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Nitrognio: Principais FormasCCB / MIP

O Nitrognio compe 80% dos gases da atmosfera Est presente em aminocidos, protenas, cidos nuclicos (DNA, RNA), clorofila, etc. Fixao do N2 atmosfrico necessria para que o mesmo possa ser utilizado Fixao biolgica (grande maioria), via queimadas, lava ou via raios, antrpica (Haber-Bosch)N2(g) +3H2(g) 2NH3(g) +energia250atm450oC

Disciplina: Ecologia Microbiana

Microrganismos do Solo e o Ciclo dos Nutrientes

Formas quimicamente disponveis de N: amnio (NH4 (NO3-), e uria [(NH2)2CO)]

+),

nitrato

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Elemento verstil que pode ser encontrado na forma orgnica e 2 inorgnica

Estoque deNitrognio noGlobo Terrestre N na litosfera (rochas, fundo oceanos, sedimentos) = 1.1023 g N (98% total) N na forma gasosa (N2) = 3,9.1021 g N (78% na atmosfera terrestre) N na biosfera = 2,8 a 6,5.1021 g N (96% Norg na matria orgnica morta e apenas 4% nos organismos vivos) 94%nas plantas 4%na microbiota 2%nos animais Distribuio de N no solo: N2 = 11.500 kg ha1 Norgnico = 7.250 kg ha1 NNH4+= 10 kg ha1 NNO3 = 50 kg ha1

O Ciclo do NitrognioFBN 175 Milhes ton. / anoMoreira & Siqueira (2006)

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Compartimentos ePrincipais Transformaes Biolgicas doNnoSolo1) Amonificao 9 2) Desnitrificao 3) Nitrificao 2 4) Absoro(plantas) 5) ImobilizaoNO3 6) ImobilizaoNH4+ 1 6 5 7 3 7) ReduoNO3 aNH4+ 8) Decomposio 9) FixaoN2

Resumo dos Processos e Transformaes do N no SoloAmonificao,Desaminao Norgnico Protenas Aminocidos Basesnitrogenadas Assimilao,Imobilizao Ninorgnico NH3,NH4 N2,N2O Desnitri ficao NO3

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Protenas

Polipeptdeo Amonificao Mineralizao Imobilizao

Aminocido

NH3

Nitrificao

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Os microrganismos (notadamente bactrias) tm um papel fundamental na ciclagem do N Bactrias de vida livre 6 Bactrias simbiticas

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Fixao Biolgica do N N2 + 8H+ + 16 ATP + 8 e- Nitrogenase 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi nica forma que os organismos conseguem obter N da atmosferaHabitats - Vida livre (solo, rizosfera, filosfera, gua doce ou salgada, etc.) e.g. Azospirillum, Azotobacter, Derxia, Beijerinckia, Bacillus, etc. - Trato intestinal de certos animais (e.g. cupins: Enterobacter)

Fixao Biolgica do Nitrognio em Azolla sp. e sua Aplicao na Agricultura

- Associaes vegetais: a) Endofticos (dentro de razes, caules, folhas, sementes) Ex. Azospirillum spp (lipoferum, brasiliense, amazonense) etc. b) Endofticos obrigatrios (Azoarcus spp, Herbaspirillum spp, Gluconobacter (Acetobacter)) - Simbiose com fungos, diatomceas e varias espcies vegetais Nostoc & fungos, diatomceas, Brifitas, Gimnospermas, Angiospermas; Anabaena & Azolla spp. Frankia & espcies de 8 famlias botnicas Rizbio & Leguminosas7 Corte transversal do lbulo superior da folha de Azolla a) Filamentos de Anabaena b) Plos de transferncia

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Associao Simbitica Rizbio - LeguminosasEfeito da Azolla na Produo de Arroz em 5 Pases(1)Tratamento Produo de gros 1979 1980 .............. ton/ha (%) ............ 2,6 (100) 3,2 (122) 3,7 (141) 3,2 (122) 3,1 (118) 3,1 (118) 3,7 (143) 3,5 (134) 3,6 (139) 3,2 (100) 3,8 (123) 4,2 (139) 4,0 (123) 3,9 (123) 4,0 (123) 4,4 (140) 4,4 (140) 4,2 (137)9

Sem N 30 kg N/ha uria 60 kg N/ha uria Azollaantes pla ntio (transplantio) Azolladepois plantio incorporada Azolladepois plantio no incorporada 30 kg N +Azollaantes plantio 30 kg N +Azolladepois transplantio Azollaantes e depois transplantio(1)

Conduzido pelo Int. Network of Soil Fert. and Fert. Evaluation for Rice (IRRI) em 5 pases

Nduloscaulinares em Sesbania rostrata porAzorhizobium 10 caulinodans

SeleodeEstirpesEficientesparaUsoAgrcola10 -1 10 g solo-2

Coletadosndulos-4 -5 -6 -7 -8

90 mL soluo salina (0,85% ) + 10 g de solo-3

9 m L soluo salina + 1 mL sol. diluda

Solo

Colnias em placaPlantaisca

Ndulos radiculares Rizbio fora dos ndulosExperimentodecampo11

Isolamentodo rizbio

Bacterides dentro dos ndulos

B

C/N

3K

S/N

CortesiaF.M.S.Moreira(UFLA)

MAPA,2009

Vasoscomsolo

Eficinciasimbiticaem12 condies axnicas

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Estimativa da FBN em Leguminosas

Estimativa da FBN em Leguminosas

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Mineralizao do Nitrognio (Amonificao)Resumo dos Processos e Transformaes do N no SoloAmonificao,Desaminao Norgnico Protenas Aminocidos Basesnitrogenadas Assimilao,Imobilizao Ninorgnico NH3,NH4 N2,N2O Desnitri ficao NO3

Norgnico

NH4+

N orgnico transformado em N inorgnico (NH4+) por fungos, bactrias e actinobactrias Ocorre nas fraes de menor quantidade - Alta taxa de reciclagem (Biomassa, MOS ativa) Peptidases (extracelulares): Protenas Aminocidos e peptdeos Rpida em ambientes oxidados Lenta em ambientes reduzidos Destino do NH4+:

Protenas

Polipeptdeo Amonificao Mineralizao Imobilizao

Aminocido

NH3

Nitrificao

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- Absoro pelas plantas - Volatilizado como NH3 em solos alcalinos (NH4+ + OH- NH3 + H2O) - Sofrer Nitrificao

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Nitrificao Oxidao do amnio a nitrato (ocorre nas membranas celulares de bactrias oxidantes do N) Ocorre aps a amonificao (Norg NH4+) Ocorre em duas etapas: - Nitritao: transf. NH4+ a NO2- - Bactrias gnero Nitrosomonas - Nitratao: transf. NO2a NO3- Bactrias gnero Nitrobacter

Fatores Ambientais que Afetam a Nitrificao Aerao: estritamente aerbico Temperatura: ideal = 26 a 32 oC Umidade: ideal para crescimento microbiano pH: 7,0 a 7,6 Fertilizantes: amoniacais em solos alcalinos inibe MO e relao C:N: alta imobilizao do N Fatores txicos: metais e substncias orgnicas18

NH4+ + 1,5O2 Nitrosomonas NO2- + 2H+ + H2O NO2- + 0,5O2Nitrobacter

NO3-

Bactrias transformam amnio a nitrato ganhando energia Ocorre apenas em ambientes aerbicos NO3- pode ser lixiviado com reduo da fertilidade do solo e 17 contaminao do lenol fretico (eutrofizao)

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Desnitrificao Principal via de perda de N (2NO3- + C6H12O6 6CO2 + 6H2O + N2) - Benfico em termos globais (manuteno da temperatura) - Solos cultivados: perda de 20 a 30% do N aplicado Fatores que regulam a desnitrificao - pH e temperatura: pH 6 a 8 e 15 a 20 oC - Umidade e aerao = acima de 60% - Teor de NO3- e carbono

Cultivos em Solos Alagados Minimizao de perdas de N - Uso de N-NH4+ fora da camada oxidada - pH < 6,0 - Aumento da lmina dgua - Uso de inibidores da nitrificao

Bactrias Gram (anaerbias facultativas)

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Transformaes eCiclo doEnxofre Maior estoque: Litosfera (FeS2) S atmosfrico: Atividades antrpicas SO42-: Forma assimilada pelas plantas; Aceptor de e- p/ redutores de sulfato

Mineralizao e Imobilizao Frao orgnica: - 90% do S da camada arvel encontra-se na matria orgnica, a maioria ligado ao carbono com aminocidos e steres. Fraes do S no solo: - SO42- S-orgnico lbil - S-resistente Decomposio: - Heterotrficos - Sulfatases (SO42-) Solos aerados - Desulfidrases (H2S) Solos alagados Transformaes Inorgnicas - Reduo dissimilatria (respiratria): SO42- ou S0 S2(indesejvel) - Reduo assimilatria (imobilizao): SO42- ou S0 S-orgnico - Oxidao da Pirita (Thiobacillus ferroxidans) 22

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Oxidao da Pirita com Produo de Sulfato (Minerao de Carvo, Cricima-SC)

Fsforo (P)O fsforo essencial para plantas e animais na forma dos ons PO43- e HPO42- (ortofosfato) Faz parte de molculas como cidos nuclicos (DNA), energticas (ATP e ADP), de clulas lipdicas, e da estrutura do corpo de animais como fosfato de clcio (ossos, dentes, etc.) ausente em celulose, hemicelulose, lignina, e protenas

OxidaodaPirita

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Estoque e Fluxo de Fsforo no PlanetaColheitasInterface Solo-biota

(5) Solo (17)

Biota 2,6 0,8 Gt na BM

(200)

96 160 (14) Rochas 19 2 maior reserva sustentar produo por 100 anos Fluxo global 400x

Evidncia Processos Biolgicos Principais reservas 80 100 anos

S e d i m e n t o s

O c e n i c o sNo reciclado

840.000

Ambiente terrestre(Bolin & Cook, 1983) Estoque Gt = 1015g Fluxo 109 kg ano-1

Oceanos25 26

Transformaes e Ciclagem do PPlanta (10) Resduos vegetais e animais (5)Processos: Mobilizao Imobilizao Aquisio (A) Perdas

P-ORGNICO DO SOLO Devido ao alto teor nos microrganismos (2% MS) o segundo nutriente mais abundante na MOS (400 kg ha-1)

Absoro Soluo do Solo (0,001 - 0,01) (B) (C) (E)

Fertilizantes (10) (C) A/B Decom./Min. C Imobilizao D Solubilizao (E) E Adsoro/Reten.

Alta correlao com C-orgnico do solo 1 a 3% da MOS: 30-50 % P-inositol (Fitatos) 3-5 % c. Nuclicos at 5% outros Importncia evidente como reserva no solo, porm complicada quanto ao efeito nutricional ...

(A/B)

(B/E)

Biomassa Microbiana (10 - 30)(B) (D) (C)

Orgnico (100 - 400)

lbil passivo resistente

adsoro precipitao mineral

Inorgnico (50 - 200) (kg.ha-1)27 28

Mineralizao de Fosfatos Orgnicos Fraes: lbil, passiva ou resistente: moderadamente lbeis so responsveis por 80-90 % do Pmineralizado. Macromolculas precisam ser degradadas antes da mineralizao pelos heterotrficos do solo:

Imobilizao Biolgica de FosfatosP-orgnicoMineralizao Imobilizao

PO4-3

Relao C/P: Bactrias do solo = 30:1 Resduos de alfafa = 26:1 Milho = 600:1 - Teor e relao C/P do resduo em decomposio C:P 300 tendem a imobilizar. C:P 200 favorece a mineralizao lquida Imobilizao temporria em funo da progresso da mineralizao P-microbiano a principal frao mineralizvel (pode atingir 30 50% por ano)

Hidrlise enzimtica1- Fosfatases Hidrlise de steres (MO - fungos, plantas, animais) 2- Nucleases/nucletidases Nucleotdeos e Ac. Nuclicos (MO rizosfricos) 3- Fosfolipases fosfolipdeos (actinomicetos)29

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SOLUBILIZAO DE FOSFATOSFosfatos Insolveis(P-Ca; P-Fe; P-Al)Solubilizao Plantas (exsudatos) Microrganismos

MicrorganismosSolubilizadores deFosfatos Aveia

Mostarda

Pi assimilvel

- Descoberta: Sculo passado (1908) quando Sackett detectou a Ao solvente de bactrias do solo - Gerretsen (1948): Eliminao dos MO reduz absoro de P - Sperber (1957): Solubilizao comum dentre os MO do solo e tentou elucidar o mecanismo, sugerindo o envolvimento de cidos orgnicos: - Exsudao radicularAreiaesterilizada Inoculadocom1% solodejardim Inoculadocom1% solodejardim Areiaesterilizada

Ca3(PO4)2,CaHPO4,Fe3(PO4)2 eFNdeMarrocos

? - Decomposio da matria orgnica- Sntese microbiana31 Marra (2009)32

Solubilizao de Fosfatos- Os microrganismos solubilizadores de fosfatos (MSP) ocorrncia generalizada (bactrias, fungos): Bacillus, Pseudomonas, Aspergillus Densidade populao varivel (rizosfera > solo) Facilidade para solubilizao de P-Ca, limitada para P-Al e P-Fe (Problema em Solos Tropicais Intemperizados)Ca5OH(PO4)3 + 4H+ 5Ca2+ + H2O + 3HPO4-2 FePO4 + 2H+ Fe2+ + H2PO4AlPO4 + 2H+ Al3+ + H2PO433 Tem potencial, mas falta P&D para aplicao em larga escala

Processos Biolgicos que Regulam aDisponibilidade dePna Rizosfera esua Aquisio pelas Razes

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Moreira & Siqueira, 2006

Mutualismo Fungo-Razes

Principais Tipos de MicorrizaEctomicorriza

Orquidide

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A Formao das Micorrizas Arbusculares

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Miclio Extraradicular e Esporos na Rizosfera

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Micorrizas Arbusculares: A Estrutura FuncionalRAIZEsporos

Macroagregado Hifa

Hifa Plo Radicular Plo

O miclio extraradicular tem rpida reciclagem: 5 a 6 dias (Staddon et al., 2003)41

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Efeito dos FMAs em Espcies ArbreasGRAVITINGA TREMA

Efeitos Generalizados no Crescimento Culturas Anuais

NI

FMA43 44

Citrus

FrutferasMamo

O Efeito dos FMAs Depende da Disponibilidade de P

Tabebuia serratifoliaFumigated Non-Fumigated

AbacateLuehea sp.

Non-myc

G. intraradices

Non-myc

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Cla

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Mecanismos dos Benefcios Nutricionais- Maior superfcie de absoro e explorao do solo (Fsico) - Maior capacidade de absoro e assimilao (Fisiolgico) - Absoro de formas no disponveis no solo - Alterao microbiolgica na rizosfera - Amenizao de estresses que reduzem absoro Dficit hdrico, metais, herbicidas, patgenos, temperatura, etc.

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Multiplicao de FMAs em Plantas

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Inoculao de Mudas

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ECTOMICORRIZASBasidiomicetos Ascomicetos

- Formadas por mais de 5.000 espcies de fungos - Simbiontes pertencentes s divises Basidiomycota, Ascomycota, Zygomycota e Deuteromycota - Apresentam especificidade fungo-hospedeiro em nvel de gnero e espcie - So restritas a poucos hospedeiros (Pinaceae, Eucalyptus e Pinus) que so exticos no pas; 53 - Tecnologia disponvel, porm no empregada no Brasil...

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Representao Esquemtica da Associao Ectomicorrzica em Eucalipto

Efeitos e Mecanismos de Estmulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

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Produo de Inculo de Fungos Ectomicorrzicos

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