Biogeografia e métodos filogenéticos

Estudo dos padrões de distribuição

e dos processos que originaram esses padrões

Biogeografia

Estudo dos padrões de diversidade (como eles surgem e são mantidos)

Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds

Diversidade:

Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade altas taxas de especiação

Manutenção? mais recursos estabilidade ambiental baixas taxas de extinção

A origem dos padrões de distribuição:

modos de especiação

alopátrico

simpátrico

parapátrico

Biogeografia Histórica

Vicariância ou Dispersão?

Processos:

especiação (vicariância ou dispersão)

extinção

dispersão (sem cladogênese)

Congruência x Acaso

A evolução do pensamento em Biogeografia

Linnaeus (1707-1778)

Descrever as espécies envolve descrever suas distribuições geográficas

Explicava a distribuição das espécies de acordo com o Gênesis

Dispersão em uma Terra estável

Centros de origem e dispersão

Darwin - Wallace (1859, 1876, 1892)Estabilidade geológica

-Dispersão a partir de um local onde um grupo se origina

- As espécies mais “evoluídas” dispersam mais, empurradas pelas espécies mais “primitivas” para longe do centro de origem

- Critérios para determinar o centro de origem para um grupo

Centros de origem e dispersão

Dispersão do Homo sapiens??

Centros de origem e dispersão

Problema: espécies adaptadas a um determinado clima teriam que passar por regiões com climas adversos para chegar a outra região em que pudessem viver (Buffon 1707-1788)

Como ocorre a dispersão?

Como a dispersão pode gerar padrões de distribuição disjunta?

Diferença entre:

1- dispersão por longa distância e

2- expansão da distribuição com posterior extinção

Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

Lyell (1797-1875) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

Espécies já tiveram distribuições mais extensas e contínuas, mas mudanças geológicas e climáticas subdividiram - início de um

pensamento de vicariância

Wallace (1876)

Tectônica de placas - Vicariância

Wegener, 1915

1960

“A vida e a terra evoluem juntas”

Ênfase em padrões congruentes

Panbiogeografia

Panbiogeografia Leon Croizat: 1894-1982 1952-1964 Venezuela

Taxons diferentes com padrões de disjunção semelhantes

Biotas ancestrais fragmentadas simultâneamente por mudanças climáticas ou tectônicas

Ênfase na comparação entre grupos - Congruência

The "tracks" are lines connecting areas which contain many disjunct species in unrelated taxonomic groups. Note amphitropical connections and amphi-Atlantic ones. Nodes are areas of tectonic convergence.

Relação entre as espécies

e o espaço que elas

ocupam

Análise Cladística - Hennig 1966

Hennig's Progression Rule

As clades diversify, plesiomorphic traits dominate at centers of origin

progression in the areas palallel to the progression in the cladogram

The "most displaced" member of the clade will have the most apomorphic traits

Phylogenetic biogeography Brundin (1966; 1972; 1981) Hennig (1966)

Tectônica de placas - Vicariância

Wegener, 1915

Análise Cladística + Vicariância:

Análise Cladística - Hennig 1966

Análise Cladística + Vicariância:

estruturação histórica na composição de espécies

relações históricas

entre áreas

1

2

Idade: 2>1

A B

C

A B C

Vicariance biogeography Nelson e Platnick 1981, Rosen e Nelson 1980

Cladistic biogeography Humphries e Parenti 1986, 1999; Page 1988

"understand congruence and the relationships of areas at different times in geological history"

"biogeography does not depend on geology, instead, detailed analysis of distribution patterns might actually tell us more about

the interrelationships of areas"

padrões comuns de diversificação

empiricismo

É o padrão que deve ser estudado - padrões podem ser recuperados pela análise cladística

congruência geográfica indica que a distribuição foi causada pelo mesmo evento histórico

(independente de qualquer outra informação)

Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:

Relações entre espécies e entre linhagens:

Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:

Relações entre espécies e entre linhagens:

Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”

Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente

Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:

Relações entre espécies e entre linhagens:

Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”

Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente

Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia

Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia:

Relações entre espécies e entre linhagens:

Estimativas de tempo dos eventos de divergência

Conjunto de dados independente: Evolução “neutra”

Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente

Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia

Filogenias Moleculares e tempo

em Biogeografia

Santos et al 2009 Neotropical Frogs

Filogenias e reconstruções biogeográficas

Métodos baseados em padrões: congruência entre filogenias de grupos distitntos distribuídos nas

mesmas áreas

Relação com a história da Terra é estabelecida depois

Filogenias e reconstruções biogeográficas

Métodos baseados em eventos:

Análise biogeográfica de um grupo considerando o tempo e utilizando

análises estatísticas ou custos

Reconstruir eventos biogeográficos ao longo de uma árvore filogenética

Métodos: Parsimônia

Probabilísticos

O problema da unidade básica em biogeografia

Localidades de coleta: abordagens populacionais

Áreas:

abordagens filogenéticas

como definir?

Filogeografia

Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas

Dispersão de organismos entre áreas

- áreas pré definidas - reconstrução da história de colonização das ilhas - não relacionado a barreiras históricas - pode ser aplicado a situações continentais análogas a ilhas

Mesma probabilidade de

mudar para qualquer área

Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas

Só pode mudar para áreas adjacentes

Matriz de custos para representar a

facilidade de movimento entre

ilhas

Parsimônia, Máxima Verossimilhança ou Inferência Bayesiana

Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas

BIB: Bayesian Island Biogeography Abordagem comparativa: radiação de vários grupos nas mesmas ilhas

Capacidade de carga de cada área

Intensidade de troca entre áreas

Taxa de dispersão de cada grupo

- filogenias moleculares para 7 grupos de plantas e 7 grupos de animais

- troca principalmente entre ilhas adjacentes

- capacidade de carga muito baixa pras ilhas do leste

- baixa dispersão entre o continente e as ilhas

African Rand Flora

- barreiras ecológicas e climáticas

- intensa troca de flora no passado através do Saara

Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas

Abordagens Filogenéticas 2:

Modelos de Vicariância Hierárquica

Modo original de pensar em biogeografia: uma biota ancestral cuja distribuição vai sendo

fragmentada por barreiras geográficas

Abordagens Filogenéticas 2:

Modelos de Vicariância Hierárquica

Associar custos aos eventos biogeográficos - em geral maximizando a vicariância

vicariância e duplicacão envolvem herança das distribuições: informação histórica

problema com táxons amplamente distribuídos (precisa ter um táxon por área)

Abordagens Filogenéticas 2:

Modelos de Vicariância Hierárquica

duplicações

vicariâncias

dispersõesReconstrução usando MP

Não considera o tempo

Abordagens Filogenéticas 2:

Modelos de Vicariância Hierárquica

Abordagens Filogenéticas 3:

Modelos Reticulados

No modelo reticulado: Permite todas as combinações de áreas como possíveis distribuições ancestrais e todas as separações entre áreas como potenciais eventos de vicariância

Nos modelos anteriores: Cada linhagem ocupa uma única área em um determinado tempo Se uma linhagem foi amplamente distribuída no passado a subdivisão da área resultou em especiação

Abordagens Filogenéticas 3:

Modelos Reticulados

Dispersal-vicariance analysis: DIVA

Parcimônia

uma linhagem atual e cada ancestral podem ocupar qualquer combinacão de

áreas

analisa um grupo de cada vez e não considera o tempo

DIVA + Filogenia datada

Antonnelli et al 2009

Abordagens Filogenéticas 3:

Modelos ReticuladosDispersal-Extinction-

Cladogenesis:

DEC Model

Abordagem probabilística (MV)

Pode incorporar informação geológica

A informação geológica pode variar

ao longo do tempo

Considera o tempo (tamanho dos ramos)

Abordagens Filogenéticas 3:

Modelos Reticulados

Número de eventos de dispersão e extinção ao longo de um ramo é o produto da sua duração e das taxas de extinção e dispersão

Efeito dos tamanhos de ramo:

DEC Models

Dispersal, Extinction, Cladogenesis

Necessidade de novas metodologias em

biogeografia:

Na falta dessas metodologias, estudos na última

década se tornaram menos comparativos

Como combinar informação demográfica,

espacial e temporal contida nos estudos

filogeográficos?

Como combinar informação temporal e

espacial contida nas filogenias moleculares?

Biogeografia “indutiva”:

Padrões de distribuição/relações filogenéticas > História da Terra

“evidência total”

Biogeografia “interpretativa”:

História da Terra > Hipóteses > Interpretação de Padrões ^<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< Biogeográficos

“Reciprocal Illumination”

-Estudos que descrevem padrões e depois tentam explicá-los usando a história da Terra

-Estudos de grupos com distribuições de interesse para entender a história da Terra

-Estudos que procuram testar hipóteses formuladas com base na história da Terra

Diferentes maneiras de relacionar a história da Terra e a história evolutiva dos organismos

Diferentes níveis de análise: diferentes questões biogeográficas