14A), que podem sem simples ou compostas. O elemento de tubo crivado dispõe-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

A B

Figura 14 - Elementos de Tubos crivados,, em secção longitudinal, vistos sob microscopia eletrônica de varredura.

Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa

crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais.

2.2 Células Parenquimáticas

Células parenquimáticas não especializadas são componentes do floema e podem conter substâncias ergásticas, como amido, cristais, substâncias fenólicas, etc. No floema secundário temos as células parenquimáticas do sistema radial e as do sistema axial. As células parenquimáticas do sistema radial são derivadas de células iniciais radiais do câmbio vascular e as do sistema axial, são derivadas das células iniciais fusiformes do câmbio.

Células Parenquimáticas Especializadas: Células Albuminosas e Células Companheiras O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os

elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução.

Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 13 e 14B) que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídeos) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubos crivados (Fig. 13). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 13a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo crivado (Fig. 13b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a mais de uma célula companheira por elemento de tubo crivado.

As células crivadas das gimnospermas também estão associadas a células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem.

2.3 Esclerênquima As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas

fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies.

3. Floema Primário O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo

metafloema. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda

estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias (1 ou 2 dias). O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados a células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados.

O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes, mas geralmente, o metafloema não forma fibras.