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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS - PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
MESTRADO EM ECOLOGIA
A PREDOMINÂNCIA DO FILTRO AMBIENTAL LOCAL
NA MONTAGEM DE UMA FLORESTA TROPICAL
DE AMBIENTE ESTRESSANTE
JOSÉ LUIZ ALVES SILVA
NATAL – RN
FEVEREIRO DE 2014
2
José Luiz Alves Silva
A PREDOMINÂNCIA DO FILTRO AMBIENTAL LOCAL
NA MONTAGEM DE UMA FLORESTA TROPICAL
DE AMBIENTE ESTRESSANTE
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte
(PPGE/UFRN) como parte dos requisitos
necessários à obtenção do título de Mestre.
Orientador: Profo Dr. Alexandre Fadigas de Souza
NATAL – RN
FEVEREIRO DE 2014
3
UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede
Catalogação da Publicação na Fonte
Silva, José Luiz Alves.
.....A predominância do filtro ambiental local na montagem de uma
floresta tropical de ambiente estressante / José Luiz Alves Silva. – Natal,
RN, 2014.
..... 43 f. : il.
Orientador: Profº. Dr. Alexandre Fadigas de Souza.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia.
1. Ecologia costeira – Dissertação. 2. Mata atlântica – Dissertação.
3. Restingas – Dissertação. 4. Dunas – Dissertação. 5. Comunidades –
Estrutura – Dissertação. 6. Variação composicional – Dissertação.
7. Nicho (Ecologia) – Dissertação. 8. Limitação da dispersão –
Dissertação. I. Souza, Alexandre Fadigas de. II. Universidade Federal do
Rio Grande do Norte. III. Título.
RN/UF/BCZM CDU 574(26)
4
José Luiz Alves Silva
Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte (PPGE/UFRN) como parte dos requisitos necessários à
obtenção do título de Mestre em Ecologia.
Aprovada em:
BANCA EXAMINADORA:
____________________________________________
Prof. Dr. Alexandre Fadigas de Souza
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (PPGE/UFRN)
____________________________________________
Prof. Dr. Gabriel Correa Costa
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (PPGE/UFRN)
____________________________________________
Prof. Dra. Gislene Maria da Silva Ganade
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (PPGE/UFRN)
____________________________________________
Prof. Dr. Luiz Antônio Cestaro
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (CCHLA/UFRN)
NATAL – RN
FEVEREIRO DE 2014
5
Dedico este trabalho à memória do meu avô,
Silvino Silva.
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SUMÁRIO
Agradecimentos ............................................................................................................................. 7
Resumo .......................................................................................................................................... 8
Introdução ..................................................................................................................................... 9
Material e Métodos ..................................................................................................................... 12
Área de estudo ......................................................................................................................... 12
Coleta de dados ....................................................................................................................... 13
Análise dos Dados ................................................................................................................... 15
Resultados ................................................................................................................................... 18
Discussão..................................................................................................................................... 24
Conclusão .................................................................................................................................... 27
Referências Bibliográficas .......................................................................................................... 28
Material Suplementar .................................................................................................................. 33
7
Agradecimentos
Agradeço a UFRN, a Pós Graduação em Ecologia e a CAPES pela concessão da
bolsa de estudos de mestrado e pelas várias oportunidades de aprendizagem. Também
ao financiamento concedido pela fundação de apoio à pesquisa do estado do Rio Grande
do Norte (FAPERN) no âmbito do projeto PPP IV “Organização espacial da
comunidade vegetal de uma restinga em relação ao gradiente edáfico” ao Profo Dr
Alexandre Fadigas de Souza. Ao Centro de Lançamentos da Barreira do Inferno (CLBI)
pela autorização das coletas e apoio logístico. Ao instituto nacional de meteorologia
(INMET) pela concessão de dados climáticos. À colaboração do Profo Dr Jomar Gomes
Jardim no consentimento do uso do herbário da UFRN e apoio na identificação das
espécies. Ao Profo Dr Bruno Tomio Goto e a equipe do laboratório de biologia de
micorrizas pela coleta e análises físico-químicas do solo, em especial Kássia e Aretha.
À banca examinadora pelos comentários em favor do crescimento deste trabalho.
Agradeço também a Fadigas por todas as oportunidades dadas de aprendizado.
Sua dedicação incansável e sua maneira de enxergar as coisas, não só questões
ecológicas, muito me influenciaram nesses anos de orientação. Agradeço inclusive a
oportunidade de continuar aprendendo com ele nessa nova jornada de quatro anos. Aos
amigos e companheiros de coleta Morvan, Augusto, Angélica e Átila. À minha turma
trade-off por compartilhar experiências importantes nessa fase da vida. Uma imensa
gratidão a minha família pela presença e apoio constante durante toda esta experiência
vivida. Existe um nicho especial separado para minha irmã, mãe e avó, bem como para
a memória do meu avô, a quem dedico este trabalho. Agradeço também a família que
escolhi que são meus amigos mais próximos.
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Resumo
A importância relativa dos mecanismos que estruturam as comunidades ainda
permanece incerta na ecologia. Além disso, as poucas investigações têm sido realizadas
em florestas de ambientes produtivos com alta diversidade. Neste trabalho objetivamos
distinguir a importância dos mecanismos baseados no ambiente daqueles baseados no
espaço (limitação da dispersão) em florestas tropicais com baixa diversidade. O estudo
foi conduzido em uma área costeira no nordeste do Brasil. Testamos as seguintes
predições: (1) alto estresse e heterogeneidade deve criar um forte viés com a variação
composicional resultando em uma comunidade estruturada pelo sinal ambiental mais do
que pela limitação da dispersão; (2) a presença de muitas espécies com pequenas
populações locais deve formar padrões espaciais estocásticos; e (3) o viés ambiental
deve ser mediado principalmente pelo filtro edáfico. Aplicamos uma partição da
variância baseada em RDA e modelos de efeito misto para indicar a proporção do filtro
ambiental e efeito espacial estocástico. Nossos resultados suportam a primeira hipótese,
de que as espécies respondem a alternância do estresse ao longo da costa fazendo com
que o filtro ambiental seja o principal responsável por estruturar esta floresta tropical.
Todavia, algumas espécies se distribuem de forma independente dos gradientes
abióticos, criando uma considerável contribuição do sinal espacial estocástico.
Finalmente, nossos resultados não suportam nossa terceira hipótese já que a distribuição
das espécies ocorreu principalmente devido a disponibilidade de luz. A influência da
fertilidade do solo possuiu menor influência do que nutrientes potencialmente tóxicos, e
a topografia possuiu similar influência ao controle edáfico.
Palavras-chave: Ecologia costeira, Mata atlântica, Restingas, Dunas, Comunidades,
Estrutura, Variação composicional, Nicho (Ecologia), Limitação da dispersão
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Introdução
A compreensão dos mecanismos que estruturam e mantém a diversidade nas
comunidades ainda permanece incerta na ecologia. Os padrões de diversidade e
distribuição das espécies têm sido associados às condições ambientais através das
diferenças de nicho (Leibold et al. 2004). Esses mesmos padrões também tem sido
propostos para resultar de mecanismos espaciais estocásticos como limitação da
dispersão, sem requerimento de diferenças de nicho entre espécies (Hubbell, 2001). A
influência exercida pelo ambiente (ou filtro ambiental) deve ser forte o bastante quando
as espécies ocorrem em agregado mesmo sendo suficientemente capazes de alterar suas
distribuições por meio de uma boa dispersão (Leibold et al. 2004; Cottenie, 2005;
Brunbjerg et al. 2012). Por outro lado, mecanismos espaciais estocásticos devem ser
fortes o bastante quando as espécies ocorrem em agregado devido a uma dispersão
fraca, apesar de possuírem um potencial ecológico para ocorrer em outras comunidades
(Hubbell, 2001; Leibold et al. 2004).
Na escala local das comunidades, as contribuições do filtro ambiental e da
limitação da dispersão variam substancialmente (Cottenie, 2005). Em algumas delas
ambos os mecanismos possuem similares participações na promoção da variação
composicional (Legendre et al. 2009; Baldeck et al. 2012). Outras apontam para uma
maior importância do filtro ambiental (John et al. 2008; Brunbjerg et al. 2012) ou de
mecanismos espaciais estocásticos (Cottenie, 2005; Wang et al. 2008). Uma recente
investigação tem sugerido a predominância da explicação estocástica em florestas
tropicais, enquanto que do filtro ambiental em florestas temperadas (Myers et al. 2013).
Demais investigações devem aumentar a abrangência de futuras generalizações,
10
principalmente ao considerar diferenças nas características entre espécies, comunidades
e ecossistemas (Farjalla et al. 2012; Lin et al. 2013).
Em florestas de baixa latitude estão concentradas a maioria das investigações já
realizadas. Os motivos giram em torno da elevada diversidade e heterogeneidade
ambiental, que permitem coocorrência através de uma menor sobreposição de nicho
entre espécies (Brown et al. 2013; De Cáceres et al. 2013; Myers et al. 2013). Por outro
lado, um número menor de estudos investigam florestas temperadas, seguido de
florestas tropicais de baixa diversidade. Um exemplo destas florestas encontra-se sobre
planícies arenosas da costa Atlântica da America do Sul, conhecidas como restingas
(Oliveira-Filho, 2009). Além da baixa diversidade, as florestas de restingas exibem
baixo endemismo, muitas espécies com pequenas populações locais, bem como
similaridades composicionais com domínios florísticos vizinhos (Amazônia, Caatinga e
Cerrado) (Scarano, 2002; Scarano, 2009; Oliveira et al. 2014).
Assim como outras planícies arenosas costeiras ao redor do mundo, as restingas
possuem fortes gradientes de acidez, salinidade, umidade, nutrientes essenciais,
exposição a ventos e mobilidade do sedimento (Lortie & Cushman, 2007; Lane et al.
2008; Brunbjerg et al. 2012). Os recursos são escassos e devem ser descritos como não
lineares em resposta a distribuição em manchas. Em interação, eventos de seca e
elevada temperatura e radiação complementam a atuação do filtro ambiental na escala
local (Scarano et al. 2001; Scarano, 2009). O efeito combinado destes fatores mantém
elevado o estresse abiótico e heterogeneidade topográfica e edáfica das restingas em
relação a outras florestas tropicais. Desta forma é esperado que as espécies possuam
adaptações ecofisiológicas as mudanças ambientais e que suas distribuições ocorram em
função delas, também de forma desigual e em manchas (Fenu et al. 2012; Oliveira et al.
2014).
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Uma útil maneira de investigar as contribuições do filtro ambiental e
mecanismos espaciais estocásticos tem sido pela decomposição da variação
composicional em frações explicadas por conjuntos de descritores ambientais e
espaciais separadamente. A abordagem ainda mais utilizada é a da partição da variância
baseada em análise de redundância canônica (RDA, Legendre et al. 2009; Borcard et al.
2011), porém recentemente foi proposta outra promissora forma de avaliar estas
contribuições baseando-se em modelos de efeito misto (Nakagawa & Schielzeth, 2013).
Em ambas, o componente de explicação puramente ambiental é interpretado como um
viés entre a distribuição das espécies e os descritores ambientais medidos, enquanto a
explicação puramente espacial à limitação da dispersão. Em resposta a possíveis efeitos
de variáveis ambientais não medidas na fração puramente espacial Diniz-Filho et al.
(2012) têm proposto uma ferramenta que possibilita testar esta influência baseando-se
em predições da dinâmica neutra.
Neste trabalho objetivamos distinguir a importância dos mecanismos baseados
no ambiente daqueles baseados no espaço (limitação da dispersão) em florestas tropicais
com baixa diversidade. Testamos as seguintes predições: (1) alto estresse e
heterogeneidade deve criar um forte viés com a variação composicional resultando em
uma comunidade estruturada pelo sinal ambiental mais do que pela limitação da
dispersão (Scarano, 2009; Oliveira et al. 2014); (2) a presença de muitas espécies com
pequenas populações locais deve desempenhar um papel significativo na formação de
padrões espaciais estocásticos; e (3) o viés ambiental deve ser mediado principalmente
pelo filtro edáfico (Fenu et al. 2012; Baldeck et al. 2012).
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Material e Métodos
Área de estudo
Os dados foram coletados no estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil
(5° 54' 38.98" S, 35°10' 17.59" O, Fig. 1). A área é de uso exclusivo militar e livre de
atividades humanas regulares desde 1965 (CLBI, 2014). Sua vegetação é formada por
variações fisionômicas predominantemente herbáceas, arbustivas ou arbóreas (sensu
Oliveira-Filho, 2009). A topografia abrange variações de dunas móveis
predominantemente à leste e paleodunas ou planícies arenosas predominantemente à
oeste (Muehe, 2006). O solo é classificado como Areia Quartzosa Marinha Distrófica
com a presença de manchas de Latosolos Vermelho Amarelo Distróficos
(SUDENE/DNPEA, 1971). O clima é do tipo Aw, tropical com estação chuvosa e seca
bem definidas (Peel et al. 2007). As médias anuais de temperatura e precipitação são de
26ºC e 1746mm e a região é caracterizada como área de estresse hídrico (<100mm)
durante 6.2 meses em média por ano, sendo este período consideravelmente variável (3–
9 meses) (INMET, 2014).
13
Figura 1. Localização geográfica da área e transecções de estudo na região nordeste do
Brasil. Extenções das transecções estão fora de escala para melhor visualização.
Coleta de dados
Os dados foram coletados em 85 parcelas de 5x5 m (25m²), distribuidas
aleatoriamente em dezessete transecções de 100m cada (5 parcelas/transecção). As
transecções foram distribuídas ao longo de trilhas pré-existentes na área de estudo a fim
de capturar a ampla heterogeneidade edáfica e topográfica (Fig. 1).
Em cada parcela numeramos e amostramos todos os indivíduos com diâmetro à
altura do solo ≥ 3 cm, exceto lianas, para identificação em nível de espécie. O herbário
da Universidade Federal do Rio Grande do Norte foi usado para conferência do material
botânico. Para a representação dos aspectos topográficos identificamos o ponto de maior
declividade, elevação e convexidade do terreno em cada parcela. A elevação foi medida
nos vértices e no ponto central de áreas de 20x20 m (400m²) ao redor de cada parcela,
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delimitadas em imagem de satélite (Google Earth, 2013). A elevação central das áreas
de 400m² subtraida da elevação média de seus vértices indicou a convexidade do
terreno, que retratam áreas planas (convexidade nula), convexas (convexidade positiva)
ou côncavas (convexidade negativa) (Legendre et al. 2009).
Para a representação dos aspectos físico-químicos do solo coletamos três
amostras superficiais (0-10cm) em pontos aleatórios. Também medimos a profundidade
da serrapilheira e a compactação do solo nos vértices das parcelas. Uma haste de
alumínio de 0,5 m, graduada e pesando 0,5 kg foi solta a 1,2 m do solo e, em seguida,
foi tomada a profundidade de penetração da barra, sendo a compactação o inverso dos
valores de penetração (modificado de Morrisey et al. 2003). As amostras de solo foram
secas ao ar, destorroadas e passadas por peneira de 2,00 mm de malha. Foram
analisados o pH, acidez potencial (H+Al), capacidade de troca catiônica (CTC) e a soma
de bases (SB) e os conteúdos dos macronutrientes Ca, Mg, Na, K e P (Melich 3
(EMBRAPA/CNPS, 1997).
Além destas, mensuramos o aspecto abiótico de disponibilidade de luz através
da abertura do dossel da vegetação. A disponibilidade de luz interfere na fase de
recutamento das plantas e potencialmente teve uma influência passada nos indivíduos
adultos amostrados, neste caso participando do filtro ambiental e da promoção da
variação florística. Três fotografias não sobrepostas foram obtidas por parcela em
horários de baixa incidência de luz direta. Uma câmera digital com lente de 16mm
sempre esteve nivelada a 0,5m do solo na função automática e com resolução de 2448 x
1624 pixels. Correções foram feitas nas imagens usando o programa Adobe Photoshop
7.0. Primeiro mudamos a imagem para escala de cinza e regulamos o contraste para
‘+100’ e o brilho para ‘-100’ (Engelbrecht & Herz, 2001; Suganuma, 2008). Por último,
corrigimos reflexos em galhos, troncos e folhas. O histograma da imagem informou a
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proporção de pixels brancos e a média por parcela foi adotada como a abertura do
dossel.
Análise dos Dados
Aplicamos uma abordagem de partição da variância baseada em análise de
redundância ou RDA (Borcard et al. 2011) e outra baseada em modelos de efeito misto
(Nakagawa & Schielzeth, 2013). Ambas indicam a proporção da variação
composicional que é explicada pelo efeito abiótico unicamente (interpretada como
mecanismo de filtro ambiental) e a explicação puramente espacial (interpretada como
eventos estocásticos não relacionados ao filtro ambiental). Além disto ambas indicam os
fatores de filtro ambiental responsáveis pela organização da comunidade. A fração mista
(interpretada como filtro ambiental espacialmente estruturado) possui limitada
interpretação em razão dos efeitos de correlação (Legendre et al. 2009).
Na análise RDA utilizamos como variável resposta uma matriz de abundância de
espécies previamente submetida por transformação de Hellinger (Legendre &
Gallagher, 2001). Nem espécies singletons nem parcelas sem vegetação foram
consideradas (n=6) a fim de evitar o alongamento dos gradientes florísticos (McCune &
Grace, 2002). Na RDA a matriz preditora ambiental foi representada por variáveis
abióticas ajustadas conforme o tipo de cada variável (Hair et al. 1998). Além disto,
expandimos seu número original adicionando valores quadráticos e cúbicos (total= 45)
(Borcard & Legendre, 2002). A matriz preditora espacial foi representada por
autovetores positivos gerados pela análise de coordenadas principais da matriz de
vizinhança ou PCNM (Borcard et al. 2011). Em função do nosso desenho amostral ser
irregular, adicionamos quinze pontos suplementares aos dados de coordenadas
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geográficas antes de executar a PCNM (Borcard & Legendre, 2002). Os pontos
suplementares foram removidos para compor a matriz preditora espacial.
A RDA foi então executada e com base no R² ajustado uma seleção forward foi
feita para ambas as matrizes preditoras separadamente. A RDA com apenas as variáveis
selecionadas serviu de modelo para a análise de partição da variância (Bocard et al.
1992). Interpretamos nossos resultados apenas nas importâncias relativas dos diferentes
componentes que contribuem para a variância total explicada (Okland, 1999). A análise
PCNM foi executada com os pacotes ‘PCNM’ e ‘boot’ enquanto a RDA e a partição da
variância com os pacotes ‘packfor’ e ‘vegan’, todas no programa estatístico R 2.13.0 (R
Core Development Team, 2012).
Para entender se o resultado sugerido pela partição da variância seria um efeito
do tamanho das áreas amostrais (parcelas) (Legendre et al. 2009; De Cáceres et al.
2013), repetimos a análise de partição da variância usando áreas amostrais de 5x10m
(50m²) e 5x25m (125m²) seguindo os mesmos procedimentos descritos acima. As
escalas representaram as parcelas individuais (25m², n=79), seu agrupamento duas a
duas (50m², n=34) e de todas dentro de uma mesma transecção (125m², n=17). Além
destas, executamos outra partição para entender separadamente as contribuições da
topografia, das propriedades edáficas, da abertura do dossel, do espaço e a contribuições
espacialmente estruturadas destes fatores abióticos.
Como a falta de alguma variável ambiental espacialmente estruturada pode
contribuir para superestimar a fração puramente espacial na partição da variância
testamos se esta fração corresponde realmente apenas a processos espaciais (Diniz-filho
et al. 2012). Um teste de Mantel (9999 permutações) verificou a significância da
correlação entre uma matriz de correlações de abundâncias (R) e uma matriz de
correlogramas com distância de Manhattan (M), ambas baseadas em padrões de
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espécies preditas pela fração puramente espacial. É esperado que a ausência de
correlação entre M e R isente qualquer explicação por fatores ambientais espacialmente
estruturados na fração espacial pura, como predito pela teoria neutra.
Nos modelos mistos utilizamos como variável resposta três eixos florísticos
obtidos por escalonamento multidimensional não métrico (NMDS). A interpretação
florística de cada eixo se baseou nas suas correlações com a abundância das espécies
(P<0.05). O efeito fixo (aspectos abióticos) incluiu as variáveis declividade, elevação,
convexidade, pH, Na, P, acidez potencial, serrapilheira, compactação, soma de bases e
abertura do dossel. A entrada das variáveis nos modelos foi justificada somente quando
houve baixos fatores de inflação da variância (Zuur et al. 2009). O efeito aleatório
(aspectos espaciais) incluiu duas escalas: transecções e grupos fisiográficos. O primeiro
grupo incluiu três transecções ao norte da área, o segundo incluiu quatro transecções ao
sul, o terceiro incluiu seis transecções a oeste e o último incluiu quatro transecções a
leste (Fig. 1). Os grupos fisiográficos foram utilizados para incluir uma escala de
variação mais ampla.
Os modelos mistos foram executados para cada um dos eixos NMDS. O efeito
aleatório foi incluído somente quando houve uma melhora significativa do modelo final,
considerado aquele com menor critério de informação de Akaike corrigido para
tamanhos amostrais reduzidos (AICc) em nível de P<0.05. Regressões GLS foram
executadas para modelos com apenas preditores abióticos. Em caso de efeito aleatório
não significativo, usamos modelos lineares generalizados (GLM) para testar a
significância de cada variável abiótica (P<0.05) e extrair o R² ajustado da contribuição
ambiental. Em caso de efeito aleatório significativo, separamos o R² ambiental
(interpretado como filtro ambiental) e R² espacial (interpretado como eventos
estocásticos) baseando-se na função “rsquared.glmm” (Nakagawa & Schielzeth, 2013).
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O NMDS foi executado com os pacotes ‘vegdist’ e ‘ecodist’ e os modelos mistos com
os pacotes ‘nlme’, ‘lme4’ e ‘vegan’.
Resultados
Um total de 56 espécies de 40 gêneros e 28 famílias foram encontradas (Tab. 1,
Material Suplementar). Apenas quatro espécies possuiram abundâncias relativas igual
ou superior a 5%, compondo um a comunidade predominantemente de espécies raras
(Fig. 2a). Este resultado não foi influenciado pelo esforço amostral (Fig. 2b). Além
disto, a maioria das espécies possui ocorrência em pelo menos mais um domínio
florístico além da restinga: Amazônia (57%), Caatinga (77%) e Cerrado (74%) (Fig.
2c). Espécies de ocorrência exclusiva a floresta de Mata Atlântica (domínio florístico da
restinga) ou a restinga somam apenas 13% do total.
As espécies mais abundantes foram Myrcia rumuliflora (14%), Maytenus
erythroxylon (10%), Byrsonima gardneira (7%) e Coccoloba ramosissima (43, 5%).
Quando ordenadas pela análise NMDS, dezesseis delas mostraram correlações com o
primeiro eixo da ordenação, sendo as correlações mais fortes com Ouratea salicifolia
(r= -0,57), Hancornia especiosa (r= -0,49), Maytenus disticophyla (r=0,36) e Eugenia
luschnathiana (r=0,34; Tab.1, Material Suplementar). O segundo eixo possuiu
correlações mais fortes com Anacardium ocidentallis (r= -0,56), Byrsonima gardneira
(r=0,39), Guapira pernambusensis (r=0,39), Maytenus erythroxylon (r= -0,33) e mais
outras 4 espécies. O terceiro e último eixo possuiu correlações com as abundâncias de
14 espécies, sendo as mais fortes com Guapira pernambusensis (r= -0,39), Genophalla
flexuosa (r= -0,39), Melocactus catingicola (r= -0,33) e Strychnos parvifolia (r=0,33).
19
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
espécies
abundância
rela
tiva
(%
) (a)
0
20
40
60
80
100
nº
de e
spécie
s (
%)
Mata Atlântica
ou RestingaAmazônia Caatinga Cerrado
57%22%
74%
13%
77%
(c)
Figura 2. (a) curva de abundância relativa. (b) curva de acumulação de espécies. (c)
proporção de espécies de ocorrência em outros domínios florísticos (Amazônia ou
Caatinga ou Cerrado) ou de ocorrência exclusiva ao domínio Mata Atlântica ou
restinga.
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A partição baseada em RDA atribuiu entre 23% a 28% da variância total
explicada aos efeitos dos aspectos ambientais e espaciais. Na escala de 25m² a maior
contribuição relativa resultou da correlação entre a variação composicional e o ambiente
espacialmente estruturado (50%), seguida da fração puramente ambiental (36%) e
puramente espacial (14%) (Fig. 3). Mesmo com o aumento da escala espacial das áreas
amostrais a maior contribuição puramente ambiental foi mantida.
Figura 3. Contribuições relativas do total de variância explicada que são atribuídas ao
efeito puramente ambiental, puramente espacial e a fração mista do ambiente
espacialmente estruturado ao longo das escalas de 25 m², 50m² e 125 m². O total de
variação explicada é mostrado em cima de cada barra.
Decompondo a contribuição puramente ambiental de acordo com os três
subconjuntos de variáveis abióticas utilizadas, encontramos uma maior importância
relativa da abertura do dossel (13%), seguida do solo (10%), topografia (8%) e solo
topograficamente estruturado (4%; Fig. 4). Já considerando a fração mista, o solo
correlacionado com a topografia e ao mesmo tempo espacialmente estruturado reteve a
maior contribuição relativa (28%).
21
0
5
10
15
20
25
30
Doss
el
Solo
Espaci
al
Solo+Topogra
fia
Espaci
al
Topografia
Espaci
al
Solo
Espaci
al
Solo
Topografia
Outro
s
13%
10%8%
14%
28%
12%
8%
4%2%
topogra
fia
vari
ação e
xplic
ada (
%)
Figura 4. Contribuições relativas do total de variância explicada atribuídas ao efeito da
abertura do dossel, solo, topografia, solo topograficamente estruturado, espaço, ao efeito
do solo correlacionado com a topografia e ao mesmo tempo espacialmente estruturado,
topografia espacialmente estruturada, solo espacialmente estruturado e de outras
frações.
A análise RDA revelou várias relações lineares e curvas entre a variação
composicional e os descritores do ambiente abiótico, como: elevação, declividade,
convexidade, pH, H+Al, CTC, Na, K, profundidade de serrapilheira, compactação e
abertura do dossel (Tab. 2, Material Suplementar). A elevação do terreno variou do
nível do mar até dunas de quase 80 metros, formando áreas de alta a baixa declividade e
convexidade (Tab. 3, Material Suplementar). Os solos foram pouco compactos, salinos,
ácidos ou muito ácidos e de baixa fertilidade. A disponibilidade de luz no interior dos
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sub-bosques variou consideravelmente em função da elevada heterogeneidade da
fisionômica da vegetação.
A representação de processos espaciais (indicadores de eventos estocasticos)
considerou inicialmente 36, 24 e 18 autovetores positivos para parcelas de 25m², 50m² e
125m², respectivamente. Um menor número de autovetores da escala ampla ou
intermediária foi retido pela seleção forward. A possível influência de variáveis
ambientais estruturadas sobre a fração puramente espacial foi descartada pela ausência
de correlação entre as matrizes M e R no teste de Mantel (r=0,006; P=0,437). A
distância de Manhattan média entre os correlogramas foi de 2,845 (±0,926) e a média de
correlação entre as abundâncias foi de 0,001 (±0,374).
Os modelos de efeito mistos sugeriram apenas a importância do ambiental
abiótico (efeito fixo) na explicação da variação composicional (Tab. 1). A retirada do
efeito aleatório (espacial) não implicou na queda de qualidade de ajuste dos modelos.
Os modelos finais consideraram as variáveis topográficas (elevação, declividade e
convexidade), compactação do solo, conteúdo de Na e abertura do dossel (P<0,05). A
explicação ambiental variou entre 0,23 a 0,58%. Todas as variáveis consideradas
inicialmente tiveram baixos fatores de inflação da variância (VIFs ≤ 4,15).
23
Tabela 1. Resultado dos modelos mistos para os três eixos da ordenação NMDS. O
critério de informação de Akaike corrigido para tamanhos amostrais reduzidos (AICc) é
mostrado para o modelo completo, com apenas a variável aleatória de agrupamentos,
com apenas as transecções e sem o efeito aleatório. Os valores entre parênteses que
acompanha o AICc é a razão L e o valor de P, respectivamente. Valores em negrito
representam comparações significativas com o modelo que inclui ambas as variáveis
aleatórias. O coeficiente de regressão ajustado (R²) e as variáveis abióticas selecionadas
também são mostrados.
Modelos finais NMDS-1 NMDS-2 NMDS-3
AICc
Fixo+Grupos/Transecções 70,85 77,05 42,64
Fixo + Grupos 71,10 (2,25; 0,13) 75,05 (1,70; 0,99) 40,64 (6,14; 0,99)
Fixo + Transecções 70,20 (81,35; 0,24) 75,05 (1,24; 0,99) 40,64 (1,92; 0,99)
Fixo somente (GLS) 69,34 (2,49; 0,28) 73,05 (1,24; 0,99) 38,64 (7,89; 0,99)
R² ajustado 0,58 0,23 0,47
Variáveis selecionadas
Declividade***,
Dossel***,
Convexidade*
Convexidade***
Elevação***,
Convexidade***,
Compactação***,
Na***, Dossel*
Nota: ***<<0.01, **<0.01, *<0.05.
24
Discussão
Enquanto evidências apontam para florestas tropicais de alta diversidade serem
explicadas predominantemente por mecanismos espaciais estocásticos (Myers et al.
2013), esta floresta tropical de baixa diversidade respondeu ao filtro ambiental local
mais do que a limitação da dispersão dando suporte a nossa primeira predição. Após
controlar o efeito espacial, 36% da variação composicional foi explicada por diferenças
abióticas da planície arenosa costeira pela partição da variância baseada em RDA. Este
percentual variou entre 23% e 58% nos modelos de efeito misto. Embora fosse esperado
uma redução da explicação puramente ambiental com o aumento da escala das áreas
amostrais (Legendre et al. 2009; De Cáceres et al. 2013) não encontramos esta relação,
o que assegura o posicionamente em favor do filtro ambiental. Outras investigações em
sistemas costeiros também concordam para a existência de um viés entre a distribuição
das espécies e fatores abíoticos (Lortie & Cushman, 2007; Lane et al. 2008; Brunbjerg
et al. 2012; Fenu et al. 2012; Oliveira et al. 2014).
Nossos resultados também suportam nossa segunda predição, de que a estrutura
da comunidade recebe importante contribuição de eventos espaciais estocásticos não
relacionados ao ambiente (total de 14%). Registramos que a maioria das espécies nesta
floresta possuem populações locais reduzidas e isto aumenta as chances delas flutuarem
de forma estocástica (Hubbell, 2001). Estas populações devem formar drenos mantidos
pela dispersão de indivíduos de domínios florísticos vizinhos, como apontado pela
nossa investigação (bem como em outros, Scarano, 2009; Oliveira et al. 2014). Entre
57% e 77% das espécies ocorreram em pelo menos um domínio florístico diferente além
da restinga (Amazônica, Caatinga e Cerrado), caracterizando estas áreas como regiões
de ecótono entre florestas de elevada biodiversidade.
25
Diferenças no tamanho do corpo e forma de vida são características que
interferem na resposta das espécies a limitação da dispersão (Farjalla et al. 2012; Lin et
al. 2013). Como as espécies desta floresta possuem dispersão predominantemente
zoocórica, suas distribuições devem ser limitadas quando o processo de dispersão for
ineficiência ou até mesmo ausente. Casos de ineficiência de dispersão e polinização têm
sido registrados e discutidos em restingas no sudeste do Brasil em função do não ajuste
ecofisiológico as condições estressantes por parte de insetos ou outros animais
dispersores de sementes (Faria et al. 2006; Scarano, 2009).
Nossos resultados não suportam a hipótese de que a distribuição das espécies
ocorre principalmente devido ao filtro edáfico, já que a disponibilidade de luz foi a
característica ambiental que mais contribuiu. A composição florística de áreas com
maior densidade de dossel e produção de serrapilheira (ambos indicadores de maior
produtividade da vegetação) revelou diferenças com aquelas de dossel menos denso. A
disponibilidade de luz no interior da vegetação pode interferir na fase de recutamento
das plantas. Assim, a luz deve ter influenciado no passado os indivíduos adultos que
amostramos agora explicando a sua participação no filtro ambiental. Uma maior
incidência luminosa sobre o material vegetal exige determinados mecanismos de
resistência à radiação ou de dissipação de energia, os quais podem não ter sido
alcançados em virtude da ocupação evolutivamente recente das restingas (Scarano et al.
2001; Scarano, 2009).
Prévias investigações tem revelado uma maior contribuição por parte dos solos
em florestas tropicais (Baldeck et al. 2012; Lin et al. 2013). Independente da sua
contribuição, sua adição à partição da variância aumentou sensivelmente a contribuição
do filtro ambiental se comparado ao uso da topografia tão somente, assim como foi
sugerido por Jones et al. (2008) e Baldeck et al. (2012). A topografia é muitas vezes
26
considerada como uma proxy de qualidade do habitat (Legendre et al. 2009; Baldeck et
al. 2012), por controlar as condições do solo e ampliar a oferta de habitats para as
espécies (John et al. 2007). Ás vezes, variações microtopográficas (<5m) já são
suficientes para promover diferenças florísticas entre áreas (Moeslund et al. 2013). A
existência de dunas elevadas e faces de dunas protegidas de ventos e radiação direta ou
a existência de vales ou outras regiões côncavas (regiões de convergência de água e
nutrientes), por exemplo, ampliam as oportunidades para plantas ocuparem os solos
estressantes se comparado a planícies arenosas planas tão somente.
Em florestas de ambientes produtivos, a variação composicional tem revelado
importantes relações com vários nutrientes essenciais simultaneamente (John et al.
2007; Condit et al. 2013). Em ambientes costeiros, por outro lado, as espécies tem
mostrado menor associação com a fertilidade do solo e maior com gradientes de estresse
físico (Brunbjerg et al. 2012; Fenu et al. 2012). Nossos resultados atribuem à variação
composicional ao efeito combinado de três importantes íons envolvidos nos processos
de salinização e acidificação dos solos (Na+, H
+ e K
+). Acidez por Al
3+ foi
substancialmente baixa. O excesso dos íons Na+ e H
+ restringe a disponibilidade de K
+ e
outros importantes nutrientes no solo (Ca, Mg, P e N) bem como água, além de
interferir na afinidade do K+ durante a regulação osmótica celular e inibir o crescimento
e produtividade das plantas (Marschner, 1991; Majahan & Tuteja, 2005; Brady & Weil,
2013). Assim, espécies com menor capacidade de regulação destes íons devem limitar-
se espacialmente a áreas de atenuação do estresse físico-químico do solo.
A compactação também mostrou ser um importante indicador de variação
composicional, provavelmente por interferir na quantidade e qualidade de raízes finas
no solo e, consequentemente, no sucesso de obtenção de água pelas plantas (Lin et al.
2013). Compactação depende da porcentagem de areia, silte, argila, matéria orgânica e
27
teor de sais (Brady & Weil, 2013) e salinidade pode alterar a textura básica do solo por
reduzir a porosidade, aeração e condução de água (Majahan & Tuteja, 2005). Nós
sugerimos uma relação entre compactação e salinidade do solo na promoção de variação
composicional tendo em vista que ambas interferem no conteúdo de água do solo e
como a floresta avaliada encontra-se em uma região de elevado estresse hídrico (entre 3
a 9 meses/ano) o sucesso na captura de água pode determinar a sobrevivência de
algumas plantas em anos de seca severa.
Conclusão
Este estudo providencia conhecimentos sobre a organização de comunidades de
plantas tropicais com baixa diversidade. Nós evidenciamos que a variação
composicional entre áreas do sistema costeiro avaliado responde aos gradientes de
estresse e heterogeneidade mais do que a mecanismos espaciais estocásticos como
limitação da dispersão. Todavia, a presença de muitas espécies com pequenas
populações locais desempenha um considerável papel na formação de estruturas não
relacionadas ao filtro ambiental. O principal responsável por criar os padrões de
distribuição das espécies está relacionado à variação local na disponibilidade de luz.
Diferente de florestas em ambientes produtivos, a influência da fertilidade do solo
sugere menor importância se comparada à influência de nutrientes potencialmente
tóxicos. Há também um significativo controle topográfico e de similar importância ao
controle edáfico. Para agregar no entendimento da estrutura da comunidade nós
estimulamos uma investigação do filtro ambiental e limitação da dispersão entre grupos
28
florísticos ou subcomunidades, tendo em vista que a elucidação destes mecanismos
depende da avaliação da variação composicional em diferentes escalas.
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33
Material Suplementar 1 2
Tabela 1. Lista de famílias, espécies e suas abundâncias. Também são mostradas todas as correlações significativas (P <0.05) entre as
abundâncias de cada espécie e os três eixos da ordenação NMDS, com exceção das espécies com apenas uma ocorrência (as últimas oito
espécies).
1º eixo do NMDS
2º eixo do
NMDS
3º eixo do NMDS
Família
Espécie
Abundância
r P valor
r
P
valor
r P valor
Myrtaceae Myrcia rumuliflora 133 -0.27 0.016
Celastraceae Maytenus erythroxyla 95 0.23 0.044
-0.33 0.003
Malpighiaceae Byrsonima gardnerana 67 0.23 0.042
0.39 0.000
Polygonaceae Coccoloba ramosissima 43 0.23 0.04
-0.33 0.003 0.22 0.047
Rubiaceae Guettarda platypoda 39 0.23 0.042
Myrtaceae Eugenia azeda 37
Sapotaceae Padrosia restingae 35 0.24 0.03
Nyctaginaceae Guapira sp 29
0.26 0.022 0.23 0.038
Chrysobalanaceae Hirtella ciliata 29 -0.23 0.041
Fabaceae Chamaecrista eusifoanis 28 0.3 0.008
34
Ochnaceae Ouratea salicifolia 25 -0.57 0
Myrtaceae Eugenia ligustrina 23
Apocynaceae Hancornia speciosa 23 -0.49 0.044
Cactaceae Melocactus catingicola 21
-0.33 0.003
Sapotaceae Manilkara salzmannii 20
-0.27 0.018
Celastraceae Maytenus distichophylla 20 0.36 0.001
Nyctaginaceae Guapira pernambucensis 18
0.39 0.000 -0.39 0.000
Schoepfiaceae Schoepfia brasiliensis 18
0.24 0.034
Myrtaceae Eugenia umbelliflora 17
-0.28 0.013
Bignoniaceae Tabebuia roseoalba 17
Myrtaceae Myrcia guianensis 14
Fabaceae Calliandra parvifolia 12 0.27 0.014
Erythroxylaceae Erythroxylum passerinum 12
0.31 0.005
Polygonaceae Coccoloba laevis 10
Myrtaceae Eugenia luschnathiana 10 0.34 0.002
Myrtaceae Eugenia punicifolia 9
Chrysobalanaceae Licania parvifolia 9
Anacardeaceae Anacardium occidentale 8
-0.56 0.001 -0.31 0.006
Polygonaceae Coccoloba rosea 8
0.26 0.018
Myrtaceae Psidium oligospermum 8 0.25 0.028
35
Myrtaceae Myrciaria tenella 7
Myrtaceae Myrciaria floribunda 7 0.26 0.020
Rhamnaceae Ziziphus joazeiro 7
-0.24 0.031
Nyctaginaceae Guapira tomentosa 6
Lecythidaceae Lecythis pisonis 6
Myrtaceae Eugenia sp 5
Logoniaceae Strychnos parvifolia 5
0.33 0.003
Lamiaceae Vitex rufescens 4
Myrtaceae Campomanesia sp 3
-0.23 0.043
Chrysobalanaceae Chrysobalanus icaco 3
Myrtaceae Eugenia candolleana 3
Capparaceae Genophalla flexuosa 3
0.24 0.033 -0.39 0.000
Ochinaceae Ouratea hexasperma 3
Peraceae Pera ferruginea 3
Sapindaceae Allophylus puberulus 2
Malpighiaceae Byrsonima verbascifolia 2 -0.24 0.036
Rubiaceae Cordiera myrciifolia 2
Malvaceae Luehea divaricata 2
Rubiaceae Alseis pickelli 1
Cynophallea Flexuosa capparaceae 1
36
Fabaceae Hymenaea courbaril 1
Acanthaceae Thyrsacanthus ramosissimus 1
Rubiaceae Tocoyena formosa 1
Rubiaceae Tocoyena sellowiana 1
Olacaceae Ximenia americana 1
Fabaceae Zollernia ilicifolia 1
3
4
37
Tabela 2. Variáveis selecionadas pela técnica forward (P <0.05) nas análises de RDA, 5
usando uma única matriz ambiental preditora ou três matrizes (solos, topografia e 6
abertura do dossel) e diferentes escalas. [2] variáveis quadráticas. [3] variáveis cúbicas. 7
Apenas as variáveis com relação significativas são mostradas do total geral (45 8
variáveis). Mesmo possuindo símbolos similares, os valores dos eixos PCNM são 9
únicos em cada matriz espacial usada. 10
Única matriz ambiental
Três matrizes
ambientais
Variável 25m² 50m² 125m² 25m²
Elevação * *
*
Elevação [2]
*
Elevação [3]
*
Declividade * * *
*
Declividade [2] *
*
Convexidade *
*
Convexidade [2] *
*
pH *
*
Na *
Na [2]
*
K *
*
H+Al
*
H+Al [2]
*
H+Al [3] *
*
CTC *
Serrapilheira *
*
Serrapilheira [2] *
*
Compactação *
*
Compactação [2] *
Abertura dossel *
*
Abertura dossel [2] *
*
Abertura dossel [3] *
*
38
PCNM 1 * *
*
PCNM 2 * * *
PCNM 3 * * *
PCNM 8 * *
PCNM 10 * *
PCNM 17 * *
PCNM 19 * *
11
12
39
Tabela 3. Correlações significativas entre descritores físico-químicos do solo, topográficos e de abertura do dossel (P<0.05). 13
Média (Desvio) pH Ca Mg Al Na K P H+Al
Soma
Bases CTC
Serrapi
lheira
Compacta
ção
Declivi
dade
Elevação
pH 5.64 (±0.49)
Ca
0.38cmolc/dm³
(±0.21)
Mg
0.33cmolc/dm³
(±0.24) 0.32
Al
0.006cmolc/dm³
(±0.01) -0.63 -0.29
Na
0.13cmolc/dm³
(±0.08)
0.27
K
0.09cmolc/dm³
(±0.06) 0.22
0.30
P
16.59cmolc/dm³
(±14.36) 0.30 0.36 0.27
0.27
H+Al
3.53cmolc/dm³
(±2.04) -0.28
0.28 0.29
0.24
Soma Bases
0.93cmolc/dm³
(±0.39) 0.51 0.69 0.78 -0.25 0.42 0.30 0.40 0.34
CTC
4.48cmolc/dm³
(±2.21)
0.25 0.40 0.22
0.29 0.99 0.50
Serrapilheira 3.3cm (±2.51)
0.48
0.35 -0.24
0.38 0.36 0.41
Compactação 0.14cm-1
(±0.05)
0.30
-0.35
Declividade 9.38º (±8.97)
0.31 0.28 0.58 -0.21 0.28 0.51 0.25 0.52 0.51 -0.40
Elevação 43.2m (±16.11)
0.34
0.26
0.60 0.37 0.62 0.30
0.41
Convexidade 0.41m (±1.82)
-0.26
Dossel
0.37% de pixels
(±0.83)
-0.37 -0.14
-0.28 -0.50 -0.33
-0.62
-0.51
40
14