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de todos os parâmetros anteriormente citados, os mais críticos são a temperatura efetivaque o embrião percebe e a disponibilidade de oxigênio. O teor de oxigênio e de CO2 ótimos vão depender do estado de desenvolvimento e velocidade de crescimento doembrião. É considerado que temperaturas da casca entre 37,5 e 38,06 oC (99,5 e 100,5 oF)são ótimas para o desenvolvimento dos embriões.

Em condições comerciais, nos incubatórios, o desafio é proporcionar essatemperatura de casca para todos os embriões dentro de uma máquina, especialmente noinício e final da incubação. Isto é um desafio porque nos incubatórios se trabalha comgrande número de ovos de origens diversas e, muitas vezes, é difícil agrupá-los em umamesma categoria. Em nível comercial sempre se observa grande variabilidade detemperatura em diferentes regiões das máquinas (French, 1997, 1999). Neste caso, aventilação fora e dentro da máquina é crítica para obter uniformidade. Dependendo domodelo das prateleiras, ou dos carros de ovos, e a distância entre bandejas, o fluxo de arentre os ovos pode ser interrompido (French, 1997, 1999). Estes problemas são um dosmaiores desafios para os engenheiros que trabalham no desenvolvimento de máquinasincubadoras. O objetivo principal das empresas produtoras de equipamentos de incubação

tem sido desenvolver sistemas de ventilação que permitam homogeneizar as temperaturase as condições do ar em torno dos ovos, evitando a formação de microambientes dentrodas máquinas.

Em toda máquina de estágio múltiplo frequentemente são observadas áreas commenor fluxo de ar, consequentemente, os ovos nessas áreas não conseguem expelir nem ocalor metabólico e nem a umidade, super aquecendo-se até atingir temperaturasconsideradas nocivas para o desenvolvimento dos embriões (French, 1997, 1999;Christensen et al ., 2007; Hulet et al ., 2007; Oviedo-Rondón et al ., 2008a, b, 2009a, b;Molenaar et al ., 2011). Novos modelos de bandejas, capacidade e direção dos ventiladorese até melhorias na capacidade de resfriamento das máquinas têm diminuído este problemanas máquinas de estágio múltiplo, mas nem sempre é completamente eliminado. Nasmáquinas modernas de estágio único, o maior e melhor fluxo de ar e capacidade deresfriamento permitem obter excelentes uniformidades nas temperaturas das cascas.Porém, experiências em nível comercial mostram que os microambientes também podemser encontrados em máquinas de estágio único se a manutenção preventiva não foradequada.

As condições ótimas de incubação parecem mudar entre linhagens genéticas,assunto que vem sendo debatido (Calil, 2010; Traldi, 2010), mas com certeza mudamconforme a idade da matriz. Existem diferenças em produção de calor, metabolismo econsumo de oxigênio entre embriões de matrizes jovens (


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Janelas de nascimento desuniformes implicam em produção de pintos desuniformes de baixa qualidade. Aqueles pintos que nascem muito cedo são expostos por longos períodosa temperaturas mais elevadas, sem acesso à água ou comida.

Figura 1. Áreas de bandejas dentro de máquinas incubadoras com o fluxo de ar nãoadequado criando microambientes onde os ovos chegam a ter temperaturas da casca superioresàs recomendadas. Neste caso a bandeja mostrada apresenta temperaturas superiores a 104 oF.

Durante o platô de consumo de oxigênio, ou os últimos três ou quatro dias deincubação, condições inadequadas de temperatura, excesso de CO2 ou falta de oxigênioafetam a utilização da gema, metabolismo da tireóide e outros sistemas hormonais,(Christensen et al ., 2005; Wineland et al ., 2006b; Van den Ven et al ., 2011),termoregulação (Weytjens et al ., 1999, Tzschentke 2011), comportamento (Van den Ven et

al ., 2010) maturação intestinal (Christensen et al ., 2004a; Wineland et al ., 2006a,Leksrisompong et al ., 2007), desenvolvimento cardíaco (Christensen et al ., 2004b,Leksrisompong et al ., 2007; Molenaar et al ., 2011), sistema imunológico (Oznurlu et al .,2010), muscular (Christensen et al ., 2007) e ósseo (Hammond et al ., 2007; Yalçin et al.,2007; Oviedo-Rondón et al ., 2008a,c, 2009a, b, c; Oviedo-Rondón e Wineland, 2011).

O prejuízo principal neste período pré-eclosão pode ocorrer por excesso detemperatura dentro do ovo, a temperatura acelera o metabolismo do embrião especialmentedepois dos 19 dias de incubação, e este utiliza quase todo o glicogênio hepático antes daeclosão. Issoo estimula o animal a iniciar processos de gliconeogênese pela degradação de

proteínas dos músculos, o que é fisiologicamente normal, porém muito elevada nos casosde alta temperatura das cascas, levando ao aumento da concentração de lactato nos

músculos e no sangue, que pode causar mortalidade de pintos eclodidos, pintos nãonascidos ou pintos fracos pós-eclosão.A disponibilidade de glicose é especialmente importante tanto nos momentos que

precedem como durante a eclosão, enquanto ocorre a passagem da respiração córion-alantóica para a completa dependência da respiração pulmonar. Nesse período, os níveis deglicogênio são reduzidos a um mínimo, fruto da demanda muscular e da entrada emfuncionamento do sistema nervoso central. Uma vez ocorrido o rompimento completo dacasca e o contato com o ambiente, possibilitando a completa disponibilização de oxigênio

para a ave, ela passa a ser capaz de utilizar plenamente a gordura corporal armazenadadurante a incubação e de mobilizar os estoques contidos no saco vitelino. Porém, se estagordura perdeu umidade por excesso de temperatura no nascedouro, não será possível sua

utilização nas horas pós-eclosão. Frequentemente se observa que frangos provenientes denascedouros sobreaquecidos têm o saco vitelino retido ainda semanas depois da eclosão.


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A disponibilidade de carboidratos de origem alimentar ainda é escassa nosmomentos que seguem a eclosão até que a ave esteja adaptada à ingestão de alimento.Portanto, a necessidade de prover glicose via gliconeogênese de origem protéica é aindagrande para a completa combustão da gordura corporal até gás carbônico e água. O queindica que o problema de degradação muscular em embriões sobreaquecidos pode

aumentar ainda mais pós-eclosão. Assim, o aumento na dependência da gordura para produção de energia e a disponibilidade variável de glicose pode levar o pintainho à cetose, bem como reduzir a disponibilidade de água metabólica, importante para a re-hidrataçãodas aves, especialmente para aquelas que nasceram primeiro e, portanto, aguardaramvárias horas na câmara de nascimento. Isto tem efeitos negativos em mediadoreshipotalâmicos (AMPKά1) que controlam o consumo de alimento, causando inibição e,consequentemente, a viabilidade e o crescimento pós-eclosão é reduzida ainda mais paraas aves que nascem mais cedo dentro de uma janela de nascimento relativamente normal.

Considerando que todo o desenvolvimento do embrião é afetado pelas condiçõesde incubação, é de se esperar que o desempenho e saúde dos frangos também sejamalterados (Hulet et al ., 2007; Oviedo-Rondón et al ., 2009b, c). Este efeito pode ocorrer na

media do lote ou, especialmente naqueles frangos provenientes dos pequenos grupos deovos localizados em áreas das máquinas com microambientes nocivos. O efeito dascondições adversas dos nascedouros é maior quando a janela de nascimento ultrapassa 24horas entre os primeiros pintos eclodidos e o momento da sacada. Os problemas são maisfrequentes quando não se tem um programa para reduzir as temperaturas dos nascedourosnas ultimas horas de incubação, ou quando as salas onde estão localizadas estas máquinasnascedouras mantém temperaturas acima do necessário.

Efeitos dos Fatores de Incubação no Desenvolvimento Embrionário.O desenvolvimento de praticamente todos os tecidos pode ser afetado pelas

condições de temperatura durante a incubação. Isto indica o potencial para manipular odesenvolvimento embrionário e pré-condicionar o metabolismo das aves às condiçõesambientais pós-eclosão (Akşit et al ., 2010; Tzschentke, 2011). Estes são os chamadosefeitos epigenéticos que têm dado origem a manejos chamados de incubação circadiana

para estimular mecanismos de controle metabólico específico para desenvolvimento detecidos ou de adaptação ao calor ou ao frio (Kühn et al , 1982; Boerjan, 2010). Adificuldade no momento é chegar ao consenso e a definição clara dos protocolos para obteresses objetivos específicos na incubação em nível industrial e poder utilizá-los paramelhorar a produtividade avícola (Boerjan, 2010).

Por enquanto, ainda se observa no campo os efeitos de incubações subótimas que

causam problemas de qualidade, viabilidade e saúde nas granjas. Como exemplos podemser citados os efeitos de incubação sobre o sistema imunológico, na termoregulação, nodesenvolvimento cardíaco, gastrintestinal, músculo esquelético, controle do consumo dealimento, no desenvolvimento de tegumentos, e efeitos gerais no desempenho de frangosde corte (Figura 2).


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reduzido pela incubação subótima. Da mesma maneira, temos observado que a atividadeda enzima maltase diminui drasticamente em pintos provenientes de ovos sobreaquecidosem comparação com pintos que foram incubados a temperaturas ótimas (Christensen etal ., 2004ª). Estes efeitos têm implicações na capacidade digestiva dos pintos e

provavelmente na incidência de problemas intestinais e resistência a parasitas.

Músculos. O desenvolvimento dos músculos pode ser afetado positiva ou negativamente

dependendo do momento da ocorrência das alterações nas temperaturas de incubação.Algumas pesquisas indicam que temperaturas um pouco mais altas (~38.5 oC) do que asrecomendadas durante os dias 9 e 12 de incubação por 2 e 6 horas/dia, ou entre os dias 16e 18 por 3 horas/dia, aumentam o número de fibras dos músculos na perna e peito e,consequentemente, o total de carne produzida ao momento do abate (Halevy et al ., 2006).As temperaturas altas (39.6 °C/6h/dia) entre o 10º e 18º dia de incubação podem melhorara adaptação a altas temperaturas em frangos entre a 3ª e 6ª semana pós- eclosão,minimizando os efeitos negativos causados pelo estresse de calor sobre o peso ao abate e o

rendimento de peito (Yalçin et al., 2010; Yahav et al., 2014).Em contraste, nossas pesquisas indicam que temperaturas altas das cascas (~39 oC)

constantes durante os últimos 3 ou 4 dias de incubação têm efeito negativo sobre osmúsculos da bicagem, da perna e do peito quando combinados com temperaturas iniciais

baixas. Tanto o músculo da bicagem, de permanência transitória e o músculo da pernatêm importância durante o processo de eclosão e sua degradação esta correlacionada commortalidade ao momento da eclosão. O músculo do peito não é utilizado na eclosão, mas

pode ser uma fonte de substrato de energia se a gema do ovo e as outras reservas deglicogênio dos músculos são limitadas. Em frangos, o músculo do peito é geralmentemais rico em glicogênio que os outros músculos, atuando como reserva de energia e fontede aminoácidos gliconeogênicos, no caso de necessidade de glicose, mas com degradaçãodas fibras musculares as quais tem taxas de replicação muito baixas ou nulas após aeclosão. Portanto, é importante mantê-las, para obter boa produção de carne de peito emfrangos. Em nossos estudos temos observado degradação das fibras musculares no peitode frangos submetidos a elevadas temperaturas durante a última fase de incubação, que

podem afetar a qualidade da carne ao abate.

Tegumentos. É observado que o desenvolvimento das penas e da pele pode ser afetados pelas

condições de temperatura durante a incubação, e pelo estresse do embrião. O número defoliculos das penas muda dependendo do perfil de incubação utilizado. Problemas de

empenamento ou de resistência da pele podem afetar as características de carcaças. Odesenvolvimento das camadas da pele do coxin plantar dos pés das aves é afetado pelastemperaturas de incubação (Figura 3), e aumenta a incidência de pododermatites quandoos frangos são expostos a camas com maior umidade (Figura 4). Nossos resultadosindicam que a incubação subótima, além de afetar o desenvolvimento de tecidosespecíficos, aumenta a expressão gênica de citocinas pro-inflamatórias como a IL-1β e aCXCLi2 (IL8L2), além do interferon-γ, que aumenta a migração de linfócitos Th1 e CD8+ citotóxicos, que causam dermatites até mesmo em aves em camas novas (Figura 5).


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a

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a

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b

b

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Hatch 14 28 42

S t r a t u s

c o r n e u m ( µ m )

Broiler age (days)

Standard

Low-High

P


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Ossos e Tendões.Os defeitos das patas que causam problemas de locomoção ou até paralisia são

mais frequentes em frangos de corte apesar dos esforços feitos em seleção genética,manejo nas granjas e nutrição. Um aspecto muitas vezes esquecido é que o

desenvolvimento de todo o sistema locomotor composto por ossos, tendões, cartilagens,ligamentos e músculos se inicia e tem a maior taxa de crescimento durante o períodoembrionário. As condições ambientais adversas ou desuniformes durante a incubação sãoos problemas mais comuns na produção avícola comercial, e podem afetar odesenvolvimento ósseo e aumentar os problemas de patas dos frangos. Os efeitos daincubação no desenvolvimento de ossos, tendões e problemas locomotores foramrevisados recentemente e detalhes foram apresentados em outras publicações (Hammondet al ., 2007; Yalçin et al ., 2007; Oviedo-Rondón et al ., 2008a, b, 2009a, b, Oviedo-Rondón e Wineland, 2011).

Devido aos danos citados anteriormente, facilmente entende-se os efeitos que aincubação apresenta no desempenho geral dos lotes de frangos.Hulet et al . (2007)

apresentaram alguns destes efeitos sobre o ganho de peso, conversão alimentar ecaracterística da carcaça (Figura 2).

Efeitos da Luz durante a Incubação.Estudos têm demonstrado que a exposição de ovos de frangos, poedeiras brancas,

perus e codornas à luz branca ou verde aumenta o ganho de peso e o desenvolvimento domúsculo dos embriões e acelera a eclosão (Fairchild and Christensen, 2000; Shafey e Al-Mohsen, 2002; Shafey, 2004; Rozenboim et al ., 2004). Considerando que,comercialmente, estas aves são incubadas na escuridão, este fator da luz pode ser utilizadocomo ferramenta adicional de manejo que também modifica o metabolismo das aves.Observa-se que o melhor estímulo ocorre quando é utilizada a luz verde, que parecerelacionada com o efeito nos fotoreceptores de opsina verde, mais ativos no embrião.Estes efeitos nos fotoreceptores podem durar por vários dias pós-eclosão (Figura 6).

Figura 6. Expressão gênica de fotoreceptores retinais de embriões ou pintos apósfotoestimulação com luz verde, vermelha ou escuridão (prática comum) durante aincubação e até 11 días após eclosão (Fonte: Rozenboim et al ., 2014)

ConclusõesA incubação afeta o desenvolvimento e metabolismo dos embriões com efeitos

significativos no desempenho, saúde e caraterísticas das carcaças dos frangos de corte.Alcançar condições ótimas e uniformes de incubação para todos os ovos nos incubatórios


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comerciais continua sendo um desafio que depende da engenharia, observação,treinamento e inovação dos técnicos para categorizar os ovos, minimizar as variações entreovos em cada máquina, e adaptar o manejo para cada categoria de ovos. A manutençãocontínua dos incubatórios é fundamental para evitar os microambientes nocivos para odesenvolvimento embrionário. A incubação circadiana e o uso de luz monocromática

dentro dos incubatórios tem um alto potencial para modular o metabolismo, melhorar a produtividade avícola e reduzir problemas metabólicos dos frangos.

AgradecimentoÀs doutorandas Fabiana Golin Luiggi da Universidade de Medicina Veterinária eZootecnia – UNESP e Thays Cristina Oliveira de Quadros da Faculdade de CiênciasAgrárias e Veterinárias - UNESP, cursando o Programa de Doutorado Sanduíche noExterior no Prestage Department of Poultry Science – NCSU, pela revisão gramatical.

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