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Biogeografia e métodos filogenéticos
Estudo dos padrões de distribuição
e dos processos que originaram esses padrões
Biogeografia
Estudo dos padrões de diversidade (como eles surgem e são mantidos)
Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds
Diversidade:
Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade altas taxas de especiação
Manutenção? mais recursos estabilidade ambiental baixas taxas de extinção
A origem dos padrões de distribuição:
modos de especiação
alopátrico
simpátrico
parapátrico
Biogeografia Histórica
Vicariância ou Dispersão?
Processos:
especiação (vicariância ou dispersão)
extinção
dispersão (sem cladogênese)
Congruência x Acaso
A evolução do pensamento em Biogeografia
Linnaeus (1707-1778)
Descrever as espécies envolve descrever suas distribuições geográficas
Explicava a distribuição das espécies de acordo com o Gênesis
Dispersão em uma Terra estável
Centros de origem e dispersão
Darwin - Wallace (1859, 1876, 1892)Estabilidade geológica
-Dispersão a partir de um local onde um grupo se origina
- As espécies mais “evoluídas” dispersam mais, empurradas pelas espécies mais “primitivas” para longe do centro de origem
- Critérios para determinar o centro de origem para um grupo
Centros de origem e dispersão
Dispersão do Homo sapiens??
Centros de origem e dispersão
Problema: espécies adaptadas a um determinado clima teriam que passar por regiões com climas adversos para chegar a outra região em que pudessem viver (Buffon 1707-1788)
Como ocorre a dispersão?
Como a dispersão pode gerar padrões de distribuição disjunta?
Diferença entre:
1- dispersão por longa distância e
2- expansão da distribuição com posterior extinção
Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!
Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!
Espécies já tiveram distribuições mais extensas e contínuas, mas mudanças geológicas e climáticas subdividiram - início de um
pensamento de vicariância
Wallace (1876)
Tectônica de placas - Vicariância
Wegener, 1915
1960
“A vida e a terra evoluem juntas”
Ênfase em padrões congruentes
Panbiogeografia
Panbiogeografia Leon Croizat: 1894-1982 1952-1964 Venezuela
Taxons diferentes com padrões de disjunção semelhantes
Biotas ancestrais fragmentadas simultâneamente por mudanças climáticas ou tectônicas
Ênfase na comparação entre grupos - Congruência
The "tracks" are lines connecting areas which contain many disjunct species in unrelated taxonomic groups. Note amphitropical connections and amphi-Atlantic ones. Nodes are areas of tectonic convergence.
Relação entre as espécies
e o espaço que elas
ocupam
Análise Cladística - Hennig 1966
Hennig's Progression Rule
As clades diversify, plesiomorphic traits dominate at centers of origin
progression in the areas palallel to the progression in the cladogram
The "most displaced" member of the clade will have the most apomorphic traits
Phylogenetic biogeography Brundin (1966; 1972; 1981) Hennig (1966)
Tectônica de placas - Vicariância
Wegener, 1915
Análise Cladística + Vicariância:
Análise Cladística - Hennig 1966
Análise Cladística + Vicariância:
estruturação histórica na composição de espécies
relações históricas
entre áreas
1
2
Idade: 2>1
A B
C
A B C
Vicariance biogeography Nelson e Platnick 1981, Rosen e Nelson 1980
Cladistic biogeography Humphries e Parenti 1986, 1999; Page 1988
"understand congruence and the relationships of areas at different times in geological history"
"biogeography does not depend on geology, instead, detailed analysis of distribution patterns might actually tell us more about
the interrelationships of areas"
padrões comuns de diversificação
empiricismo
É o padrão que deve ser estudado - padrões podem ser recuperados pela análise cladística
congruência geográfica indica que a distribuição foi causada pelo mesmo evento histórico
(independente de qualquer outra informação)
Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:
Relações entre espécies e entre linhagens:
Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:
Relações entre espécies e entre linhagens:
Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”
Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente
Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:
Relações entre espécies e entre linhagens:
Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”
Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente
Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia
Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:
Relações entre espécies e entre linhagens:
Estimativas de tempo dos eventos de divergência
Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”
Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente
Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia
Filogenias Moleculares e tempo
em Biogeografia
Santos et al 2009 Neotropical Frogs
Filogenias e reconstruções biogeográficas
Métodos baseados em padrões: congruência entre filogenias de grupos distitntos distribuídos nas
mesmas áreas
Relação com a história da Terra é estabelecida depois
Filogenias e reconstruções biogeográficas
Métodos baseados em eventos:
Análise biogeográfica de um grupo considerando o tempo e utilizando
análises estatísticas ou custos
Reconstruir eventos biogeográficos ao longo de uma árvore filogenética
Métodos: Parsimônia
Probabilísticos
O problema da unidade básica em biogeografia
Localidades de coleta: abordagens populacionais
Áreas:
abordagens filogenéticas
como definir?
Filogeografia
Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas
Dispersão de organismos entre áreas
- áreas pré definidas - reconstrução da história de colonização das ilhas - não relacionado a barreiras históricas - pode ser aplicado a situações continentais análogas a ilhas
Mesma probabilidade de
mudar para qualquer área
Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas
Só pode mudar para áreas adjacentes
Matriz de custos para representar a
facilidade de movimento entre
ilhas
Parsimônia, Máxima Verossimilhança ou Inferência Bayesiana
Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas
BIB: Bayesian Island Biogeography Abordagem comparativa: radiação de vários grupos nas mesmas ilhas
Capacidade de carga de cada área
Intensidade de troca entre áreas
Taxa de dispersão de cada grupo
- filogenias moleculares para 7 grupos de plantas e 7 grupos de animais
- troca principalmente entre ilhas adjacentes
- capacidade de carga muito baixa pras ilhas do leste
- baixa dispersão entre o continente e as ilhas
African Rand Flora
- barreiras ecológicas e climáticas
- intensa troca de flora no passado através do Saara
Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas
Abordagens Filogenéticas 2:
Modelos de Vicariância Hierárquica
Modo original de pensar em biogeografia: uma biota ancestral cuja distribuição vai sendo
fragmentada por barreiras geográficas
Abordagens Filogenéticas 2:
Modelos de Vicariância Hierárquica
Associar custos aos eventos biogeográficos - em geral maximizando a vicariância
vicariância e duplicacão envolvem herança das distribuições: informação histórica
problema com táxons amplamente distribuídos (precisa ter um táxon por área)
Abordagens Filogenéticas 2:
Modelos de Vicariância Hierárquica
duplicações
vicariâncias
dispersõesReconstrução usando MP
Não considera o tempo
Abordagens Filogenéticas 2:
Modelos de Vicariância Hierárquica
Abordagens Filogenéticas 3:
Modelos Reticulados
No modelo reticulado: Permite todas as combinações de áreas como possíveis distribuições ancestrais e todas as separações entre áreas como potenciais eventos de vicariância
Nos modelos anteriores: Cada linhagem ocupa uma única área em um determinado tempo Se uma linhagem foi amplamente distribuída no passado a subdivisão da área resultou em especiação
Abordagens Filogenéticas 3:
Modelos Reticulados
Dispersal-vicariance analysis: DIVA
Parcimônia
uma linhagem atual e cada ancestral podem ocupar qualquer combinacão de
áreas
analisa um grupo de cada vez e não considera o tempo
DIVA + Filogenia datada
Antonnelli et al 2009
Abordagens Filogenéticas 3:
Modelos ReticuladosDispersal-Extinction-
Cladogenesis:
DEC Model
Abordagem probabilística (MV)
Pode incorporar informação geológica
A informação geológica pode variar
ao longo do tempo
Considera o tempo (tamanho dos ramos)
Abordagens Filogenéticas 3:
Modelos Reticulados
Número de eventos de dispersão e extinção ao longo de um ramo é o produto da sua duração e das taxas de extinção e dispersão
Efeito dos tamanhos de ramo:
DEC Models
Dispersal, Extinction, Cladogenesis
Necessidade de novas metodologias em
biogeografia:
Na falta dessas metodologias, estudos na última
década se tornaram menos comparativos
Como combinar informação demográfica,
espacial e temporal contida nos estudos
filogeográficos?
Como combinar informação temporal e
espacial contida nas filogenias moleculares?
Biogeografia “indutiva”:
Padrões de distribuição/relações filogenéticas > História da Terra
“evidência total”
Biogeografia “interpretativa”:
História da Terra > Hipóteses > Interpretação de Padrões ^<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< Biogeográficos
“Reciprocal Illumination”
-Estudos que descrevem padrões e depois tentam explicá-los usando a história da Terra
-Estudos de grupos com distribuições de interesse para entender a história da Terra
-Estudos que procuram testar hipóteses formuladas com base na história da Terra
Diferentes maneiras de relacionar a história da Terra e a história evolutiva dos organismos
Diferentes níveis de análise: diferentes questões biogeográficas
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