Centro Universitário Serra dos Órgãos

Centro de Ciência da Saúde – CCS

Curso de Graduação em Ciências Biológicas

Disciplina: Zoologia

Professor: Renan Fernandes

Filo Onychophora

Filo Tardigrada

Aluna: Cláudia Bandeira

Matrícula: 01011341

FILO TARDIGRADA:

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Latim tardus = lento; gradus = andarNome popular: urso d’água.Classes: HeterotardigradaMesotardigradaEutardigrada

Número de espécies no mundo: aprox. 700 (limno-terrestres).No Brasil: 61 (limno-terrestres)Conhecidas no estado de São Paulo: 58 (limno-terrestres).

O primeiro tardígrade foi descoberto em 1773. Desde então, por volta de 800 espécies foram descritas. Fósseis de tardígrades são quase desconhecidos, e até algumas descobertas bem recentes dos depósitos do Cambriano Inferior de Chengjiang, na China, e do Cambriano Médio de Orsten, na Suécia e rochas siberianas constituídas principalmente por carbono de cálcio, os únicos exemplares eram de âmbar do Cretáceo, da América do Norte.

A maioria das espécies viventes de tardígrades é encontrada em hábitats semi-aquáticos, como os filmes de água que existem nos musgos, líquenes, briófitos e certas angiospermas, ou no solo e folhiço de florestas. Outros vivem em vários hábitats bentônicos marinhos e de água doce, de águas profundas ou rasas, frequentemente nos interstícios ou entre algas costeiras. Uns poucos foram registrados em fontes de água quente. Algumas espécies marinhas são comensais nos pleópodes de isópodes ou nas brânquias de mexilhões; outros são parasitas na epiderme de holotúrias ou cracas. Os tardígrades ocorrem ocasionalmente em grandes densidades, até 300.000 por metro quadrado, no solo, e mais de 2.000.000 por metro quadrado, em musgos. Todos são pequenos, geralmente apresentando 0,1-0,5 mm do comprimento, embora tenham sido registrados alguns gigantes, com 1,7 mm.

Sob o microscópio, os tardígrades lembram ursinhos em miniatura com oito pernas, e até mesmo se locomovem com um passo pesado, como o dos ursos – de onde vem o nome Tardigrada (do latim tardus, “lento”; gradus, “passo”). Sua locomoção, corpo barrigudo e pernas com garras originaram o apelido de “ursinhos d’água”, como são conhecidos em inglês.

www.semrumo.com.br/media/blogs/semrumo/waterb...

A maioria das espécies de tardígrades tem ampla distribuição, e muitas são cosmopolitas. Um fator importante para essa ampla distribuição pode ser o fato de que seus ovos, cistos e tonéis são leves e resistentes o suficiente para que sejam carregados a grandes distâncias tanto pelo vento como pela areia e lama grudada nos pés dos insetos, aves e outros animais. Os tamanhos diminutos dos tardígrades e os hábitats precários nos quais vivem resultaram na aquisição de numerosas características também observadas em alguns grupos de blastocelomados que vivem em hábitats semelhantes.

Os tardígrades são bem conhecidos por sua notável capacidade de anabiose (um estado de dormência que envolve uma grande redução da atividade metabólica durante condições ambientais desfavoráveis) e criptobiose (um estado extremo de anabiose, na qual todos os sinais extremos de atividade metabólica estão ausentes) Durante os

períodos secos, quando a vegetação habitada por tardígrades terrestres torna-se dessecada, essas criaturas pequenas podem encistar, puxando suas pernas para dentro, perdendo água corpórea e secretando um envelope de camada dupla de cutícula em volta do corpo murcho. Tais cistos matem um metabolismo basal bastante baixo. Uma reorganização (ou “desorganização”) subseqüente do corpo pode resultar em um estágio de tonel, com parede única, no qual o metabolismo do corpo não é detectável (um estado de criptobiose).

As qualidades de resistência do tonel dos tardígrades foram demonstradas através de experimentos nos quais os indivíduos conseguiram se recuperar após a imersão em compostos altamente tóxicos, tais como salmoura, éter, álcool absoluto e, até mesmo, hélio líquido. Sobreviveram a temperaturas que variaram desde +149ºC e – 272ºC, à beira do zero absoluto. Também sobreviveram ao vácuo elevado, irradiação ionizante intensa e longos períodos sem nenhum oxigênio no ambiente.

Um tardígrade marinho (Echiniscoides) sobrevive muito bem com um ciclo de vida que alterna regularmente entre estágios de atividade e de tonel, e pode sobreviver até mesmo a um ciclo induzido experimentalmente que o force a entrar no estado de criptobiose a cada seis horas! As evidências indicam que o processo de envelhecimento dos tardígrades cessa, em larga escala, durante a criptobiose, os tardígrades podem estender sua vida por várias décadas.

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O filo Tardigrada compreende dez famílias distribuídas em três ordens: Heterotardigrada, Mesotardigrada e Eutardigrada. A definição das ordens está amplamente baseada nos detalhes dos apêndices da cabeça, na natureza das garras das pernas e na presença ou ausência de “túbulos de Malpighi”.

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2. Sistemática

Baseado em caráteres morfológicos, o filo é dividido em duas classes importantes: Heterotardigrada e Eutardigrada. Uma terceira classe, Mesotardigrada, baseou-se numa única espécie, Thermozodium esakii Rahm, sendo de classificação duvidosa (T. esakii não existe mais e a localidade, uma fonte termal no Japão, foi destruída num terremoto. Procuras subseqüentes para a espécie foram infrutíferas). A Classe Heterotardigrada abrange duas ordens: Arthrotardigrada e Echiniscoidea. O Arthrotardigrada é marinho (com uma exceção) e normalmente tem um cirrus mediano na cabeça e pernas telescópicas com 4-6 dedos com garras e/ou complexos discos adesivos; os Echiniscoideas são espécies principalmente terrestres com uma cutícula espessa, mas há espécimes marinhos e de água doce com cutículas delgadas e com pernas telescópicas suportando até 13 garras. A classe Eutardigrada inclui Apochela (terrestre) e Parachela (principalmente terrestre e de água doce, com algumas espécies marinhas); as suas pernas terminam em garras (Schuster et al., 1980).

3. Caracteres Taxonômicos

As duas classes principais são separadas por caráteres taxonômicos das garras e/ou discos adesivos, cutícula, apêndices cefálicos, aparelho de bucal, e estruturas

reprodutivas. A classe Heterotardigrada é caracterizada pela presença de céfalo, tronco e apêndices; gonoporo separado do ânus; ausência de túbulos de Malpighi; placóides consistindo de três elementos, estruturas de cutícula (Ramazzotti e Maucci, 1983; Kristensen, 1987). Em contraste, a classe Eutardigrada tem papilas cefálicas só em Apochela (não-homóloga aos apêndices cefálicos em Heterotardigrada); gonóporo e ânus combinados formando uma cloaca; presença de túbulos de Malpighi; placóides consistindo em três jogos de estruturas espessas cuticulares (Ramazzotti e Maucci, 1983; Schuster et al., 1980; Guidi e Rebecchi, 1996).

Locomoção.

A concentração de músculos como unidades discretas e o espessamento da cutícula dos tardígrades resultaram em uma grande mudança na estratégia de locomoção, tornando-a bem diferente do sistema primariamente hidrostático usado pelos anelídeos e onicóforos. Em vez disso, os tardígrades usam um sistema de passos controlado por conjuntos de músculos antagônicos independentes ou por músculos flexores que trabalham contra a pressão hemocelomática. As garras, almofadas ou discos, localizados nas extremidades das pernas, são usados como pontos de apoio e para agarrar em objetos, tais como as fibras da vegetação ou as partículas do sedimento. Como que para provar que sempre existe uma “exceção à regra”, pelo menos uma espécie marinha é capaz de executar um nado limitado como o das medusas por meio do uso de uma expansão da margem da cutícula em forma de sino, mantendo-a suspensa logo acima do sedimento.

Alimentação e digestão.

Os tardígrades usualmente alimentam-se de fluidos de células vegetais ou animais ao perfurarem as paredes celulares com um par de estiletes orais. As espécies de solo alimentam-se de bactérias, algas e matéria vegetal em decomposição ou são predadoras de pequenos invertebrados. Os tardígrades carnívoros e onívoros têm uma boca de posição terminal; os herbívoros e detritívoros têm uma boca de posição ventral.

A boca abre-se em um curto tubo bucal derivado do estomodeu, o qual leva até uma faringe muscular bulbosa. Um grande par de glândulas salivares localiza-se ao lado do esôfago e produz secreções digestivas que são liberadas na cavidade bucal; essas glândulas também são as responsáveis pela produção de um novo par de estiletes orais a cada muda (por isso, são frequentemente referidas como “glândulas do estilete”). A

faringe muscular produz uma sucção que liga a boca firmemente a um item alimentar durante a alimentação e bombeia os fluidos celulares para fora da presa e para dentro do trato digestivo. Em muitas espécies, existe um arranjo característico de suportes quitinosos, ou placóides, localizados dentro de uma região expandida da faringe. Esses suportes fornecem uma sustentação “esquelética” à musculatura dessa região e podem contribuir para a ação de mastigação. A faringe abre-se em um esôfago, o qual, por sua vez abre-se em um amplo intestino (mesênteron), onde ocorrem a digestão e a absorção. O proctodeu curto (cloaca ou reto) liga-se a um ânus terminal. Em algumas espécies, a defecação acompanha a muda, e as fezes são abandonadas junto com a cutícula velha.

Na junção entre o intestino e o proctodeu, nas espécies de água doce, existem três estruturas glandulares que são chamadas de túbulos de Malpighi, e cada uma está constituída por apenas três a nove células. A natureza precisa desses órgãos não é muito bem conhecida, mas provavelmente não são homólogos aos tubos de Malpighi dos artrópodes. Em pelo menos um gênero de tardígrades (Halobiotus), os tubos de Malpighi estão bastante ampliados e têm uma função osmorreguladora. É provável que alguns produtos da excreção sejam absorvidos através da parede do trato digestivo e eliminados com as fezes; outros produtos residuais podem ser depositados dentro da cutícula antiga antes da muda.

Circulação e trocas gasosas.

Talvez por cauda de seu tamanho reduzido e da presença em hábitats úmidos, os tardígrades perderam todos os traços de vasos sanguíneos discretos, estruturas de trocas gasosas e metanefrídios; consequentemente baseiam-se na difusão através da parede do corpo e da extensa cavidade do corpo. O fluido corpóreo contém numerosas células, às quais é creditada uma função de armazenamento.

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos.

O sistema nervoso dos tardígrades é construído sobre o plano anelídeo-artrópode e é distintamente metâmero. Um gânglio cerebral dorsal, grande e bilobado, está conectado a um gânglio subesofágico por meio de um par de comissuras que circundam o tubo bucal. Do gânglio subesofágico, um par de cordões nervosos ventrais estende-se para a região posterior, conectando uma cadeia de quatro pares de gânglios que servem os quatros pares de pernas. Cerdas ou espinhos sensoriais ocorrem sobre o corpo, particularmente nas regiões anterior e ventral e sobre as pernas. A estrutura dessas

cerdas é essencialmente homóloga à das cerdas dos artrópodes. Um par de manchas ocelares está frequentemente presente. Cada mancha ocelar é composta por cinco células, e uma delas é uma célula pigmentada sensível à luz. A extremidade anterior de muitos tardígrades apresenta vários cirros sensoriais longos, e a maioria das espécies também tem um par de cirros anteriores ocos denominados clavas, os quais provavelmente apresentam uma natureza quimiossensorial. A clava parece estruturalmente semelhante às cerdas olfativas de muitos artrópodes.

Reprodução e desenvolvimento.

Os tardígrades são geralmente dióicos, e ambos os sexos possuem uma gônada simples em forma de saco, a qual repousa sobre o trato digestivo. No macho, a gônada termina em dois dutos espermáticos, sugerindo que a gônada única seja derivada de uma condição ancestral par. Os dutos estendem-se até um gonóporo único, o qual se abre bem em frente ao ânus ou dentro do reto. Nas fêmeas, um oviduto único (direito ou esquerdo abre-se ou através de um gonóporo de posição dorsal ao ânus ou dentro do reto (o qual, nesse caso, é chamado de cloaca). Ou existem dois receptáculos seminais complexos que se abrem separadamente, ou existe um único receptáculo seminal pequeno que se abre no reto, próximo à cloaca.

Os machos são desconhecidos em alguns gêneros, mas a maioria dos tardígrades que foi estudada copula e deposita ovos. Machos anões foram recentemente descobertos em vários gêneros. Em alguns tardígrades, o macho deposita os espermatozóides diretamente dentro do receptáculo seminal (ou cloaca) da fêmea ou dentro da cavidade do corpo através de penetração pela cutícula. No último caso, a fertilização ocorre no ovário. Nos outros tardígrades, uma forma maravilhosamente curiosa de fertilização indireta ocorre: o macho deposita os espermatozóides sob a cutícula da fêmea antes da muda da fêmea, e a fertilização ocorre quando ela deposita seus ovos, posteriormente, dentro da exúvia. Diversos estudos demonstraram que os espermatozóides dos tardígrades são flagelados. Em pelo menos algumas espécies, um comportamento de corte muito primitivo existe, no qual o macho golpeia a fêmea com seus cirros. Assim estimulada, a fêmea deposita seus óvulos sobre um grão de areia, sobre o qual, então, o macho espalha seus espermatozóides.

As fêmeas colocam de 1 a 30 ovos de uma vez, dependendo da espécie. Nas espécies estritamente aquáticas, os ovos fertilizados ou são abandonados dentro da exúvia, ou são aderidos a um objeto submerso. Os ovos das espécies terrestres apresentam cascas grossas, têm esculturas e são resistentes à dessecação. Algumas espécies alternam entre ovos de casca fina e ovos de casca grossa, dependendo das condições ambientais. A partenogênese pode ser comum em algumas espécies,

notavelmente naquelas nas quais os machos são desconhecidos. O hermafroditismo também foi registrado em uns poucos gêneros.

Os únicos estudos razoavelmente completos sobre a embriologia dos tardígrades foram publicados por E. Marcus na década de 1920. Uma visão moderna sobre a embriogênese de tardígrades é uma necessidade premente. De acordo com Marcus, cujo trabalho está sendo atualmente questionado por alguns especialistas, o desenvolvimento é direto e rápido. A clivagem foi descrita como holoblástica. Uma blástula desenvolve-se, com uma pequena blastocele; posteriormente ela dá origem a uma massa interna de endoderme, a qual acaba por formar um espaço interno, dando origem ao arquênteron. Invaginações do estomodeu e do proctodeu desenvolvem-se, completando o tubo digestivo. Subsequente à formação do trato digestivo, relembrando o desenvolvimento enterocélico de muitos deuterostômios O primeiro par surge do estomodeu (ectoderme) e os últimos quatro pares, do mesênteron (endoderme). As duas bolsas posteriores fundem-se, formando as gônadas; as outras desaparecem à medida que suas células se dispersam para formar a musculatura do corpo. O desenvolvimento é tipicamente completado em 14 dias ou menos, quando o juvenil utiliza seus estiletes para romper a casca do ovo.

Os juvenis não apresentam a coloração dos adultos, apresentam menos espinhos e cirros laterais e dorsais e podem ter um número reduzido de garras. Ao nascimento, o número de células no corpo é relativamente fixo, e o crescimento ocorre primariamente pelo aumento do tamanho da célula, em vez de pelo aumento do número de células. Na natureza, esses animais notáveis podem viver apenas alguns meses ou podem sobreviver por um bom número de anos.

Onychophora

http://www.tiosam.net/enciclopedia/?q=Onychophora

O primeiro onicóforo vivente (do grego ónychos, “garra”; phóros, “portador”) foi descrito pelo Reverendo Lansdown Guilding, em 1826, como uma “lesma” (um molusco) com pernas. Desde essa descoberta inicial, mais ou menos 110 espécies de onicóforos foram descritas, e provavelmente o mesmo tanto ainda existe para ser descoberto. Todas as espécies viventes são terrestres. Entretanto, agora sabemos que os onicóforos participaram da diversificação marinha explosiva que ocorreu no Cambriano Inferior. Seus fósseis foram achados na fauna marinha do Cambriano Médio de várias localidades, nos notáveis depósitos do Cambriano Inferior (520-530 milhões de anos) de Chengjiang, na China, e na igualmente atordoante fauna do Cambriano Superior de Orsten, na Suécia. Talvez o mais famoso fóssil de onicóforos seja a surpreendente Hallucigenia, do Cambriano, que permaneceu um mistério por muito tempo por ter sido interpretada originalmente em uma orientação de cabeça para baixo, mas foi recentemente colocada em uma posição de cabeça para cima, descobrindo-se que era um onicóforo com longos espinhos dorsais. Portanto, os Onychophora são um grupo antigo que mudou muito pouco nos últimos 530 milhões de anos, mas que, até certo ponto, em sua longa vida, invadiu com sucesso o ambiente terrestre (as evidências sugerem que a invasão terrestre tenha ocorrido no período Ordoviciano). Como anelídeos e artrópodes, os onicóforos são animais segmentados e apresentam características que são algumas vezes intermediárias entre aquelas dos anelídeos e as dos artrópodes. Por essas razões, a maioria dos autores considera os onicóforos como sendo “fósseis vivos”, ou “elos perdidos” entre esses dois filos.

Os onicóforos viventes estão confinados aos hábitats úmidos. Durante os períodos secos, vão para tocas protetoras ou outro tipo de abrigo e tornam-se inativos. Durante os períodos úmidos, podem ser encontrados peneirando o folhiço de regiões nas quais vivem. Os onicóforos provavelmente vivem vários anos, e, durante esse período, ocorrem mudas periódicas, com freqüência de até uma vez a cada duas semanas em algumas espécies. O filo compreende duas famílias, Peripatidae e Peripatopsidae. A primeira tem distribuição circuntropical, enquanto a segunda é circum-austral (confinada à região temperada do Hemisfério Sul).

Os onicóforos modernos lembram lagartas, com tamanhos que variam de 5 mm a 15cm. Em uma dada espécie, os machos são sempre menores que as fêmeas e apresentam um número menor de pernas. Uma pequena cefalização está presente, e a segmentação do corpo é fortemente homônoma. Três apêndices pares adornam a cabeça; um par de antenas aneladas e carnosas, um par único de mandíbulas e um par de papilas orais carnosas, o qual fica em posição adjacente às mandíbulas. Lábios circulares circundam a boca. Olhos grandes e redondos estão localizados nas bases das antenas. Esses apêndices anteriores são seguidos por 13-43 pares de pernas locomotoras que têm a forma de um lobo simples (lobópodes). Embora os apêndices da cabeça e os lobópodes sejam superficialmente anelados, não são articulados nem segmentados, nem possuem musculatura intrínseca (segmentar).

A homologia das estruturas da cabeça dos onicóforos com aquelas de anelídeos e artrópodes tem sido objeto de debate por longo tempo, e o assunto não está nem um pouco perto de ser resolvido. A natureza carnosa e não-segmentada dos apêndices da cabeça, a estrutura das mandíbulas e as pernas lobópodes parecem mais aquelas dos poliquetos do que as dos artrópodes. Os apêndices lobópodes de onicóforos (os quais incluem certas formas fósseis enigmáticas), que apresentam garras e estão organizados de forma serial, não apresentam uma contrapartida no reino animal.

O corpo está coberto por uma fina cutícula quitinosa que sofre mudas, assim como nos artrópodes. No entanto, assim como a dos anelídeos, a cutícula dos onicóforos não é calcificada, é fina, flexível, muito permeável, e não está dividida em placas articuladas ou escleritos. Sob a cutícula, localiza-se uma epiderme fina, que se sobrepõe a uma derme de tecido conjuntivo e a camadas de musculatura circular, diagonal e longitudinal. A superfície do corpo dos onicóforos está coberta por tubérculos em forma de papilas, os quais estão geralmente distribuídos em anéis ou faixas em volta do tronco e dos apêndices. Os tubérculos estão cobertos por escamas diminutas. A maioria dos onicóforos apresenta colorido distinto, em azul, verde, laranja ou preto, e as papilas e escamas dão à superfície do corpo um brilho aveludado.

O celoma verdadeiro, como aquele dos artrópodes, está restrito quase inteiramente às cavidades das gônadas. A hemocele também é do tipo artrópode, estando dividida em seios, incluindo um seio pericárdico dorsal.

Locomoção.

As pernas locomotoras pares dos onicóforos são lobos cônicos, não segmentados, de posição ventro-lateral, com uma garra terminal (algumas vezes denominada de gancho) com espinhos múltiplos. Quando o animal está parado ou caminhando, cada perna apóia-se em três a seis almofadas transversais distais. As pernas lobópodes estão preenchidas com fluido hemocelomático e contêm apenas inserções de musculatura extrínseca. O caminhar é obtido por mecanismos das pernas combinados com a extensão e contração do corpo através de forças hidrostáticas exercidas pela hemocele. Ondas de contração passam da região anterior para posterior. Quando um segmento é alongado, as pernas são levantadas do solo e movidas para frente. Quando um segmento se contrai, uma força de tração é exercida, e as pernas mais anteriores apóiam-se contra o substrato. O efeito geral lembra um remanescente de alguns dos tipos de locomoção executados pelos poliquetos, nos quais os parapódios são mais usados como pontos de apoio do que como pernas ou remos.

Os músculos do corpo são uma combinação de fibras lisas e estriadas, obliquamente, e estão distribuídos de forma semelhante à que ocorre nos anelídeos. A cutícula fina, o corpo mole e o Bauplan hidrostático permitem que os onicóforos rastejem e forcem seu corpo através de passagens estreitas em seu ambiente. A eficiência de um esqueleto hidrostático é aumentada pela comunicação longitudinal dos fluidos corpóreos. Os ancestrais dos onicóforos aparentemente eliminaram os septos intersegmentares de seus supostos predecessores anelídeos e expandiram o sistema circulatório vascular à custa do celoma, convertendo-se, portanto, de um esqueleto hidrostático verdadeiramente celomático a um esqueleto hidrostático hemocelomático.

Alimentação e digestão.

Os onicóforos ocupam nichos semelhantes aos das lacraias. Quase todos são carnívoros que se alimentam de pequenos invertebrados tais como caramujos, vermes, cupins e outros insetos, os quais perseguem dentro de rachaduras ou fendas. Glândulas de muco especiais, consideradas como sendo nefrídios modificados, abrem-se na extremidade das papilas orais; através dessas aberturas, um adesivo é lançado através de duas correntes potentes, que algumas vezes alcançam 30 cm de distância. O adesivo endurece rapidamente, aprisionando a presa (ou um potencial predador) para uma vagarosa refeição subseqüente.

As mandíbulas são usadas para agarrar e despedaçar a presa. Glândulas salivares pares, também consideradas como sendo nefrídios modificados, abrem-se em um sulco dorsal mediano nas mandíbulas. As secreções salivares passam para o corpo da presa, digerindo-a parcialmente; os tecidos semilíquidos são, então, sugados pela boca. A boca abre-se em um estomodeu revestido com cutícula e composto por uma faringe e um esôfago. Um intestino longo e reto é o principal local de digestão e absorção. O proctodeu (reto) geralmente faz uma volta para a frente sobre o intestino antes de passar em direção posterior ao ânus, o qual está localizado em posição ventral ou terminal no último segmento do corpo.

Circulação e trocas gasosas.

O sistema circulatório dos onicóforos parece o dos artrópodes e está ligado ao

Bauplan hemocelomático. Um coração tubular está aberto nas duas extremidades e apresenta um par de óstios em cada segmento. O coração fica dentro de um seio pericárdico. O sangue deixa o coração pela região anterior e, então, flui para a região posterior por dentro do amplo celoma através de seios corpóreos, até que entre novamente no coração através dos óstios. O sangue é incolor e não contém pigmentos que se ligam ao oxigênio. Os onicóforos possuem um sistema exclusivo de canais vasculares subcutâneos, denominados canais hemais. Estes canais estão situados abaixo dos anéis, ou cristas, transversais da cutícula. Uma saliência na camada de musculatura circular forma a parede externa de cada canal, e a camada de musculatura oblíqua forma a parede interna.

As trocas gasosas ocorrem por meio de traquéias que se abrem ao exterior através de muitos espiráculos pequenos localizados entre as faixas de tubérculos do corpo. Cada unidade traqueal é pequena e supre apenas o tecido imediatamente próximo ao espiráculo.

Excreção e osmorregulação.

Um par de nefrídios ocorre em cada um dos segmentos do corpo que apresentam pernas, exceto naquele que apresenta a abertura genital. Os nefridióporos estão situados próximo à base de cada perna, exceto na quarta e quinta pernas, cujos nefrídios abrem-se através de nefridióporos distais localizados nas almofadas transversais. Internamente, os nefrídios estão conectados a um saco celomático de fundo cego (sáculo). Cada conjunto de sáculo + duto do nefrídio é denominado de glândula segmentar. O duto do nefrídio, ou túbulo, amplia-se, formando uma bexiga contrátil logo antes de se abrir ao exterior através do nefridióporo. A natureza dos resíduos excretores não é conhecida. Considera-se que os nefrídios anteriores estejam representados pelas glândulas de muco, e os posteriores, pelos gonodutos das fêmeas. Um trabalho recente sugere que os nefrídios sejam metanefrídios modificados.

As pernas de alguns onicóforos, como Peripatus, apresentam sacos, ou vesículas, eversíveis de parede fina que se abrem ao exterior perto dos nefridióporos através de diminutos poros ou fendas. Essas vesículas podem funcionar na tomada de umidade, como ocorre com as glândulas coxais de muitos miriápodes, insetos e aracnídeos. São evertidas pela pressão hemocelomática e puxadas de volta para dentro do corpo através de músculos retratores.

http://wapedia.mobi/es/Onychophora

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos.

O sistema nervoso dos onicóforos tem a estrutura de uma escada de corda e também é intermediário entre o plano dos anelídeos e o dos artrópodes. Um gânglio cerebral bilobado grande (“cérebro”) repousa sobre a faringe. Um par de cordões nervosos ventrais está conectado por meio de comissuras segmentares transversais. O gânglio cerebral fornece nervos para as antenas, olhos e região oral. Um intumescimento ganglionar ocorre em cada segmento e dá origem a nervos pares que vão aos apêndices e à parede do corpo. A superfície geral do corpo, especialmente os tubérculos maiores, está abastecida com cerdas sensoriais, ou sensilas, que são provavelmente homólogas àquelas dos tardígrades e artrópodes. Existe um pequeno olho localizado na base de cada antena, em posição dorso-lateral. Os olhos são do tipo direto, com uma grande lente quitinosa e uma camada de retina relativamente bem-desenvolvida. Os onicóforos são noturnos e fotonegativos.

Reprodução e desenvolvimento.

Com exceção de uma espécie partenogenética conhecida, todos os onicóforos são dióicos. As fêmeas apresentam um par de ovários amplamente fundidos entre si na região posterior do corpo. Cada ovário conecta-se a um gonoduto (oviduto), e os gonodutos fundem-se em um útero. A extremidade do útero abre-se através de um gonóporo, de posição póstero-ventral. Os machos são menores que as fêmeas e apresentam um par de testículos longos e separados. Dutos espermáticos pares unem-se para formar um tubo único no qual os espermatozóides são empacotados em espermatóforos com até 1 mm de comprimento. O gonóporo do macho também tem posição póstero-ventral.

O trabalho embriológico limitado que foi efetuado sobre os onicóforos sugere que, a despeito de suas semelhanças fundamentais com anelídeos e artrópodes, também possuem características incomuns. Por exemplo, os onicóforos podem ser ovíparos, vivíparos ou ovovivíparos. As fêmeas das espécies ovíparas (por exemplo, Oöperipatus) apresentam um ovipositor e produzem ovos grandes, ovais e cheios de vitelo, com cascas quitinosas. As evidências sugerem que essa seja a condição primitiva nos onicóforos, embora as espécies ovíparas sejam raras. Os ovos dos onicóforos ovíparos contêm tanto vitelo, que a clivagem inicial é superficial e intralécita, e ocorre a formação de um disco germinativo semelhante ao observado em muitos artrópodes terrestres. No entanto, a maioria dos onicóforos viventes é vivípara e elaborou um modo altamente especializado de desenvolvimento associado à presença de ovos pequenos, esféricos e sem vitelo. De modo interessante, a maioria das espécies vivíparas do Velho Mundo, embora se desenvolva à custa de nutrientes da mãe, não apresenta placenta,

enquanto todas as espécies vivíparas do Novo Mundo apresentam uma placenta que se liga à parede do oviduto. O desenvolvimento da placenta é visto como a condição mais avançada dentro dos onicóforos.

http://wapedia.mobi/es/Onychophora

Os ovos com vitelo das espécies lecitotróficas têm uma organização tipicamente centrolécita. A clivagem ocorre através de divisões nucleares intralécitas, semelhante ao que é observado em muitos grupos de artrópodes.

Ovos sem vitelo ou pobres em vitelo são inicialmente esféricos, mas, uma vez que estejam no oviduto, dilatam-se e tornam-se ovais.

As espécies ovíparas com placenta possuem ovos menores do que as espécies que não apresentam placenta, e os ovos não se dilatam quando deixam o ovário. Além disso, esses ovos não são envolvidos por membranas. A clivagem é total e igual, dando origem a uma celoblástula. O embrião, então, liga-se à parede do oviduto e prolifera na forma de uma placa placentar. Enquanto o desenvolvimento continua, o embrião move-se progressivamente para baixo, dentro do oviduto, e acaba por se ligar ao útero. A gestação pode ser bastante longa, até 15 meses, e o oviduto/útero frequentemente contém uma série de embriões em desenvolvimento com diferentes idades.

Todos os onicóforos apresentam desenvolvimento direto, e não existe nenhuma evidência forte de que existam estágios larvais em seu passado evolutivo. Em todas as espécies que foram estudadas, os segmentos completos e os sistemas de órgãos dos adultos são obtidos antes que saiam dos ovos ou nasçam como juvenis.

Os onicóforos também são incomuns por não ser possível diferenciar claramente nem um ácron pré-segmentar nem um pigídio ou télson pós-segmentar.

Referências:

Disponível em:

http://www.webartigos.com/articles/9200/1/FILO-TARDIGRADA-DESCRICAO-E-SISTEMATICA/pagina1.html - Acesso em 16.05.2010

http://www.biota.org.br/pdf/v4cap09.pdf - Similar. Acesso em 16.05.2010

BRUSCA, Richard C. e BRUSCA, Gary J. - 2007. Invertebrados. 2. ed. 15: 479-491

Guanabara Koogan