ecologia geogrÁfica

ECOLOGIA GEOGRÁFICAECOLOGIA GEOGRÁFICA

Prof. Dr. José Alexandre Felizola Diniz FilhoProf. Dr. José Alexandre Felizola Diniz Filho

Dr. Fabricio VillalobosDr. Fabricio Villalobos

Departamento de Ecologia, ICB,Departamento de Ecologia, ICB,Universidade Federal de Goiás, BRASILUniversidade Federal de Goiás, BRASIL

((diniz@icb.ufg.br e villalobos@gmail.com))

GRADIENTES DE DIVERSIDADE“Existem mais espécies nos trópicos do que nas regiões temperadas”

Discussões sobre padrões e processos:

- Padrões complexos ou apenas latitudinais?;

- mecanismos ecológicos/evolutivos;

- questões metodológicas (aula SAM).

Anfibios

Ameaçadas

Processos ecológico-evolutivos e os gradientes de diversidade

““[The] fullness of life and its renovation [The] fullness of life and its renovation differ according to differences of climate... differ according to differences of climate... Thus, the nearer we approach the tropics, Thus, the nearer we approach the tropics, the greater the increase in the variety of the greater the increase in the variety of structure, grace of form, and mixture of structure, grace of form, and mixture of colors, as also in perpetual youth and colors, as also in perpetual youth and vigour of organic lifevigour of organic life.”.” (von Humboldt (von Humboldt 1807)1807)

Foster Von Humboldt

David Currie

““Estado da arte”Estado da arte” (Rohde 1992)(Rohde 1992)

Abiotic rarefactionAbiotic rarefaction Mid-domain effectMid-domain effect

AreaArea Milankovitch scillationsMilankovitch scillations

AridityAridity MutualismsMutualisms

Biotic spatial heterogeneityBiotic spatial heterogeneity Niche widthNiche width

Body sizesBody sizes Number of habitatsNumber of habitats

CompetitionCompetition PatchinessPatchiness

Ecological timeEcological time Physical heterogeneityPhysical heterogeneity

Environmental predictabilityEnvironmental predictability Plant diversityPlant diversity

Environmental stabilityEnvironmental stability Population growth ratesPopulation growth rates

EpidemicsEpidemics Population sizesPopulation sizes

Epiphyte loadEpiphyte load ProductivityProductivity

Evolutionary speedEvolutionary speed PredationPredation

Evolutionary timeEvolutionary time SeasonalitySeasonality

Geographic ranges Geographic ranges Solar angleSolar angle

HarshnessHarshness Solar energySolar energy

Host diversity Host diversity TemperatureTemperature

CLIMA

ANTIGUIDADE

HETEROGENEIDADE DE HABITATS

Gradientes de Diversidade

TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO

ÁREA

INTERAÇÕES BIÓTICAS

CLIMA

ANTIGUIDADE

HETEROGENEIDADE DE HABITATS

Gradientes de Diversidade

TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO

ÁREA

INTERAÇÕES BIÓTICAS

Efeitos ambientais >> efeitos historicos

Ecologia versus Historia?

Robert RicklefsDavid Currie

Ecologia versus Historia?

AS HIPOTESES CLIMÁTICAS OU ENERGÉTICAS

1. Energia ambiental - 1. Energia ambiental - metabolismometabolismo

2. Produtividade -2. Produtividade - cadeia tróficacadeia trófica

Produtividade e riqueza de espécies em cinco regiões biogeográficas

Apoio à hipótese de produtividade (Plantas)Apoio à hipótese de produtividade (Plantas)

PlantsPlants global (islands)global (islands) AETAET 0.760.76 W 1983W 1983AngiospermsAngiosperms globalglobal PET + water deficitPET + water deficit 0.840.84 F&C 2003F&C 2003PlantsPlants globalglobal ProductivityProductivity 0.280.28 S& R-B 1994S& R-B 1994Woody plantsWoody plants globalglobal RainfallRainfall 0.740.74 G 1988G 1988TreesTrees subglobalsubglobal AETAET 0.670.67 F&C 1998F&C 1998TreesTrees N AmericaN America NPP (modeled)NPP (modeled) 0.810.81 A&W 1989A&W 1989TreesTrees N AmericaN America AETAET 0.670.67 C&P 1987C&P 1987TreesTrees N AmericaN America TemperatureTemperature 0.620.62 A et al. 2002A et al. 2002TreesTrees EuropeEurope NPP (modeled) NPP (modeled) 0.840.84 A&W 1989A&W 1989TreesTrees E AsiaE Asia NPP (modeled) NPP (modeled) 0.980.98 A&W 1989A&W 1989Bog plantsBog plants N AmericaN America RainfallRainfall 0.600.60 G 1992G 1992Woody plantsWoody plants N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.860.86 G 1982G 1982Woody plantsWoody plants N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.530.53 C et al. 1995C et al. 1995TreesTrees S AmericaS America RainfallRainfall 0.650.65 K et al. 1997K et al. 1997PlantsPlants CaliforniaCalifornia PrecipitationPrecipitation 0.520.52 R&L 1980R&L 1980Woody plantsWoody plants S. AfricaS. Africa RainfallRainfall 0.620.62 O’B 1993O’B 1993TreesTrees MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.500.50 G et al. 1997G et al. 1997Herbs/shrubsHerbs/shrubs ChileChile RainfallRainfall 0.700.70 M&G 1978M&G 1978PteridophytesPteridophytes BoliviaBolivia RainfallRainfall 0.640.64 K 2001K 2001CactiCacti ArgentinaArgentina Summer rainfallSummer rainfall 0.500.50 M&E 1996M&E 1996HerbsHerbs NamibiaNamibia RainfallRainfall 0.770.77 S et al. 1996S et al. 1996

BirdsBirds global (islands)global (islands) NPPNPP 0.800.80 W 1983W 1983BirdsBirds global (continents)global (continents) AETAET 0.720.72 H et al. 2003H et al. 2003VertebratesVertebrates AfrotropicsAfrotropics NPPNPP 0.730.73 B et al. 2001B et al. 2001AmphibiansAmphibians EuropeEurope AETAET 0.610.61 R et al. unpubl.R et al. unpubl.AmphibiansAmphibians IberiaIberia RainfallRainfall 0.220.22 S&P 1977S&P 1977FrogsFrogs USA USA RainfallRainfall 0.530.53 S&P 1978S&P 1978FrogsFrogs Australia Australia Rainfall Rainfall 0.530.53 P&S 1981 P&S 1981 BirdsBirds AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.480.48 P&S 1981P&S 1981BirdsBirds AustraliaAustralia AET/NDVIAET/NDVI 0.710.71 H et al. 2005H et al. 2005BirdsBirds IndiaIndia RainfallRainfall 0.510.51 P&C 1998P&C 1998BirdsBirds S AfricaS Africa RainfallRainfall 0.670.67 v R et al. 2002v R et al. 2002MammalsMammals AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.540.54 P&S 1981P&S 1981RodentsRodents SW USASW USA RainfallRainfall 0.440.44 B 1973B 1973PrimatesPrimates S America S America RainfallRainfall 0.670.67 R&F 1995R&F 1995PrimatesPrimates S AmericaS America RainfallRainfall 0.370.37 K et al. 1997K et al. 1997PrimatesPrimates AfricaAfrica RainfallRainfall 0.750.75 R&F 1995R&F 1995Primates Primates MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.700.70 R&F 1995R&F 1995LemursLemurs MadagascarMadagascar RainfallRainfall 0.460.46 G. et al. 1997G. et al. 1997MammalsMammals N NeotropicsN Neotropics RainfallRainfall 0.480.48 M 1994M 1994MammalsMammals ChileChile RainfallRainfall 0.900.90 M&G 1978M&G 1978SnakesSnakes AustraliaAustralia RainfallRainfall 0.570.57 P&S 1981P&S 1981

Apoio à hipótese de produtividade (animais)Apoio à hipótese de produtividade (animais)

SnakesSnakes USA USA Rainfall Rainfall 0.320.32 S&P 1978S&P 1978

TurtlesTurtles Australia Australia RainfallRainfall 0.770.77 P&S 1981 P&S 1981

TurtlesTurtles USAUSA RainfallRainfall 0.530.53 S&P 1978S&P 1978

ButterfliesButterflies AfrotropicsAfrotropics AETAET 0.690.69 H&P unpubl.H&P unpubl.

ButterfliesButterflies W PalearcticW Palearctic AETAET 0.790.79 H&P 2003H&P 2003

ButterfliesButterflies AustraliaAustralia AETAET 0.620.62 H&P unpubl.H&P unpubl.

ButterfliesButterflies AustraliaAustralia Summer rainfallSummer rainfall 0.640.64 D et al. 2000D et al. 2000

TermitesTermites AfricaAfrica NPPNPP 0.390.39 E et al. 1994E et al. 1994

TermitesTermites NeotropicsNeotropics NPPNPP 0.410.41 E et al. 1994E et al. 1994

TermitesTermites Indo-MalayaIndo-Malaya NPPNPP 0.460.46 E et al. 1994E et al. 1994

Tiger beetlesTiger beetles IndiaIndia RainfallRainfall 0.580.58 P&C 1998P&C 1998

AntsAnts W HemisphereW Hemisphere NAPNAP 0.580.58 K et al. 2000K et al. 2000

AntsAnts SW USASW USA RainfallRainfall 0.700.70 D 1977D 1977

Apoio à hipótese energética (animais)Apoio à hipótese energética (animais)

AmphibiansAmphibians USSRUSSR TemperatureTemperature 0.460.46 T 1963T 1963

MammalsMammals USSRUSSR TemperatureTemperature 0.890.89 T 1963T 1963

BirdsBirds USSR USSR Temperature Temperature 0.890.89 T 1963T 1963

AmphibiansAmphibians N AmericaN America TemperatureTemperature 0.690.69 A et al. 2002A et al. 2002

VertebratesVertebrates N AmericaN America PETPET 0.920.92 C 1991C 1991

MammalsMammals N AmericaN America TemperatureTemperature 0.570.57 B&F 2000B&F 2000

Tiger beetlesTiger beetles N AmericaN America PETPET 0.870.87 K&C 1999K&C 1999

EpicautaEpicauta (beetles) (beetles) N AmericaN America PETPET 0.820.82 K&P 1999K&P 1999

Forest LepidopteraForest Lepidoptera CanadaCanada PETPET 0.690.69 K et al. 1998K et al. 1998

BirdsBirds Norway Norway May temperatureMay temperature 0.780.78 H 1987 H 1987

Birds (summer)Birds (summer) G BritainG Britain Summer temperatureSummer temperature 0.340.34 L et al. 2000L et al. 2000

Birds (winter)Birds (winter) G BritainG Britain Summer temperature Summer temperature 0.590.59 L et al. 2000L et al. 2000

Dung beetlesDung beetles FranceFrance TemperatureTemperature 0.360.36 L et al. 2002L et al. 2002

Passerine birdsPasserine birds ArgentinaArgentina TemperatureTemperature 0.570.57 R&R 1975R&R 1975

Herb. mammalsHerb. mammals Boreal NearcticBoreal Nearctic Forest fragmentationForest fragmentation 0.450.45 D et al. 1996D et al. 1996

Herb. MammalsHerb. Mammals Boreal PalearcticBoreal Palearctic % of area forested% of area forested 0.79 0.79 D et al. 1996D et al. 1996

ReptilesReptiles EuropeEurope PETPET 0.710.71 R et al. in R et al. in presspress

ReptilesReptiles USSRUSSR TemperatureTemperature 0.900.90 T 1963T 1963

ReptilesReptiles Iberia Iberia Hrs sunshineHrs sunshine 0.360.36 S&P 1977S&P 1977

LizardsLizards USAUSA Hrs sunshineHrs sunshine 0.670.67 S&P 1978S&P 1978

LizardsLizards W N America W N America July temperatureJuly temperature 0.880.88 P 1967 P 1967

LizardsLizards W USA W USA Jan temperatureJan temperature 0.320.32 S 1987S 1987

LizardsLizards AustraliaAustralia TemperatureTemperature 0.440.44 P&S 1981P&S 1981

Apoio à hipótese energética (animais)Apoio à hipótese energética (animais)

animais

 Journal of Biogeography 36: 132-147, 2009

MTE

Distribuição de abundâncias

Diversidade beta

Crescimento de árvores

Gradientes de Diversidade

Tamanho do corpo

Etc…

MTE

Distribuição de abundâncias

Diversidade beta

Crescimento de árvores

Gradientes de Diversidade

Tamanho do corpo

Etc…

CLIMA

ANTIGUIDADE

HETEROGENEIDADE DE HABITATS

Gradientes de Diversidade

TAXAS DE DIVERSIFICAÇÃO

ÁREA

INTERAÇÕES BIÓTICAS

O modelo de Allen et al. (2002)1) Regra de Equivalência Energetica (EER) e abundância

- Fluxo energético na população (BT) = cM (onde M é a massa das spp)

-No nivel individual (organismo), a taxa metabólica (B) é dada por

B = cM3/4 e –E/kT,

Onde e –E/kT é o fator de Boltzmann, que descreve a dependência entre a taxa metabolica e a temperatura, sendo E a “energia de ativação” (0.78 eV, ou 1.25 * 10-19) e k é a constante de Boltzmann (8.62 * 10-5 eV K-1), sendo a temperatura expressa em Kelvin (graus Celsius + 273.15)

-O fluxo total na população, BT, para os i-individuos, seria então dado por

BT = NiBi = cNi cMi3/4 e –E/kT

Ou

Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,

sendo C = ln(BT/c)

Ln (NiMi3/4) = (E/1000k)(1000/T) + C ,

Prediçoes:

1.Para ectotermos, a relação entre abundância (corrigida pela massa) e temperatura deve uma função linear de 1000/T;

2.Essa relação deve ter um coeficiente angular de E/1000k, ou seja, -9;

3.Para endotermos, essa abundância deve ser independente da temperature

Prediçoes:

1.Para ectotermos, a relação entre abundância (corrigida pela massa) e temperatura deve uma função linear de 1000/T;

2.Essa relação deve ter um coeficiente angular de E/1000k, ou seja, -9;

3.Para endotermos, essa abundância deve ser independente da temperatura

Expandindo o modelo anterior para diversidade (riqueza), tem-se que:

-A abundância média (Nm) de uma comunidade local com J individuos e S espécies é dada por

Nm = J/AS, onde A é a área da comunidade. A taxa metabólica (Bm) média em uma comunidade de ectotermos seria então

Bm = cMm3/4 e –E/kT

Sendo Mm a média das massas das espécies. O BT médio (BTm) seria dado

BTM = Nm*Bm = (J/AS) cMm3/4 e –E/kT

E, reescrevendo-se, chega-se a :

Ln(S) = -(E/1000k)(1000/T) + C

Onde C é igual a (Bm/BTM)(J/A), de modo que há dois pressupostos:

1.J/A é independente da temperatura

2.Média do tamanho (Mm3/4) é independente da temperatura

Ln (S)

1000/T

-E/1000k = -9

Ln (S)

1000/T

-E/1000k = -9

Testando o modelo de Allen et al. 2002

Testando o modelo de Allen et al. 2002

1) Dados de riqueza

-Contexto macroecológico (range overlap)?;

-Dados de comunidades locais (mais dados de abundância...)?

2) Temperatura

- Conversão em Kelvin (C + 273.15)

- Eixo X dado por 1000/T b = -9 (Allen et al. 2002)

- Eixo X dado por 1/kT b = 0.6 - 0.7 (Brown et al. 2004)

(Energia de ativação assumida era de 0.78 eV, passou a 0.65eV)

Ln (S)

1/kT

-E = -0.65

Energia de ativação, E, era de 0.78 eV, passou a 0.65eV

Problemas...

Data statements...

Em que nível da “hierarquia epistemológica” está o problema de falta de ajuste dos dados empíricos?

-Teoria?

-Postulado?

-Hipótese?

-Modelo? Axiomas ou pressupostos...

Generalidade e domínio: A questão da não-estacionaridade geográfica

GEB 16: 820-822, 2007

A QUESTÃO DA DECONSTRUÇÃO DA RIQUEZA...

Pablo Marquet called this “deconstruction of species richness”...

THEORETICAL MODELS

OBSERVED RICHNESS

EXPECTED RICHNESS

EXPLANATORY VARIABLES

What processes define a species geographic range?

How we build models (null, neutral or process-driven) to create a geographic range?

What are the expected richness patterns under these

processes?

What processes define a species geographic range?

How we build models (null, neutral or process-driven) to create a geographic range?

What are the expected richness patterns under these

processes?

Individual species’ RANGE LEVEL

Range overlap (RICHNESS)

HIPOTESES “HISTÓRICAS”

Questões Teóricas...

- Balanço especiação-extinção

- Condições iniciais diferenciais

-Tempo profundo vs. quaternário

Efeitos ambientais >> efeitos historicos

Ecologia versus Historia?

Robert RicklefsDavid Currie

Ecologia versus Historia?

TROP TEMP

Richness

Energy

Migration

4

2

1

A purely ecological model...O modelo ecologico…

Explicações históricas

1. Variação geográfica nas taxas de especiação e extinção

2. Variação nas condições iniciais

TROP TEMP

Diversification (r)

AGE

Questões Teóricas

Past TIME present

richnessTROP

TEMP

Geographic variation in rVariação geográfica nas taxas de especiação e extinção

Past TIME present

RichnessTROP

TEMP

Variation in initial conditions (age)Variação geográfica nas condicoes iniciais

TROP TEMP

rates

The roles of speciation and extinction…

rates

TROP TEMP

rates

TROP TEMP

rates

TROP TEMP

Variação geográfica nas taxas de especiação e extinção

TROP TEMP

Richness

Energy

4

2

1

Diversification rate

rates

TROP TEMP

rates

TROP TEMP

rates

TROP TEMP

ENERGY RICHNESSDIVERSIFICATION

RATES

“HISTORY” = diversification (speciation – extinction)

“History” = direct integration (through time) of contemporary climatic effects

M. Rosenzweig

Past TIME present

Richness TROP

TEMP

Variation in initial conditions (age)

John Wiens

Michael Donoghue

TROP TEMP

Richness

Time

Past

Present

Space-time variations in the ENERGY input

Robert RicklefsDavid Currie

Ecologia versus Historia (1980’s)?

Ecologia + “Historia” (2000’s)?

John Wiens Michael Donoghue

Space-time structured

variation in

ENERGY

RICHNESS

Space-time Fluctuations in

DIVERSIFICATION RATES

“HISTORY” = diversification + “Inertial” effects (structured)

“ Sub-optimum” range dynamics (non-

equilibrium)

Spatially-structured

climatic instability

Spatially structured niche conservatism

“HISTORIA”???

Variaçao em taxas de diversificação

Dinâmica de não-equilíbrio das distribuições

geográficas

Conservação de nicho

A

B

C D E F G H I J

K L M

N O P

QR S

T U

V WX

12

3

45

67

8

910

11

1213

1415

1617

18

1920

21

2223

2425

26

272829

30

31

32

33

Quad\especies Sp1 Sp2 Sp3 ... Spn Riqueza

(S) X1

X2

X3

...

Xp

A1 1 0 1 ... 1 32

A2 0 0 1 ... 1 33

A3 0 0 1 ... 1 37

A4 0 1 0 ... 1 35

... Ak 0 0 1 ... 1 16

RANGE 234 211 222 ... 134 - X1 tamanho X2 densidade X3 life history

… Xp

Estruturação de dados macroecológicos

Padrões espaciais e filogenéticos

?

Richness

MRD

0

50

100

150

200

250

300

350

12.6 12.8 13.0 13.2 13.4 13.6 13.8 14.0 14.2 14.4

Mean root distance (family)

Num

ber o

f spe

cies

Spatial patterns of species richness and mean root distance in Australian birds

(Hawkins et al. 2005, J.Biogeogr.32: 1035-1042)

(Sibley & Alhquist 1990)

Spatial patterns in species richness and mean root distance in New World birds (Hawkins et al. 2006, Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33J.Biogeogr. 33: 770-780: 770-780)

Derived groupsr2 = 0.712

Basal groupsr2 = 0.986

““Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of Phylogenetic deconstruction” (sensu Marquet et al. 2004) of spatial patterns of richness in New World birds (richness in New World birds (Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780Hawkins et al. 2006, J.Biogeogr. 33: 770-780))

Niche conservatism

Richness in world birds follows the same Richness in world birds follows the same pattern…(pattern…(Hawkins et al., Am.Nat, Hawkins et al., Am.Nat, in pressin press))

A B C D E F

1

A B C D E F

Diversidade filogenética total

PD = bk = 15

1

A B C D E F

Local A

PD = 7

A B C D E F

Local B

PD = 11

A B C D E F

Local S PDL / PDT

A 3 46.7 %

B 3 73.3 %

PHYLOGENETIC SPECIES VARIABILITY (PSV)

A B C D E F   A B C D E FA 0          B 1 0        C 3 3 0      D 3 3 1 0    E 3 3 2 2 0  F 4 4 4 4 4 0

  A B C D E FA 1.00          B 0.75 1.00        C 0.25 0.25 1.00      D 0.25 0.25 0.75 1.00    E 0.25 0.25 0.50 0.50 1.00  F 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00

Soma 4.00PSV 0.867

PSV(local) 0.4167

S_pd_sppCase: 2939 x2: -5.9 y2: -0.3 S_pd_spp: 161

210

200

190

180

170

160

150

140

130

120

110

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

Riqueza ( S = 4536 mammals)

PD_sppCase: 3031 x2: -5.3 y2: -1.7 PD_spp: 3361 5,600

5,400

5,200

5,000

4,800

4,600

4,400

4,200

4,000

3,800

3,600

3,400

3,200

3,000

2,800

2,600

2,400

2,200

2,000

1,800

1,600

1,400

1,200

1,000

800

600

400

200

PD

PSVCase: 60 x2: -0.7 y2: 3.7 PSV: 0.507

0.85

0.8

0.75

0.7

0.65

0.6

0.55

0.5

0.45

0.4

0.35

0.3

0.25

0.2

0.15

0.1

0.05

PSV