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FILOTARDIGRADA

Batillipes noerrevangi (Heterotardigrada)

O surgimento dos Tardigrada data do Cambriano, período de uma intensa irradiação evolutiva. As evidências mais antigas são os fósseis fosfatados do Cambriano Inferior (aprox. 530 maa). Entre os raros fósseis, encontra-se este em âmbar do Cretáceo encontrado em New Jersey.

Milnesium swolenskyi

FILOGENIA EXTERNA

Pernas que são extensões curtas e ocas da parede do corpo, porém com musculatura intrínseca;

Extremidades das pernas podem ter garras; Fraca cefalização; Cutícula não calcificada.

Garras típicas de Macrobiotus sp. (Eutardigrada)

SEMELHANÇAS COM ONICÓFOROS:

SEMELHANÇAS COM ONICÓFOROS E ARTRÓPODES: Ecdise;

Segmentação; Celoma reduzido a uma hemocele, confinado, nos

adultos, às cavidades das gônadas; Sistema nervoso metamérico em forma de escada

formado por um gânglio cerebral dorsal bilobado conectado a dois cordões nervosos intumescidos (ganglionares) nos segmentos.

Crescimento através de mudas.

Oreela mollis (Heterotardigrada), encontrado no Oceano Antártico

SEMELHANÇAS COM ARTRÓPODES: Cutícula ocasionalmente dividida em placas simetricamente distribuídas no dorso, na lateral e raramente no ventre. Estas placas são possivelmente homólogas às dos artrópodes;

A cutícula contém várias proteínas de esclerotização e quitina;

Músculos que ocorrem em feixes separados que se estendem em pontos de fixação subcuticulares;

Presença de músculo lisos e estriados;

Presença de cerdas ou espinhos sensoriais.

FILOGENIA INTERNASão atualmente divididos em três classes:

1. Heterotardigrada: garras separadas ou almofadas aderentes; sem espessamentos cuticulares na faringe; gonoducto pré-anal; cirros laterais presentes.

Wingstrandarctus corallinus

A expansão da margem da cutícula em forma de sino lhe

permite executar um nado limitado, mantendo-o logo acima

do substrato.

Wingstrandarctus corallinus (encontrado em hábitats arenosos

marinhos rasos na Austrália e Flórida).

Na parte cefálica,nota-se a presença de

clavas de funçãoquimiossensorial.

Wingstrandarctus corallinus (Heterotardigrada) encontrado em One Tree Island, Austrália.

Acima, detalhe das garras adesivas de uma perna de Batillipes noerrevangi (à

esquerda, em vista ventral. Note as

características da ordem Heterotadigrada:

Gonoducto pré-anal, cerdas laterais e garras

separadas e almofadadas.

Orzeliscus sp. (Heterotardigrada)

2. Eutardigrada: garras em dois pares com uma garra grande e uma pequena unidas; 3 glândulas excretoras; gonóporo e ânus abrindo-se juntos.

Paramacrobiotus craterlaki

Reconstrução a partir de micrografia de transmissão e varredura de Halobiotus crispae (Eutardigrada), comum em algas pardas

nos mares da Groenlândia

Minibiotus intermedius, Eutardigrada de água doce encontrado no Arizona

3. Mesotardigrada: possui somente uma espécie, Thermozodium esakii, encontrada em uma fossa termal em Nagazaki. O locus typicus foi destruído por um terremoto e nenhum outro espécime foi encontrado, deixando na dúvida o status desta classe. O animal tem seus garras de igual comprimento em cada pé.

MORFOLOGIA Quatro pares de pernas lobópodes; A cutícula – secretada por uma camada epidérmica

adjacente composta por um número constante de células (eutelia) em quase todas as espécies – pode conter até 7 camadas distintas;

0,1 a 0,7 mm

(maior: 1,7 mm)

Paramacrobiotus Craterlaki(Eutardigrada)

Richtersius coronifer (Eutardigrada)

A cor, muito variável, é determinada pelos pigmentos da cutícula (freqüentemente ornamentada), cor do alimento no trato digestivo ou corpos granulares na hemocele;

Echiniscus testudo (Heterotardigrada)

Um par de estiletes orais para perfurar paredes celulares vegetais ou células animais, secretados a cada muda pelo par de glândulas salivares que também produzem secreções digestivas;

Em espécies de água doce, três estruturas glandulares chamadas de túbulos de Malpighi (não homólogos aos dos artrópodes) de função osmorreguladora e formados por 3 a 9 células.

Batillipes noerrevangi (Heterotardigrada)

HISTÓRIA NATURAL Vivem em hábitats semi-aquáticos (filmes d'água que

existem nos musgos, líquenes, briófitas, angiospermas, folhiços e solo de florestas; em ambientes marinhos (entre algas costeiras ou bento, na água doce profunda ou rasa;

Podem ocorrer em grandes densidades populacionais; Os tardígrados alimentam-se de células animais e vegetais

(bactérias, algas, pequenos invertebrados, matéria vegetal em decomposição etc.) A faringe muscular suga os fluidos celulares para o trato digestivo;

Algumas espécies são comensais e/ou parasitas; Por seu tamanho reduzido e presença em lugares úmidos,

fazem as trocas gasosas pela parede do corpo.

Possuem a notável capacidade de:

ANABIOSE: um estado de dormência que envolve grande redução da atividade metabólica durante condições ambientais desfavoráveis.

CRIPTOBIOSE: todos os sinais externos de atividade metabólica estão ausentes. Durante a seca eles recolhem suas pernas, perdem água e encistam-se secretando um envelope de camada dupla de cutícula, resultando no chamado “estágio de tonel”. Assim, já foram observados suportando situações extremas como: salmoura, éter, álcool absoluto, hélio líquido, -272 a 149 °C, irradiação intensa e falta prolongada de oxigênio.

Heterotardígrado “murcho” em estado de criptobiose

Ao invés da criptobiose típica das espécies de água doce, pode ocorrer, também em condições ambientais extremas, a CICLOMORFOSE: a alternância de duas morfologias distintas: uma forma de verão e uma forma de inverno (“pseudo-simplex”), resistente a temperaturas de congelamento e a baixas salinidades. Na figura, Halobiotus crispae (eutardigrada), encontrado nos mares gelados da Groenlândia, nos:

Estágio de inverno Estágio de primavera

Estágio ativo de verão

Estágio de troca (exúvia)

São dióicos; Os machos normalmente são menores; Hermafroditismo e partenogênese são comuns em certas espécies;

A espessura da casca dos ovos varia com as condições do ambiente.

Desenvolvimento direto.

FORMAS DE REPRODUÇÃO:

O macho pode depositar os espermatozóides diretamente no receptáculo seminal ou cloaca;

O macho golpeia a fêmea com seus cirros e a fêmea, estimulada, deposita seus ovos sobre um grão de areia, sobre o qual o macho espalha seus espermatozóides;

o macho desposita seus espermatozóides sob a cutícula da fêmea antes da muda desta e a fertilização ocorre quando ela deposita seus ovos dentro da exúvia.

Fêmea de Hypsibius annulatus

tA

Tardígrado fêmea não reconhecido depositanda exúvia com ovos

Os ovos das espécies terrestres apresentam casca grossa, são esculpidos e resistentes à dessecação.

BIBLIOGRAFIA

Animal Diversity Web: University of Michiga (Museum of Zoology) http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Tardigrada/pictures/ (Acessado em 02/10/2014).

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EOL – Encyclopedia of Life: Tardigrada http://eol.org/pages/1053783/details (Acessado em 02/10/2014).

RUPPERT, E. BARNES, R.D. Zoologia de Invertebrados. 6ª edição. São Paulo: Editora Roca, 1996.

SOUZA, J. F. Relações filogenéticas do grupo Panarthropoda avaliadas através de seqüências do gene rDNA 18s. (Dissertação de Mestrado) Belo Horizonte – MG: Departamento de Biologia Geral do Instituto de Ciências Biológicas da UFMG, junho de 2011.

STORER, T.I.; USINGER, R.L.; STEBBINS, R.C.; NYBAKKEN, J.W. Zoologia Geral, 6ª edição. São Paulo SP: Companhia Editora Nacional, 2007.

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