2 SISTEMA LÍMBICO

Antes de discutimos sobre as bases biológicas do comportamento agressivo é

necessário que se faça uma minuciosa explanação sobre o sistema límbico e suas estruturas.

De imediato, podemos declarar que grande parte do comportamento emocional está

relacionada a esse sistema. Emoções tais como medo, ansiedade, etc. é resultado do

funcionamento de estruturas presentes nesse sistema.

2.1 Sistema límbico: conceituação.

Segundo Cosenza (2005), o sistema límbico é um anel de estruturas corticais que

estão situadas na face medial e inferior do cérebro. O sistema límbico envolve estruturas

presentes no diencéfalo e no tronco encefálico. Adam Fisch (2009) descreve o sistema

límbico como uma estrutura que não se presta a uma definição clara e precisa, embora seja

uma estrutura fascinante. Ele destaca que a definição sobre o que é sistema límbico sofreu

algumas revisões conceituais:

The limbic system is fascinating but, unfortunately, inconsistencies in its nomenclature make it a frustrating subject to learn. Even the term the “limbic system” has many different accepted definitions. Paul MacLean coined it in the mid-twentieth century to group the limbic lobe with functionally-related areas of the brain but many different iterations of the term have since evolved. (FISCH, 2009, p. 363)

Parte importante do sistema límbico é o lobo límbico1 que outrora era denominado

de rinencéfalo2, pois se pensava que essa área estava envolvida exclusivamente com a olfação.

É apenas em 1937 é que o neuroanatomista James Papez demonstra que essa área está

relacionada como a produção de emoções3. Papez demonstrou que diferentes áreas dessa

estrutura estavam ligadas entre si por meio de um circuito que hoje é denominado de circuito

de Papez (COSENZA, 2005).

O sistema límbico surge com a inscrição de outras estruturas que não faziam parte do

lobo límbico. Fisch (2009) destaca as principais correções sobre o sistema límbico sofreu

desde a proposição inicial feita por Papez:

In its original description, the Papez circuit was proposed to transfer emotive sensory information from the hippocampus to the cingulate gyrus and from there to other areas of the neocortex; at that time, the hippocampus was believed to be crucial to the origination of emotion. We now, however, assign that role to its

1 O lobo límbico é um dos componentes do sistema límbico. Esse é uma formação circular composta por várias tipos de córtex que envolvem as superfícies mediais dos hemisférios cerebrais. (Cf. MENESES, 2006, p. 282)2 Rinencéfalo é uma palavra derivada da aglutinação das palavras rino (nariz) e encéfalo (cérebro).3 A área que Papez demonstrou que estava relacionada às emoções em 1937 era conhecida como lobo límbico. É apenas em 1952 com a descoberta de MacLean que a definição sistema límbico começa a ser utilizada, pois outras estruturas do córtex cerebral são inscritas, junto como o lobo límbico, como responsáveis pelo comportamento emocional. (FISCH, 2009, p. 363)

rostral-lying neighbor, the amygdala, and we ascribe the role of declarative memory to the hippocampus. Although originally Papez was mistaken about the function of his circuit, the pathway still became fundamental to our understanding of memory, and it brought attention to such structures as the mammillary bodies and the anterior thalamus (p. 363)

Pesquisas posteriores demonstraram que estruturas do sistema límbico estão

envolvidas em outras funções além do comportamento emocional. O hipocampo que foi uma

das primeiras estruturas relacionadas por James Papez como constituintes do lobo límbico

está diretamente relacionada com atividades cognitivas (memória e aprendizagem) e apenas

indiretamente relacionada com as emoções. É também constato por meio de experimentos que

algumas estruturas desse sistema quando excitadas por elétrodos produzem respostas de

cunho autonômico e endócrino (COSENZA, 2005). É devido a essas particularidades que

alguns autores propõem redenominar o sistema límbico de estrutura límbica.

Diante dessas discussões Cosenza propõe a denominação de sistema límbico como:

[...] um conjunto de estruturas , situadas desde o telencéfalo até o mesencéfalo, tendo como área central o hipotálamo. Estas estruturas são importantes no controle das emoções e dos processos motivacionais, de memória e aprendizagem, alem de participarem na regulação do sistema nervoso autônomo e da interação neuroendócrina (2005, p. 116).

2.2 Sistema límbico: estruturas e conexões

Cosenza destaca que não há consenso quanto as estruturas que formam o sistema

límbico. Contudo esse autor enfatiza que há estruturas básicas que permitem uma definição:

1) anel cortical do lobo límbico; 2) hipotálamo; 3) partes do tálamo; 4) área septal;

núcleo amigdalóide e 6) partes da formação reticular do mesencéfalo.

Figura 1. Algumas estruturas do sistema Límbico: 2) sulco do cíngulo; 5) sulco colateral; 9) giro do cíngulo; 11) giro para-hipocampal; 17) hipocampo; 26) comissura anterior; 27) fórnix; 28) corpo caloso. (FISCH, 2009, p. 366)

O sistema límbico é, como já destacado, formado por várias estruturas que mantém

várias intercomunicações entre si, sendo uma delas o circuito de Papez. Esse circuito se inicia

com a ligação entre hipocampo ao hipotálamo por meio do fórnix. Por sua vez, o hipotálamo

se liga ao tálamo. O tálamo envia, por sua vez, fibras ao giro do cíngulo. O giro do cíngulo se

liga ao giro para-hipocampal por meio do fascículo do cíngulo. Por último, o giro para-

hipocampal se conecta ao hipocampo fechando dessa maneira o circuito de Papez.

Ainda não se sabe ao certo sobre as funções do circuito de Papez embora muitas

hipóteses foram construídas para explicar o seu funcionamento. O que é certo é que esse

circuito tem importante função no controle das emoções. Além dessa constatação, há o

consenso que o lobo límbico é dividido em três áreas de acordo com a sua origem

filogenética4. O hipocampo que é uma invaginação cortical para o interior do corpo inferior

do ventrículo lateral é do tipo alocórtex. Já o giro do cíngulo e o giro para-hipocampal são

pertencentes ao mesocórtex. O mesocórtex está localizado, filogeneticamente, entre o

alocórtex e o isocórtex.

O sistema límbico recebe várias informações de variados tipos. O sistema límbico

processa informações de caráter multissensorial, somático e visceral (COSENZA, 2009).

As informações de natureza visceral chegam diretamente ao hipotálamo e ao núcleo

amigdalóide por meio das fibras que tem a sua origem no núcleo do trato solitário.

Figura 2. Hipotálamo e corpo amigdalóide recebem informações de sensibilidade visceral por meio do núcleo do trato solitário.

4 A filogenética é a ciência que estuda a origem das estruturas de um organismo por meio da comparação entre espécies pertencentes ao mesmo reino, família, gênero, etc.

Em relação as informações exteroceptivas, elas podem chegar ao sistema límbico de

diferentes formas. Segundo Cosenza (2005), essas informações chegam de forma indireta: não

existem lemniscos ou feixes sensoriais chegando às estruturas límbicas. Com exceção do

córtex olfatório, as áreas corticais sensoriais primárias não têm qualquer ligação com o

hipotálamo e o corpo amigdalóide. As informações auditivas, por exemplo, chegam a essas

duas estruturas por meio do giro para-hipocampal.

Para uma melhor compreensão do funcionamento do sistema límbico é preciso

destacar a função de algumas estruturas específicas que forma esse sistema. Destacaremos o

hipocampo, a amígdala e o giro do circulo como principais estruturas do sistema límbico.

2.3 Componentes corticais: o hipocampo

Segundo Cosenza (2009), o hipocampo é uma formação cortical situada no lobo

temporal e que aparece como uma eminência de cerca de cinco centímetros. O hipocampo é

visível no assoalho de ventrículo lateral.

A formação hipocampal é uma estrutura formada pelo hipocampo e outras estruturas

adjacentes:

The hippocampal formation consists of three regions, the hippocampus proper (also referred to as the hippocampus, Ammon’s horn, or cornu ammonis), the dentate gyrus, and the subiculum (subicular cortex). Structures associated with the hippocampal formation, via neuroanatomical connections, include the entorhinal cortex, the supracallosal gyrus (indusium griseum), fasciola cinerea (gyrus fasciolaris), and the septal area (a primitive precommissural area). The hippocampal formation extends from the amygdala anteriorly to the splenium of the corpus callosum posteriorly. On cross (coronal) section, its intrinsic structure is most striking in its middle third. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 346, grifo original)

A formação hipocampal possui relações com numerosas regiões subcorticais, como a

área septal, a amígdala, partes do tálamo e do hipotálamo, o corpo estriado, além das áreas da

formação reticular. A maior parte dessas conexões é recíproca. São importantes suas conexões

com áreas de associação do córtex cerebral, o que é feito principalmente por meio do giro

para-hipocampal. Há também conexões com as comissuras que ligam os hipocampos dos dois

hemisférios do cérebro (Cf. COSENZA, 2005, p. 118).

A formação hipocampal precisa ser, aqui, melhor explicada. O hipocampo

propriamente dito é segundo Patestas & Gartner uma formação de caráter filogenético antigo:

The hippocampus proper (G. hippocampus, “seahorse”) is a phylogenetically ancient cortical structure that forms a comma-shaped prominence on the floor and medial wall of the temporal (inferior) horn of the lateral ventricle. The hippocampus is an infolding of the cortex of the human brain, embedded within the parahippocampal gyrus of the temporal lobe. The ventricular surface of the hippocampus is coated with an ependymal layer. At its anterior extent, the

hippocampus displays a swelling with several grooves resembling a paw, and is thus referred to as the pes hippocampus (L. pes, “foot”). The hippocampus extends from the amygdala anteriorly, and then tapers as it courses posteriorly to the inferior surface of the splenium of the corpus callosum. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 347, grifo original).

A figura abaixo destaca a relação do hipocampo com áreas adjacente a ele:

Figura 3. Hipocampo e áreas adjacentes (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348)

O hipocampo possui segundo Patesta & Gartner (2006) três importantes regiões:

estrato molecular, estrato piramidal e estrato polimórfico.

O estrato molecular é definido por:

The molecular layer (the deepest layer), which is located in the core of the hippocampal formation, consists of apical dendritic trees and axon terminals. The apical dendrites belong to hippocampal pyramidal cells [..]. The axon terminals belong to granule cells whose cell bodies reside in the granule cell layer of the dentate gyrus, the perforant pathway arising in the entorhinal cortex, the septohippocampal tract arising from the septal area, and the pyramidal cell axon collateral branches, arising from the pyramidal cell layer of the hippocampus. This layer merges with the molecular layer of the dentate gyrus and the neocortex. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 348, grifo original)

Por sua vez o estrato piramidal do hipocampo é definido como:

The pyramidal layer (the middle layer) is the most prominent layer of the hippocampal formation and consists of pyramidal cells. Their dendrites ramify in the molecular layer, whereas their axons pass in the opposite direction, across the polymorphic layer, and then course in the alveus, fimbria, and the fornix. Pyramidal cell axon collateral branches, referred to as Schaffer collaterals, cross the polymorphic and pyramidal layers to reach the molecular layer where they form synaptic contacts with the dendrites of other pyramidal neurons. The pyramidal layer of the hippocampal formation merges with the internal pyramidal layer of the neocortex. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

Por fim o estrato piramidal é definido por Patestas & Gartner como: “The

polymorphic layer (the superficial layer) shares structural characteristics with the deepest

layer of the neocortex. This layer lies deep to the alveus and consists of interneurons, as well

as pyramidal cell dendrites and axon collateral branches.” (2006, p. 349)

Segundo Meneses (2006) o giro denteado está localizado, junto com o hipotálamo

propriamente dito, profundamente no lobo temporal. Essas duas estruturas estão separadas do

giro para-hipocampal por meio do sulco hipocampal. O giro denteado é formado por uma

banda cortical que é limitado acima pela fímbria e abaixo pelo sulco hipocampal. Patesta &

Gartner dão informações adicionais sobre o giro denteado:

The dentate gyrus (L. dentate, “tooth-shaped”) is a notched band of cortex that is interposed between the upper aspect of the parahippocampal gyrus and the fimbria. This gyrus gets its name from its tooth-like configuration created by numerous blood vessels that pierce the ventricular surface of the hippocampus and then the dentate gyrus, which imparts a notched appearance. Dorsally, the dentate gyrus courses along with the fimbria near the splenium of the corpus callosum where it extends to the indusium griseum. Anteriorly, the dentate gyrus extends to the uncus of the parahippocampal gyrus. (2006, p.349, grifo original)

As informações destacadas por Patesta & Gartner pode ser melhor compreendidas na

figura abaixo:

Figura 4. Localização do giro denteado (dentate gyrus) em relação ao hipocampo (hippocampus) (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 349)

Tanto o giro dentado quanto o hipocampo possuem alocórtex com uma disposição

laminar primitiva. Grande parte dos neurônios do giro denteado é de células granulares.

Assim como o hipocampo, o giro denteado também é formado por estratos. Patesta & Gartner

destacam essa similaridade entre giro dentado e o hipocampo: “Similar to the hippocampus,

the dentate gyrus also consists of three layers of archicortex. They are an outer molecular

layer, a middle granule cell layer (corresponding to the pyramidal layer of the

hippocampus), and a deep polymorphic layer” (2006, 439, grifo original)

O estrato molecular do giro dentado consiste principalmente de pequenas populações

de corpos nervosos celulares e de células de dendritos granulares (PATESTAS & GARTNER,

2006). O estrato piramidal do giro denteado é formado por interneurônios.

Dentre os três estratos do giro denteado, o estrato granular é o que merece maior

destaque:

The granule cell layer consists of the cell bodies of the granule cells, the most predominant cell type of the dentate gyrus. The dendritic arborizations of the granule cells ramify in the molecular layer of the dentate gyrus where they form synapses with the terminals of the perforant pathway. The axons of the granule cells (the output neurons of the dentate gyrus), give rise to collateral branches, then exit the dentate gyrus, pass into the molecular layer of the hippocampus as mossy fibers and terminate on the dendrites of the pyramidal cells of the hippocampus. The hippocampus is the only target of the dentate gyrus output. A large number of the collateral branches project to the molecular layer of the dentate gyrus. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 349, grifo original)

Há uma área no giro denteado que é conhecida como hilus merges com o estrato

polimórfico da zona CA3 do hipocampo. O hilus consiste em interneurônios e células

granulares dos axônios.

Outra estrutura que compõe a formação hipocampal é o subículo. Essa estrutura é

formada por uma faixa de córtex de transição entre o hipocampo e a área entorrinal do giro

para-hipocampal. O subículo é subdividido em pró-subículo (que está imediatamente

adjacente a CA1), subículo propriamente dito, pré-subículo e parassubículo (que está

imediatamente adjacente ao córtex entorrinal). O subículo possui importante função de

transmitir informações da formação hipocampal para o hipotáçlamo e para áreas associativas

neocorticais. Patestas & Gartner dão mais informações sobre a formação e função do subículo

na formação hipocampal:

The subiculum is a transitional zone that displays a three layered archicortex next to the hippocampus, but progressively becomes a more elaborate six-layered neocortex as it approaches the parahippocampal gyrus. The subiculum receives information relayed by the hippocampal pyramidal cells. It gives rise to fibers that join the fornix and terminate in the mammillary nuclei of the hypothalamus, and the anterior nuclear group of the thalamus. (2006, p. 349, grifo original)

2.4 Componentes subcorticais

Os componentes subcorticais do sistema límbico são formados por núcleos da área

septal, estriado ventral, amígdala, hipotálamo, tálamo, núcleos habenulares e núcleos

mesencefálicos.

2.4.1 Núcleos da área septal

Os núcleos da área septal são formados por dois componentes: o septo pelúcido e a

área septal. Por sua vez a área septal é elemento constituinte da parede mesial dos

hemisférios cerebrais. Ela está situada à frente da lamina terminalis, localizada dentro do giro

do paraterminal. No lado dorsal é limitada pelo corpo caloso. No lado rostral, é limitada pela

porção pré-comissural do hipocampo e posteriormente pela comissura anterior e região pré-

óptica.

Patestas & Gartner dão outros detalhes sobre a área septal:

The septal area is located in the telencephalon, in close proximity to the genu of the corpus callosum. This area, which is well developed in humans, includes the septal nuclear complex whose nuclei are gathered rostral to the anterior commissure. The septal nuclei are classified into two main groups, the medial and lateral septal nuclei, which are analogous with the deep telencephalic nuclei rather than the cortex. They are connected with the hippocampal formation via the fornix, and the hypothalamus via the medial forebrain bundle. Furthermore, the septal nuclei send fibers via the stria medullaris thalami to the habenular nucleus. (2006, p. 350, grifo original)

Além disso, a área septal possui a maior parte dos núcleos septais. Esses núcleos são

os núcleos septais dorsal, lateral e medial, núcleo da faixa dorsal de Broca, núcleo do leito da

estria terminal e núcleo do leito da comissura anterior. Os núcleos septais localizam-se a

frente da comissura anterior. Grande parte das conexões septais se faz com o hipocampo.

Essas conexões são realizadas por meio das fibras septo-hipocampais e das fibras

hipocampo-septais que seguem o fórnix. Meneses (2006) destaca que as fibras septo-

hipocampais são colinérgicas e exercem efeito modulador sobre o hipocampo. Destaca ainda

Meneses que os núcleos septais enviam fibras recíprocas aferentes e eferentes ao hipotálamo e

ao giro do cíngulo.

Quanto a estria medular do tálamo e o trato habenulointerpeduncular, esses

formam o sistema condutor diencefálico, o qual conecta as estruturas da área septal com as

estruturas basais do mesencéfalo.

2.4.2 Estriado ventral

O estriado ventral é formado por partes ventrais do núcleo caudado, putâmen e

globo pálido, o núcleo accumbens e a substância inominada5.

O núcleo accumbens constitui um agrupamento celular importante que possui uma

posição intermediária anatômica e funcional entre o sistema límbico e o sistema

extrapiramidal. O núcleo accumbens se estende da base da área septal lateralmente até a

junção do núcleo caudado e do putâmen, em que passa a ser contínuo com as divisões ventrais

desses núcleos.

A substância inominada está localizada sob as divisões ventrais do putâmen e do

globo pálido e é continua com elas. Anteriormente, a substância inominada se estende em

direção ao núcleo accumbens, mas sem uma demarcação clara, com outros grupos celulares

colinérgicos da área septal. Os neurônios da substância inominada contêm a enzima colina

acetiltransferasen, que é responsável pela produção de acetilcolina. As fibras aferentes

colinérgicas desses neurônios projetam-se difusa,mente por extensas aeras corticais, no qual

exercem um efeito modulador sobre a excitabilidade dos neurônios corticais.

No Mal de Alzheimer há uma grande perda neuronal da substância inominada com

redução acentuada do conteúdo de acetilcolina no córtex cerebral e diminuição da

excitabilidade cortical. Essa perda de atividade colinérgica na doença de Alzheimer é a base

da teoria colinérgica, que levou ao desenvolvimento do uso de drogas inibidoras da

5 A substância inominada também é conhecida como núcleo basal de Meynert.

acetilcolinesterase do SNC, para aumentar o conteúdo da acetilcolina no cérebro por bloqueio

da sua degradação enzimática.

2.4.3 Amígdala

A amígdala 6é uma formação de complexos núcleos celulares com aparência de uma

amêndoa7. A amígdala está situada na porção dorso-medial do lobo temporal. A amígdala se

situa na face anterior à cauda do núcleo caudado. Ela faz parte da formação das paredes

ântero-medial e ântero-dorsal do corno inferior do ventrículo lateral (Veja figura 5, abaixo).

Patesta Gartner definem a amigdala como:

The amygdala (G. amygdalon, “almond”) […] is an almond-shaped group of nuclei located deep to the uncus of the parahippocampal gyrus anterior to the hippocampus and the temporal horn of the lateral ventricle. The amygdala is divided into three groups of subnuclei (Table 20.5): the large basolateral (ventrolateral) group, and the smaller corticomedial (dorsomedial) and central groups. The basolateral and corticomedial subnuclei receive afferent fibers, whereas the central group subnuclei give rise to efferent fibers. Each subnucleus has different connections and functions. (2006, p. 353)

Ontogeneticamente, a amígdala é derivada da porção posterior da eminência

gangliônica, que é uma protrusão intraventricular cuja porção anterior dá origem ao corpo

estriado. Os núcleos da amígdala são divididos em dois grandes grupos: núcleo amigdalóide

cortical8 e núcleo amigdalóide medial.

Filogeneticamente o núcleo amigdalóide cortical é mais novo:

The basolateral (ventrolateral) nucleus [núcleo cortical lateral] is the newest phylogenetically. It is reciprocally connected to the cortical sensory association areas of all four lobes (the visual, auditory, and somatosensory systems) and projects to the medial dorsal nucleus of the thalamus, the basal nucleus (of Meynart), and the ventral striatum. This nucleus influences the various functions of the hypothalamus associated with feeding and drinking behavior, autonomic and somatic reflexes, and responses to stress. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

O núcleo amigdalóide cortical envia projeções para o grupo medial, o que permite a

formação de um circuito intrínseco dentro do complexo amigdalóide.

6 A amígdala também é conhecida como corpo amigdalóide.7 Amígdala do grego amygdala que significa amêndoa. 8 O núcleo amigdalóide cortical também é denominado de núcleo cortical lateral

Figura 5. Localização da amígdala em relação ao corpo mamilar, ao fórnix e a formação hipocampal. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 354)

Filogeneticamente o núcleo amigdalóide medial é mais velho:

The corticomedial (dorsomedial) nucleus is the oldest phylogenetically. This nucleus is the termination of olfactory fibers arising from the olfactory bulb via the lateral olfactory stria, and the olfactory cortex. Since this nucleus projects to the ventromedial nucleus of the hypothalamus, it is believed to play a role in eating behaviors. (PATESTA & GARTNER, 2006, p. 353, grifo original)

A amígdala estabelece dois tipos de conexões (projeções): aferentes e eferentes. O

quadro abaixo mostra em detalhes as áreas que se relaciona com a amígdala por meio desses

dois tipos de conexões:

Figura 6. Quadro que destaca as áreas que se conectam a amígdala por meio da conexão aferente (afferente projections) e conexão eferente (efferent projections)

As conexões eferentes ligam a amígdala ao hipotálamo, ao núcleo septal, ao estriado

ventral e a substância inominada. Já as conexões aferentes conectam a amígdala ao bulbo

olfatório, ao córtex órbito-frontral, ao giro do cíngulo, ao tálamo medial e ao hipotálamo.

As conexões eferentes possuem importante função no controle da atividade

hipotalâmica que é feita pelo sistema límbico por meio dessas conexões presentes na

amígdala:

One of the principal functions of the limbic system is to modulate hypothalamic activity, and this modulation is mediated via two main output pathways arising from the amygdala, which distribute fibers mainly to the hypothalamus, but also to sources of amygdalar input. These efferent pathways are: the stria terminalis (which conveys fibers primarily from the corticomedial nucleus to the septal nuclei and the hypothalamus) and the ventral amygdalofugal (amygdaloid) pathway (which also conveys input fibers to the amygdala) (Table 20.6). The latter pathway is less distinct, and distributes fibers from the central nucleus to the brainstem as well as fibers from the basolateral nucleus that terminate in the thalamus, ventral striatum, and basal nucleus. The signals arising from the striatum are ultimately relayed to the medial dorsal nucleus of the thalamus, which in turn projects to the prefrontal and orbitofrontal cortices. The limbic system projections to the deep cerebral nuclei are associated with underlying emotional aspects that influence movement. (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 355)

Segundo Meneses (2006), a amígdala estabelece numerosas conexões. Além do

hipotálamo, a amígdala conecta-se a núcleos viscerais do troco do encéfalo. Três grandes

feixes de fibras fazem conectar a amígdala com outras partes do sistema nervoso: a estria

olfatória lateral, a estria terminal e o feixe amigdalofugal ventral. A estria olfatória lateral

traz fibras secundárias olfatórias, enquanto a estria terminal traz impulsos da área septal para a

amígdala. O feixe amigdalofugal, ao contrário do que indica o nome, possui fibras aferentes e

eferentes entre a amígdala e os núcleos hipotalâmicos.

Ainda segundo Meneses (2006) essas conexões são de fato essenciais para a

organização dos componentes visceral, autonômico, somatossensitivo e somatomotor do

comportamento afetivo, como defesa e fuga. Experimentos onde a amígdala foi posta em

contato com estímulos elétricos tiveram como resultado alterações autonômicas. Essas

alterações autonômicas foram vista na dilatação pupilar, piloereção e refluxo urinar, e

alterações cardiovasculares (alterações na freqüência cardíaca e da pressão arterial) e

respiratória (traquipnéia) que são típicas da atitude de defesa. Patestas & Gartner fornecem

mais informações sobre as funções da amígdala:

One of the key roles of the amygdala is the control of autonomic nervous system (ANS) function in relation to previous experiences. ANS modulation is mediated indirectly by reciprocal projections between the amygdala and the hypothalamus (corticomedial nucleus), which in turn coordinates ANS activity, and directly via the descending pathways that arise from the amygdala and terminate in the brainstem autonomic centers (central nucleus). The mode of amygdaloid control on ANS function differs from that of the hypothalamus (without amygdaloid input). Hypothalamic control of ANS activity is reflex in nature, continuously monitoring the body’s internal environment via baroreceptors and osmoreceptors, and making appropriate adjustments, whereas control of ANS activity by the amygdala is mediated by instinct. The amygdala utilizes prior experiences to modulate ANS activity. The basolateral nucleus has abundant reciprocal projections with the sensory association areas of all four lobes and is associated with the processing of input related to past experiences. In contrast, the corticomedial nucleus projects to the hypothalamus, whereas the central nucleus projects to the brainstem. The amygdala, through its connections with the hypothalamus, influences the visceral and somatic aspects that correspond to the behavioral expression of emotion. (2006, p. 355)

Há uma postulação, segundo Meneses (2006), que as projeções amigdalotegmentais

ativam o sistema descendente de controle da dor durante situações de grande estresse. Como

resultado, há uma supressão da transmissão da dor para permitir a execução de ações motoras

com prioridade vital – a fuga é um exemplo.

O complexo amigdalóide recebe impulsos sensoriais olfatórios, gustativos, visuais e

auditivos, sendo que os dois últimos são somente áreas associativas relacionadas. Para

Meneses (2006), esse circuito polissináptico cor tico o qual constitui o substrato anatômico

para que haja a iniciação e integração das respostas comportamentais somáticas e

autonômicas em relação aos estímulos externos. Ainda para Meneses (2006), a projeção

amigdaloestrial está implicada na expressão facial e em outras formas de comportamento

motor que estão associadas com o estado emocional do indivíduo.

A amígdala e o hipocampo, junto as suas respectivas conexões com as regiões

mesocorticais e neocorticais, são consideradas parte integrante de um sistema envolvido no

processamento de ativação da memória remota.

2.4.4 Núcleos da estria terminal

O núcleo da estria terminal é constituída por uma massa celular que se estende da

porção dorsal da amígdala ao longo das fibras da estria terminal, dorsomedialmente. Ele

recebe vias aferentes do córtex (da insula e do subículo), da amígdala, do hipotálamo e dos

núcleos do tronco encefálico. Ele também envia projeções em direção a amígdala, telencéfalo

mesiobasal, hipotálamo, tálamo, epitálamo é núcleos do tronco do encéfalo. Os núcleos da

estria terminal, além de estarem envolvidos na várias funções acima descritas junto com a

amígdala, parecem possuir importante papel na função da atividade sexual masculina.

2.4.5 Núcleos Habenulares

O epitálamo é formado pela glândula pineal e pela habênula. Já a habênula é

constituída pelo núcleo habenular lateral e pelo núcleo habenular medial. Os núcleos

habenulares são conceituados como estações retransmissoras de informações que vão das

áreas prosencefálicas límbicas para a formação reticular mesencefálica. Patestas & Gartner

caracterizam os núcleos habenulares a partir da sua relação com o sistema límbico:

The limbic system projects to the reticular formation of the mesencephalon via a relay in the habenular nuclei. These nuclei project to the interpeduncular and raphe nuclei of the mesencephalon via the habenulointerpeduncular tract. Other habenular efferent fibers terminate in the hypothalamus, the ventral tegmental area, and the substantia nigra. (2006, p. 355)

Meneses (2006) informa que a habênula possui conexões aferentes e eferentes. A

principal via aferente da habênula é a estria medular do tálamo, que é responsável por trazer

informações do complexo septal, áreas pré-óptica e do hipotálamo. Já o trato

habenulointerpeduncular (fascículo retroflexo de Meynert) é a principal via eferente

habenular. O trato habenulointerpeduncular é um feixe nervoso densamente mielinizado, o

qual termina nos núcleos interpedunculares e nos núcleos da rafe do mesencéfalo. A função

dos núcleos habenulares ainda não foi esclarecida totalmente pela neurologia.

2.4.6 Zona incerta

A zona incerta é uma substância que está situada na porção posterior do diencéfalo.

A parte anterior da zona incerta ocupa uma porção dorsal em relação ao núcleo subtalâmico.

Já a sua porção caudal é delimitada ventralmente pelo pedúnculo cerebral. Meneses destaca

que a zona incerta pode ser dividida em duas áreas:

A zona incerta pode ser subdividida em subzona ventral e subzona dorsal. A primeira recebe projeções aferentes das áreas somestésicas, e a segunda é alvo de projeções límbicas. A zona incerta é considerada uma extensão rostral da formação reticular do tronco do encéfalo e parece ter papel crucial nos mecanismos neuronais que controlam o comportamento. (2006, p. 294)

2.4.7 Corpo mamilar

O corpo mamilar é uma estrutura formada por um conjunto de três a quatro núcleos

(os núcleos mamilares). Esses núcleos formam as elevações sobre a superfície ventral do

hipotálamo (Veja figura 7). A projeção eferente mais importante é o trato mamilo-talâmico

(fascículo mamilar), o qual termina no núcleo talâmico anterior. Sobre o trato mamilo-

talâmico, Patestas & Gartner (2006, p. 357) caracterizam da seguinte maneira: “The

mammillothalamic tract is the principal output pathway arising from the hypothalamic

mammillary nucleus. It consists of heavily myelinated axons that terminate in the anterior

nuclear group of the thalamus.”

Figura 7. Localização dos núcleos mamilares, do trato mamilo-talâmico e do hipotálamo (FISCH, 2009, p. 351) O núcleo talâmico anterior, por sua vez, projeta-se para o giro do cíngulo, giro

subcaloso, giro paraolfativo, áreas associativas pré-frontais e partes da formação

hipocâmpica. O trato mamilotegmentar9 é outra via eferente, o qual lança fibras sobre

vários núcleos da formação reticular mesencefálica e pontina (núcleos tegmentares dorsal e

ventral). Já o trato mamilo-interpeduncular projeta-se para o núcleo interpeduncular.

A origem das fibras aferentes dos núcleos mamilares tem a sua origem no

hipocampo. Essas fibras para chegar do hipocampo para os núcleos mamilares têm sua via de

acesso pelo fórnix. Segundo Meneses (2006), os núcleos mamilares parecem formar uma

importante conexão entre as estruturas do lobo temporal, o hipocampo em especial o giro do

cíngulo.

Ainda segundo Meneses (2006), a área pré-óptica é responsável pela constituição

da porção anterior do terceiro ventrículo (Veja figura 8). Dessa maneira, é formada uma

banda vertical de tecido cerebral que se estende da comissura anterior até a borda anterior do

quiasma óptico. Embora, ontogeneticamente, a área pré-óptica tenha origem telencefálica, ela

se relaciona estruturalmente com o hipotálamo.

Figura 8. Localização do núcleo pré-óptico lateral (lateral preoptic nucleus) e núcleo pré-óptico medial (medial preoptic nucleus) (PATESTAS & GARTNER, 2006, p. 365).

Ainda segundo esse autor a área pré-óptica é:

[...] constituída por três grupos celulares pobremente definidos: núcleos pré-oóptico periventricular¸ núcleo pré-óptico medial e núcleo pré-óptico lateral. Através da

9 Sobre o trato mamilotegmentar, Patestas & Gartner (2006, p. 358) descrevem da seguinte forma: “The mammillotegmental tract arises from the mammillary body and terminates in the midbrain tegmentum.”

estria terminal, os núcleos amigdalóides enviam fibras aferentes à área pré-óptica medial. A área-óptica medial é fundamental para as respostas viscerais às cargas térmicas, porém parece não exercer função maior nos mecanismos comportamentais (MENESES, 2006, p. 295, 296).

2.4.8 Área límbica mesencefálica

A área límbica mesencefálica é um conjunto formado por dois grupos de núcleos. Os

dois estão em posição paramedial em relação ao mesencéfalo. O primeiro grupo da área

límbica mesencefálica é a área tegmentar ventral. Ela se prolonga rostralmente como área

hipotalâmica lateral e núcleo interpeduncular.

Já o segundo grupo da área límbica mesencefálica é composto pela substância

cinzenta central ou periaquedutal, o núcleo dorsal da rafe, o núcleo central superior e o núcleo

tegmentar dorsal. Meneses (2006) destaca que a substância cinzenta periaquedutal tem uma

continuação rostralmente como substância cinzenta subependimal do terceiro ventrículo e

rostralmente como substância cinzenta central do tegmento pontino.

Meneses (2006, p. 296) argumenta que as áreas límbicas mesencefálicas podem ser:

[...] consideradas uma subdivisão paramediana do sistema reticular do tronco do encéfalo, com projeções ascendentes (formação reticular/centro sensitivos viscerais bulbares e hipotálamo) e descendentes (hipotálamo e centros motores somáticos/viscerais de tronco do encéfalo e medula espinhal).

As estruturas do sistema límbico são, em sua totalidade, interconectadas por fibras

curtas e longas, ascendentes e descendentes. Essas interconexões formam uma extensão rede

funcional que recebe o nome de sistema límbico-mesencefálico. De maneira esquemática, o

pólo anterior desse circuito é formado pelos núcleos hipotalâmicos anteriores, área septal e

pré-óptica, enquanto que o mesencéfalo paramediano constitui o pólo posterior. Por sua vez, o

hipotálamo forma uma estação nuclear com os dois pólos. As duas grandes estruturas que

forma o telencéfalo, o hipocampo e a amígdala, assim como também o sistema olfatório,

conectam-se reciprocamente com o pólo do circuito.

2.4.9 Vias principais

Segundo Meneses (2006) inúmeras vias estabelecem conexões muitas vezes de

caráter recíproco entre os diversos componentes do sistema límbico. O cíngulo que está

localizado no córtex do giro do cíngulo forma um feixe de fibras associativas que fazem a

interligação de regiões adjacentes do neocórtex dos lobos frontal, parietal e temporal e,

também, da área septal, estriado ventral e pálido ventral com o giro para-hipocampal do lobo

temporal.

As fibras da via perfurante, segundo Meneses (2006), é outra via associativa cortical.

Ela se origina em toda a área 28 de Brodmann (também conhecido como córtex entorrinal) e

se projetam por meio do subículo para a formação hipocâmpica subjacente. Ainda segundo

Meneses, essas fibras terminam principalmente nas camadas moleculares do giro denteado e

do hipocampo. É a principal via cortical aferente para a formação hipocâmpica.

As projeções eferentes corticais da formação hipocâmpica são extensas e não se

constituem em um feixe individual de fibras ou via (MENESES, 2006).

A Comissura anterior é um feixe de fibras que atravessam a lâmina terminal e

interligam os bulbos olfatórios, os núcleos amigdalóides, a substância perfurada anterior,

algumas partes dos giros para-hipocâmpicos e dos lobos temporais.

O mais importante sistema eferente da formação hipocampal para o hipotálamo e a

área septal é o fórnix. O fórnix é um feixe de fibras mielínicas composto principalmente por

axônios de células do córtex subicular e pelas células piramidais do hipocampo, as quais se

espalham pela superfície do álveo e convergem para formar a fímbria do fórnix. Ao deixar a

superfície do hipocampo, o fórnix curvado dorsomedialmente, encontrando o fórnix do lado

oposto, logo abaixo do corpo caloso. Fibras comissurais cruzam para o lado oposto pela

comissura hipocâmpica (denominada de psalterium), para, em seguida, entrarem na forma

hipocâmpica contralateral e, em menor número, nas áreas contralaterais do prosencéfalo e do

hipotálamo. Em nível da comissura anterior, o fórnix se divide em fórnix pré-comissural e

fórnix pós-comissural, sendo que esse último o mais volumoso. Considera-se que todas as

fibras pós-comissurais se originam no subículo. Sendo que essas atravessam o hipotálamo e se

projetam sobre os núcleos mamilar, arqueado e ventromedial do tálamo.

As fibras aferentes mais significativas que se dirigem do fórnix para o hipocampo

formam o trato-septo-hipocâmpico clonérgico. Essa estrutura se origina no núcleo septo

medial. As fibras hipocampo-septias ligam o hipocampo ao núcleo septal medial por meio do

fórnix.

O trato mamilo-talâmico (conhecido também por fascículo mamilar) forma um trato

fortemente mielinizado que tem a sua terminação nos núcleos anteriores do tálamo.

A faixa ou banda diagonal de Broca é um feixe de fibras que se estende

caudolateralmente da área paraolfativa para a superfície medial do lobo frontal até a área

periamigdalóide na extremidade anterior do lobo temporal. Ela é responsável por forma o

limite posterior da substância perfurada anterior, uma região de formado rombóide que é

delimitada anteriormente pelas estrias olfatórias medial e lateral. Essa região é

caracterizada pela presença de vasos perfurantes que lhes dão um aspecto característico.

A estria medial do tálamo é formada por fibras que ligam, de maneira recíproca, os

núcleos septais e o hipotálamo anterior aos núcleos habenulares. O fascículo telencefálico

medial é formado, por sua vez, por fibras que se originam da área septal do hipotálamo que se

interliga a essas regiões com os núcleos inferiores do tronco encefálico. Meneses (2006)

considera que há três sistemas de fibras que conectam essas regiões pertencentes ao sistema

límbico com estruturas mesencefálicas. Esses sistemas são:

1 fascículo mamilo-tegmental: núcleos mamilares e formação reticular do

mesencéfalo;

2 fascículo telencefálico medial: área septal e parte lateral do hipotálamo e

mesencéfalo;

3 estria medular: área septal e núcleos habenulares e núcleo interpeduncular e

formação reticular do mesencéfalo.

Por último, o feixe periventricular que se origina a partir da área septal, hipotálamo

e de outras estruturas prosencefálicas basais e, após passar lateralmente ao terceiro ventrículo,

é projetado sobre a substância cinzenta periaquedutal e caudalmente segue até o mesencéfalo,

atuando como fascículo longitudinal dorsal.