sentidos químicos olfato e gustação biofÍsica. olfato: organização do Órgão sensorial céls....

Sentidos Químicos

Olfato e Gustação

BIOFÍSICA

Olfato: Organização do Órgão Sensorial

Céls. Basais- neurônios precursores dos receptores.Células m/t (mitrais e tufosas)- neurônios de 2ª ordem na via.Muco- função protetora+ moléculas odorantes dissolvem-se neste+presença de proteínas ligadoras de odorantes (odorantes lipossolúveis).

ODOR PRIMÁRIO SUBSTÂNCIA QUÍMICA PURA CORRESPONDENTE

FLORAL Alfa-ionona, álcool betafeniletílico

ETÉREO 1,2-Dicloroetano, acetato de benzila

ALMISCARADO Anéis cetônicos (C15-17): civetona, acetona do almíscar

CANFORADO 1,8-Cineol, cânfora

SUOR Ácido isovalerânico, ácido butírico

FÉTIDO Sulforeto de hidrogênio, etilmercaptano

PENETRANTE Ácido fórmico, ácido acético

INTEGRAÇÃO E ESPECIFICIDADETentativa de classificar odores…

RECEPTOR SENSORIALE TRANSDUÇÃO

Odores pútridos- IP3

Gde sensibilidade!!!

K+- inibiçãoCO- modulação

Adaptação

Figura 10.5 . A

B

O s quim iorreceptores olfa tórios podem responder especificam ente ao tipo e à concentração do odorante. m ostra a corrente m edida na m em brana do receptor, quando sobre ele se p ingam diferentes odorantes (setas verm elhas). O neurônio 1 responde aos três odorantes, m as os neurônios 2 e 3 são se le tivos para um (ou dois) de les. m ostra que a resposta do receptor é proporcional à concentração do odorante (neste caso, isoam ilacetato). O s traçados verm elhos representam os m om entos de p ingar e lavar o od orante. As gotas de cim a para baixo representam concentrações crescentes. Observam -se freqüência e núm eros cada vez m aiores de potencia is de ação poucos segundos depois da estim ulação, à m edida que a concentração aum enta. A

B modificado de S. Firestein et al. (1991)

11: 3565-3572. modificado de T.V. Getchell e G.M . Shepherd (1978) 282: 521-540. Journal of Neuroscience Journa l of Physiology

HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…

ATIVIDADE ELÉTRICA E (IN)ESPECIFICIDADE

Variações na concentração dos odorantes podem alterar a latência da resposta, sua duração e/ou a frequência de disparo de neurônios individuais, ou mesmo passar a ativar neurônios antes não ativados. Isso pode significar informação adicional ou distinta para a percepção.

CONVERGÊNCIA (500-1000:1)(Células m/t são ativadas mesmo em baixas concentrações de odorantes)

m/t

Sakano H, 2010

Figu ra 10.7 . A especific idade das célu las m /t pode ser com parada com a dos receptores, registrando a sua a tividade após a estim ulação com odorantes que d iferem em um único carbono (fórm ulas à esquerda). E nquanto os receptores podem ser a tivados por m uitos a ldeídos ( e ), as célu las m /t podem ser até in ibidas por um deles (asteriscos). N o exem plo em , os traçados verdes representam os potenciais de ação d isparados por um a m /t ao ser estim ulada pe los odorantes m ostrados à esquerda. O s h istogram as ilustram a resposta das cé lu las para cada composto. Repare que a célu la m /t ( ) é in ibida pelo octil-a ldeído (8 carbonos), m as é a tivada pelos ou tros. P or outro lado, o receptor em é mais ativado justam ente por esse a ldeído. Acred ita-se que a in ib ição possa ter surgido da a tividade dele , transm itida “com sinal con trário ” pelas célu las perig lom erulares e granu lares (setas verm elhas).

B CA

A C

Baseado em S. Nakanishi (1995) 18: 359-364. Trends in Neuroscience

HÁ ALGUM GRAU DE ESPECIFICIDADE…PAPEL DE INIBIÇÃO LATERAL- processamento

Céls mitrais:Principais neurônios

de projeção do bulbo.

Céls periglomerulares e granulares têm papel no

processamento da informação passada às céls

m/t.

Figura 10.3. As estruturas com ponentes do sistem a o lfatório podem ser quase todas visualizadas na base do encéfa lo (à esquerda). O esquem a à d ire ita representa os circuitos form ados pelos axôn ios das célu las m /t do bulbo, que pro je tam para o córtex p iriform e e outras reg iões, e delas para o tá lam o e o h ipotá lam o. O bservar que o sis tem a o lfa tório não apresenta um re lé ta lâm ico antes do córtex, com o todos os dem ais sistem as sensoria is. Esquema modificado de G.M. Shepherd (1989) , 4a. Ed., Oxford University Press, New York, EUA.Neurobiology

Via relacionada com percepção consciente

Distinção em relação aos outros sentidos: via não segue para tálamo antes de ir para área cortical primária!

Purves et al, livro.

MAPA DE ODORANTES NO BULBO OLFATÓRIO DE RATOS

NÃO HÁ ORGANIZAÇÃO TOPOGRÁFICA PRECISA

Mapa do Bulbo Olfatório

HIPÓTESES QUANTO A CAPACIDADE DE DISCRIMINAÇÃO DE ODORES:

- LINHAS EXCLUSIVAS ?(existe alguma topografia, mas inespecificidade é muito gde em vários níveis)

-PADRÕES DE ATIVAÇÃO EM RESPOSTA A CADA CHEIRO – mapas têm características distintas de outras modalidades sensoriais.

MAPAS NEURAISRegistros de atividade em neurônios do bulbo olfatório de salamandra. As cores indicam níveis de atividade.

Diferentes estímulos levam a padrões espaciais distintos de atividade.

A – amil acetato (banana)B – limoneno (frutas cítricas)C – etil-n-butirato (abacaxi)

“The way our mind senses the world around us depends a lot on how neurons are organized in space. For example, in the visual system, retinal ganglion cells are ordered according to the visual field, with neighboring cells being responsive to neighboring parts of the visual field. This organization, known as the retinotopic map, is believed to promote the sharpening of images through center-surround contrast enhancement. A similar spatial order is seen in the auditory system, where the organization of neurons by sound frequency (a tonotopic map) is believed to narrow frequency tuning. Likewise, a somatotopic map exists in the somatosensory system. For olfaction, however, the question remains as to whether there is a chemotopic map. Are neurons that prefer similar chemical odor molecules located close together in space?” (Schoppa et al., 2009)

De fato mapas similares aos observados em outros sistemas não são o caso do olfato… e nem da gustação.

GUSTAÇÃO/PALADAR

RECEPTOR SENSORIAL

Papilas:CircunvaladasFoliadasfungiformes

Botão gustatório= 50 a 150 quimiorreceptores

Total= 5000 botões, sendo 2/3 na língua e o restante em: mucosa oralfaringelaringeporção superior do esôfago

ORGANIZAÇÃO DO ÓRGÃO SENSORIAL

Recent molecular and functional data have revealed that, contrary to popular belief, there is no tongue ‘map’: responsiveness to the five basic modalities — bitter, sour, sweet, salty and umami — is present in all areas of the tongue

Chandrashekar et al., 2006.

Amargo Azedo

OBS.Gustação é na verdade multissensorial!

TRANSDUÇÃO DE SINAIS

Azedo/ácido

Canal (TRP)

Sugere-se q adoçantes ativam receptores acoplados a ativação de PLC.

TRANSDUÇÃO DE SINAIS

mGluR? (GPCR/PLA)???

ATIVIDADE ELÉTRICA- receptores gustativos Especificidade?

Código de linha marcada X

computação da atividade de multiplos neurônios (across neuron/fibre hypothesis)

Chandrashekar et al., 2006.

AINDA É CONTROVERSO….

VIAS E INTEGRAÇÃON. Trato solitário tb se conecta:-com n. motores de alguns nervos cranianos reflexo de deglutição, tosse e vômito;- indiretamente com hipotálamo e amígdala regiões límbicas relacionadas com a fome e suas reações e emoções.

Códigos Populacionais no córtex!

Também se conecta com nucleos motores que participam de reflexos de deglutição, tosse e vômito.

Simon et al., 2006.

Considerado cortex gustativo secundário, mas que apresenta resposta multi-sensoriais.

De fato, a gustação é inerentemente multi-sensorial:-textura-temperatura, Co-ativação de neuronios somato-sensoriais especializados da cavidade oral.- visão

Organização cortical é sugerida por envolver um padrão de ativação que corresponde aos sabores.

Resting dH2O Sweet Sour Bitter

Examples of the characteristic facial expressive features in response to gustatory stimulation (gustofacial reflex) in the perinatal human

infant (Steiner 1987).

Evidence That Taste Is Innate

Simon et al., 2006.