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REVISTA DA UNIVERSIDADE DOS ACORES 0 - . -

SCRIE CIENCIAS DA NATUREZA NP II JULHO 1981

REVISTA D A UNlVERSllDADE D O S A C O R E S

SERlE CIENCIAS DA NATUREZA N." 11 JULHO 1981

Toda a correspondihcia deve ser endere~ada a ArquipBEago (S6rie Ciencias da Natureza) Universidade dos A~ores 9502 PONTA DZLGADA Codex

Universidade dos Acmes - Ponta Delgada

ALMACA, Carlos, Formas de especia~bo nos animais. . ALMACA, Carlos, SubespOcies e subespecia~bo . . . . . FARIA, Eugknio de Arafijo, Sobre a adbsor~do do fo'sforo

em andossolos avaliada pela equagbo isotOrmica de Langmuir . . . . . . . . . . . . . . . .

FERREIRA-ANUNCIADA, L. e PINTUREAU, B., &tude de I'atrac- tion de plusieurs espaces de Trichogrammes (Eym. Trichogrammatidae) par les eu f s de deux espaces de Lepidopteres . . . . . . . . . . . . . . 73

FRASER-JENKINS, C. R., Dryoteris (Pteridophyta: Drgop- teridaceae) on the Pico Island in the Azores . .

MATHUR, Avinash C., Stratigraphg and depositional environments of the Crinoidal Limestone of Rochgern, Bavarian Alps (Chiemgau) . . . . . . . . . .

MITCHELL-TROrd, R. C., S t r ~ c t u ~ d features of the Sedi- mentarg Rocks of Macaronesia . . . . . . . .

MUZAVOR, Sadat N. Xg, Contribui~bo para o estudo do Zooplancton nus ciguas dos Agores . . . . . . .

OLIVEIRA, Luha e TAVARES, Jobo, Contribuigbo ao estudo de Sesamia nonagrioides Lef. (Lep., noctuidae) nu cultura de Strelitzia Reginae ait. (Scit. Musaceae) nu ilha de S. Miguel - Agores . . . . . . . . .

SALGUEIRO, M5rio Alberto Alves de Oliveira, Sobre a poluigcio bacteriolo'gica e contamina@o de ciguas .

SCHMIDT, Peter e SANTANA, Edalberto, Tendk ias da borui- nicultura na Ilha Terceira . . . . . . . . . .

TAVARES, Joaquim Francisco da Ponte, Recovery of lactuse enzyme from calf intestine . . . . . . . .

WHEELER, Frederick, P., A propaga~iio de rQdia~iio elec- tromagn6tica atravds de um rneio turbulento - Coe- renciu de ojzda como uma funr$io do espectro da turbul&cia . . . . . . . . . . . . . . . .

WHEELER, Maria Francisca S. e WHEELER, Frederick, P., Um modelo estatistico para <quenching>> ibnico em

. . . . . . . . . . . . . solu~o'es micelares

FORMAS DE ESPECIACWO NOS ANIMAIS *

PW CARLOS ALMACA

(Laboratbrio de Zoologia e Antropologia - Faculdade de Ciencias de Lisboa)

A ideia de que o mund~o vivo actual resulta de ewlu@io dos animais e vegetais desde o seu aparecirnento na hisltrjria da Terra foi, a pwtir dm primeiras dbadas do s6culo XIX, suportada p m diferentes teorias pretendendo esclarww os prolcessos oausad~ores das tmsforrnac6es dos seres orgad- zadcrs. Na maioria dos msos tais tmrias explicavam a w08ucZio como consequ6ncia da ac@o de un h i c o factor ou realcando apenas um frafcfm (Mayr, 1970). A s h , enquanta o lamarquism se baseava nas alrtarae8es induzidas pel0 ambiente nu inclividuo e que se bornmiam heredithias, o darwbismo explicava a bransfl01?111a~Bo das espkcies pela seleccZio, tambCrn exerr'clda pel0 arnbiente, da variabilidade melhor adaptada. Mais tarde, De Vries explicaria a evlolucZio a&rav& das muahc6es, como antes Cuvier procurara conciliar a sua ideia de nzo-evolucZio

* Conferkcia proferida na Universidade dos Awres. Ponta Delgada, em 3 de Junho de 1980.

CARLOS ALMACA

oom o reconhwimento de que vhrias faunas e flmas fdsseis se tinham sucedido, ahravCs do csltiastrofismo e miacionismo.

Nas mas vers6es mlodernas, estas tewias aglutinarm-se, incorpxarm os resdtados de oukras ugncias, nomeadamente os da h & i c a , perdendo, assim, o oar&& monis~ticcu que, inicidmente, refleotiam. Mas, apenas duas teorias, melhor dizendo dois gruplols de tm-ias, tiveram persisb&nclia QE bem dentro do nosss sCculo : as neo-lamiarquishs e as neo-darwi- nisltas. Umas e olutras real~avam o papel pmponderante do anhienhe, tornado na sua mais ampla a ~ ~ i % o , no desencadea- mmb dos pr.(x:ess~os evolubivos. P o r h , a forma coma esse ambiente aduaria, dle mod0 a prmolcar altera@es com signi- fioado evloIubivo, s e i a r a ~ ~ e n ; t e diferente, segundo ols nno- -1amarquistas ou os neo-darwinistas. Para os primeiros o ambiente *ria, de m a fomaa ozl de outra, o induto~ de alterac6es que, bornando-se heredithias, t r ans fmavan os seres vivos. Para os nm-darwinistas o ambiente sega o agente filitriador da variabilidade genaica produzida, nZio s6 par ac& direda do ambiente (par exexniplo, certas mutacSes), mas, wbrehdo, por remmbbacZio (slomteamento dols cmmolssmas dwante a meiose e trocas de genes durante o crossing-over) e reproducZio sexuada (fusZio de ghmetas). A variabilidade genCtica assim produzida 6 infinita e constitui a mathria-prima sobre que aotuarii a selec~5o nahusal. Desita fonna, seria de esgerar que qualque~ espbcie can repmducZio semada apresentasse popu- lac8es bmis oom caracteristicas difemkes : tab diferen~as refle~cltiriam accBes sselativas diversas sabre o gen&ipo comurn 5 esp&cie psovocadas pnlos vhrios ambientes em que viviam as popiLlila~6e~s loicais. A ~istemhtica animal e vegetal demons- traria num enorme n b e m de caslos e am grande ab'undhcia de plmen~ores esha realidade. Diz Mayr (1970), e eu concondo em absoluto, que uan dos a m t s i m m b s mtais revoIucioa6rios em Biolo~gia foi a passagem da me&aIidade tipolbgica para a poipulacional. I2 3x40 que, dentro de urnla concep~% essencialista, a variabilidade que as esp6cies apresenkm na natureza - as plopulac6es lolcais a que aludi anteriosmente - seria

FORMAS DE ESPECIACXO NOS AN'IMAIS

rduzidia a <;bipos morfoll6gicos B, sem se mnsidwar o dina- mismo gen6itico que os relaciona, sem plvxrurar entender o que de , de facia, sigmifica e atribuindo categmias t axon6~cas e nomes a cada urn d e h . Magnificas ahas de taxonomia publi- cadas nas primeiras d6cadas do skulo XX, de que referirei apenas e PIOT &r mais familiarizado corn ela a de Miller (1912), reflectem mm e n m e clareza essa cmcep~Bo essencialista e tipol6~gica da natuneza.

Pe~guntar-se-8 par que mz2o a inveskigadores altamente qualifica~dos o m o o que acabio de cirtar e tanks outros escapava a inte~pwta~50 biol6gica, popdacional, de grupos animais e vegetais de que eram profundos conhecedmes. 12 que, os principios e dedu~aes que a perrnitiriam, despontados no firn da pimeira d h d a do s&do XX, apenas na terceira dkada deste &cub viriam a ooastibuir urn capo cuja aolidez o ccmsentiu. A Oenbtica popula~cional deu forma e conkefido ao conceit0 biol16- gico de espCcie, como a Genetica mendelima fundamentara cien- tificamente a hereditariedade, base indi;srpens&vel a qualquer teoria evoiucionista, mas, naturahente, pwis st5 nos prkcfpios do nosso shulo as suas leis f o r m redescobertas, apenas intui- tiva e nebulosamente utilizadas por Lamarck e at6 mesmo por Darwin.

A GENfiTICA DAS POPULACBES E A EVOLUciiO << FENOTi PICA >>

0 neo-darwinismo actual, qule assenha nla tewria si&ica. da evoluglio, ou < shtese modema >>, o o m inicialmmk a denominou J. Huxley, deve a sua objectividade ii Gen6tica populational. Muitols mceit'os, fundmnentais para a cornpreens50 dots pro- ce5m woltutim, his mmo os de s e k & natural e adapIta~Io -que ce&s autoires desactualizaduls insistem em considerar viciosos - puderam ser, atrav6s da metoddolgia que Ihe 6 pcrbpipria, quantificados.

CARLOS ALMACg

A Gen6tica das plopulQc6es surge em 1908, quando, indepen- d~entemente um do outm, G. H. Hardy, urn m&em&tico ingEs, e W. Weinbe~g, urn geneticisita alerni50, estabdeceram a lei que rege os cruzamentm numa polpda@io p d o t i c a , i s b 6, em que a fusPv dos ghmetas se faz ao acaso. 0 equilibria deifinido pda lei de Ea~dy-Weinbwg, embera ideal, pois pressupSe vkias coo- dicSes realmente n % ~ vverifkadas na3 polpda&s (d1imensi50 populational infinita, cruzamentos ao acaso, isto 6, todos os ma'chos corn igud pr~babilidlad~e de se cruzarem corn qualquer f h e a , ausenlcia de a c u a ~ % o dm factores evohtivos corno. por exempb, da seIec~50 e da mutacZio, &c.), constitui um padrao rel t ivmente ao qua1 6 mensurkml a act$io dm factores evolutivos, ou, por oubras palamas, a wolu&o ao nivel popu- lacimal l.

A eskimativa das frequhcias dos genes em equiljbslb ou qulandv) actuadas pok qudquer factor wduh.iv0 s6 6 , evidente- mente, possivd por a <pqular$io~ cmsrtituir uma eomunidade reprduto~a, isto 6, representar um <<pool >> gmWco com conti- nuidade no tempo, o qud, ern cada mornento, 6 formado por todm os gemes de todos os individuals qut constituem a popula- e%o nesx momento. Em term~os populacionais um individ.uo ~ep~esenta , p i s , m a fracc%o do <cp~od D, ou fundo gen6tico da popula@io. Gloibalmemte, a pop^^^ plolde carackrizar-se pelas fillequ6ncias dos sws genes.

Se na populac$io considerarmos um locus a que corresponda urn par de delcrs, A e A', cujas frequhcias sPo, rwpectiva- mente, ( l q ) e q, sabemos que, enquanto em equiE73rio gedtico, a distribui~Po dos gen6tipos (e fenbtipos) da populacPo serk igual a :

1 Neste texto serZo limitadas ao minim0 as express8es quantitativas utilizadas em Gen6tica das popula@es. 0 leitor interessado neste assunto poderh consultar, entre as publica~6es em lingua portuguesa, as de Alma@ (197l). Binder (1978) e Serra (1955).

FORMAS DE ESPECIACAO NOS ANINAIS

Se, em cleklrninado ambiente, o fenditipo A'A' wighar, em t m o s mZiios, mais filhvs pol. gerac5o do que os oiubros fen61tip1os, 6 midenite que a frequencia de A' aumentarlrd. Camo q+(l-q) =l, pois apenas um de dois alelos podern <<msidir> naquele locus, isso significa que o aumento da f r q u b c i a de A' ser6 igual B dhinui~5o da frequihcia de A. Enguanko a mesma press&^ sellediva se mantiver, a frquihcia de A'A' aumentard na p1opdac20, e, com ela, a frequ6ncia do gene A'. Pode atribuir-se a este fendtipo urn coeficiente de selecc?io, s, que mede o seu aumato de frequgncia em relac?io aos outros fm6itipss, AA e A A'. POT outras p&.c.raa, s 15 m a m-da do aumento diferencid de A'A', ou seja, da sua adapIta.bilidaide naqueias oondic6es a m b i h i s . Isto to c exennplo de sekcch pcsitim, ou darwiniana, quer dizer, a frequbcia de A' aumeta n W prque o seu ale10 seja del&rio, mas s h porque A'A' est6, naguelas c o n d i ~ h de ambiente, m e h r adapkdo do que os outros fm6:tipos.

A sdeq50 nahural maniifesta-se de oukas formas (negakiva, dkupitiva, sexual, &c.) e cmstitui o factor mais importante na eyoiuc50 das popullac6es, mddaado, ainda que leahmente, a miab+li&de gen&im que elas mt&n &s press6es sselectivas ambimhis. I2 &mb que a sdecs5o n5o to o h i c o factor mlukivo, piois, d s d e 101g0, a sua plena a c ~ 5 o plressap6e a a1c4;ua$b dos msmisrnos p r o d u ~ s de va&bilidade mterior- men& referidos; etes tarn&m clmskikuem f a h ~ e s de wolup5o das pop21.zac6es. H6 ahda a referir as difera6es aqks do acaso, wnItroversas na sua amplitude, mas de ing6vel valw wolu- tivo (Ahnam, 1973b).

C o r n ~ ~ ~ d o s os proewslos evo~uitivos ao, niverl elementar que C o das pop&cSes, tmnaam-se mais dar0~ os m~ecanismos oonducenites B fiolrmac5o de nwas ~ 6 c i e s (especia~50) o que, p r seu lado, cmtribuiu para esclarecw a wolugiio dos gmndes grupm (wolucHo trans-eqmcifica) .

CARLOS ALNACA

A EVOLUCiiO A 0 NfVEL MOLECULAR

A adapta$io difweneial dm fm6tipos de uma popula& Bs cmdi~6es ambientais e a polssibilidade da sua medi@io, bern m o a o(ynbv&sia gerada pel0 griau de par&icipacZio atribuido pelos ~6.150s autores B W d a gen&ca coma factor w~olu~vo, conferiu B selec@o natural mn piape1 progressivamente dletndnte aos olhos dm neo-damhistas. Esltes toma- ram-se seleacionistas e b d a a vmiabdidade gen&ica passou a ser omsMerada em term08 ada.pitativo,s. A neukalidade sdectiva de muibs genes e gen6tip~oss um dm p~hcipios de que haviam partido os dd~nsores da deriva gen&ca como importante factor de evolu@io, foi amplamente refutada pelos selec- cionisks (por exempdo Mayr, 1970). E. naIturalmente, a influ&ncia da selwr$io, t5o amplamente revelada pel0 estudo da evolu@o e<<fenotipim>>, foi e&ndida ao nivel molecular. Bste pmsdmimismo defende que qualquw muta@o ser6 mais ou memos adapbtiva que o ale10 de que &rim e que a sua fxwquCncia aumentar6 na popula@io em que smgiu se apre- smtar alguma vantagem selelctiva, ou, por oukms palavras, se o seu valor adapitativo for superior ao desse alelo.

Desde 1969, por6m, que a initerlplreta~50 da evoluc;Zio mole- cuIar se afastou do seleccionismo, sustentando, pel0 contrkio, que a maioxia das muki~iks s50~ neurtrras e que, portanto, a maior parte das alteraciies evolutivas s5o devidas ZI deriva de genes selwbiviamenk equivalenrtes. A citeoria nezlkral da wolu~5o molecular >>, exp~essa de forma baskante completa gor K i m m (19791, confe~e, pxtanito, ao acmo urn papd pre- .ponderante nZio s6 na prdu$%o de wiabilidade gendtiea, mas t a m m na fixa~50 de genes neutrm do pionto de vista selective. Quer dizer, a teoria neutral veio reavimr a controv&sia sobre o relativo da selec@io natural e da deriva gen6kica na evoluciio que, allguns anm antes, havia agiitado os evolucionistas.

FORMAS DE ESPECIACHO NOS ANIlKAIS

Para Kimura (1979), a teoria neutral n5o contraria a selec@io negativa - a e l imina~h de mutanks del&&m. Apenas expica, segundo este autm, que murta@es fixadas nas popda~-6es podem s.er s e l e ~ ~ e n t e equivalenks aos delos perdidos por es5as

populn~6es. Urn dm faebos, qumto a mirn mais hkessanks , em que se

bas'eia a teoria neutral 6 o cia ccms&eia dm taxa de wuolu@o das proteinas, estimada atraves da substitui~50 de amino-8cidos pox- ano em h h a s wolweivas diferemtes. A mollkda de hemoglo- kina, por exemlo, tem essenciakmente a m a m i esitrutura nos Pekes h e m e nos M ~ ~ . Tm6 surgido h6 aerca de 450 milh2ies de m s atraves da duplim& de urn gem e 6 oonstituidEi por duas cadeias alfa idbhicas e duas cadeias b~&, t!amb&n idhtioas. Nos mamiferos, a taxa de s u b s W ~ 5 0 de d o - -8cidos cla cadeia &a, que tem 141 a,rniinlo-8oidlos, 6 de cerm de uma sub~kitui~50 em 7 milh6.e~ de anos, 0 que oolrresgonderii, em tmmos mh~dios, & subsltitui~5o de a d a un dos amino-8cidos da cacEeia em cez'Ica de 1 bili50 de a ~ o s . Ora, v d i m - s e q e a a da c q a e a do homem diferem em cerca de metade dos amino-8cidos e estima-se em cerca de 400 milh6es de anos a segiaraglo entre as l inks wolutivas que mduziriam & carpa e ao bornem (Kimura, 1979). Isto ajuslta-se B hipbtese de terem ocorrido, nas duas linhas e independentemente, durante eerca de 400 mil.h6e~ de arms, mut;acSes c m a mesma taxa, o que parece provar que a fixa~50 dessas muta~6es se deve ao acaso e ngo a qualquer influbcia se%ecbiw.

Eisbe e o~wtr~os facbs muib sugestbos siio mencionadols por Kimura (1970) como supollte da sua &ria neutral. Mas, a despeiho de a referenlciar ao nivel molecular, K i m m (1978) bnh, mmp??eensivelnenk, p.rojechr as cmsquCncias da twria neutral para a interpretaciio da evolucIo <denotipica, da mesma form,a que 0s seleocimistas p m c m r m %tender as cmclus6es dos es4udos populacionais & evoluc$h molecular. S ~ O , pois, dois planos diferentes, bas~eados urn e oubro em ~;b~~erva@ks e expeil.imenta~50 m~uilto vhlidas, que se prwura

CARLOS ALMBCA

inter-re1acia-m. Mas, enlqumto urn retipleikt a um ou poww nucle~otideos, o outro reqeita a milhks e Bs suas inter-ac~6es.

Desde logo ha que disthgll.ir as pequenas das @andm mwtrt&s. &has iiltimas n k parecem hp'oslrtanh na produego de variasiljldade genaica pela sua raridade, car6cter gerd- m a t e deht&io, ou, peb menos, dberador da h~memitasia. Al6m &sw, n50 ser9 enbre as @andies m u r t a ~ b e os &elas que as pvoduzlem que se plop& o pro~blema da qiuival&cia ~e1ec- tin. A equivalh~cia wlecbiva 6, natudm&, d , e r ida pol. K h u m a alterae6es de fraca ampEh.de, p ~ o W t o a pepuenas rnutac6es. Osa, n&e caw, que cmrespmde ao da mioria das mutac6es que wnkribuem, reahenbe, para a vmiabilidade genCtica dm populacSes, creio n h fazer sentido f d a r de equi- vd6ncia selectiva ao nivel mo8ecuW. ~ r o ~ c u r a ~ d , seguida- m b e , explicar porque.

A seleqgo natural actua sabre gen6tipos totais (fen6tipos) e, portanto, sobre os prdutos da acego integrada de milhiks de genes. S o 0s fenbtipos que, rdativamente Bs presdes selectivas do ambiente em que vive a populac50, apresentam, uns, maior valor adaptativo, outros, menor. Se a incorpcrra@o de urna nova mutacBo no fundo genEvtico de m a populac8o conferir alguma vantagen selectiva B maioria dos fenbtipos, 6 natural que ela tenda a fixar-se na popdac20, se, entretanto, nZo se alterarem significatimimente as psessiies seledivas. 0 valor adaptativo desses f ed,ipos superioriza-os relativamente aos outros, sendo, por isso, em maior n h e r o os descendentes que forneoe~lo As gerap8es subsequentes. Da mesma forma, se a incorpora&o de u 8 mutacgo c o d a i r desvantagem selectiva B maioria dos fen%ipos, o menor n h e r o de descendentes produzidos p estes tender& a elimin9-la da popula@io.

Mas, se uma rnzltaeZo integrada em certos gen6tipw lhes conferir vantagem selectiva, enquanto se integrada nozrtros, confere a estes tiltirnos desvantagem, e noutros ainda nem vantagem nem desvantagem, o s~ destino na populacZio s& menos degmdente dela pil.6pria do que do de outras muta~6es, estas sim determinando maiores valor- adaptativos para ms

FORMAS DE ESPECIACAO NOS ANIUAIS

fen6tipos do que para oukos. I3 evidente que, nestas cmdiebes, o estuldo daquelas mutac6es na populaclo, nos dara ideia de e a s serem fixadas ou diminadas ao acaso, ou seja, da sua neutralidade selectiva. Isto apenas acontece por sermos inca- pazes de me& a influhcia de cada mutacgo no valor adaptativo do Pen6tipo total, ini€lu&wia que possivelmente at4 variar6, muitas vezes, de acordo corn 06 outros genes de que depende a producgo de cada fen6tipo.

Eis por que me pamce destituida de sentido a expressZio < equivaliinlcia sdectiva, quando aplicada ao nivel molecular. Uma mutacIo, maior ou menor, o que 6, realmente, 6 diferente, sengo n5o seria uma mutac5o. 0 seu papel ao nivel da evoh- ego <fenot@ica~ depend=& n5o s6 do wu valor intrinseco, mas tamb6m do sistema de genes em que sera integrada, sistema que produzira o fen6tip0, e do ambiente em que vive a populaclo. Creio que Kimura, ao desenvolver a sua teoria, utiliza a express80 <equival&cia selectivab no sentido de, ao nivel molecular, a maioria das mzltaebes serern apenas ligeiramente diferentes dos genes que as produzem. Mas, nem este facto nem o de as muta~6es se produzirem ao acaso impfica, parece-me, que, num nivel de integracgo muib mais co1mplex0, as trmsfformac8es evolutivas se processem, sobretudo, ao acaso e subtraindo-se B influ6ncia da sdeccZio positiva, como ddende a teoria neutral. U,ma ligeira dzerenca ao nivel mole@ular po~de ser arrvpliada ou dimhuida ao nivd de inte- gra& comrplerrissimo que urn gen6tipo total constitui e, portanto, o fenbtipo que dele resulta.

Mas esta discwdhacia basica ngo me permite concluir que nos dgerrentes niveis da < @volucFio f enotipica s - evolu@io das popula$ies, formae50 das e swies e wolucZi0 trans-especifica - o acaso ngo desempenhe t a m b h urn papd ( h c a , 1973b, 197&b, 1979b), o qual me parwe que sera tanto mais importante quanto mais independente do ambiente for a realiza$io de certas caracberisticas fenotipicas. A selec@io natural exisbe porrque as populactks exibem, em geral, uma inifmma@o genktica muito variada. Mas, a prbpria organizac50 desta

CARLOS ALMACA

informa~5o nos blocos individuais de que os fenbtipm sZio o produto imptie limites B s c ~ % o ambiental.

Por isso, enqumto n3o se avangar mais na co~mpreens50 dm mecanisunos que actuam entre a co~stitui@o e transforma@o das proteinas e a organizac80 e interacglo delas no individuo tornado na sua globalidade, me parece premature estwder universalmente o selscionismo ao nivd das altera- gBes moleculares OJU negm a selecciio darwiniana como factor fundamental da evolu@o das polpulagties.

A wolug8o <femotipicab poderi, c m o referi anteriormente, visualizaz=se a t r k niveis diferentes : a woluc5o das populacBes, genktica, ou elementar; a formag30 de espkcies, ou especiag50; e a formag80 de grandes grupos, ou evolu@io trans-especifica. Cada urn destes niveis tern uma metodolcrgia de investiga~50 que lhe 6 prbpria e o conhecimento dessa metodologia e dos seus resultados s%o fundamentais para a interpretag50 do nivel seguinte. Assim, a formaclo de espkcies, ou especia@io, sb pode ser inteiramente compreendida atravks dos elementos fornecidos pela evolug5o das populac6es.

Mayr (1970) considera trb ponssibilidades diferentes para a forrna@o de novas esp6cies : (1) tramformag50 de W c i e s , (2) fusZio de esp&ies e (3) rnultiplica@io de &is , ou ver- dadeira especiac80.

A transforma@io de esp6cies confunde-se corn a evolug5o genktica. C m o decorrer do tempo, sem influ&ncia de barreiras extrhsecas, a poplac50 ou populac6es que constituem m a espCcie t randomm-se, por acc%o dos factores prbrios h evou~50 das polpulla~ties (selw~5o natural, mutag80, etc.), originando m a entidade que, a partir de certo mommto, estari reprodutivarnente isdada da inicial. 33 evidente que o isolamento reproduto~ nunca poder&, nesk caso, ser testado, pois refere-se

FORMAS DE ESPECIACAO NOS ANIMkl:S

a populacaes alomhicas. T m de deduzir-se da descontinuidade fenotipica entre a populac60 inicial e final do process0 em observa~50, como, de resto, na priitica, 6 habitual fazer-se mesmo para as popzllac6es sin1cr6nicas. No sentido aqui usado a trmsforma~50 de esp6cies n50 aumenta a diversiclade: uma esplkie desaparece por trmsformac;50 noutra espbcie, que 6 diferente da prirneira.

A fus5o de espkies, pelo contriirio, signifi'ca redue50 da diversidade. Duas espkies dserentes sdrem, a plartir de certo momento, quebra dos mecanismos que garantiam o isolamenbo reiprodutor mtre as sum popula@bs e fundemdse numa h i c a espbcie. Parece urn caso raro na natureza, mas que n5o deixa de sw possivel.

A veirdadeira esgwcia~50 represents, sempre, aumento de diversidade espocifica. A partir de unna espbcie formam-se duas ou mais ; por isso, se designa tamblb por multipliwc5o de espBcies, embora, geralmente, se rd i ra apenas p o ~ ewe- ciac8o. Ser6 desta iiltima forma que a designaremos nas pkginas subsequentes desk t r abdo .

Sogundo Mayr (WO), entre as possibilidades de olcorr6ncia da especiac50 haverii que considerar a a instanthea >> e a << gra- duals. A primeira define-se como a produe50 de um b i c o individuo (ou descend6ncia de um h i m casal) que fica repro- dutivamlente isolado da espBcie a que pertencan os progenitores e tem a capaeidade ecddgica e repoclutma de originm uma nolva populach espwifica (Mayr, 1970). As mutacBes comuns dificilmente poder5o explicar a especiac50 instantbea em mga- nismos sexuados. N'ol entanto, em animais partmogen&icos, como muitos rot3e~os e clad6lceros, b m como em espongiiirios, hidrhios, turbelhios e brioz&ios qqzx exibem reprdu@io vegekativa 6 natural que pequenas m u t a q b cmtribuam para a prrodue50 de diferentes combinac8es de genes mais adapta- tivas do que outras. Polder&, assim, olcorrer uma especia~iio assexual e instantgnea.

As grand= mzltac&es, que isolam um individuo ou uma descend6ncia dos seus progenitores, mantendo, no entanto, a

capacidade de esse conjunto produzir descendentes f6rteis sfio afelctmias de inviabilidad~e pela enorme altexa~50 da haeos - task que, inevitavelmente, acarretam. Apesar disso, certos auto~es tCm ddendido esta macrog6nese c m o processo de evolucfio que, pela descontinuida'de criada a t r e uma gerac5o e a seguinte, sugestivarnente se designa pol: saltat$io. A ma- crogbnese explica~ia ngo s6 a especia@io instanthea coma a forma@io de novos grupos superiores B espCcie (&neros, fami- lias, etc.). A teoria da macrong6nese foi defendida p m Gold- schmidt corn base na ocorrihcia de <.muta&s sisti.micas w ou reestruturac6es do gabtipo global, cuja realidade nfio estk demonstrada. Recentemente f oi retomada por Serra (l972), que explica a evolu~5o trans-especifica atravik de trepc6es evolutivas. 0 conceito de trepgbo, desenvohido por este autolr, descreve-a como m a dteracfio adaptativa do material gm6- tico a k a 6 s da qua1 6 modificada a informa& gm&ica de uma certa fase do ciclo bidbgico. Quando essa alterac5o af~ectar as cblulas reproldutolras de mod0 a que o ciclo biol6ggico que estas originam seja diferate do anterior, haverii uma trepcfio evdutiva. Ao contrkrio da mutac50, a trepcfio pode comecar graduahente e pepwrrer um longo camiinho antes de se manifestar definitivamente. Nfio haveria, por isso, com a trepcfio o r o m p h a t o brutal da homemtasia Que uma grmde mutacfio parwe bpi' I lcar.

A ma~crog6nse, independenbmente do seu a g a t e proces- sador, nfio se confoma con a hensa qmmtidade de elementos fome~cidos pelus estudos sobre evolucfio polpulacional e especia~fio. 0 <sCbito>> aparecimento de esp6cies e de grades grrvpos que a Paleonblogia parecia denuncia~, e que constituiu urn dos grandes estim~ulos para a credibdidade da sa1ta~Bo como forma de evolu@io e da macronghese como process0 evdutivo, 60 resistiu a uma aniilise pormaorizada.

A macrog6nese reflecte, alCm disso, m a interpretas50 tipolbgica dos thanes (Mayr, 191701, de que, hoje, jd nem os paleontologistas compartilharn (wr, pw exemplo, Tintant, 1967). Por todas as raz6es indicadas, ngo me parwe que a mamag&

FORMAS DE ESF'ECIACAO NOS ANTMAIS

nese seja de reter como process0 v6lido de especiaego ins- tanthaa.

A situa@o jj6 6, por6m, diferente quando se consideram as muta~Ses cromoss6~micas (sen= Dolbzhansky, 1955). Deve notar-sle que C no conhexto da citogen&tica que %ma (1972) considera a ace50 prov6vel da trepcgo evolutiva. Se sbo dis- cutiveis vhrios processos de espe~ciacbo instanthea hseaclw em muta~6es cromoss6micas, n5o h6 hoje d6vidas de que estas podem desaqmnhar urn papel da maim irnporthcia na especiacbo gradual. Mesmo no que respeita a espwiac50 instan- t b e a est& inequivocamente provado que ela pock processzur-se por polip'loidia (Mayr, 1970). A poliploidia parece cmstituir, sobretudo nos vegetais, urn pro'cesso comum de esgeciac50.

possivel que em crertos anhais, por exmplo em luwbricideos e turbdhios, a poliiploidia cmstitua o process0 principal de espsciac5o. De rash, a pdiploidia parace ocorner em todols os animais corn partenog4nese permanante (Mayr, 1970).

A espwia@io gradual processa-se atravks dle populac6es e consiste na sua gradual diverg&nlcia at6 atingirem isolammto rapxodutor. 0 s processos que mnduzem 3 especiac5o gradual nos anirnais ser5so discutidos ~eguidarn~ente.

MQDlOS IEE ESPECIACAO GRADUAL NOS ANIMAIS

A quase-unive~sdidade da especiac50 geogr3ica nos animais c m o forma de, gradmlmente, duas popda&s da mesma espkie divergirem geneticamente at6 se tornarem esp6cies distintas foi at4 h6 muito pouco tempo sceite como realidade. Muitos hvestigadores cmtribuiram para a constru~50 da tmria da especiacgo geagrAfica, mas foi o espfrito l6gico e sintetico de Mayr que cmferiu uma autoridade particular a esta t'eoria, desen.vo1vida em vhias das suas obras (Mayr, 1942, 1963, 1970). &$re as conbribuicbes globais mais importantes gue vieram lh i t a r em certa medida o excessive apego especiac5o geo-

CARLOS ALMACA

griifica figuram, na mhha opi.nGo, as de Bush (1975) e de White (1978).

Bush (1975) introduziu a par da ccrmponente espacial, de inegAvel importincia nos processes de especia~50, o tip0 de sistema genCtico das esgcies, tamMm de incontestkvel interesse. White (1978) apoia-se sabre considerkvel quantidade de elementos relativoe a rearratnjos cromoss6micm7 que se sabe hoje desempenharem importante papel na estrutura~io dos mecanisanos isoladores.

Referindo-se B especia~go gradual nos animais aquilticos, Almaca (1979b) mn~idera que, numa popula@o corarprometida num prolcesso de especia@o, este seguirk uma forma sequen- cialmmte determinada por :

a) Quantidade de variabilidade gen6tica perdida rdativa- m a t e B populagio original ;

b) r5ld.apitabilidade do sistema gmktico e da estrathgia neprodutora da populaeio especiante a a) ;

c) Natureza das barreiras espaciais que, eventuahente, isolario essa popula@io.

0 s autores anteriormente referidos (Mayr, Bush, White) aptwsmtaram classifica@3es dos mdos de especia@io. Seguirei a de White (1978), que C a mais piormenorizada, alterando leve- mente as designa~6es usadas por este autor. 0s mdos de especiacio collsiderados gor White sio ios seguintes: alolph- trim por sub&visFio, efeito fundador, extin~do de popula~tks intermedikrias, clinal, efeito de Area, stasipktrica e simpktrica.

ESPECUCAO AMTPATRXCA POR SUBDMSilO

I2 uma das foxmas de espleeiagio geolgr&fica, durante muito tempo ccrnsiderada a mais c m m . Consiste, basicamente, no isdamento pm meio de urna barreira fisica qualquer ( m a

FORMAS DE ESPECIACXO NOS ANIMAIS

cadeia de monhhas, urn oceano, urn desierto, &.) de duas ou mais populag6es de uma espkeie. 0 isolamento espacial, extrbeco B espkie, interrompe o fluxo de genes que, anteriormente, se verificava entre as populacSes agora isoladas e estas divergean genetiea~mente. S'e o tempo de isolamento for sufi- cienbe para que a diverg6ncia genhti'ca Ihes permita atingir o isdamento reprodutor, mesno que, posteriorrnente, as bar- reirm espaciais desap-am ou a expansZio normal das popula~Tjes as leve ao cmtaeto, e d s jb n5o hibridarZo : formaram, entretanto, novas q6c ies .

Este tipo de espxiae50, que envolve geralmente o isola- menb de populacBes com dectivos iznportantes, n50 representar&, por isso, perda considerbvel de variabilidade genktica nes3,as p o p d a c k . Pare* mlais inclependente do sistema gen6 tico das esp6cies do que outras foxmas de especia~50. %r&, no entanto, urn proeesso mais lent0 nas porpulacbes exogiimicas e K-sel~eocionadas, do que nas endoghicas e r-se1eocimada.s. Vhias esp4cies de Ciprinideos peculiares & Peninsula Ib6rica exibem este modo de especiac5o (Alrnaca, 1976, 1978a, b) . Uma barreira montanhosa ter8 separado, a partir de fins do Oligo- ctkiclo, as baeias do Tejo e do Guadiana, proporeionando o isolamento geo1gri8ieo que levou & formacLo de Barbus bacagd, B. sclateri, Chondrostoma polalepis, Ch. wiZkommi e Leuciscus pyrmicus, entre outras.

EFEITO FUNaADOR

B oukra forma de esrpwiac50 geolg&ica, prcwavelmente a mais comum mtre os mimais (Bush, 1975). Neste caso, uma pqulac50 de erfalctivo reduzido encontrar-se-8 isolada da parte mais importante da espkcie a que pertence. 0 s autores (Mayr, Bush, White, dc.) caracterizam, geralmente, o efeito fundador piela deshac50 de tun plequeno fragment0 populational para notvo territbrio. Considerando a esglecia@o em t e r n s de perda

de va~iabilidade genCtica por pmk da populaci%o que a inicia, eu crdo ser prderivel, por me p a r e m dle maior generalidade, incluir no efeito fundador modalidades diversas, que p r ora n5o formdizarei nomencla~urabente, e que apesentam em cornurn a formacZio alopj6trica de espbcies com reduego muito condder&vel de variabsilidade gen4tica (Almaca, 1979b). Isto impllica, desde logo, a aclaphciio do sistema genBtico B endogamia e homosselecciio e uma estrat6gica reprodutora r, o que, por seu hdo, tem comcr conse lq~~cia uma apecia@io r6pida. D1e resto, emenge da obra de Ford (1971) que siio muito comuns coidicientes de seleec5tr de valor dewdo, que mais r&xida tomar50 a apeciac;5o por efeito funda~dor qumdo o sisterna gmtilm e a estrathgia adaptativa da populq80 se the adaptam. As mdalidades do d e i b fundador que descrevi para os mimais aquiiticos, mas que creio vilidas para os animais em gral, sZio as seguintes (Alrnaca, 1979b) :

1. ColonizacIo de zonas manginais corn isolaanento -a- cial. A reduego de variabilidade gendtica da popula~Zio coloni- zadosa s1wj6, ge~ahente , muito grade , n5o s6 p0r a sua djanemfio ser pequena, mas pmque, em rtelgra, ela prwir6 de uma popula@o jj6 mangind e em que, por esta radio, a variabilidade C relativamemte rleduzilda. Muitos w a s de coloniza~80 de *as se iinduir5o neste prooesso. I3 polvAve1 que a fmrnacgo de espkies de Ciprinideos ib6ricow a partir de espkcies centre- -europeias tienha tamb6m olcorrido por este processo, quando, durante o Oligoc6nic0, o 18evantammto da cadeia pirenaiea sapparou, para sul, frac~8es das popdac6es mlanginais (Almaca, 1976, 1978b). Da mesna f o m a se teri%o originado as espkies norte-africanas de Barbus de afinidades europeias e de Pseudo- p h d w : a partir de fracc&s cdoninadoras marginais que, no Pontiano, teriio sido separadas para a Africa do norte atrav6s d'o macico b6tko-riferho (Almaca, 1978b, 1979a).

2. G r a d e reducZio de dectivos de uum ger@io B seguinte com correlativa redue50 de variabilidade ern espkies dte dis-

FORYAS DE ESPECLBGXO NOS ANIMAIS

pers6o passiva. H&, neste caso, urna grande redue60 de varia- bilidacle enbe geracBes, as quais, em condic6es favor6veis, originam verdladieiras multidks (caslo de certas Fil6pdes, por exemplo) . A dispersdo passiva pode colocar entre populacBes muito diferemciadas gmeticamente barreiras espaciais impr- tmtei e a especiacdo processar-se rapidamente. Con esponde ao eefeito de gargalo~, designac50 muito sugestiva para este pracesso, usacla aqui reslh.ikivaanente, pois para certos autores (por exemplo, Dodson, 1960, Stansfield, 1977) 6 sia6nima de e &~eito f midador B.

3. Fragmentar$io do habitat dmtro da Area de distribui- c5o da espdcie com isolamento de pequenas populac6es sem pmsibiilidade de dispers5o passiva. A redue50 de variabili- dede 6, neste caso, realizada no espaco e polde~ii, t a m b h , conduzir a uma r6pida especiag6o. d natural que as glaciacBes, por exemplo, tenharn ocasionado uma especiacdo deste tipo em Pekes dulcaquicolas, Bpteis, Anfibios e Mamiferos de estrat6gia-r. A especiac50, ou, pel0 menos, raciac5o ddos Pity- mgs iblbicm (Almaca, 1973) tier6 muito a ver com este processo.

13 oiutra forma de especiac50 geo~grAfi'ca em que a bjarreira de isolamento 6 omstituida pela disthcia que separa duas sub~esg6cies, anteriormente ligadas pos poiplulacBes interme- clihias. 0 desaparecimento desks utimas interrompe o fluxo gen&lco en& as termhais, cuja d3erenciac$icr gmbtica s e d , assim, mais riipida. Muitas vezes, mesmo antes do desaparecimento das populacks htermerlih.das j6 h6 isolamento a t r e as termhais. Em m t o s ean6is de raps>>, as ppopula~k inter- medikias intergradam, enquanto as termhais s6o simg6tricas e n5o intwgradam : exemlo cl&sico d o da borbdeka Junoniia laoink, cujas racas ssekmtrjonal e central intergradam no M6-

CARLOS ALMACA

xico setentrional, mas coexistem em Cuba sem intergradacbo (White, 1978).

33 possivel que a cspwiacbo de viirias abras-selvagens da Regibo Pale5rctica se tenha verificado par este prmesso. A hist6ria da distribuicbo geogrAfica da cabra-montiis iMsicra, Capra pyrm8ca, moska como, a p x a s nos tempos histikicos, se processoa a e~ihinaciio das populacCies, fioando as v5r ia racas reduzidas a ~~ isoladoa situada em cerltas monta- nhas (Cabpiera, 1911).

A distinr$io e&e este processo de esgeciacLo e a frag- mentacbo do habitat descsita no efeito fundador estarh na diferenga en& as quantidacb de variabilidade gmCtica plerdida segundo ulm e outro prolcesso, bem c m nos sistemas gen6ticos e w t r a e i a s reprodutivas adaptadas a um e a ozttro.

Enquanto na fragmentac50 do habitat a variabilidade perdida s d consideriivel e, portanto, s6 urn sisterna adaptado B endogamia e homosselec@o terh alguma probabilidade de exit0 evolutivo, na extinciio de populac6es intermedikrias a variabadade plerdida 15 muito menor e, por isso, o exit0 deste p~o~cwso serer8 exbensivel ks popdac6es K-sdwcionadas.

ESPECNCAQ CLINAL E ESPECIACAO POR EFEITO DE I'IREA

Es4es modos de especiaebo nbo sCo w m aloper8trico1s nem sh&ricos. Foram conjuntamente designados por <especiacbo semi-geogrhifica >> (Map, 1970) e << especiacbo para&trica >> (Bush, 1975). As eqxciac61es c l h d e por (deito de &wa implicam, a a b s , a stepara@io de e&ies distktas a partir de populac6es eespacialanente contiguas e geneticamenbe polirndr- ficas (White, 1978). Ambas sbo exqlkadas pel0 m~e%mo mdelo : cada bea , mlaior ou menor, serh caractaizada por urn coun- pltexo de genes inter-actuanbes e coada&ados, adaptativo relativamente ao <habitat m&dio>> da hrea. 0 prolcesso d~e ewe-

FORMAS DE ESPDCIAGAO NOS ANJXAIS

ciaego iniciar-se-6 corn um iunico lo1cu.s poIlim6rfieo e pde r6 evolucionar atk haver uma descontinuidade geogridica brusca en.tr~e dois cornplexos g&nicos adnpta~vos, mas blcompativeis (no sentido de os hibridos enlme eles s a w n , em geral, inferiores do pornto de vista adaptativo). Mayr (1970), que n5o aceita estas f ~ o m s de eqmciac50, pois, na sua apini50, elas s5o cmtraditbrias relativamente B coesiio dos sistemas glen& ticos, dlwigna, no entamto, a des~mtinuidade produzida emtre os dois cornplexos gen6ticos pela sugestiva express50 de << escarpa f enotipica >>.

NZo h6 distinc50 nitida enbe as espwiacBes clinal e por efeito de hea . Ambas parecem verifiear-se em espbcies de vasta dis1kibui$50 mas d'e pequena ou modera& vagilidade. A especiac50 clinal, no emtanto, observar-se-6, eslsencialmente, ao loingo de urn gsadiente gwgr&fico, emlquanto a especiacZo por efeito de Area apresentarg wn padr5o de distribuicgo em mosaico, pois resulta da existencia de diferentes cornplexos gten6ticos adapkativos comesponde&es a diferentes heas. i4 e~pecia~50 dinal pareice ter sido o ppoeesso de forme50 das bwbdetas Limenetis astyanax e L. arthemis, em que o mime- tisrno corn mtra boxboleta, Battus .phahor, no caso da primeira, e a aquisiciio de uan paldr5o dissuptivo, no caso da slegunda, des~empmharam papel fundamental.

A especiac5o por efeito de k e a tern sido esbudada experi- mentalmente, sobretudo em Gastr6podes (Partula, Cepaea, etc.). Em h e a s corntigum vmifica-se havler diferenws importantes nas frequhlcim dos genes, que se r~elacionarbo con a natureza do habitat e diminuic5o da prledac50 por parte de aves, preberhcias e tolerhcias i%rmicas, feciundidade, miaior ou m a o r tendencia migrat6ria7 ebc.

Estas duas formas de especiac50, tal corn0 as que se consi- dieram seguidamnte, t d a s exigindo c m o condick funida- mental para o seu sucesso, a menor adaptabilidade dos hetero- zigot~os, S o , eyidmtlemente, caraetdsticas de populacks com forte tendhcia para a hornogaimia, por isrso supoxtanho perdas consid~erbeis de variaibilidade genbtica.

CARLOS ALMAQA

ESPECIACAO STASIPATRICA

I?, outra f o r m de especia@o que Bush (1975) incluiu na designaebo de << parapktrica >>. Enquanto a wpacia~bo por efeito de kea se caracteriza, fundamentalaente, POT a l t e r a ~ k s g6- nims, a stasipktrica baseia-se em modiFica~6es estruturais do caridipo. Coneiste na o c ~ r r ~ c i a , dmtro da &ma da esp6cie ancestral, de um arranjo orc~mo&mico que rerluz a fecm- didade quando hekozigoto. Se .eslte mranjo consleguir estabelecer-se paderk expandir-se pela 4 e a ocupada pela esp6cie deviclo ao ma& valor adaipktivo dos homozigatos e actuar como mecanismo isolador atre a popula~go homodgbtica e a original.

Sbo muitos os problemas que este pmeesso de especiacZio suscita, mas a verdade 6 que em vkios gruplos de insectos de fraca vagilidde, em lacle~tidecrs, peque.nols mamifexos e isb- podes inkacotidais a evidencia da especiacbo stasipkkrica 6 b a s h t e fonk. 0 tipo de distribrui@io geogriifica a que esta forjma de eispecia@o conduz 6 muito cara&mistico: as nowas espticies estabele~mm-se nas &reas centrak da espkie original, fkando rodeadas POT quase todos as lados por esta. Este tip0 de distrtbui@io, pouoo plrovkvel se a especiaciio houvessle sido alopktrica, e ainda o facto de se verificar no caso de espCcies muito ahs, de fraca vagilidade, mas corm caridtipols nitida- mfente diferentes, confere apreeiiivel g a u de vierosimilhanca A esipeciacbo sbsiphtrim. For outro lado, em -0s de mimais muito diferenbes e nos vegetais sabe-se s e r a relativa- m e & ? frequ'enbes os individuos portaidores de uan rearranjo novo (2 por mil, s w n d o White, 1978). PmCm, a maio~ia dm rearranjos cromossbmiccrs sbo deleerios e a s~elw:cZicy natural dimha-0s ; e aqwles em que a viabilidade nbo 6 diminuida origginarn g b e t a s meuplbides. Dlm poucols xearranj~os que so- brevivem h& os heterbticos, que, aumentando a adaptabilidade

FORMAS DE ESPDCIAQXO NOS A N I U I S

dm heteronigotm, t h boas condi@es de se instalarm na populac50 em situa~2io de polimorfismo, mas contrariam a especia@io. Os que poderZio mtribuir para a forrnaciiio de espkcies novas sHo, pel0 contriirio, os que dirninuem a adaptabilidade dos hekrozigotos mas produnean valmes adaptativos altos quando em homozigotia. Ora, ser5o precisamente estes os elimkX3~do's pela sel~ecc50, o que tornla muito pmco pmvkvel a possibilidade da sua ocomhda am homozigotia, pois esta pressupiie uma frequencia relativamente alta de heberozigoto~s.

A observacZio parece, porkm, mostrarr que esta sucessiio de acontecknentos, todos de bairra probabilidade, (YCoTreu dgu- mas vezes. 0 s casos, bem es tudda , dos Orrt6pberos Vandie- mewlla e Didymuria, do laoerkideo Scabparus e de vkios roedores pamcem provar a validade desbe mo~delo. A mgumen- ta@o de Mayr de que sb em certas circunstAncias muito especiais - menas eun pequenoe isolados perifdricos e quando subm&idos a pressks sele~ctivzs diiferlentes das da Area pin- cipal- s& possivel oMeren-w tais homozigotos B refultada pw W b e ooln base no pa&Ho de distribuic$u que, juskmente, camct&za o modlelo stasip6ttrico. Quanto B e d u s 5 o ecol6gica qule a especia@io hpl ica e que, segmdo M'ayr, nZio poderia obter-se no interior da Area da m c i e aniclesbrd, tamMrn White a refuta cam base na hetaogeneidadc ambiiental que o habikat de qualquer esrpBlcie no-lmte apresenta. A este respeito, parecem-me muito sugestivas e de nitida aplicac5o no modelo stasipktrico as no~6cs de ambiente <hom~ogenea- m'emk diverso > e c heterogeneamente diverso >. d,esenvoMdas por King (1964) a propbsib da abundhlcia relativa das esp6cie-s em vkcias commidades. Corn deito, enquanto em certas &was diversas estruturas, caracterizadas pela vegeta~50, tapogra- fia, ek., pslllecen constituir, rdativamiente hs populac5es loicais de esp3cies do mesuno grupo, urn k k o habitat, nautras &reas, as mesmas estruturas parecem pertencer a habitats Usrrentes r~elativamenk Bs mesmas sp6cies ou esp6cies prb- ximas (Almaca, 1977). I3 possivl que a esrpelciac$io do cwm- plexo Jaera marina%, presurnivelmente considerada stasipktrica,

CARLOS A L U C A

tenha sdrido forbe influ&cia dots ambdmtres a homogeneamente diversos >> e <<bebemgeneaunente dive~sois B que parecem impor- tanties na zona intercotidal.

A esrpeciagiio siqAtrica tern sido orbjj&o de gramde con- trovkrsia, a que niio k alheia a ambiguidade de termos como geogdfiioo, ecol6gico, espacial, ek., qumdo qualificativos das barreiras de isolamenbo. Por esta e outras razSes, Mayr (1970) define a especia@o simpAkiea como a a origem de mecankmos isoladores no interior da hrea de dispersiio da descendencia de uma popula@o local>>. widente que, atendendo apenas a esta definigiio espacial do modelo sirnp&trico, v6rios exemplos aqui klcluldos nos modos stasipLrtzico, por efeito de k e a e clinal polder%& evetnt~alnen~k, comiderar-se simphtricos.

0 problema sempre levantado pelos opositores da especia- giio simp6tric.a , por mais 00,mp;Iexo que parega o process0 de espscia@o em esltudo, tem sido o de que tal plro~wsso tamb6m pode expicame akavks de urn modelo a lop r im. Para salva- gumda da ideia de coesgo do s i s h a genetic0 dm esp&cies, prdere-se, entiio, imaginar ou tentar provar urn, por vems, enorme ncnuero de addenties geogfiicos, migrag&s, exclus6es competitivas, ek., do que a~doraitir que, no seio de uma popula- EGO, possa bolar-se geneticamentie uma sub-ppulagbo. E os casos muito c~omplexos de eq$lmiio de espdcjres do mesmo gknero nmn lago, da foma~i io de novas e m i e s de parasitas monbfagos ou olig6fagos, etc., acabam sempre por explicar-se atravks de urn isolamento espacial wtierior ao isolmento genkti.00.

V6rim modelos t h sido p~opostols tentando legitimar urn prooesso shpithriico de especia@o. Maynard Smith (1966), por exemplo, esrtabelew as condi@ks em que urn plinorfismo

FORMAS DE ESPECIACAO NOS ANIMAIS

est&vel, mantido por sle1eccZio disrupltiva nuun ambiente hetero- gheo que inclua difenentes ni&os ecolbgicos, podera originar o isol~ammt ~mprodutor entre as dwas formas.

Sgundo Bush (1975) a especiaggo simpatrica parece limitada a uzn tipo especial de animais, (YS parasitas e pasitbides fitbfagos e zobfagos. Mas, ainda segundo o mesmo autor, este grupo de animais ja conta com mais de 500.000 esgcies descritas. Isto permibe avaliar a eventual impwthcia da especia@o simpbtrica. Deve-se, igualmeonte, a esbe autor o estudo de hlter~essantissimos a s o s de especia~iio que n&o parelce poderem explicar-se senHo pel0 mod0 simphtrico.

Rlzqyo~letis C urn g h m da farmilia Tephriltidae que inchi vkios grupos de ep6cies. 0 grupo de esp&cies ~m80@el la dleste gbero inclui quatro espCcies gkmeas, cada urna das quais infesta os frutos de uma familia diferente de plantas

Iniciahenbe, R. pomondla aplenas parasitma o espirllheiro (C~a~tccegus), mas c a m de 1864 aipareceu urna nova raca ~ l e s - tante de m,acieiras intrduzitdas. E s k nova r a p expandiu-sle, oleupando em 1916 umm &mi enoxme. No sul dos Estadm Unidos _ existe apenas a raca do esphheiro. Algwnas plolplula~6es dm- p ~ k i c ~ a s das duas racas distinguem-se por caracterlm morfo- lbgicos menores e pdos ciclos sazodrios. Ambas produzem zlplenas m a geraeZio m u d , mas o plerrldo de emergkcia da raca da macieira estende-se de 15 de J a o ao fian de Agosto com um m b h o cerca de 25 de Julho, e o da raga do espinheiro de 5 de Ago& a 15 de Oultubro, com urn mMmo cerca die 12 de Seternbro. 0 s mitxirnos situam-se, nuon e noutro caso, c e r a de um m6s antes da matura~Bo dos respectivos frutos. As macieiras indigenas niio sZio MesQdas pos R. pommeUa e, pm isso, a raca que as pmasita psoveio do ~ ~ o . Ouka raca de R. potmionela, tambharn corn ciclo sazwal diferente, infests as aimeixieiras da plarte oriwtal dm Estsdos Unridos. E, em 1960, surgiu a quarta raw, esta infestante das cerlejeiras (White, 1978).

Es7k mod0 de eslpecia~go simp⁢rica colstuma designar-se por ad&nLco, pois wilysiste na aquisi@io de ciclos rlqxdu-

CARLOS ALMACA

tmes Werentes, de tal f o m que a hjlba5dac;Zio sse encontra iim:pledid+a ou limitada. No exemplo acima deslcrito hir todas as mz6es para crer que, q m d o aparecem nwos hosped&os, se isollatm geneticamentie racas pcrhrias a a d a urn deles. 0 s insectos sZio aixaidos por e shu los visuais e olfactivos e a reprodue50 dbse nos frutos dos hospedeiros, seguindo-se a posbura. Quer dizer, tanto machos corno fh leas t6m de ser ahddos pel0 memo fmh .

0 modelo proposto por Bush para explicar a formac;Zio dfestas quatro espbcies gkmeas, aqui designadas p o ~ <racas>> (do espinheiro, da macieira, da ameixieira e da cerejeira) pres-

as s~eguintes condic6es (White, 1978) :

As plantas hospedeiras original e nova devem ocorrer na mama 5rea ;

0 s pdodos de matmacZio dos frutos de m a e de outra dwem so;bTepr-se em W e ;

0 s perio~dos de diqausa e de em~wg&cia devem ser controlad'm geneticlaim~ente ;

A sdeccZio do hospedeiro deve s1m deterrmiinda por urn lolcus prh~dpal: hdividuos h, h, a ~ ~ o s pdo hospe- d e b osigkd; h, h2 akrddos p o ~ ambos, mas c m prder6ncia pel0 original, devido B acc50 de poligienes modificadores; h, h, atraidos pelo novo hospedeiro ;

A sobrevivGncia num e noutro hospedeiro deverb ser coakdada por outro locus : i n ~ y i ~ o s slsl so;bTeYivern no hospedeiro original ; sls, em arnbos ; szs2 no novo hospdeiro ;

Deve wrificatr-se selec@io dissuptiva que provoque I%- pida wduc6o das dvas raQas, homozigbtha para hlhl slsl e a ouha hornozig6tim para h h 2 SzS2 ;

FORMAS DE E S P E C I A W NOS ANIMAIS

8. Se o period0 de matura~lo dos frutos de urn e de outro hoispedeiro for difierente tambk!m deverk verifim-se selecc8o disruptica para os genes controladores do pe- riodo de emergbcia;

9. Uma vez q w a neprodu~ib o m l e no noPo hosipdeim e que ee peesumem vArias act$% sdeckivas dislruptivas, prevQ.se urn elevado grau de hmogaznia em cada raca.

32 potssivel que animais de outros grupos, por ex-lo peixes, possam eqeda r almoazicamate, embora, ne& caso, seja ma% problleanktico o ~ t a b d e c b e n t o em simpatria de esta~8es neprodutoras Merentes.

CONCLUSBES

Qualquer da~s i f i~~3@0 ddos fmdm~mos naturais 6 , geral- make, prejudicada pel0 artificialismo de se prolcullarem des- conkuidades omde estas n8o exlistem. Nesbe &cio h ro rmn as dassifim~Bes sobre os modos de eqxcia~80. Nern por isso, no atantto, o valor da atitude de classificar pode ser posito em muss, pois 6 justaunente omde a variab51idade 6 muito grande qnxe as classifica~ks s h , do pmto de visita pr&ItiItico, mais neaess&ias.

Nas dassifica~6es solbrie os mod= de especia~50 tern sido f~mquente comsiderar-se aplenas o factor espacial (ver, por exemplo, Mayr, 1970, Bush, 1975, etc.). Este tip0 de classificaclo tern o h~conveniente de nlo redcar outrcus factors muito importantes na espeeiacZio carno, par exemplo, o tipo de sistema genktico, a es~trat&gia reproziutora, o papel dos rema-anjos cromossdmicos no estab~elwhlento do kolaunento reprodutor, etc. Tlmdo em c m i d e r a ~ l o Wos estes ftactories corre-se o ris~co de prodwir urn sisteanra danaskdarnente extenso ou

CARLOS ALMBCa

que, pida sua n5o exclusividade, cornprom~eta o rigor que sle exig~e a uma classifica@o. Por isso, optei pela de W h h (1978) que, smdo basitante porormenor~a, n50 apsesenta, p~do menos de f m a cootundenbe, nedawn dm vicios anteriormenbe r e f e ridos.

Pmeoe-me q w &as classifica@es solme os mdos de wpe- ciacbo t6m muito de provisbrio. 12 que, nbo sb o n b e r o de casos hem anlalisadw C mdto reskritok ae cmsidemmos a imensa diversidade dos Reinos Animal e Vegetal, como ainda quase sjcmpre se partiu do principio de que s6 a esspeciae80 dophtricla era Begitima. Hoje, que os esiudos de especiaebo se estadem a grupos muito M e ~ a t e s , 6 natmal que sejam disoukidas outras hip6bes e kstada a sua veroshdhanca. A l h disso, nbo se w e esqueoer que a primeira condie50 para s~e experimentarenn hip6hes solme a especiac5o de urn grrzlpo C o conhecimento taxoo6ilco mzlito compEeto dies* grupo. Isto, que constihi, de facto, base esisemcial para o estrudo da especia@o, nba 6 o prbprio eskudo da especiacbo como c r h certos autoores menos actualizados. 0 esbudo da anatomia com- p&-aIda n5o se codmde corn o da ewlu~iio Drans-esplecifica, embora quanto mais prm~aorizado for melhor contribm para bestar as hip6fteses s o h e essa evoilu@io.

HA nos estzldos die esrpieciacbo, coano de evolu~50 em geral, dois factores impostantissirnos a cwiderar : o tempo e o acaeo. Ser a esrpwiac5o l a t a (YU rhpida depende, c m o vimos, d'e muibos facbores, edme CNS quais, a capcidade de uma pappula&~ iorreistir B a grande reducbo de variabilidade genetics, a sua wtmtkgiia reprodutosa, etc. A hkvenc5o de f a e 'co~~es exltrhs~ecos 2 vida das espkies, corn urna wolucbo pr6pria e independente da destas, quantas vezes nbo serA deter- minate n5o s6 das w p k k s que se formam como do modo da ma forma@o ? Quand'o surge m a bmeira g~ogrAfEca as espC- cies que v i v a na6a regi5o e nas regiBes adjacentes serbo, pm- vavelmenbe, afielctadas todas de maneira dikrenk. E se a barreira ae tivesse eshbelecido noutra dirwc;bq as r~esultados seriam com certeza ainda diferwbes. E da djrecch e ampili-

FORMAS DE ESPECIACHO NOS ANIXAIS

tude das barreiras dependergo, em certos casos, os prdprios rnodos de especia~go em que as popula&ies ficarzo com- pr metidas.

Por asbas e muitas outras razdes, m a s facilmente dedu- tiveis do texko que apr~eslmto, outras menos cmspicuas, me parecem bastanee provishias as classifica@5es dos rnodos dle espieciaCBo, cujo nivel de ktegra$io ngo deixark de aumentar & medida que mais e mais caws forem pormenorizadaanemte malisados.

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SUBESPBCIES E SUBESPECIAGWO *

Par CARLOS ALMACA

(Laboratrjrio de Zoologia e AnAntropologia - Faculdade de Ciencias de Lisboa)

Urn dos a smtos mais controvertidas d'a Sistemitica das f i t b a s dtkadas I5 o da exist&ncia, olbjeotivacZio e utilidade da subespkie como categoria taxm6mica. Desta cmtrov6rsia dZio conta, corn a lucidez e espirito critico que os ~ma~cteriza~m, &yr e Simpson em vhrias ldas suas oibras. Mas outros autores, entre os quaSs alguns t Q x m e pouco experimks e, talvez por isso, com tendhcia para o einsaio pmtificante e desligado do trabalho analitico, Ich lancado eerta cordus50 sobre urn tenta que, mais do que qualquw outrio, 6 encrmem~enfe dep~em- dmte da pr&ica taxonbmica. Por mtro lado, h i que b r em cmsideracZio a formacZio e smsibilidade dm t,axonomistas, mais arltistica OU nak quantitrativa, e as suas tend6ncias mais ou menos ~populacionaisw - o que, em parte, esth relacionado corn o grau de odecianemito da estmtara das csspkicss dog grupos

* Confer2ncia praferida na Universidade dos Agores, Panta Delgada, em 24 de Junho de 1981.

CARLOS ALMACA

em que se especiakaram. 2 que, corm as subespikies, quando existem, r e p ~ l e ~ m q e c t o s estmburais clas esp6cies e tais aspectos variarn nil0 ss6 mtre os grupos taxm6micos como enbre as espl6cies do memo grupo, hjl que cmtar, na tmriza@io wbre a subiesp&3ie, coa forte influbcia da esplecializa~50 do autor. Dwde j6, por ism, dedaro que a minha experihlciia Daxom6mica se limiba a a lwas eq6cies de Ciprriddeos, de Marmiferos e de Braqlsliwos ktercotidiais, s d o , portanto, naftu- ral que, no decurso deste trabalho, me refira, sobretudo, a exemplars tornados d e s k gmpos.

B habitual dim-se que a esp5cie 6 a him categoria taxo- n6uniicla irnhiramnbe objec~tiva, pois uma sua propriedade bio- l6gica - o isolamlenko reprdutor - a d e h i t a rdativamernte a owbras e&cies. As categorim suplerioms k esp6cie s50, sixnull- tanelamate, objectivas - pois s5u formadas por espkies - e slubjecitivas - vista nenhum crit6rio biolirgico plermitir delirni- t8-las obj&vam~emte. Modemaanenbe, h6 uma eerrba tad6rnc6a piara se oomsiderm 0 g6nero como uma unidade ed6@1ca, visko que as es&cies do m1em.o g h w o t i h , g ~ ~ e r n ~ e , nichos acob51gicos pr6ximos. Mas, sle na prgtica jb B dificiil bestar o i sohento nqmdutor, de que nos aperleb~emos na grande mlaiorria 130s casos por infebcia , mlais complem ainda se toxna lidar corm defini&s que apemas drifemmciabembe nos sernsibilimrn.

A ep6cie 6 , como q~lil.1cper outro tkma, urma categoria col~ectiva, isto 6, urn coonjunto de indidduos. 0 isolammto reprodutor a qu~e atrk eliudi 6 , polis, uuna propridiade do comjmto e cujo referrencia1 sZio ouibros conjuntos idhtiaos e fibgemti- camente p~6xirmos. 0 fado de dois bdividuos se crmZar.em pr~olduzimdo descendentes nZio signirfh que nbo haja isohmento

SUBESPECIES E SUBESPECIACBO

reproldutoir mitre o;; c~onjmbs a que perhenem. Em muitos grupos h a i s , nomeadamente naqutdes em que a fecundq50 C exk~ma, o i s o b a t o reproldubr 4 urn acontecimento proba- bilistic~ e n5o uma psopTida.de eficiemte a oem por eemto. Nos Ciprinideos, por exemplo, verifica-se a ocorribcia ocasional de hibridos a t r e eqxkies simpfitrim e b m dePiniclas (Al- maca, 1967, 1972; C o ~ ~ - P e s e i r a , dissemta~50 de doutora- mento ,em prepara~50). Em Barbus de Poctugal, mtimei, corn base na amostragem efectuada, uma percentagem de 0,175 pma t ~ h muuaunlenbos h~ter~~spledfics difermtes, ou seja, em termos m4dios, de 0,055-0,060 por cada cruzamento interespe- cifico cAhla~a, 1972). 32 d m C e que escta fortnac5.0 de hibridols ocasionais piressup6e algum sincrmismo na emiss60 das cklulas semais, o qne rIealanmte existe, e tralvez tarmb16m aEguma coin- cidkcia nas locais de proshra prderwciais (assunto que aimla n5o foi estudaido em Portugal). Mas dlemonstra, apesar de tudo, que dos muitas <<emois~ de feemda@o que o prolaesso extrerno ateve pxoporcionar rdativanente a espkies mui~fa prbxianas como s6o as de Barbu,s de Por2iuga1, em a d a 1000 zigatos que se desm~oheram normah~ente, apenas 55-60 s6o hilbnid1~5. E se comsidwarimos a anmle mobdbgiica corno plrova sufieimke de hibriidtac50 poderernm estimm, para aqudas tr$s espk~cies (B. steindachnmi, B. cmCa e B. m~icm)iw~us), rel~~tivamlente ulnas hs oukras a em teTmtvs m6dios urna efi- aikcia do isdamento reprdutor da mdlean dos 0,940-0,945. Em muitas outTos grulpols mimais ste c c d e ~ m hibridos acid'entais, o que conduz h aceita& do pil.in4eipio de que boas esp6cies po~dm, o~rn~simalmenk, hibridar (Mayr, 1969) ou, pox orukas palavrais, de que o isda7mento reprodutm C ma prmedad~e r~elativa aos o d d v o s e, plor isso, ngo invalidad8 por exaep~Ses individuais ou c i r cuns~c ia s indgar1es.

Da menma f m a , o fact0 de dois individuos n50 se cmza- rem, ou, m m d o - s e , ngo prodrumr~em desmdentes, n60 implica, ohigatmiiaanenbe, que plerbrnpn a espBcies djfermtes. Nas esp6cies anhais havmi, como na esp6cie hwana , siuta- ~ 6 e s individuais relacionladas mn a idade, a heredita~islade,

CARLOS ALMACA

o eskado fislial6gl;oo ou &o16gico gerd cru pwtkular, etc., que s30 impeditivas do cmzam~mh ou do normal d e s ~ v o l v ~ ~ ~ t o dm avos ou mbribes. 0 que antriormente se expk justifrim v6a-i~ mnsidera~fks

pa-kinmties para o problma em dismsslo. Como jb sle fez notar, a esp6cie 6 m a categoria colectiva.

Mas, para al6m- dissu, 6 m a entidade djlnhica no espago e no tempo, isla 6 , reage Bs difermtes p r e s s k selectivas opmamkes na w a kea de distribuQ5o geogrsica e tramfor- ma-se ou multiplica-se nouhras esp8cies. P w h , a peteepp~50 que o taxonomirsta t a n da espbie 6-ke M a apenac pelos individum, gerahente poncos, que tern a pssibilidade de estudar. Confarme esaeve Doutt (1961) <a esp6cie 6 um cmceiko, ndo um objecta >, ... o investigadolr < nZio plolde plegar nmna esp&ie e medi-la ou volkh-la para a examhar; s6 o individujo pode ser esicud'ado d&a maneba~ . Deco~re desk f ado evidente gue 0 conketldo e d e l h i t a ~ l o ~de uma e d c i e 6 resultante da anaise das caracteristi~as de individuos (objectos) e legithas generdiza~8es que slobre elas 0s taxonomists efelchmarn. Mas isso n5u permite concluir, leomo p~etendem us nomina- listas, que as esp6cies (m quaisquer out~os grupos) s lo abs- trac@es e s6 os individum ralidades. A. erslphcie 6 bem uma mtidade r e d e nenhuma sua propriedade melhor do que o iso- lmentio rqxlodutor permibe defini-la cmo tal. Isto, pm6rn, n50 impede que no caso de muiitas esp6cies os taxonomistas nlo deparem com grandes dificuldades para proceder a wna co~recta delhita@o dessas lmtidades reais. P o d , desde logo, ae parte as espi6cies asslexlua'das ~elakivamente gs quais o cri- %io do isolmenb reprdutor $ abviaunente, inopermte, refe- r i rd seguidamente, sem a pretenslo de ser exaustivo, algumas dessas dif iculdadm.

Em primeiro lugar, notar-se-& que o cmruh-eonb de wna mtidade r d , ~colectiva e ern permmente moldifica~5o no tempo e no m a p C fadhado aIrav4s do e s M o de a l m s iindividuos, por muito que sejam quase s a p r e m a infima fraqZo da totalidaide. P d e acunkeicer, em ci!rclunst&ncias ex-

SUBESPdCIES E SUBESPECIACAO

cepcimais, gue o taxmmnista knha a possibilidade material de estudar toldos os kdividuos que constituem o mlectivo. Mas isto s6 sucede qumdo a espkie, ge~ahnmte por aac~do directa ou indirecta do homem, jii se extinguiu ou estii em vias de se extkguir. De qualquer fmma 6 ao filti23o.o vestigio de uma linha evolutiva usualmente muito longa que o taxono- mislta, assim, tan acesso.

POT ou'cro lado, C a piastir dos pouocus, oa relativamente pouc~m hdividum eshdados que o taxomomislta deve Wwir a propriedade bi~lbgica qae lhe permike d e b i t a r a espkie : o isolanmto reproidutor. E&e, c a o vimos, n5.o s6 nZio pode consirderar-se con efki6ncia s a p r e igual a cem plor cento, c m o ainda, POT tu-a@~-sle de uma proprisdade relativa ao cokc- tivo, dificilmeolte 6 Desthvel experisnentahmlte em condic@s que n ib deixem mar)gem a dfividas. Com lefeib, sendo kpos- sivd, no mso de muitas eq&cies, reproduzir, em condi&s expe~im~mtais, m a r6plica adequada d'o seu hiperespago natural ~(nkbo ecol6@oo), plde, simpre, mcmtrar-se argumenkgdo exjpikando ou contrarimdo os resultsudos olbltidos. Assim, se cdocarranos machos e f b w , sem qu'ais1querr ddvidas perten- oe~tes 2t mesma es&cie, em cmdic6es experimentais e eles n5o se reproduzirem, argumentar-seB que o insucesso se deve ao fact0 de alguma ou algumas variiiveis do nicho ecoi6gi8co especifico ndo encontrarem expressdo adequada em tais con- dic6es. Mas se os machols pw~mcarm a m a esrp%cie e as f b e a s a outra, o~hiaanentre pr6xima, e a reprodu~iio tiver sucesso, entdo poderg argurnentar-se que na ausgncia dos estimulos adequados, machos e femeas responderam a estimulos menos adequados mas pr6ximos ; em cdic$5es naturais e em presenw dos es;tirnul(~s especificos apropriados amia a estes que respmderiam e n5o a outros, msmo pr6xiimas. Por owtm lado, se machos e f h t a s pertencentes a eq&Aes que se crQem difermbes n50 se repro~duzirern em condic$ik expwi- medais, argiumentar-s,ed que tal bsucess~o C mais uma picova de que pertencwn, r8eahmte, a espl6cies diferentes.

Apenas urn examplo. A p b ter verificado pormemcizada- menk que as popdacBes ablhticas e meditemheas de Car&us se disitinguiam atravbs de vkios c a r a h morfollbg' 1 icos e bidbgiooe, D6meusy (19%) expmhmhu o armamento entre individuos de ambas, consQtmdo a hiterfelamdidade de fi3mea.s do Canal da Mancha com machos do Mediterrheo. A copulaciio sucdeu-se a pwtura e a ecllosiio dols ovos, embdra diificuldades inerentes B cdtura niio tenharm piermitido s e w o desenzwlvi- mento desses ovos (Demeusy, 1958, p. 365). Almaca (1961), por verificar a exisGncia, no litoral portugub, de amostras com caracteristicas intermedihias e baseado, ainda, no facto de se registar interfecundidade atme hdividuos do Atlhtico e do1 Med i tmhw, ansidemu as papdac8es de upla e foutra regiiio como pe&mcmtes a submp6cies distin;tas, - Careinus nmenas miaenas, no A t l h t h , e C. mamas mediterrams, no Meditem$meo. Apesar .dos argurmtos involcadt~s, e s k opiniiio niio foi aceite pelos especialistas em Taxmomia dm Crustbceos kcApodes da &oca (ver, por exempilo, Zariquiey, 1968), para os quais a disrti!n~$~o entre #as porprulacSes adht iaas e meditmr3- neas deverb referir-se ao nivel especffico, pois nos machos adultos de m a e outra forma urs ple6poldes s5cr diferentes.

IUas, pam al6m de tudo o que mkriomente se addsrziu, seria eecessbrio esquecer c~ imporbante papel prbtico que a Taxoonmnia tambiun desempenha e que hpossibi1it.a a teali- za&o de pmvas exlperhmibai6, neces~sariaanente dem'madas qmdoi niio mabwialmente in?possI&, nos muitm msos em que farmas pr6xinas t h estatuto taxm6mico pmbkm&bico.

POT toIda6 esltas razaes, 01 is01.mento lmpr~dubr 6 gePd- m a t e inferido das dersmntinluidades fenotipim existentss entre conjuntos de individuw perllencentes a espkies distinbs. Ao nivel da decisiio especifica, o problema do taxonomists 6, pois, o da procura d,essas &escomtinuidades e da sua av&ag% an termos relatives. Isto corndnxziu 0s taxmmistas nu~m6dcos a awumfem m a posiciio que, ermbora radicada na Cilosofia nominalists, n5o deixa de ter certa 16gica : sem negarem o valor do isohmento rqrodutor c m o p~cpriedade que permite

delimitar as espkcies com reprodu~50 sexuada, mas sendo ele, na prhtica, inferido a partir das caracteristicas de alguns individuos, partem ent5o do principio de que, estudando muitos caracteres ean b~sltslllte kdividum, remlkrh urn agrupamemto menos subjjectivo desses individuos. A hiera~quia bon6mica dos grupos assim obkidm continua a S ~ T aigo subje&iva, pois 6 depemdente da aiprecia~~o do especidista, ,mas, pdo menos, asses @wpm ~esdtaon de um relaciommenbo~ mais objective, btasledo em elevado nCmerro de caracteristicas. A miticas dos b(yxan.(~nistas ngo-nuanBricoa a esta thcnica reside, precisammte, no faloto de los carl&eres s e m t d m considemdos corn igual peso, n510 se vdorimdo mais os que d~mtmciam rnaiores afinidades (Wayr, 1966). A verdade, poSm, 6 que as t4cnicas num6rioas viaam confirmar, na tgrande maioria dos cams, os redtados obtidos pela Taxomamia dicta clBsrsica, valosizamdo a s s b as prkcipios, m&odos e valor prhtico desta a t h a .

VARLABDADE, AMOSTRAS E lPoPULAC6ES

Durante muitas d6cadas ap6s a publica~go de aA origem das esp~&cies>> a c r m c q ~ l o da divemidade biol6gka continuou seado plvedominantmente tipol6~gica. Tr6s factors principais me pareem explicar esh m t r s d i ~ 5 o ; (1) a f i lod ia evolu- cionista s6 graduahente su;bistitnxiu o essencialismo secular- memte mraizado, (2) os esbudiosm da ~divmidade Wd&ica, os tlaxcmomistas, tinhaan uma pesioepG50 de cada e~splkie c d e - rida pas reduzda nfimero de irndividuos e (3) s6 los maiores museus do mundo, em niimero segwarnente inferior a uma dezena, possuiam (e possuem) colect$es representativas da variabilidade das esp6cies e isto, mesmo nesses museus, no que respeiia apemas a alguns grupas, m u h poucos. Algms exemplos documentariio os dois dltimos pontos, sobretudo o twceiro. Para a publicac5o da ma a h a fundamenkal sobre os

CARLOS A L U C A

Mamiferos brreskas da Europa, Miller (1912) baseou-se nas grandes colec~6es do Uuseu Brithico, do Museu Nacional dos Eskados Unidos e Moth2 e no estudo de a l g w exmplares, soibretudo tipos, dos Museus de Madrid, Names, Paris, G n w a , Turim, N5pdes, Gentwe, Munich, Breslau, Leidem, Copahague, Cristiania, Estocolmo, Cambridge, Edimburgo e de outras ins- tikui~6es e eokc~6es partlcular,m. Tudo i s t ~ pemnitiu ao autor examimar cerca de 11500 exemplaras distribuidos por 314 formas espacificas e subeqecfficas, o que, em valores m&dias, 6 igual a 37 exempla~es par tAxme. A l c m ~ d'esbes tirxomes diskibaern- -se por t d a a Eurloga ou excedem memo este continent@, apsesentando distribui~iio pdek&ica oa quase palebobica. NZo pode, por isso, msiderar-se q u d e valor m61dio c m o representakivo da variabiiidaid'e de cada forma. E, apesar disso, o livro de Miller 6 c e r b m t e uan dss tmbalhos de taxonomia mais bera dwumen$ados da sua Bpoloa.

No que respeita a outros grupos, e mesmo algumas dbcadas depois, a situagZo 6 ahda menos favorAvd. Aasim, lnuma revi- siio do @hero Barbus da Ehorpa, N m ~ e de Africa e R6ximo e M4dio Oriente, Kmaman (1971), basedo no esltndo de cdec- ~ b e s dos Museus Brithioo e de Hamburgo, Frankfurt, Viena e do Insthto << T. Savdesm >> (Bncareste) , reconhem? 36 thxones especificos e subespdioas e exaimha 422 exemplarres perhen- centes a 32 dessas formas, o que, em t m o s rnedios, represmta 13 exemplares pm gxose. T a m b h neste caso algumas f m a s apresentam uma h e a de distribrui~50 bastante vasta. Almaca (em publicagZio), estudando a ccrleic~50 de Barbus da Europa do Museu nacimd de Bsrthia natural de Paris, verifica niio exkkbew todas as f o m citaldlas para aquela regiiio, mas apmas 19 Gxones espectficas e subespedficos dos quais examina 230 exerngdares, ou seja, m a ,m\6dia dle 12 exemphres por *one.

Esks exmplos tern somlente o objectiw de mostm que, mesmo hoje, as colec~6es dos maiores museus sZio, pel0 menos nlo que respeita a a l m s gmpcrs, pauco represmtativas, o que origina reais dificubdades na delimita&o das espbcies, mesmo

SUBESPECIES E SUBESPECIACHO

quando aipemas consideraidas na sua dimensZio espacial. Re- sulta ~daqui que autores mems informadm sobre estes pro- bbernas insistern em aprsciair a Taxonomia como ainda, na p&tica, f~darrrrent~lanente tipolbgica. &a, se 6 uma redidade que de m t a s espkies mda taxonomists apenas pode estudarr d1gux-s individum, nZio 6 mmos verdade que a comtpreensZio da estrutura e delimita@io das esp6cies em geral 6 o resultado do tramo de rnuitos bvesltigadores, que, usudme~te, nzo estudam prec ismate as mesmas mlecc6es ou amostras. Pm odso lado, esrpl6cies de distrihi@o lhi tada e, Io~calmente, esp6cies de vasta k e a de distribui~Zio, t i h sido submetidas a estudos profmdos, baseados em mostragens imporitamtes. Para nZio refwir sen50 espkies o~mrrado na Peninsula LbC- rica ou em dreas maritimas vizinhas, citarei, a titulo de exempb, trabalhcrs realizados no Laboratbrio de ~Zoologia da F a d - dade de Ciencias de Liuboa sobre ors Crriprinideos Cho&ros;toma ZuJritctnicum, Ch. km ing i , R u t h mac1vyZepMotu.s e Pseudopho- xinus hispanicus (CbUares-Pweira, 1978, 1979, 1980a, b, c) e Gobio gobio (Coelha, e m publ.), o Pmadasideo Chroimis chromis (Armcia, 1977, 1980) e os Roledo~es Pi- tms lusitanicus e P. duodecimco.sta1tus (NIadweka, em publica@io) que represen- tam contribui~6es valioaas para o ~ o ~ e c i m e n t o das wp3cies.

A actividade de shtese que a Taxonomia, como qudquer ouko d d n i o do co&ecimento, bern de realbar implede, pois, apesar de em muitos casw a p e ~ c e p ~ 5 0 das essgCcies sier, de facb, veiculada ahravhs de pmcm hdividuos, uma interwe- ta~Zio tipolbgica da dive~sidade biolbgica, a menos que o taxo- nolJlista se assma c m o nZiwemlucionista, o que nZio 6 natural acontecer nos nornos tempos.

hberessa, para al4m disso, asskalasl que a velocidade de resplwta da Taxonomia aos dadas das cihcias suas subsidiA- rias 6 , gerahente, elevada, ainda qw quase nunca pacifica. A tip.ologia, que resistira a0 ~wolucionis~mo, deu lugar, em duas d&adas - as que correspondem ao desenvolvimento da Gm6- tica das popula~ijes - ao conmito populational da espbcie. A esp6cie foi a t 5 0 defhida corm <urn conjunto de animais

CARLOS ALMBCA

que inte~'cruzam livremente, ou podexiio f&-lo se postw em cmitaicto, e niio se intercruzasn 1ivreimmt.e corn qualquer outro cmjunto> (Carhet, 1966). E a variabilidade geogr&fica, desde h& muito rwonkzida, emborn interpretada tipologica~aenk par carr&cia de adequada fundarnata~5o cientiifica, reves- tiwe de particdar iazteresse para 06 &ud-m taxom6raicos. O recothe~cimmto das es&des corn omjmbos de plopdac6es corn variabilidade itntema e geogdfica deslwou o valor da repr~esmCatividade do hIdividd parra o coktivo, mnferindo parclticul~air &&me & cokeika de amostras suficiatemente man- dles para b~gikharetn o itratamento mQltisticu>. @ que 0 dka- mbmo texqmrrd e espacial das papulacties, blem wmo a natw reza continua da imaiolr park da variabilidade que exibem apemas consate a sua v i s u ~ ~ i i o atraw% de pmiimetros esrtatistiims. ,A variac8o esphcio-temporal desks parb'elxos, repetidamente verificada, contribuiu de forma definitiva para a destrui@o do tip~olo~gkmo na .cmcelytuUalizac50 da elsipkie, resultando dai a sua definic50 modema, biolwca, que pode enmciar-se da seguhte f m a (Mayr, 1970) : gespkies s5o gruplos de popula~ties n a t d s intercn&iveis que est& repro- dutivamente isdadas de mt~"os m p o s id&ItiC~s >>. Cornparando esrta dafimicBo de espbie corn a referida anlterioxmen~te, s w - radas ,no tempo por 3-4 d6eaidas, 6 ktwessante redcar a M a s e da primeira no clime cruzamento enbe individuos da mesma espkies com a da mais moderna, que se situa <no isdammto reprodutor mtre populaeties de esgbies difwmt~es >i.

Muito embora decorram ambas da objectivac8o que a Gen6tica poipluladomal pe;rmitiu, o tempo que medeia mtre elas cmes - pmde ao pwerriodo em que rse divexsificm e aprofmdou .cu coahe- cimea~to sobre a estrutiulra pog;ulacional daa s p M e s .

0 cd~ecimento da variabilidade geogr2ica das esgCcies 6 antigo e teve a sua origem no estudo das faunas locais loinginquas (faunas extIticas), que, fundamentalmeate a partir do s6culo XVI, c o m ~ o u a hteressaz os itweskigadores euro- peus ( h a ~ a , 1975). Mas C na Cpoca linema que a a w u l a - @io~ dle co l ec~ks de prmenSncia v h d a e a sua mdena@io segmdo um s W m a meismte peTuniite u,m mais complet~o reco- nheden to dessa e dolutras formas de variabilidde. Para t oda~ USQU Lheu a deisignagZio de varied& (Mayr, 1969), pois as entmdia c m o afashrnenbos do ctipo, da esp6cie. Qlzaado, dwmte 01 s6cuilo XM, se comecoa a usar o t e m o su;bes@cie, eslte substituiu a cvardedade~ de Lineu no s m significado de rwa gmgrcificcz e a s s h persistiu & aos laossos dim, muito emboxa, iniciahmte sobr?eItudo, tenha sid0 object0 de desvios na ma aplicacio (Map, 1969). Modeamamate, pw6m, discutiu-se muito sot& a utllidadade de mantar a sublesp6cie c m o categoria tax~ntI+mica ; M~ayr (1969) e W p s o ~ (1971) dio conta da c m b d r s i a neste dominio. Tamb16m aqui sio, sohetudo, as difirmldadw herentes B dehni ta~io da subesp6cie que per- tulrblam os tamnomistas e cmduzem alguns a propor o s m abandono. Na realidade, se j& no que respeita B espkcie, e havendo urn critkrio objectivo que a define, a delimitacio 6 POT vezes c~omplexa, coop maioxia de razio se toxna dificil delrirnitm as subesp6cies da m(esma espkie, que nmhuma pmpriedade bioldgicla segmla. Urna definicio actad da subes- p&ie (Mayr, 1969, 1970) 6 a seguinke: eagregado de poptila- (;6es fmoltipicamante s m e ~ a n t e s de m a e e i e que habita m a subdivisio geogrsica da h e a da eslp6cie e difere taxo- nomicmenk das olutr?as populap6es da es@ie>.

h d ~ o a variabilidde geolgrMdca usna realidade em *muitas esp6cies e n io exiskindo, g ~ ~ m r t e , dificddades na lwdi-

CARLOS ALMACA

zacgo geogrsica das amostras (que se tomam como repre- semtativas das popdac6es), o p~oblema aonsisite em saber como e quanto devem dif.erir wsais populag&s para se considma~em pertencentes a subescpl6cies &stintas, ou, por mtras pdavras, o que deve entender-se a este nivd por ~taxomoanicamente diferentex Para a resoluciio destes problemas t6m-se utilizado vikios aritkrios, uns mais formais do que outros. Pm me pstrewr que a delimita~50 ddas sub'espl6cies, bem c m o a sua f~omac50 - subespeciag50 - s501 g r d m e n k dependemtes do tipo de estruDura poplulacid das estpkies, abordarei a ques- t5io sob m a facekt taxmhica , recornendo aos gmpos corn que me sinto mais f zmiliarizad'o (v. Introdu~h).

Em prheiro hgar, referir-me-ei aols Masliferos, animais cujas popdac6es, em g e d , exibem elevado @an de contigui- dade, excepturndo, natwahe&e, as insulares e as maitas que, nos tempos m80dernos, ficaram, p r acciio do holmem, cin- gidas a Areas-refhgio cam, gor exemplo, as altihudes eievadw. Miller (1912) utilizcuu, abundantemate, a sukspk ie n m a ahira em que o critkrio de esp6cie passava de tipdbgico a multidimensioad. Em consequhcia disso, a subesp6cie era considerada como uma entidade que ocupava uma dada Area geogridica e se distinguia de a'GIdades midogas por diferencas de menor grau do que as que sepwavam espkies. A s h , dois grupm coomlderavam-se especifica~mente dis2irlltos se toldos ou quase t d o s os inclividuos pudessem ser abribddos a urn ou a mbro e como subesp6des distkltias se exiskisse apeuas m a diferengi m a i a m h e eles e 06 da localidade da subespbcie tipica oa de u~ma subesip6lcie vizinha (hrbet , 1966). Havendo uan h i c o exeanplar, iduia-se nuna swbesp6cie difwente se se situasse apenas u'm p~oulco fow do htervdo de vmiac50 mnhecido para a ~uibespbie n d d (Gorbd, 1966). Esks cTi- Grios baseam-se quase exclusivamente na distribuieiio geo- grs ica e comdwiram, frequmtemaite, a situa!$k?s confusas, em particular quando a distin& subespecifica se baaeava num ~ n i c o ou em poucos exemplares. Na realidade, se, em principio,

podemos admitir que uma espkcie seja reconhecivel atraves de um iinico exemplar, pois se espera que o isolamento reprodutor se man$ecslte por m a desiconthuidade fenotipiaa retativarnen%e impwtante, 0 marno nHo aconbelce corn as subesg6cies. Estas, pela sua natureza, devem sim apresentar diferen~as estatisticas aptenas revdAveis par amostras signtficativlas (Ahaca, 1972, 1978). 0 model'o taxom6mico s~eguido pm Miller (1912), que basi-

camate r a d h num owto pads50 de distrib;ui@io geol@3ica, em g m d vasts, fol tam,i&m utilizado par m u i h outros aubres e xelartiva~me~te a 8@upofi; muibo divemo~s, entre os quais m h ~ a n t ~ e c r s fhseis (vw, por exemp1.0, LiptAk, 1969 ; Maw, 1970 ; Chmipibd, 1978). Como, por6m, assbala Corbet (1966), este sistema s6 6 aparentemente bom e deve o seu sucesso 2 colbertwa geogriifica incoanpleta das colec&s existenbes, tendo conduzido muitas vezes a interpreta~6es errheas da variabilidade. Alkm d i m , malogias de p'adr6els de dishibui~50 geo- grMica G o implicm, obrigwtoriaunente, analo~gias eshuturais e, portanto, e s b f t u h ~ 6 ~ ~ 0 s idhtfcos .(;Alma~a, em publicac;Io). Eske iproblema tm muito a ver corn a subspeciacHo e sera atbodado posteriormenbe.

Nas esp6cies cujas popdac&s arpreseotam cerka cmtigui- dade geo6kitm tbsna-se muito dificil a d~t?li.mi+ta~ih das sukspB cies. 2 clam que 6 sempse possivel enconkrar dif'exm~as ah- tilslticas entrre popul~Ges. 0 problems, po&m, 6 que <<dife- r a m estatistica >, nHo si,gnifioa, obrigatoriamente, < dif~eren~a tam6mim>>. Adoptwarn-se, por isso, criit6riols formais para a wqara~Hol de suble~&cies, dos quais o mais comhecido 6 a charnada cregra dos 75 %D. Esta regra tem sido object0 de intenpretat$ies diversas, a t r e as quais, a mais freqwmitemente segruida, C a que refaere que <se pelo mmos 75 OJo dlos individuos de A se distinguirem de todos os jndividuos de B, entHo, A e B deven considerar-se corm subesg6cies disticntais B. Enunciada desta fomna a < regra dos 75 % B significa que cerca de 90 OJo dols kdividuos de A diferean de cwca de 90% dm individuos de B (Map, 1969). - A aplica~Ho da <regrla doos 7595'0, teun as

CARLOS ALMACA

suas dificddades prdgxias e tem tnmb(6im um ceto nfimwo de vantagem. N5o permite, contudo, existindo contiguidede ge- nitim e spacial, dekepraiaar rigorosamente mde a c a h uma subesp5cie e c o u n ~ a outm. &te e mtrcrs problemas contribui- ram para o des&o e controvhia na utilizac$io da subesp6cie a que aludi amrtmiomente. No a s o dos Mamifwm, por exemplo, Cwbek (1966, 1970, 1978) 6 de ophi50 que a utWac;5~ de nmee subespecificos sQ 6 olbj'eicltiva se aplicados a situaciies de istola- mento geogriifico completo ou de intergradac50 secundtuia. Pro- p&, por %so, que se rejeikn b d o s w names baseados em die- renws W a s oa que se demonstmu serem ponbs de um cline e que se considwan c m o : ca) su;besp6&es provis6-s os grupyrs que podem ser disciretamemke dh~ols~tieados c m base nos dad= exisltenhs, mas que n5o podem, corn d i m c a , am collsidemdos oomo rqlremtaondo entiddes discretias na nzutuoeza e (;b) subes- p6cks d e f ~ i ~ (YS gntp'm cuja presenca carno entidades dis- oretas na nahreza foi demonstrada por amostragem adequada.

a, ahdla, cpini5o de h b e t (1978), da qual comp'arki%m htd- ramente, de que em caso de dhida na akibuic5o de eskkuto especifico ou subespecifico a durn entidads se deve optm pdo primeiro, pois, em geral, resulta muito mais confus5o de se remirem errmeamente espkies dkthbas do que de se atnilmi- r m , h a b h smoneamenke, nmes especifiws distintos a for- raais da mesma eswie. Este pod0 de vista 6 , mestno hoje, rawmente saguido pelos taxmolmisk.as, que, nos casltrrj duvi- d ~ s m , prdcrrean awbuir a hierarrquia inferior, ou seja, a subespecifica. Tal crit6ri0, defendido por vhrios autores (ver, por exernplo, Alvarez L o p , 1957), 6 m a r & k h c i a do tempo ern que ;a subesp6cb era comidwada como vlma mini- @tie e n5o hn em comb o sigmificado bio161gim miuib dife- r a t e das d u x caitegodas taxon6&oas, nem os inconveniates de mdem wolu~va le mcgeogriifiea que resultam da m a apE- oacgo. Eile rqesenta , d i m , a s~bnwalorizac50 dos p'a&Cjes de dktribuic5o (d~opatria-simpatria) rdativammte aos da estrutura p~pda~cional. Jmkifica-se, no enbinto, w1.0 nomm des~m- lihecianemto da estrutm de grande p&e das eq&cies.

SUBESPECIES E SUBESPECIACHO

Coam se verb adknte, ao ser h b d a a subespeciacZio, a categoria mbespCcie nos Mdlerlos, mes'mo qumdo reshin- gida ao minim0 de amplitude da sua a&cagZio, que 6 a << su~k'p&cie ddhitiva >> sensu Cork& (1970, l978), pode representar estimtuTas, bidbgica e wdutivamake, dYwenftes. Pam- ce-me, no entanto, mais oportmo cmidwlar agora outro grupo a n h i , m Ciprinidw, cuja wtmitusia plopiula8oimd 6 habitualmente difijltinita da que aprsantam (YS Manifms.

Os Ciprinideos s b peixes dul~aquicolas primhios, isto $ encot ran nas Bguas marithas una podero~a b'arreira B ma dispersZio. Por iwo, as suas popu?la@es plodem permanecer duranbe mWBea de anols lacamtonadas em bacias Wro~gridicas mde mlucionazn em pedeibo isolslimento. cerko que este i s l b m t o p d e ser rompMo de difwanties maneirms, cow0 pm orl.plo atrav6s de inrunda@es ou de caipltums de cursols de &@a pirovoicadas por fm6mmm geot6gicms de vbios tipos. Tam~bbn a ace50 do homem 6 i m p o h t e neste domhio e se faz sentir de fmma progremiva ahvCs de repwolarnea?to6, introdut$ks e ~ s f ~ w ~ c i t a ~ de esp6cies de m a s plara autras backs hidrogridiw. A e s k respeiko hA a amkalar, nas zonas de plmicb, a constriuciio de mai is de rega w para navegwbo, que fazem miunicar bbacias disltintas e picomwem o rs tabde- cimento de fluxos geneticos, por vezes interrompidos desde M muito.

A estrutura populacional dos Ciprinideos apresenta, por todas evtous raz&s, dd6 tipw fflundmntais : u-m, essemcial- menk disoonthuo, cara-iSGm de regiBes acidenbadas e isoladas por cadeias montanhosas importantes (Peninsula Mrica, W a n a e Balchica) ; o o u h , oamctwistico das regiBes p h a s , em que se vaifiioa urnd certa cmtinuidade m W c a antre as popda~6es (Grande p h i & m p e i a ) . 12 evidente que os eshtutos taxornhicos cm~esponh te s a urn e oubo tipo de strukuras populacimaicj s50, ern geral, distintos. Enquanto a estrutura discontinua proporciona a forma~Zio de utn n h w o relativmenke e l m d o de esp6ciq a outTa condzlziu 9 fomac5o de subesp&es e de clines. Assim, no

CARLOS ALMaW

que respeita ao g6nero Barbus, verifica-se que, por exemplo, Barbus meridiondis, esp6cie medikmhea que sle expndiu pima a parbe meridiond da Grade planicie ewopeia 6 eomti- tuida pm m a s&ie de pqulac&s que parelcem apresentas unla variacb c b a l concordante em vhiols caracteres (com- primeillto dm ba~bilho~s, niunero de escamas das Was lateral e tmsvVersal le colrmprirnento da c a b ~ a ) ( A h a ~ a , em publ.). A esbs populac;&s teim sido, gerahente, atxrib,uidla a hiear- quia swbespecifica : graebi, ma Pedwda Ibbrica, meridio- nalis, em F m n ~ 'e IWia, pelopmesiz1s, 'na Peninsula BaM- nica le peknyi, na Eluropa oriental. & possivel que grwUsi seja, de facto, m a esp&cie distinka de meriifidlis Ollmaca, em publ.), mas at6 hoje nik se realiza~arn estudos corn snxfi- cieillte prdumdidade sobre eske assunto. As loutras fomas tikn sido, pm mzes e divmtsamente conforme os autoreis, interpre- badas como espbcies ozl sub~esp6cies.

0s estzudoa sabre a variabi1ida.de gmgr&fioa das esp6cies mostram que muitas apresentam uma variacZio ao longo da ma kea de diskibui@o. Esta realidade B independente da atribaic;% ( ~ 1 mEio attibui~% de hiermquia t a x m 6 ~ m a frac- c8e3 das esp&lcies, oorno C independeote o ~estudo e inhpre- ta@~ da variabilidade gmgrzica. Ao ~mencionar o term01 <subespecia@o~ e s g implicita a eonvicc50 do autor de que 6 vmta- joso coinservar a cakegoria <subespBcie>> e, por isso, a~uele k r n o referir-se-8 A fo~macgo das populacSes cujas ccaracteris- ticas JW coadjmaan oom a ddinic5o de ~<subesp6laie> anterior- mmte citada. E s ~ e porato de vista n5o rlepresmta o ~compromisso de aceitar t d a s IS vsbesp6eies corn a cmackeriza~8o~ e delimita@io Ique 0s aubmes 'lhes confwenn, mas arpmas o de que, em cerlbs ci~cmsthcias, 6 pos~dvlel e desejiwel o rsconhecirnento de sbespckies.

S'UBESPECIES E SUBESPECIACAO

Ao $omgo da krea de distribu@io de uma eslp61cie, as pres- sSerj selectivas variam, natu~drnente Canto mais quanto mais vas,h e eaunibientalmenk diversificada for essa Area. TambCm as popula@es dlessa esrpkie apresmkm5~0, usualmente, fundos gen4ticos difaentes, pelo menos qumtiIt.artivamente ; isto 6, embmora 0s genes ou combina~6e-s de genes psemtes nas vkias popula@ies possam ser os mesmos, as suas frequencias ser5o habitualmente distintas. B evidente que da interac~iio dos dois fm6meno1s - pressBas ambientais e gen6tipos populacionais distintos - r e s u l ~ 5 0 pcnpda~8m corn fen6tirpos ~distintos. A difie- rentcia@o dos f ~ 6 t i r p ~ popultacimais swA, em prindpio, tanto mais r&pida quanto menor for o fhxo gm6kim entre a s vbias popula~6es. Dai que as esp6cies cuja estrutura populational 6 constituida por isolados possam diferenciar mais rapidamente subesp6cies e elspl6cies do que aquelas cujas popula~bes vivem em cmtinuidade gen6tica. Mas, na mesma p.orpula~50, o fenbtipo paria, e e n c&los casios velommte, no delmrso do tempo. D'outt (1961) 6 de orphi50 que, por exempio em Micr~tus, s5o sufi- cientes cinco a dez anos para a mes~ma popdac5o apmentar dtferenqas visiveis.

A subecjlpecia@io mquadra-se, pois, no fenbmeno mais geccal do estabdecirnento da variabilidade geo~grAfica. E o dve1 que lhe comesponcle 6 o da f o m ~ 5 o de fen6tipos popdacionais habitmdo uma frac@io da kea da especie e suficimtemente difenenciadm piaria serem taxonomicamente distinguiveis.

T m sSo, pol. trezes, tentadm ptma os aubres verem na subesp6lcie uma midade evd~uctiva. Mayr (1969, 1970), na sua visudiza@io pwmanentmenk alophbrica da especia~50, de- femde que a subespkie s6 coheidirk corn uma unidade wolutiva qumdo oomtitua um islolado geogr&fico. Este problems, no1 mitanto, n50 6 , quanta a m h , t5o simplles. Parelce-me que, q w d o a subesrpCcie constitui um isolado geogriificro, serA sempre, pelo menos phc ia lmmte , uma unidade evolutiva. Mas, quando n5o 6 um i sd~do , coinci&A ou n50 cokm m a midade evolutiva cmsomte as especies e os g~upois taxon6- micos. As especiac6es clind, por efeito de Area ooa stasip5trica

CARLOS A L W

podem sler precedidas plela f m a ~ Z i o de subles@cies. 0 que aconkece 6 que lbais f o r m s de especia@o preasrupSm t ips de erjtrrutura popul!acional e de estrat6gia wolutiva que nZio se mcontram em to~das as esp&es. A prk r i a nc@io reshita de subespdcie definitiva, que Corbet (1966, 1970, 1978) propBe para os Mar&er~, tern significaclcs difmemtes do pomto de vista evolutivc~. &sim e n g w t o os imlados gecngr5Xicos cmstituem sempre, como jA foi dito, unidades evolutivas potenciais, as suiblespbcies que hibridam em zomas de i&mg~lada$50 secm- d&ia gchder&~ cohcidir ou n ib oolm middes evdutivas cm- solanbe m ~gmpos de M Q I ~ W O ~ . 8, por exerruplo, possivel que certos Roedores ou outros Mamiferos r - estrategistas especiem clhlalmente oa par &eib de h a , nada impdindo, neste cam, que numa certa fase da s~ua eqecia~iio estejam difermciados em sube&cies que hibidam d~olplittxicamente.

Para concluk falo mirl3hzls as palamas de hge r (1961) : <No que ~mpei ta B subesp&e e a despeito das suacj liimita~6es e laplim~6es errheas ocasionais, 6 um con~ceito cuja utilidde tem sido demonsitrada e que m i v dewemnos contimuar a usar. B

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SOBRE A ADSORGAO DO FdSFORO EM ANDOSSOLOS

AVALIADA PELA EQUACAO ISOTBRMICA DE LANGMUIR

por E U G m O DE ARAOJO FARIA

(Assistente da Universidade dos A~ores)

Com o p~esente trabalho inicia-se um prolgrama de estudos sobre o mecanismo de adsor~5o do fbsforo no complexo coloidal de midades de solos suficientemente caracterizados no arquipklago dos A~ores, para uma mebor utiliza@io dos fos- fatos na alimentacZio das plantas.

Apesar de ainda niio estar concluida a Cartogrsufia dos Solos dos Acores, de caracteristicas dlcilnicas, sup&-se que os t i p s de solos corn maior representatividade s b os Andos- solos. Ricardo et al. (1977), estudando os Andossolos dos A~ores -S. Migud -, concluiram que o fbsforo eassimilBve1~ representa uma fracc;go muito reduzida do f6sforo total, nZio exce- dendo os 590, os quais sgo caracterizados por urn complexo adsorvente, domiriado por material amorfo, sendo o quantita- tivo de alofanas na argila superior a 15 % corn frac~o'es correspondentes ao limo, i s a rdas e aos dementos grosseiros

de menores dimensties (saibro, cascalho e pedra), constituidas por mais de 60 % de material piroclhstico de natureza vitrosa.

A adsorclo do fbsforo em solos deste tip0 tem-se verificado ser extremamente elevada, do que resulta uma baixa disponi- bilidade deste elemento nutritive para as plantas. Admitese, como provhvel, que a presenw de materiais inorgkicos amor- fos, como o ferro e o aluminio, sejam cm principais que reagem com o f6Siforos7 tornando-o inacessivel ks plantas (Kawai, 1980).

Este fendmeno de adsorelo do fddoro C descrito como um processo no qual os iBes fodatos da soluclo do solo reagem com os 6xidos e hidrdxidos de aluminio e de ferro do complexo coloidal, sendo retido em maior quantidade pelo A120, do que pel0 Fe20,, em poreties equivalentes destes compostos (Udo e Uzu, 1972). A intensidade com que ocorre a reacelo afecta o f6sforo <asshilhvel>, assim como a dichcia dos adu;bos fos- fatados. Esta reacelo do processo de adsorclo 6 rhpida ; porCm, a reacciio inversa C lenta, donde resulta que os ides ortofosfatos s6 se tornam gradualmente disponiveis na solu@io do solo durante vkrios meses (Munns e Fox, 1976) ; a sua concentraclo influencia a difuslo daqueles ities para as raizes das plantas.

Estas reaccSes entre os i6es ortofosfatos e as particulas cdoidais do solo tem sido object0 de considerhvel estudo e con- trovCrsia. Comtudo, os investigadores estlo de acordo em que as reaceties slo complexas, predominando geralmente as de adsorelo e precipitaclo, cujos mecanismos n60 estlo ainda devidamente esclarecidos. Nlo, obstante o realce da importhcia, extenslo e descriclo da adsorclo do fdsforo pelos solos, relativarnente poucos estudos foram feitos quanto ao balanco entre as caracteristicas de adsorelo e a sua mpacidade de tornar o f6sforo disponivel para as plantas.

Vkios m6todos tem sido propostos para determinar a capacidade de adsore50 do fdsforo em solos kcidols e dcalinos ; os que mais tem sido utilizados para um melhor conhecimento das dispmibilidades do f6sforo < assimilkvel s5o as equacties de Langmuir e de Freudlich aplicadas por Olsen e Watanabe

SOBRE A ADSORCAO DO F6SFORO EN ANDOSSOLOS

(1957) e Barrow (1978) para estas formas de adsor~go, perml- tindo, atravhs da relacPo matemhtica das suas fdrmulas, descrever os aspctos quantitativos da reten@o do fbsforo nos solos.

A utilizac$io da equaciio isotiirmica de Langmuir neste trabalho e nos subsequentes tem a vantagem, sobre a de Freud- lich, de permitir calcular os pariimetros que indicam a ligacPo energktica entre o f6doro e as particulas do solo e a capacidade destes para o adsorver, se as condicks experimentais descritas por Langmuir (1918) forem realizadas.

0 s solos estudados foram colihidos a uma profundidade aproxhada de 20 cm de Andossolos saturados normais, de materiais piroclhsticos de composi@io traquitica (MUurada/ SM. e TerraC~h2i/Ter.) e de Andossolos insaturados normais, de materiais piroclksticos de natureza mista (Espigijes/SM.).

As amostras dos solos em estudo foram crivadas atraves duma rnalha de 1 mm e secas atr ar. Durante 30 minutos agita- ram-se 3 g de solo em matrazes de 100 ml., contendo 30 ml de uma solucZio de KH,PO,, variando a concentragPo entre a M de P em 0,01 M de CaCJ. Adicionaram-se 2 gotas

I iana de tolueno (IC,H,) visando restringir a actividade microb' do sdo. Ap6s a agitacZio manteve-se em equilibria durante 24 horas A ternperatura de 25" -I- 1" C. 0 contetido sobrenadante foi filtrado para tubos de ensaio e centrifugado durante 15 minutos A 3.000 r.p.m.

Determinarslm-se o pH em &O e em KCl, numa di1uic;Fio solo/s/sdu~lo de 1 : 2,5 ; 9s catiSes (Ca++, Mg+ +, K+e Na+) e capacidade de troca cdtibnica (anaises dectuadas no Labo- ratdrio de Pedologia do I.S.A., Lisboa) ; o fbsforo da solucZio sobrenadante, por colorimetria, pelo m6toldo de Melhlick (l953), <<Double Acid,, utilizando-se o azul molibdato para o desen-

vovimento da cor ; e a textura dos sdos, pdo m4todo do densimetro do tip0 Boyoucos.

A determinac50 dos valores de adsorc50 foi dectuada com a aplicac50 da equac50 de Lmgmuir (1918) baseada na teoria cinktica dos gases, sendo ainda discutivel a sua aplicac$io na adsore50 de iBes por s6klw. Tem, pm6m, a vantagem de ser, entre outras, a equa~50 que nos perrnite calcular a adsor~50 m h a , cuja utilidade 6 a de ser aplichvd somenk quando as forms de interferencia devido a interacc50 ibnica forem insignificantes ou constantes (Hsu e Rennie, 1962) ; e, tarnbkm, de ter sido estabelecida como vhlida para toldos os valores diferentes de zero da actividade ibnica e par&metros de afinidade para troca ibnica (Sposito, 1979).

De acordo com o que foi descrito por Olsen e Watanabe (1957), a equa~go de Langmuir apreesnta a seguinte forma:

x/m = Kbc/l f Kc,

em que x/m 6 o P adsorvido em mg. por 100 g de sols; o c 6 a conoentracgo do P em equilibrio na soluc50 em moles/litro; o K 6 a c o n s h t e de energia de aclsorc5o ; o b 6 a adsore50 mbima do P em mg por 100 g de solo.

A sdsorc50 m h h a e a constante de energia de adsore50 podem ser obtidas desde que a equac5o de LanLangmuir tome a forma linear.

0 deito do tempo de reace50 na adsore50 mbima esta- bdecer8 muito lentamente o equilibrio ideal entre o fbsforo adsorvido e o que permanece na so!;r;5o, pel0 que o mais consent&neo foi atingido entre as 24 e 72 horas, a temperatura constante. 0 s resultados apresentados (Quadro I) mostra3m- -nos que a adsorc50 m h a aumenta lentamente com o

SOBRE A ADSORCAO DO FdSFORO EM ANDOSSOLOS

telmpo de reaccZio. Este aumento progressive parelce-nos ainda devido & interfer6ncia da actividade microbiana dot solo, nZio obstante a presenga do tolueno na solugio.

Estudos jB efectuados (Mums e Fox, 1976) demonstrararn que at& As 10 horas a reac~iio 6 continua, tornando-se muito lenta at6 As 24 horas, e que acima daquele tempo se verifica

Adsm@io & h a mgJ100 g de solo

tempo de reacpZc+horas T i p de solo

andossolo saturado

andossoIo saturado Terra ChWTerc.

0 tempo de reacgZio seleccimado foi de 24 horas ; deve s a tornado como ponto de partida paar subsequentes estudos com base naqueles resultados, que sZio equivalentes aos publi- cados por (Olsen e Watanabe (1957).

Andisando a linearidade dm resultados obtidos, relativos aos t r b solos testados, ve&icamos que estdo de acordo com a farma linear da equa~do de Langmuir (Fig. I), cujos codi- cientes de correla(;Zio variarn &re 0,980 e 0,984, muito ernbma se observe um desvio da relacgo linear quando a concentra@io inicial de f6sforo excde 6,5 x M.

EUGfiNIO DE ARAOJO FARIA

6 - - andossolo soturodo (1er.l c.-. ---- ondoss ola soturodo (S.M.) ,/ -..-..- ondoss or o insolurodo(S M.) 0. Y=0,0056C

CI ,/ r = 0,983 0 2 c - f \

.!! \ 0

2 - Y=400538 x +0,00326

A capacidade de adsore50 dos solos varia sensivelmente nos diferentes solos estudados, ainda que em limites estreitos. Comparada com a adsore50 do mais alto nivel de f6sforo adi- cionado (2.000 mg/g de solo) para cada solo em ordem decrescente, ela foi de 92 % para o andossolo insaturado normal (Espig6es/SM.), 89 % para o andossolo saturado normal (Terra Chii/Tler.) e 85 % para o andossolo saturado normal (Malfu- rada/SM.), o que corresponde A adsorego mAxima calculada pela equacgo (I), na mesma ordem de grandeza.

Cornparando os valores da adsore50 m h a para o tempo de reace50 de 24 horas (Quadro I), com algumas caracteristicas do solo que se indicam no Quadro 11, verifica-se que a adsore80 maxima se deva paralelamente 5 percentagem de argila, aluminio de troca e capacidade de troca cati6nica (T) e diminui com o aumento do grau de saturac50 de bases (V) e com a elevac5o do pH. PressupBe-se, assim, que os componentes do solo influenciam a adsore50 do fdsforo e que eles pr6prios se interrelacionam (Syers et al., 1971), sendo dificil determinar quais os componentes que mais contribuem para a adsorc50 do f6sforo pelo solo.

Entretanto, vkrios investigadores tentaram separar os dei- tos do ferro e do aluminio na adsorcgo do fosfato (Smibh, 1965). 0 s resultados com sistemas-modelo sugeriram que quando pares de grurpos coordenados de FeUH ou locais activos de A1 (OH)H,O estgo presentes (isto 6, 6xidos de fwro, gibbsite e caulinite), o fosfato 6 adsorvido fortemente a baixas concen- traciies em sduc8o ; assim, 6 dificil distinguir entre m dois tigos de locais activos. De facto, na presenw natural da geothite, alguns iiies de aluminio podem substituir os iiies fdrricos na estrutura e 6 provgvel que ambos os iSes adsorvam fosfato (Norrish e Taylor, 1961).

Sabemos que os vkrios componentes do solo jA mencionados, em relacgo com adsorcgo do fbdoro, interferem na avaliacgo do f 6sforo << assimil6vel>>. Embora devidamente calibrada e relacionando valores de testes corn as quantidades de fosfato requerido, a metoldologia utilizada torna-se dificil. Em solos bastante evoluidos o f6doro a assimilhvel w 6 habitualmente baixo, mas as quantidades de fosrfato que cr; solos imobilizam s60 altas (Fox et al., 1962).

V6rios factores determinam o fluxo de f6sforo para as raizes das plantas. Williams (1967) discutiu este problema do ponto de vista da intensidade, quantidade, capacidade e factores de mobilidade. Na sua forma mais shples, o factor intensidade polde ser representado como a concentra~go do1 f6sforo na soluc8o do solo, variando consoante as exigcncias em f6s- for0 pelas plantas. Para algumas plantas, 0,03 mg B/ml conti- nuamente ern equilibria, determinar6 o creslcimento mkimo (;Asher e Loneragan, 1967). Para outras plantas sgo necesskrias concentrac;iies 25 vezes maiores. Tem sido usado nos solos, como valor padrgo, o de 0,3 g P/ml, para estabelecer indices de fertilizac80 no trigo (Omne e Shaw, 1968). Todavia, reco- nheceu-se que aqueles valores variam corn a humidade do solo, pois que esta influencia a difusgo do fosfato para as raizes (Olsm e Watanabe, 1963 e 1966).

Tem-se tornado cada vez mais claro que o fosfatcr se move por difusgo para as raizes das plantas (Barber, 1962),

SOBRE A ADSORCAO DO F6SFORO EM ANDOSSOLOS

(Lewis e Quirk, 1967) e (Olsen e Watmsube, 1963). Assim, a concentra~iio de fosfato na solu@io do solo 6 vital, uma vez que nela deverit existir fbforo sdiciente para promover o gra- diente de concentra@o necess&rio ao Cluxo do nutriente para as raizes,

Foi sugerido (Beckwith, 1964 ; Fox e Kamprath, 1970) que a concentra@o de f6sCol.o calcdada como valor padrzo deve ser de mg P/d para a maioria das plantas. Tal facto baseou-se na circmsthcia de que o crescimento ou a produ~go atinge o seu mitximo quando a concentraeSio daquele nutriente 6 aproxima~damente igud &quele teor na soIu~8o do solo, embora se reconhea que a concentra~50 critica varia sensivelmente tanto para os solos como para diferentes culturas.

*- ondossolo solurado ( T t r . - ondossolo so turodo 1SM I w,.,., o n d o u o l o insolurodofs M.)

Fi9.2- A d s o r c i o i s o l r r m i c o do Fdsloro

EUGENIO DE AFtAOJO FARIA

Do que acabitmos de referir, e pel0 seu signlficado agro- ndmico, verificamos que, pela representacZio dos resultados obtidos, segundo curvas isotCrmicas sob a forma w o n e m i d do grhfico semi-logaritirnol (Fig. 2), o declive das curvas caracterba-se por urn indice que refere a relacgo d h h i c a entre o fosfato lhbil da fase sdlida e o da fase da sdu& do solo. Assim, julgamos que o equalbrio d inhico entre aquelas fases, para satisfazer as necessidades nutritivas da maioria das plantas em fddoro, sera aqude cuja concentracZio na solu@io 6 de 0,2 m g P / d . Isto corresponde no referido grsico, a 350 e 3Wmg P adsmvido/g de solo, para os Andos- solos insaturados normais e para w Andossolos saturados normais, respectivamente.

A alctividade de equilibrio do fosifato na solu@io em relacgo ao adsorvido pel0 solo estabelece, durante urn longo perido, urn efeito residual. A detm&acZio quantitativa do deito residual permite firmar urn crit4rio de frequgncia de aplicaciio de fosfato, em funcgo do removido pelas plantas (MX a outras perdas. Tendo em linha de conta que a relac50 de equilibrio que se estabelece atravb de curvas isot4rmicas nZio C urn promcesso expdito, polder-se-50 detmminar indices para v&ios solos, pm periodos curtos de equilibrio, relacionados corn os verificados, respectivamente, no laboratdrio e em condi~iies de campo.

Ao concluirmos o nosso trabalho n50 queremos deixar de expressar o nosso rmonhecimento a todos aqueles que cmtribuiram para a sua realiza~go :

Ao Professor Joaquim Quelhas dos Santos, pela maneira corn que se prestou a orientar-nos e a delinear este estudo.

Ao Professor Hordcio Manuel da Graca, pela boa vontade que sempre manifestou pela revisgo e leitura critica do pre- s a t e estudo.

As preparadoras D. Lourdes Matos e D. Fiitima Pires, do Laboratbrio de Solos da Universidade dos Acores, pela exe- cu@o de algumas anaises quimicas, bem como ao almo Vieira de Brito, pela Coma amdvel com que se prestou em colaborar na prepara~iio dos desenhos.

Aos demais funcionhrios do Departamento de Cigncias Agriiria~ da Universidade do6 Acores que deram a sua cola- b o ~ a ~ g o 2i realizae5o desta publicac50.

A a1dsor~50 do f6doro por solos vulc&nicos 6 consideravel- mente elevada, devido, is suas caracteristicas fisicas, quimicas e minerdbgicas. A adsore20 mdxima nos Andossolos eetudados do ArquipClago dos Acores, pela equacZio isoGrmica de L a g - muir , f oi rdativamente a h . A interpreta~50 das constantes calculadas da referida equacgo iso%rmica permitiu analisar alguns dos problemas da retenego do fdsforo no solo. 0 equi- Iibrio dingmico atingido em 24 horas foi definido como tempo 6ptimo de reacego. A concentracZio do fbforo em equilibria na solucZio como 6ptimo para o crescimento vegetal (0,2 mg PJ /ml) corresponde & adsor@io de 350 e 300 mg P/g de solo para os Aadossolos insatwados normais e para w Andossdols saturados normais, respectivamente.

SUMMARY

Phosphorus adsorpltwn by Andlolsds evduated by Laozgmuir isotherm

The phosphorus adsorption in Volcanic ash soils is considerable high on account of physical, chemical and mineralogical chara~cteristics of the soils. The phosphorus adsorption maximum in Andosols from the islands of Azores, as calculated by the Langmuir isotherm, was somewhat high. The interpretation of constants based opon the equation for the Langmuir adsorption isotherm allowed to analyse some p~oblems of the phosphate sorption in the soil. The dinamic equilibrium reached at 24 hours was established as an optimal time d reaction. m e phosphate a t standard concentration (O,2 mig P/ml) as an optimal for crops growth, corresponds to the soils capacity to adsonb of 350 and 300 mg /Pg respectively for unsaturated and saturated Andosols.

EOBRE A ADSORCAO D O FdSFORO EM ANDOSSOLOS

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ETUDE DE L'ATTRACTION DE PLUSIEURS ESPECES

DE TRICHOGRAMMES ( HYM. TRICHOGRAMMATIDAE)

PAR LES a U F S DE DEUX ESPECES DE LEPIDOPTERES

Nms ams mis au point ek d6j8 uti4irisC (IFERREXLA & al., 1979 un lolfa&oanbtre adsptk l'6tude de l'atkractivik6 que prds,mtent &vem ceufs d'insleeDes pour les Tricholgramcmes, parasitoYders a m lames oophages.

- L'emp'ioi de deux cages p a x ume expi&rinentation et la mloyeme dfectde sur 10 tubes smt-ils ~IUffiSmts ?

Laboratcirio de Ecologia Apcada. Universidade dos Awres. 2 Station de Zoologie et Lutte biologique d'Antibes. I.N.R.A. -France.

L. FERREIFU-ANUNCIADA et B. PINTUREAU

- Le ltaux semel de la population de Trichogrammes intro- duite dam la cage influenceit-il beaucoup l'indice de capacit.6 de recherche k r ?

Nous d o m a m s ensuite de nouveaux & s d t a t ~ cmcernant pls iews e s&m de TI.i&o~grmes et dmx hh6tes.

11 - ETTJDE DE L'LNFLUiENCE DU NIOMBRE DE REPETI- TIONS SilJR L'WICE DE CAPACI'IE DE RECHERCHE DE L'HQTE ICT.

Nous avons utilisB T. maidis, souche no 16 de nos Blevages, les eufs d'Epkestia ~kwRnie&z (bp. Pgralidm) constituant i 7 a w a ~ ~ .

Les 'k-ichogrames ont Bt.6 intrduits dam h cage sous f a m e d'imagos, de f a ~ o n h contr61er le taux wxuel. Quake cages (20 ~tub~as) omit Bti! suivies pow le taux sexud de 80 femelles et 20 mgles, trois cages (15 tubes) pour le taux sexuel de 60 femelles et 40 maes.

Les mmpamisoms dm indies ICT m t 6tt5 effech6es par le test a t>.

Gomparaison des +'sulkts (fig. 1) f m b piar 2 cages (la 6 eombinaisms pour le b u x s e m d de 80 p. 100 de ftemelles permet6ed 15 comlparaisons, les 3 mbha i sons pour l e taux semel de 60 *% de fe?nenes p~emethent 3 comparaiso~s) :

- 9emdes. Pour le ler taw semd, 13 vdeuns de a t > sur 15 (87 p. 100) indiquent des diffdrences non signifi- =fives let 2 sm 15, des dZf&ences sigdicatives au s a d de 5 p. 100. Pour le 2hne bux sexuel les 3 mleurs de a t B ne monbenk plas de dVf&ences significatives.

- mtdes. Toutes les comparaisms indiquenk des diff6ren- ces n m signifimtives.

ATTRACTION DE PLUSIEURS ESPECES DE TRICHOGRAMMES

3 cages

4 2cagesS cages

Fig. 1 -Indices de capacit.4 de recherche de 11h6te (ceufs d'Ephestia kueh7tiella) par les 9 (Icr), lorsque le tam sexuel est de 80 ou 60 % de 9 ; influence du nombre de r6~6titions.

Canparakon des r6sulbtis (fig. 1) fournis par 3 cages (itam s e m d de 80 p. 100 de femelles, 4 combinaiwns permet- tent 6 om'paraisons) : toutes les comparaisoas .montrent des diffkrmcw non sigmificatives tmt ehez les femelles que chez les m&s.

En m&quence, il semible que 2 cages saient un nonbxe de r&Ctitions limit,e, et il est p&f&lable 2 l'avenk d'en uki- liser 3.

m - ETUDE DE LTNFLUENCE .DU TAUX SEXUEL DE LA POPULATION DE TRICHOGRsWINIES SUR L'WDXCE Icr.

Nous avons utilisk les m&mes parasibides et h6tes que pr6&1demment, suivant la m&me technique. Cent adults de Tri&oga*ammes ont & intrcrduits dam les cages aux taux sexuels de 80 p. 100 de femelles (4 cages), 60 p. 100 (3 cages), 40 p. 100 (3 cages) et 20 p. 100 (3 cages).

L. FERREIRA-ANUNCIADA et B. PINTUREAU

Chez les femelles, pour un taux sexuel croissant, l'Icr passe de 2,20 B 7,93, 11,53 et 13,15; &ez les mges il passe de 3,93 & 2,73, 1,47 et 0,85.

La figme 2 1manIDre que, chez les femmelm, Icr n'augmente plas m6guli&e1mment. I1 semble que 100 individus de ce sexe soiant un nomlxe limite audelh duquel Im n'augmentwa plus (chez la souche de T. maidis CtudiCe lorsque lYh6te est E. kuehniella) .

Meme nombreux, les mges f ownisslant un indice f aible et c& oodirme les difftkences siexudles d&j& ~devkes.

N m remarquons que pour un tawr sexuel habitueUement o0mpr.k entre 50 et 70 p. 100 de fezlaellea, Im l ne modre pas de variations sup6rieurels B d e s dues B 1 '~ant i l lomage (10,l & 12,4 p m lmes femeUes ; 2,3 h 1,3 chez 1- m$l~es).

B eslt donc pwsibl'e, c o m e nsus le farms par la siuike, de ne pas ten2 cmplte de ae fa&m et d'ktrodiuire dam 1 s a g e s 100 nymphs pretes B &merger, ti&es au hasad.

Le r6sultat report6 dam nobe p r W e n t article (FEZ.- RiEW let al., 1979) et mlcernant &e esp&ce pmmitoide et cet hbte (Icr femelle = 10,7) pouvait, selon la courbe de la fig. 2, comespondre B 66 p. 100 de femeBes intrduites dans lets cages.

G* Ctude montzc cependant qu'il ne sera pas possible de cornparer 1es esp6ces 2 p~arlhknoigh&se $hClytoque avec les esp8ws bisemkes.

Les seules differences significatives se situent, chez les famelles, entre les taux sexuels de 80 p. 100 de femelles et 20 p. 100, 60 p. 100 et 20 p. 100, 40 p. 100 et 20 p. 100 ( sed 1 p. 100)) ; chez les mNes, entre 80 p. 100 et 2 p. 100, 60 p. 100 et 20 p. 100 (seuil 1 p. loo), 80 p. 1DO et 40 p. 100 (seuil 5 p. 100).

ATTRACTION DE PLUSIEURS ESPBCES DE TRICHOGRAMMES

Fig. 2 -Influence du tau sexuel de la population de 100 Trichogrammes sur l'indice de capacib5 de recherche de l'h6te (ceufs d'Epheslia W n i e l l a ) chez les 9 et Ies ;ji .

ATTRACTION DE PLUSIEURS ESPECES DE TRICHOGFtAMMES

TABLEAU I

SOUCHlIS DZ TRICBOGRAMMES ETUaLEES

w' Souches

5 T. evanescens MAROC Sesamia- Q

14 T . achaeae U.S.A. (Georgie) ? 57 T . brasiliensis

ou exigum -QuE ? 68 T.mcinuturn MEZQm ? 76 T . pretiosum MEXIQuE ? 81 1". sp. FRANCE (Var) Mamestra brassicae

INDICE3 DE MOBILITE (Imo), DE CAPACITE DE RECHER- CHE DE L'HOTE (Icr) ET D'ATTRACTMTE (Iat) CHEZ

6 ESPECES DE TRICHOGRAMMES

Imo No Souches

Icr Iat Icr Iat

L.. FERRBIRA-ANUNCIADA et B. PINTUREAU

Les deux soruches de T. evamscens w cornportent donc diffkremment, La mwocaine issue d'we Nmbuelle prtlWre M. unipuncta tandis que la fran~aise issue d'un Pikride pr6f&re E. kwhnklla.

Le classernent des souches selm l'kdice d'attractivitk femelle pour Mythimna puis Ephestia montre les grandes difft5- rences s6parant l a souches :

Notans, d i n , que si la swche 57 esit peu ou moyeanem~mt attirhe par les ceds propo&s, eZe doit se dkphcer beaucoup et explorer sysGmatiquernent toutes les zones susceptibles de cornporter des h6tes, c'est ce que laisse penser 1'Imo (indice de mloMib5) et l'kr 61evC.s.

V - CONCLUSION

L'olfactom6tre mis au point pour 176tude des Trichogram- mes semble fournir des rdsultats fiables si un nombre de rw- titions (3 cages) suffisant est effectu6. Le taux sexuel de la population, s'a varie dans des proportions couramment olbser- vees, influe peu sur les resultats.

Les espbces de Trichogrammes montrent une prM6rence pour certains h6tes ; les souches 68 et 5 sont ainsi plus attirdes par M. unipuncta et les souches 16 et 1 par E. kuehnielh mais rien n'indique qu'un troisi6me h6te ne serait pas encore plus attracts. T. pretiosum (souche 76) n'est attir6 par aucun des 2 hates proposbs? cette technique nous permettra peut-&re de trouver celui qui lui convient.

L'klevage sur un h6te de substitution durant de longues g6nBrations n7alt&re donc pas compl&tement les prbfbences des esp&ces parasitoides pour leurs S t e s naturels.

ATTRACTION DE PLUSIEURS ESP&CES DE TRICHOGRAMMES

Ces expbrimentations nous ont permis de ohoisir l'espke la mieux adaptbe la lutte biologique contre M. unipuncta, li s'agit de T. mkutum qui sera multiplibe et l&chbe contre ce ravagueur, notamment aux A~ores (FERREIRA, 1980). No- tons d'ailleurs que cette eup&ce est d'ores et dbjB utilisbe dans d'autres pays pour lutter contre les Noctuelles.

Certains aspects concernant l'utilization de l'olfactom&tre B diffusion dbcrit par F;ERREIRA et al. 1979 furent prbcisbs. Trois cages semblent 6tre le nornbre de rbpbtitions suffisant pour fournir des rksultats fiables pour l'dtude des Tricho- grammes.

Le taux sexuel de la population, s'il varie dans les proportions couramment observbs influe peu les resultats.

Nous avons comparb l'attractivitb des ceufs de deux hdtes Ephestia Kuehniella et Mgthimma unipuncta pour six souches de Trichogrammes. Les rbsultats montrent que les esp&ces de Trichogrames prbfhrent certains hdtes. Ils nous ont permi aussi de choisir 17esp&ce la mieux adap6e B la lutte biologique contre M. unipunctu. Il s'agit de T. minutum qui sera multiplibe et lschbe contre ce ravageur notamemnt aux A~ores.

FERREIRA, L., 1980 : Mythimna unipuncta HOW. (Lepibhptera, Noctuidae). Recherche d'un Trichogramme (Hunzenoptera, Trichgrammtidae) adaptk B cet h6te. TMse doctorat de 32.me cycle, Universitg d'Aix- Marseille, 117 pp.

FERREIRA, L.. PINTUREAU. B. et VOE-E, J., 1979 : Un nouveau type d'olfactom&tre. Application B la mesure de la capacitk de recherche et B la localisation des substances attractive de l'h6te chez les Trichograrnmes (Hym. Trichogrammatidae). Ann. Zool. Ecol. anim., 11 (2) : 271-279.

DRYOPTERIS (PTERIDOPHYTA : DRYOPTERIDACEAE)

ON PIC0 ISLAND IN THE AZORES

by C. R. FRASER-JENKINS

ABSTRACT

Fraser-Jenkjns, C. R. 1981 : Dryopt& (PTERLDOPHYTA : DRYOPTERDACEAE) on Pico Island. Arquip&ago, No. 2, pp. ...- -... Ponta Delgada, S. Migud, Azores.

A brief survey is made of the species and hybrids d ferns of the genus Dryorp&;eris on Pim Island. 'l'he richness of the island is remarkable, containing as it does 5 s~ecies and, so far, 5 hydrids, despite the fa& that Central-Ewcapean, bored and alpine species are absent as wodd be expected. Many of the species have been confused in the past and it is only since the recent work of Gibby, Rei&lsltein, Fraser-Jd&s and &em Chat their systernakics and the taxonomic distinction between species have been dearly understood. Most of the species are relevant to the Ewapean mainland flora, induding three ancienk ancestral &ploid species which have been pre- served on the Azores, one of them probably nowhere else.

The 5 new hybrids described in this papw are : Dryopiteris x picoensis, D. x martinshe, D. x m&lena;e, D. x sjoqpenii and D. x telesii. Two new combinations are made, Pdgpodium cambricurn subsp. macaronesicum (Bobr.) Fraser-Jenkins and Drgwpteris intermedia subsp. maderensis (Milde ex Alston) Fraser-Jenkins.

C. R. Fraser-Jenkins, Botany Dept., British Museum Natural History), Cromwell Road London S.W.7, England. 15th Ockober 1980.

PHY TO GEDGRAFHICAL INTRODUCTIOIN

The Azores are the Northern and Western-most islands of the phytogeographical region know as Macaronesia, which in addikion includes Madeira and its lesser islands, the Selva- gens, the Canaries and the Cape Verdes. The flora of Ma=- r'onesia is of considerable interest to -botanists as it contains a high pr~oportion of whak may be considered tertia~y relict endemic species and a number of neo-endemic species which probably arolse there. In general the islands become mare African in character towards the &uth so bhat the Cape Verdes have a predominantly African flora whereas the Azores w e mainly European.

But the position is nort always srtraightfmard as some d the apparently Europm-type dements may in fa& have rela- bimships via Macamonesia to the Africaa f4ora and several examples are known of East African species mczz~ring in Maca- rone~ia - the most remarkable is the well-known distribution patkern of Adhntum rmifolmne L., known only from Szechuan in West China, R6union, Madagascar, Kenga, Malawi, the Cape Verdes and the Canaries, though pliocene fossil deposits contain-

DRYOPTEEII ON PIC0 ISLAND IN THE U O R E S

ing it have been discovered in France. It may be more accurate to view many of the ferns of the Lusitanian element in the Atlan- tic European mainland flora as being connected to the tertiary African or African and European flora via Macaronesia, though some of them, such as Drgqteris amula (Aiton) . O.Ktze, Dryopteris oreades Fornin and Hynzenqhyllum tunbrigense (L.) Sm., have connections with the Caucasus instead, or in addition, Recently too a considerable number of what were previously considered to be Macaronesian endemics have been found in the Eu- ropean mainland in the Iberian peninsula. Examples of such ferns relatively recently discoivered in Spain or Portugal (or both) are Christella dentata (Forsk.) Brownsey & Jermy, DipEazium cadaturn cCav.) Jamy, Pt.eris s e m b t a Fmsk., Dryopteris gumhica Gibby & Jermy, Culcita macrocarpa Presl., Poly- podium cambricum L. subsp. macaronesicum (Bobr.) Fraser- -Jenkins, comb. nov. (Basionym : Polypodium macaronesicum Bobr. Bot. Zhurn 40 : 534545 (1964)), Cystopteris diaphana (Bory) Blasdell, Cheilanthes maderensis Lowe and Cheilanthes tinaei Tod. It is therefore a most interesting, but at present unanswerable, problem as to where the species came from originally and in which direction they migrated ; as far as ferns are concerned there are definite connections between Asia the Caucasus, the Atlantic seaboard and Macaro- nesia on the one hand and between Asia, Africa, Macaronesia and the Mantic seaboard on the &her. It should nok therefore be suripdsing that relationships between these regions and between bhe different retgions of Maicarlomsia are oRen not at all sitraightforward and n'ot as might be immediately expected. This is s b m well by the di&ibution of the diploid species, D. azorica (Christ) &ton, D. intermedia (Muhl.) Gray subsp. maderensis (Milde ex Alston) Fraser-Jenkins comb. nov. (basionym: Drgopteris maderensis Milde ex Alston, Bol. Soc. Brote- riana (Ser. 2) 30 : 5-27 (1956)),D. aemula and D. expansa (Presl) Fraser-Jenkins & Jermy, when compared with that of the poly- ploid complexes built up fmm them, namely D. d'ilataita (Huffm.) Gray, D. guamchica and D. crisprifollia Rasbach, Reichstein &

Vida, only ithe latker being sympatric wibh the area that both its parental species occur together in. Many of these species, members of the D. d,ild&a and D. aemulla groups, are well represented m Pico island in the Azores and have been discussed and worked on by Gibby, Jermy R,asbd, Rasbach, Reich- stein & Vida (1977), Gibby & Walker (1978), Gibby, Wid& & Widkn (I%%), Gibby (1979) and Fraser-Jenkins (in press). Fwrthfer general discussion d such problems is to be found in Branweld (1972).

SPWIES PEESENT ON PIC0 ISLAND

Dt-grqteris speicies are distinguishable by their having a kidney-shaped indusium, though this may shrivel considembly when the spores ripen and may be pantially deciduous. The centre d distribcution d this genus is in West China.

Group A. D. wallichiana group: Frond narrow, once to twice pinnate ; p h d e s more or less reatangular.

1. Dmopte~s affimis ( h e ) Frasa-Jenkins, Fern Gaz. 12(1) : 56 (1979), subsp. affinis. In the present paper : P1. I, fig. la, l b (var. azorica).

This species was unM recently known as D. boweri (Newm.) Newm. ex von TaveI, or D. p&mas (Wall.) Holub et Pouzar, neither of which names is legitimate amording to the hterna- tional Code of Botanical Nomenclature (Sitafleu 1978). Drgopteris affinis is an apo1micti.c species containing a number d different subspecies, both diploid and tripldd, which are lhought to contain various difterent c~mbinaSions d genmes (see F'raser- Jenkins 198k). It is conrfhd to the European type flora from

DRlYOPTERI8 ON PIC0 ISLAND IN THE MORES

Macaronesia to the Caspian coast d fim and Nmth-West to Britain and South Norway and is probably elaely related to the distinct pan subtropical montane species, D. wallichiana (Spreng.) Hyl. (= D. paleacea Hard. Mazz.).

On Pico island (as in the rest of Macaronesia and as is p~edolmmanitly the case in maidand Ploldugal) there is only one subspecies, subsp. affinis, which is diploid and olccxlrs in bhe Azores only as a lolcal variety, var. azorica Fraser- -Jenkins, Willdenowia 10 : 107-115 (1980). In the present paper : PI. I, fig. la, ib. var. azorica is confined to the Azores, Portugal, Nortth-Wlesft Spain and S-.W. f iance (rare) and swbsp. affinis occurs in the Canaries (La Gomera only), Madeira, Azores (Flo- res, Graciosa, Siio Jorge, Faial, Pico, Terceira and S o Miguel), Morocco, Portugal, Spain, France, Britain (England, Wales and Scotland), Ireland, ? Norway, Germany, Switzerland, Italy, Aus- tria, N.E. Turkey, West Transcaucasia and the Caucasus. The plant from Germany Eastwards is var. disjuncts (Fomin) Fraser- -Jenkins, Willdenowia 10:107-115 (1980). It probably contains one genome in common with D. wallichiana and. one in common with D. oreades, neither of which occurs in Macaronesia. In the past century it was confused with D. filix-mas (L.) Schott which again does not occur in Macaronesia. It is extremely common on Pico above c. 300 m. altitude and is the last species of Dryopteris to ripen its spores.

Group B. D. aem& group: Fronds triangular-lancedate, 2-3 times pinnate, segments with mucronate Beehh, spores not bearing bpinules.

2. Dryoprteris amu la (Aikon) 0. Ktze., Rev. Gqen. P1. 2 : 812 (1891). In the present paper : P1. 1, fig. 2.

'JXis can be distinguished from the obher wide-fronded species in the h a r e s by iks finer segments and markedly black or dark purplish-brown lower half of the stipe with conco-

C. R. FRASER-JENKINS

lorous russet-brown scales ; the lamina and axes are highly glandular. Although it is distinct enough from the diploid species in the D. dilatatu group to be in a group of its own, a number of allopolyploid species exist between the two which, as might be expected, tend to obscure the distinotio'n somewhah; however, as they all have s d l spinules on the perispore they f d into the D. d~~~ g~oiup and are placed there. There are examples of such intergroup abpolypo~ids between alimost all the groups in D r y o p W , but bhey can usually be placed in one group or the other except when, as in a very few cases, their migins are from very widely dMinct groupe, in whkh case they must be arbitrarily deaLt with. They do not make the growls any less valid.

D. ornula is a diploid sexual species, part parentdl to D. guamchica and D. crispifollia (see Gibby, Wid& & Wid& 19789, to bohh d wihich it gives me of its charactertics, a remarkable slcent d fragmmk hay when dried. It varies siightly being generdy more finely dissect om Madeira and l e s ~ findy dissefct in the Azores and elsewhere. It oocurs in the Canaries &a Gomera only), Madeira, Azores (every island, including Gra- ciolsa), Nwth w i n , S.W. and N.W. Frlance, Britain (England, Wales and %&land), Ireland, N.E. k k e y and S.W. Transcau- casia. A rather similar species, D. ggmmoiphgZlu (Bak.) C. Chr. o~ccurs in N.E. China, Jqm and far-Eastern U.S.S.R. D. aem& has beem reoorded from the Cape Verdes in am. Some con- fusion exists in herbaria between D. oemiwla and members of the D. d&tarta group. It is exkremely common on Pico above c. 300nn. ahtitude and is the second- last species to ripen its spores.

Gmup C. D. dilatata group : Fronds triangular-lmceolake, 23(-4), times pinnate, segments wibh mucronate teebh, spores bearing slmaN slplin21J.e~ on the perispore. 013 Pic0 the D. dila'tatu group also have shipe-scales with da rke~ c&d and basal areas than margins and tips.

DBYOPTERZS ON PIC0 ISLAND IN THE AZORES

3. Dryoptmk dk ta ta (Hoffm.) Gray, Man. B&. North U.S. : 631 (1848). In the present paper : PI. I, fig. 3.

D. dilatata has been referred to as D. austrhca ( J w ~ . ) Woynar in emor (see Frasw-Jenkins 1980b). It is di~k~guishable from other species by its tall uprigbrt fronds with long stipes and only a very few, very insignificant scales on the lower surface of the pinnule costae, if a t all. The lowest pinnules are l'onger than in D. a z o ~ k a and the lamina is flat and dark green. D. dWata is an aJ10tetrap'laid sexual species derived from the European mainland and c i rcmhrea l species, D. eplansa, on trhe m e hand and D. aaorica on the &her (see Walker 1955 and Gibby & Walker 1978). GenonicQilly it is the same as the North American D. campyloptma (Kunze) Clarksm, but the two me easily distin~guishable and mnstibuk good distinct species. The plant on Pico is slightly different from the Ewo- pean mainland plank, being rather more delicate and having narrow and mbhw widely spaced uppm pinnce and the tips of the rather short and well-spaced lowest pinnule segments are more abmptly tapered. It is confined to the European type filora, olocming in the Azores (Pics only), Portugal, Spain, France, Britain (England, Wdes and %&land), Ireland, Fwoes, S. Norway, S. Sweden, S.W. Finland, Denmark, Bdgium, Luxemburg, Holland, Germany, Switze~land, N. Italy, Corsica, Austria, Jugoslavia, Czechoslovakia, Poland, Romania, South- West U.S.S.R., Bultgaria, N. Greece, N. Turkey, West Transau- casia, the Caucasus and N. Iran. In the Azores (and elsewhere) it has been mistaken for D. az&a and D. crispifolia; the ,many Azores records d it up mtil 1973 are unreliable, and, from Ihe scarcity d herbarium specimens, probably incorrect. Its rarirty on trhe Azores dw led to its being overlooked by Gibby, J m y , Ra~bach, Reidsitein & Vida (1977), but t h e e specimens collected by Sjogren in 1968 at Bocas de Fogo, Pico, reported by him (1973) and subsequently sent to Prof. T. Reichstein and thence to the author in 1978 and also two wlle~ded by I. B.

Goncalves from the same place in 1968 (in LISI and MGC), were correctly identified by Sjogren (1973) as D. dilatata. A visit by the author to Pico in 1979 failed to locate the place, but on a second visit in July 1980, D. dilatata was found growing in some quantiy in aJl the crakrs d the Blocas de Fogo, between Casa de Abrigos and the television mast on the North side of the peak art c. 1000 m. altitude (CRFJ nos. 10080, 10061, 10082, 10084, 10086, 10087 10091 10090, 10095, 10097, 10098, 10100, 10101, 10105, 10106, 10111, 10117, 10123, 10125, 10126 and 10127). It was gm~wiag in the presence d D. azorl-icrt, D. amda , D. crZspifoIia and D. a f f i n b subsp. a f f h i s , with scattered plants of the hybrids D. x sjoegrenii Fraser-Jenkins (= D. azorica x D. dilatata) D. x telesii Fraser-Jenkins (= crispifolia x D. d2ataita) and D. x &i.nsiae Fraser-Jenkins (= D. aem;ula x D. cMifollb). So far it has not been found anywhere else on Piclo or in the Awrres and seems bo be a most uncommon plant. The fact that it is slightly different from most plants on the mainland and perhaps lms vigorous and invasive is of some inkerest and living p l a n . have been colleckd are under investigation by DT. Gibby ah the British Mu~eum (Na- turd History), London. No D. e x p a m a has been found on the Azores despite the considerable dititude d the peak d Pico and it is probable that the Pico population of D. d i h t a t a may have come from mainland Ewlope anld diverged sli&tly with time, though still remaining generally very close.

4. Dwopteris azorica (Christ) Alston, Bol. Soc. Brot. (ser. 2), 30 : 14 (1956). In the present paper : P1. IV, fig. 4.

D. a z h c a is close to D. dilaihta but readily diskinguishable by its less upright paler green fronds with more crowded, rectangular, ultimate segments which are less sloping and usually approach an angle d 90° to the costa. me segments bear longer mumonate teeth and tbe underside d the pinnule

DBYOPTERIS ON PIC0 ISLAND IN THE AZORES

and pinnulet costae bears small but easily noticeable scattered, pale Co midibrown scales, as does D. crispifolk. In open places the pinnulets turn dlown on either side d bhe costa ; in shelkred places 'ohe fronds can be very large and darker green.

It is a diploid sexual species, park parental to D. &lataita and sharing the same genome as D. intermedia sub. intermedia from North America and D. intermedia subsp. maderensis from Madeira (see Walker 1955, Gibby & Walker 1978 and Gibby, Widen & Wid& 1978), but it is readily distinguishable by its larger andless finely dissect segments and deserves specific rank.

Ik is probably an endemic, confinled to the h r e s , where it oclcurs on Flows, S o Jmge, Faid, Picur, Terceira, ,350 Miguel and Sanrta Maria, but a few hrltuguese srpelcimens of D. dilahta are extremely dose to D. az&a md need invesIt:ig&Fon.

D. azorica has been much confused under the nalme D. dilatata in herbaria. On Pico it is extremely common above c. 200 m. dtitude.

5. Dryop3eri.s cliispifoGu Fbsbaah, Reicbstein & Vida in Gibby, Jermy, Rasbach, Rasbach, Reichstein & Vida, Bot. J. Linn. Soc. (London) 74(3) : 266-274 (1977). In the present paw: P1. 11, fig. 5.

This species is intermediate in morphology beitween D. aemda and D. azoll-lcla anid is normally immediaitdy distinguishable from other Azores species by its highly crispaceous fronds (especially skerile ones) with $he pinndes turned up at $he tips and all the pinnulles turned down a h their sides and up at their apices, which is a remarkable effect. The pinnule segments w e crowded and lobed, overlapping, and widest at their bases, tapering to an acute or rounded apex ; iAe lamina is glandular on the axes md nearly four times pinnak. There are mall russek-bown scales (as in D. az&a) on the axes

on the lower surface of the lamina and the stipe scales are dark with valguely paler edges. It is a sexual tdxaploid species most pmbably derived from D. aernulu and D. azolrica (see Gibby, Jerrny, Rasbwh, Reichstein & Vida 1977, Gibby, Widh and Widh 1978 and Gibby 1979). In f i e Caldedra on Faial, as well as normal plants, a form exists which has flat fronds with more spaced out segments and strongly resembles the h~br id D. x martinsbe (= D. amula x D. crispifolh), but ik has god spores ; ilt is slightly inkermediake towards D gmn- chica from the Canaries, Portugal and Spain, which lattes is ge- nomically identical (probably being derived from D. aemula and D. intemnedia subsp. nzaderensis) but markedly different morpbobgicdly and deserves specific rank. Anather similar but distinct species, D. cdZc~Zepk C. Cihr., from E. and S.E. Africa, Madagascar and Fb5union is also tetraploid and chemi- cally idenrtical (see Wid& Faden, hunasmaa, Vida, von Euw & Reichstein 1973 and Gibby, Widh & Wi&n 1978) and may well reipresmk a third species containing the same genomes. If s~o it may be taken as a shrong indimtion Ithat D. mkpifolia and D. guanchica are examples of Macaronesian species with African connections, one of &ah, D. gwwlchica, has been able to reach or survive in mainland Europe, but it should be noted that it seems highly likely that D. mispifoilia must have arisen independently on the Azores and it is mtorpbologidy more different fmm D. caillobepk than D. gmmhica is.

D. crispifdia is an endemic confined to the Azores and oacurs on Faial and Pico only. Tt is common above c. 300 rn. on Pico. A report by Gibby (1979) from S o Miguel was in error for D. azorica.

DR.YOPTERIS ON PICO ISLAND IN THE =ORBS

HYBRIDS PRESENT ON PICO ISLAND

Hybrids oclcur sporadically buh rather frequently in the Azores and especially on Pico where many related species gmw together. In general it appears that hybrids between related species of Dryweris are fairly common, while those between unrelated ones are not at all common-an exception to this d e being the ease with which the North American D. m r - gimlis (L.) Gray hpbridises with ail species, and it is possible bhait hybrids involving the apomicbic D. affiinis and related species in the D. wallichiana group world-wide may be somewhat m~ore common than might bce ezapeW.

Hybrids can b~e detected in the field by their intermediate frond morphohgy and sometimes by hybrid viwur (large size) and slightly unusually coloured pinkish-brown ripe sori, but they musk be aonfirmed using a micmxope to exmime a ripe spore- -sample. The spores in Drgopteris hybrids, instead of having nomaUy shaped and mostly regular inner spwres, are abortive and irregular, nomally with a thick, dark perispore with many smaller fragments. (Care must be taken to exclude dust and earkh wthilwh can be confusing.) This is a result of the failure of cell-division due m a d y to: the inability of the ohromosomes fram Hierent gmomes .to pair up during meiosis. Chrw~(~some pairing behaviour in hybrids is extremely useful to show genome similarities and dissimilarities between the parents, and hybrids muslt be synthesis& or discovered in order to carry out genome analysis.

The author has found five hybrids on Pim, all of which are new and are described here : -

1. Dtyopiteris x picoens& Fraser-Jenkins and Gibby, hyk. nov. (= D. a f f e subsp. af fh is x D, azorl-ica). PI. III, fig. 6a, 6b.

Morphologia intermedia inter parentes, D. affinis et D. azorka.. Lamina bipimatisecta a pinndds pinnatifidis. Palem skipitis et ~ihachidis angustae ek nigm faxi. Spwae pm.%h abortivae. Cytotypus triploideus, Holotypus : Azores, Pico, a t the edge of the longitudinal road, c. 50 m. West of Casa de Abrigos, S.E. d Madalena, c. 850 m. alt. CoU. : C. R. Fraser- -Jenkins, no. 10071, 20-7-1980 (BM) .

As D. affinis and D. azorica are so different morphologically this hybrilid is d i k e e4ther parent and Poioks rakher slimilar to i%e Ewcpean mainland species, D. remob (A. Br.) Druce, tihough the lamina is slightly mme crispaceous and the s~cdes markedly darker. Only me e1u.q has been dis~covmed (first discovered in 1979, CRFJ no. 9642) and it is strongIy recom- mended thak the roadside where it grows is not disturbed. An offset d the plant is under investigation by Dr. M. Gibby to see if it can replloduce itsex f r m sp~mes; she has also investigated its cytology and found it to be triploid at mitosis (8/19$0, pers. comm.); this is explicable by D. affinis being an apomictic diploid which may be expected to pass on both its genomes to the hybrid, whereas D. az;orica, being a sexual &plaid, contribut~s only me. At first this plank Booked similar to another one found by the author near Canero in North Spain which appears to be D. affinis subsp. affinisxD. guanchica or D.Dilatata and it was therefore assumed to be probable D.affinis subsp. affinis x D. cris@follia, but it is not d y triploid (thus excluding D. crisp6folia from being a parent) but bhe frond is


narrower than in the te(trap10id Spanish plant and the scales darker as would be eqecbed.

Gibby and Widkn will report elsewhere on the chemical resulks oibitained fmm D. x picroensis and the N. Spwislh plant which tend to confirm their supposed identity.

2. D. x rnafiinsim * Fraser-Jenkins, hybr. nov. (= D. aemula x D. crispifolia). PI. III, fig. 7.

Mmpiholo~gia intermedia inter D. a m b et D. crispifolia. Segmentes laminae cwnfa-ke a pawis parvis paleis rufis ad pagham inferam obteatae. Paleae stipibis rufae sed fusdmae ad p d e m superaan earurn. Spwae a ~ ~ v a e .

Holoitypus: h e s , Pim7 3rd crater up d the Ebcas de F~ogo, between Casa de Abrigos and the television mast, N. side of the peak of Pico, S.E. of Madalena, c. 1000 m. alt. Coll.: C. R. Fraser-Jenkins, no. 10107, 20-7-1980 (BM).

Easily relmgnisable, but must ble confirmed from its a~bartive spores as the flat-fronded fmm of D. crkpifo~Zia on Faial looks very similar. Not as common as D. x madalenae and so far only two collections other than the type have been detected : -

i)'

ii)

Azores, SZio Jorge, E. of Pico do Paul, 500 m. Coll.: E. SjBgren, no. 780711-88 11-7-1978 (UPS). h u m s , Pico, Fmnas de CapitZio, Wesit side orf the peak ld Roo, c. 2km S.W. of Caw de Abriga, S.E. d Madalena, c. 1100 m. d t . Con. : C. R. Frmm-Jenkins, no. 9653, 227-1979 (EM).

Offsets sf the type p l a t and no. 9653 are under investigation b y Dr. M. Gibby in London.

* Named after Helen Rost Martins of the University of the Azores. Department of Oceanography and Fisheries, Horta, Faial, who kindly suggested that I should write on Azores Dryopteris for aArquip6lago w.

3. Drgopteris x madalenae Fraser-Jenkins, hybr. nov. (= D. u,zo.r..lca x D. mkpifoliu). PI. III, fig. 8.

Morphololgia inkmedia i n k D. azorica et D. crkpifolia). SegmmItes laminae aliquantum oonfentae ek reotangulae ; paleae skipitis fus~cis a marginibus pallidioris. S p m e abrkivae. Bolo- typus : Azores, Pico, edge d the longibudbal road, c. 2 lcm. W. of Casa de Alwigos, S.E. d Maddena, c. 550 m. alt. CoU. : C. R. Eraser-Jenkins, no. 9628, 22-7-1970 (BM).

Often rather difficult to separak fnom D. crispifolia as the stipe slcales are not markedly different, biurt it is less crisgaceous and shows more features of D. azo~ica than D. crhpifollia. It is very close to D. x telesii but the segments are slightly more cr~owded. Offsets of several plats are under invesltimtion by Dr. M. Gibby in London. Spores fully ab'ortive. Spordic but not moommm, especially along the lm@tudhatl road in Pico. Probably occurs on Faial too, but has not so far been found there. Other specimens from Pica are CRFJ 9624, 8626, 9687, 9688, 10113, 10114, 10115, 10121 and 10129.

4. Dryopteris x sjolegrenii * Fraser-Jenkins, hybr. nov. (= D. azorka x D. d&taCa). PI. IVY fig. 9.

Morphohgia intermedia inbr D. az&a & D. diEatata et shilior ad D. cEiEatata. FmLes altiurae ek scgmentes ultimae rectangdiorae confertiorae que quam in D. dilatata azorica. Sporae abortivae.

HobQpus : Azores, Pim, third crater up d the B m s de F'ogo, between Casa de Abrigos and the television mast, N.

* Named after Professor E. Sjogren of Uppsala. who first correctly indicated the presence of D. dilatata in the Azores, in the place where the hybrid also grows.

DR*YOPTBRIS ON P I C 0 ISLAND IN TEE S O R E S

side d the peak of Eco, S.E. of Madalena, c. 1000 m. alk. Coll. : C. R. Fraser-Jenkim, no. 10108, 20-7-1980 (BM).

Isotypes : ditto. Paratypes : ditto. CWJ no. 10112.

Very close to D. &&a though the fronds are usually larger. The ultinaite segments are more cmwded, rectangular and larger than in the Aumeaa D. d u ~ ~ . Spwes abortive, but not with such thick black perispores as in D. x mzdaleme or D. x tezesii. I t loam with ibs parents app~arenkly only at the Bolcas de Fogo crakrs North of the peak of Pico. Olthers plants are CRFJ ws. 10079, 100185, 10088, 10089, 10090, 10093, 10094, 10096, 10122 and 10124.

5. DTyopteris x telesii * Fraser-Jenkins, hybr. nlov. (= D. crispifollkz x D. dilatatu). PI. IV, fig. 10.

Morgbcdogia intermedia inter D. crbpifoZkz et D. d a W t a . Frondes alkissimae, pdhiiorae quam in D. d&z;ta;ta et se~gmentes ultirnae dissectiorae, latioraeque ad basses, ab apicibus acuti- bus. Sporae ablorkivae.

Ho&oltyplus : Azores, Pico, third crater up of the Bolcas de Pogo, beheen Casa de Abrigas and the television mask, N. side d the peak of Pieo, S.E. of madalena, c. 1000 m. alt. Goll: C. R. Fraser-Jenkins, no. 10103, 20-7-1980 (BW.

Is~okypes : &tho. Paratyips : dirltol, CRFJ. no. 10102.

Can be recogmised from a distance by iks MI upright fronds showing hybrid vigow. The fronds are paler than in D. dilcttata and more finely disseick, the pinnulle-segrnents being well loibed and tapering from a wide base. The sltipe is less scaly than

* N m e d after Mr. Paulo Teles of Madalena.

in D. crispifolia, with darker scales, and the lamina is not crispaceous. Spores abortive. It occurs wihh its parents and in addition to the above plants one other (CRFJ no. 10099) has been found.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am most grakful to Professor T. Reiehstein for suggesting that I visit Pico in 1979 and very kindly funding my first visit. I m also deeply grateful for the friendship and kind nature of the Pico islanders whom I met and stayed with when I was bhere in 1979 mtd 1980 ; for me that was mebhing special in all my wolrd-wide travels. I cannot name them in this botanical contexk, but one friend is acknowledged in the name of the hybrid D. x telesg. It is only to be h q e d that Pioo will not be spoiled in the future by too much development of the island which will not only endanger the ferns but wil.l also in the long run alkc and hurt the peuple themselves.


Systematic relationships of DFvooteris on Pico

D. aMinis subsp. affinis 1 (diploid apomict) 1

D x icoensis ~ ( t r i p l o i n y b r i d )

Q. walliohiana g M u p

A'- D. x madalenae D. dilatata group

\ \ .

b. crisaifolia / (tetraploid

/ sexual)

"a. dilatata / (tetraploid sexual)

R

D. x martinsiae (triploid hybrid) 1

(presumed) I

D. x teleaii \ D. ex ansa not present in the (tetraploid hybrid) AzEreg hiploid sexual)

(presumed)

--- - \ \ - -

I - - - - \ 1 \ I \ I D. aemul

(diplzid sexual) D. aemula group

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DPYOPTERI8 ON PI00 ISLAND IN THE1 AZORES

Fig. la, lb. - D. affinis spp. affinb (var. azorica). Median and lowest pinna. CRFJ no. 9684.

Fig. 2 - D. m u l a . M e s t pinna, CRFJ no. 9629.

Fig. 3 - D. d i l a t a . Lowest ma. CRFJ no. 10105.

Fig. 4-D. azorica. Lowest pima. CRFJ no. 10119.

Fig. 5 - D. mkpifokia. Lowest pinna, CRFJ no 10104.

Fig. 6a, f5b - D~ry0pteri.s X picoensis (= D. affinis spp. affinis X D. azo- *a). Lowest and median pinna. CRFJ no. 10071.

Fig. 7 - D. X martimiae (= D. aemula X D. crispifolia). Lowest pinna CRFJ no. 10107.

Fig. 8 - D. X madaleme (= D. azorica X D. mkpifolicb). Lowest pinna. C W J no. 9687.

U T E IV

Fig. 9-D. X sjoegrenii (= D. azorica X D. dkta ta) . Lowest pinna. CRFJ no. 10096.

Fig. 10 -D. X telesii (= D. crispifolia X D. dilaCata). Lowest pinna CRFJ no. 10103.

* Photographs taken by Josh Carlos Silva, University of the Azores, Department of Oceanography and Fisheries, Horta, Faial.

STRATIGRAPHY AND DEPOSITIONAL ENVIRONMENTS

O F THE CRINOIDAL LIMESTONE O F HOCHGERN, BAVARIAN ALPS

(CHIEMGAU)

The Hol&gem Ckinoidal Limestone is d Lower to Middle Jurassic age. The deposit consists d low energy sediments, reflecting the environments of the transitimal area between shelf and basin. They are considered to have accumulated at a level upslope of the other time-equivalent but d i k e carbonate unit (Hochlerch Liestone) of the area. This unit also shows characteristics d deposition under quiet water environments.

Considerable research has been done till now on the geology of the Alps. The main emphasis has so far lain on tectonics and stratigraphy. Very few studies have been made on the depositimal environments. The aubhm believes that in one

AVINASH C. MATHUR

particular instance a recorntraction d the dapmitimal envirm- m a t s heps better ;to mderskand the osourrace d t he -qu i - vdent but unlike carbon& wits in &he area.. Lithologic diff,eraces of these carbonate units result fro mtheir for,mtion in relatively diEerent position on a depositional s lo~e.

GEOLOGICAL SETTING

Jurassic crinoidal limestme outcrop6 form a group of pre- cipitous rocks about 200 meters below and on tihe western slope d Hochgern peak (1 744 m e r s ) . Two minor ouitcrops are located in the nleighbourhood d the major one. The top beds of ,this H d g m Crioloidal Limestone unit are pinw in cdour whereas bhe lower beds are white.

About 50 meters north d the Holchgern Crinoidal Limestone is the outcrop of Hochlerch Limestone M s (previously termed by Mathur, 1974, as Massive Red Limestone unit). This unit builds the mountain clhain of Hochlerch, Zwolfess~itz and Silleck (Fig. 1). The tw~o pocks unit are separated from each other by a narrow strip of Rihaetic Limestone outmop (Triassic, Rhaetian) . !be northern flank d the HochlerchSill.eck mountain chain is fo~med as a vertical face about 300 meters high. The southern flank is devellopled into gradual undulating slopes which are covered wikh grass and axe used as pasture land. Th'e slopes extend much further beyond the crinoidal limestone rocks and encompass several differanit rock units.

The area under study is a part d the ALpine gmsyncline. Distributim of different rock tyipes of the area is shown on the geological map (Fig. 2). Structurally, two synclines, parallel t6 each other and bobh extending in an eats-west direction, have been fopmed here. The northern one, the Hoehlerch- Silleck syncline, is composed mainly d Holehleroh Limestone (Lower .to Middle Jurassic) and younger units. syncline is asymmetrical. Xn Ithe north the Hwhlewh Limestone unit lies


Fig. 1 - Avinash C. Mathur, Stratigraphy and depositional environments of the Crinoidal Limestone of Hochgern, Bavarian Alps (Chiem- gau) .

on Hauptdolomit (Triassic, Norim). !he crmtact is structural. Basal Limestone unit (Lower Jurassic und~erlies the Holchlerch Limestone b the southern limb. The lower beds of bh~e Basal Limestone unit consisits of the several different lithologies (Mathur 1973).

Pink crinoidal h & o n e beds form the youngest unit of the soubhern synche. These, togebher with bhe white crinoidal hestones lie on the Basal Limestonne unit which has a stratigraphic cmtct with the older Rhaetic Limestone beds.

The contact between the synclines is taken ;to be slt-ructural and is due Ito a low angle thTust. Lack of suitable exposures prevents an examination d ,tihe structural contact line. It is taken to be along the line of contact between the Basal Lime- &me unit of the Hochlerclh-Sill syncline and the Rhaetic Limestone beds. The contact beoom'es indistinct at several places, especially in tihe weskern part where the Rhaetic Lime- s h e does nlot crop ouk but is covered with the Basal Limestone beds.

m Rhaetian limestone

Hauptdolomit and older Triassic units

T R I A S S I C

Hochlerch Limestone

Hoc hgern Crinoidal Limestone

I:::::::I . . . . . . . Basal Limestone

J U R A S S I C

cenomanian beds

IsSi Neocomian Limestone

C R E T A C E O U S


The stratigraphy and the depositional environments of the rock units of the Hochlerch-Silleck syncline have been examined earlier (Mathur 1973, 1974, 1975). The present study deals with the stratitgraphy d the Hochgern Crinoidal Limestones of the southern syncme together with their underlying unit.

STRATIGRAPHY

In the southern syncline the Basal Limestone unit underlies the H~j&gert~ Crinoidal Limestone unit. The following is standard succession for the area :

Pink crinoidal limestone

2. Hochgwn Crhoidal Limestone

White crinoidal limestone 1. Basal Limestone

Basal Limestone : The underlying unit to the crinoidal limestone is &sal Limestone which lies here on the Rhaetic Limestone unit. The Basal Limestone is predominantly a grey to bluish grey silicified limestone. Similar to the Basal Lime- stone oubcrops of the Hochlerch-Silleck syncline, the lowe~mo~st beds here contain some Me/Mn concretions in a dark grey micritic limestone which contains abundant chert. Crinoidal fossil debris is extensively present in these beds. A few, small sized brachiopods are als'o to be found. Other fossils are rare. At several places weathered out siliceous mmoxic sponge spicules are observable.

Chert nodules are profusely present in the beds higher up. The nodules consist d dark brown to black is~kropic opaline chert and are full of desiccation cracks. The bedding d the skrata upwards becomes more distinct because the thin shale

AVINASH C. &XATHUR

parting6 separating these beds get easily weatherd out. Futher up, dtihough the chert content. remahs high, there are dark spats present in these beds.

The size and frequency of chert nodules and the moitWg of limestone dw~eas~es appre€iably to the vanishing point. in the uppermost beds. The lithdolgy d the unit changes from dark to bluish grey micritic lim&one with abundant chert in the l m ~ e r beds to lighher grey micritic limeskcme b the uppermo~t beds. The total thickness d the unit is 86 meters.

Tre fossils located in this unit were :

e RhynchmeBa > latifrms STUR << Rhynchmea >> sp. < Tereihratula >> sp. Schlotheimia (Schloitheimia) hypolepta (LANGE) << Belernnite > sip. Penthcrinites sp.

As the lower beds of the over;1ying crhoklal limestone umit represent the Pliensbachian sitage and because of the presence of ammonite Schlotheimia the age of the Basal Limestone unit is considered to be frotm Hddangian to Sinemurim stages (Lower Jurassic). Thus, th is unit, wEoh is resttricted to the Hethngian stage in the HocMe~oh-Silleck syncline extends in the soubhern symcline upto Shammian.

Holchgern Crinoidal Limesbone : This unit consists of two members. The lower member is composed of white minoidal limestone. Pink crhoidal lim.estone comtitues second overlying m e n k which lies on the first me.

White crinoidal limestone : The lower M3 d this member are light grey but pure white upwards. The uppermod beds are buff to yellowish. The individual beds can be upto 15 centimeters thick, the total Wchess d member bekg less than 40 meters. The rock when wearthered is cru311bly.

Chert. nodules are very frequent in some of the lower bcedls. Other beds are free d them. The noldules on the lowerrmost

STRBTIGRAPHY AND DEPOSITIONAL ENVIRONNENTS

beds show shrinkage cracking. Higher up, the nodules found in certain beds do not show any signs of sthinkoge or syneresis. The o t e r surface d thelse nodules is s~mooth and free d any wrinkles. llhe nodules are composed of yellmowish to dark brown orpaline silica which is isobopiic in thin section. h some cases fossil remains such as b e l m i t e rostra act as the core of the nodules. Other nuclei are apparently free d fossils. h individual cases the me is not cmplekly silicified. ;A few nodules also occur in bhe upper beds. h one d the upper beds of whirte crhoidal limestone the outer surface d the silica deposit lokks porcellaneous and contain6 small pores and holes.

These sections show the rock to be crinoidal lime g ~ b -

stme. All the varieties of poorly sorted to well sorked and washed grains are pres'ent in the facies.

Crinoidal oolumnals, moskly of the genus Pentaminites are .the main constituents of these b'eds. One to two centimeters long plurioohmmls also olwur rar'ely. Brachiogods are encountered throughout these beds, whereas bel~emnites a m more colm- mon in the lower beds and are rared in the upper ones. A pieoe of a bivalve shell (Parvaqmusiun ? sp.) and a sea-urchin were also f8UDd.

The fossils found were :

<< Rhymhonella >> sp. L~b~othyris pmctata (SOWERBY) << Terebratula >> sp. Passa1o;teuthis z i e W (WERNER) Passalokuthis ci. apicicurvata (DU BLAIWJLLE) Naninobelus engeli (WERNER) Nann~b~elus d. alvmlatus (WEZNER) Namolbelus sd. armatus cDiLT;NIORTIER) Salpigoitezlthis d. lagenaeformis (ZIETEN) Haskites &. clavatus (STAHL) << Belemnites >> sp. Eoleetypus sp. Fenkacrinites sp.

AVINASE C. M A T W R

The belemnite Nsllmohlus engeli (WEXKER) from the lower beds gives their age as Uppermost Sinemurian to Pliembachian stage. .The other fossils also indicate an Early Jurassic age. The upperlimit is fixed by the overlying pink crinoidal limestonne, the lower beds of which represent the Toarcian age (Lower Jurassic).

Pink crinoidal limestone : Overlying the bdf or yellolw coloured crinoidal limestone is the pink crinoidal limestone. Th'e ohange on colow is due to hematite rich b e mud present as matrix. The weathered rock is crumbly. In thin section the rock is seen to be crinoidal lime grainstone. The upper beds tend to be crinoidal lime packmne with considerable amount of mud content. Chert nodules are absent in th,ese beds. In certain upper beds, where there is locally a cmcmtration d mud there are a few greenish spots. In theses places, which are rare amd are less than two centimeters across, the crinoidal content is less than fifty percent the reat being lime mud.

The total thickness d these beds is 13 m&ers, some d the beds being as much as 1.5 meters thick. Apart from Pmta- minit*es colu~lwals, brachiopods and belernnites were also found in these beds.

The fossils identified are :

cx Rhynchonella >> mutans ROTHPLETZ cx Rhynchonella >> aschaviensis FINKELSTEIN Stroudithyris infrao~olithica (DESLOONNHAMPS) Zeilleria waltoni (DADGON) Acrocwlites cf . subspinaeforrnis KO%B Hastites cf. toarcensis (OPPEL) Hastites cf. forthensis KOLB << Relemnite w sp. Pmtacrinites g.

On the westernmost outcrop and just above the buff coloured crinoidal limestone is a particular rust to dark brown coloured h o r b n descernible as part of the lowest pink crinoidal limestone

STRATIGRAPHY AND DEPOSITION& ENVIRONMENTS

bed. It is 15 centimeters thick at this place but is reduced in thickness laterally to only 2.5 ce&&tes and vanishes completely farther east. The rock is not homogenous in composition or colour. Hand specimens and thin sections show Fe/Mn oonmetims, crusts and organic remains d yellow and dark brown colours in phk crinoidal h e s h e matrix. Several brachiopods, ammonites, hlmmites and crinoids were found here. The fossils (ammonites) are corroded partially rn on m e side, depending upon how they were imbsedded. The fossils oolkted are :

<< RhynohoaeUa sp, << Twebratula sp. Haupolceras sp. Hild~~ceras bifrons ( B R U G W ) Hildoceras cf. caterinii MERLA Hildomas d. semipoliturn BUCKMAN Hildoceras sublevismi FUCINI Hildo~ceras sp. Brodieia cf . retrograda MERLA Acrolwelites skriolatus (PHILIPPS) e Belemnik , sp. Pen'tacrinites sp.

m e ammonites found here are d the Toarcian stage (Lower Jurassic). The beletmikes and brachiopds d the pink crinoidal limesbne indicate a Lower (Toarcian) to Lower Middle Jurassic age. This means that the white crinoidal limestone extends from Upper Sinemurian to Pliensbachian stage.

AVINASH C. XATHTJR

THE DEPOSITAL ENVIRONJMENTS - A DISCUSSION

The live c~hoids appear to grow in relatively quiet w a h s on a soft muddy b'ottum. Studies on recent crboids have also shown that the disintegration of their skeleton dber death is very rapid. Cain (1963) 01-es tha& within t ~ o daws ob' death specbms of Antedon bjifida had completely ool lapd, even under static sea wakr comditians. Preservation of large pluri- cdurnnals of 10 cmtimeters or more in length therd~ore implies burial in situ under very quiet environments. Pwftectly pre- served crinoid specimens axe possible only under very sipelcial coditions of burial such as a sinking of the animals into layers d soft mud, free d smvmge~s anld under very quid environmen~ts. Completely di~articulated skeletons being the usual cyccmenlce, the presence of p~uriwlumnals would thus indicate mtmbment near to their place of go* and also quiet wakr condikims.

Crinoids are not d y found emk~eddd in sedhents, the crimidal stems can also trap finer sedimentsk Afkr a study d Borden crboidal limestones Carozzi and Werman (1962) conclude that in case of vigorous growth d crhoids thek slteim3 act as a screen. Clastic particles whether brought in by sus~ensim or by traction are trapped here. AZso, the metahlis,rn d Dhe crinoids leads to a continuous production d CO,. Tihis hdu,ces phytoplankton proliferation iaz the clear waters above 6he c rh ida l oolony. Within a f.ew orinoid geenraitions much fine s d h e n k can be trapped here. This in its turn leads $0

the death d the cxinoidal cdony. Development of crinoidal beds in ac~c,mdmce with this moldel s h d d show a suclcession of lithologies from well washed crinoids below to mud-supported calcarenites, micrites ith scattered crinoid fragrnencts and even pure milerite on the fop. A few esicapbg winoid larvae sk r t the cycle again. The Hochgern Cximoidal Lhatoine would thus


represent me such com;pl& cycle or stage 1 a d 2 d Carozzi and Sodwlman (1962). The different ratios d mud to crinoidal fragments implies in these cycles only different stages in trapping of sediment& under the same energy conditions, namely under quiet water envkonmemts.

The above type of lithologi~c sequences can also be observed in other l~caliities in the Alps, especially in AUgau and Chiemgau regions. For instance the profus'ely described g Hierlatz > limestone m5&t in same cases very well represent the upper members of suoh sequences. An envirommw interpretation of these has not been done as far.

The cmcdusims of Carmzi and Sodeman (1962) are also substantiated by the results of Rae and Mam (1970). Wi le undertaking a quantitative emironmental analysis of St. Gen- evieve Limeston8e they found that for assesmenis of ener%J' paarmeters clastkity measurements are ~ons~ide~ahly more important than elasticity and frequency taken togebhw, which would mean in the prlesent case that the size of bhe cxboidal columnals seen in thin sections has a greater bearing on energy interpretation than the ratio of crhoidle to mud fraction.

Quiet water environmenits imply no flow or very low velocities. While experimenting on flow velocities required for emsion and bransport of sedhetn8 Hjuilstriim (1936) observed that the critical velocity beooimes smaller as the particle size decreases, but after a certain minimum the flow vdocity needed for erosion enor eases for consolidabed fine sediments. Working further in this problem Sundborg (1956, p. 178) finds that lcme and unconsolidated clay or silt ma ybe swept away by quite a small change in the finei velociky and that Hjulskroms results are basted cm material of uniform grain size and bottom bed with no inclination. Heterogmous mixture d different types of grain would be selectively eroded and transported. The conditions for these are were as yet inclumpletdy known. However, Cain (1968) in his experiments on crboidal sediments concludes that a certain water velocity is required to remove the mud fmm the crinoidal debris in deposits of mud supported crinoidal

limestones. His model can be modified by two hp'wltaslt factors : state of consolidation of mud on bhe bottom and the gradient

of the bed there. If the mud has settled down then it wodd requke some energy to thriow it up again. On the other hand if mud is more or less, still in suspension, very low bottom clwrents would be sufficient to winnow the minoids. In case of bed gradient, any mud present, it &all be easily carried dtownslope and away from the crinoidal debris. Thus very low @&om) currents should be sufficienk to produce washed and sm.M crinoidal deposits in amas of gradient.

Rate of sedimentation is another important factor in depositional enyiron~rnental Werpreitations. In general, geosynclines are associated with thick deposits of sediments. However, the Hochgern Crinoidal Limestone sbms a very low rate d deposition, namely only a b u t 2-3 rnillhetws per t+houmd years, which would hdiimte either a starved basin or an area of deposition beyond the shelf. Apart from the thickness of the deposits certain oonelusions can also be drain fro mthe organic activity evidcent in the sedments. In areas of rapid sediment- artion fauna is abundantly present, ahidly represented by deposit feeders. Filter feeders play a subordinate role ther3e. In case d slow sedimentation and less suspended organic matter the faunas are sparse, but where suspended organic makter is abundant, filter feedm particularly crinoids are dominant (Sokolova 1959).

Thus presence of crinoids in areas of slow sedimentation would imply abundant suspended org&c mattw. The slow rate of sedimentation would also exiplain the pink c o l m d the upper crinoidal beds. Fischw (in Mesolella et al 1974) suggests that if the rate of sedimentation is very slow the oxygen present might just be sufficient to oxidise thoumug%ly iron compounds, thus giving the rled ool~our to the sediments.

In such a case park d the suspended mganic mabter should also be oxidised depending on the supply d oxygen. Thus slow sedhenhtion would result in lack d burtal of organic ma6tw in tihe subtstrate, no reduction of the ferric oxides and hence

STRATIGRAPHY AND DEPOSITIONAL ENVIRONMElNTS

preservation of the red colour. If however the supply d suspended matter increask suddenly this might overbhrow the precarious balance. This w d d explain the presence of the thin layer of dark colowed F e r n rich deposits present in the lowest bed d the pink crinolidal limestone.

The reasm for bhe emircusion of the ammmihes in tho6 bed lies perhaps in subsolution. Holbann (1964) found that due to subsolution the upper smfaces of the a8mmonites of Calcare Ammmitioo R o w in Itai y studied by him were corroded. According to him this takes place under conditions of low water currenh in places which are relatively deep. The idea d greatw depth for these d q m i b is in agreement with the concepts of Carozzi and Werman (1962) on crhoidal sediments. According to them, for the establishment of a crinoidal colony an undisturbed substratum is required anid hence the crinoids grow in depressions which lie below the wave-ibase.

According to Carozzi and Sovoiderman (1962) the presence of ohwt in crinoidal accumulation would also represent a quiet physioal environment for its deposition. kpsm (1962) found that chert nodules which do not show any synerds and shrinkage ruptures are penecontemporary to deposition< Rapson ooincludes funtha that in case of absence d currents, silica solutions are not able to penehrate the intersititial pores 04 the already formed c h a t nodules. In these cases complete replacement though silica does n& take place. The cores of this type d nodules do not show any silificakio nbut retain their original lithdogies.

Great importance is generally aktauhed to tihe presence of lime mud in inbe-rpreting depositional myironments. Lime mud is indicaitive d quiet water conditions. Heavy accumulation of b e mud is found either in the open seas in areas of slopes and basins or else in shallow bar-shelkred areas. On the obher hand, sheltered areas may contain considerable amounk of tmrigencuus dhi tus . Coogan (1969) considers planktonic mud to be slope and basiml. Basinal sediments are uswlly lam- inated or thin bedded and dark= in d o u r . In contrast, bhe

AVINASR C. MATHUR

bedding of these c r h i d d limestimes is very pronounced. Individual beds are upto 1.5 m&ms 'thick. The crinoidal lime- s1bmes would thus represent the slope or the transikional area between &e sheld and the bassin. BisseU (1970) gives the in numbers and thickness d enorinal bestcmes as a significant characteristic of lhe area transitional from tihe shelf to basin.

Amither point d consideration in btm'preting the depositional milieu is the environmental aompakibility of associated strata, both vertically and laterally. Brwhiopd fragments, crinoidal colmnab and siliceous sponge spicules are abundantly present in Basal Limestones, the underlying beds ds the crimidal limestones. Generally these are also fomd in shelf sediments but their mcurrence with poorer sorbing and bhe presence of mud would indicate anlviroments l owe than the shelf. The darker colow of these bed6 is due to the presence of ferrous exide whiah indicates Chat ody limited supply of oxygen was a v a i l k . These hestones, just like the Hochgm Crholidal Limestone indicate low energy or quiet water deposdtion which implies deposition below the wave base.

The other deploslit in the area, time-equivdent to the hod- gern Mmridal Limestone is the H ~ ~ h l m l ~ h Limestone (Fig. 3). Sitructu~'alLly, this unit forms a part of the HolcMemh-Silleck syncline. The unit consists of massive pink co8med hestones. Individual beds are upitlo 5 meters thick. The upper beds of this unit are thinner and dso omtaiin some nodules. There is no sharp contact which divides them fno ~mthe overlying nodular limesitone unik. 'l?hes,e upper beds have been therefore temned transitional beds. The toW thickness d the HocMad Lime- stone is 40 meters. Rock t b sections show it to be lime mudistme. The fauna is sparse and consists m a y d man- ikes and hecbiopods with some sponge spicules and crin~rids. The fauna indicates an age of Lower to Middle Jurassic (Mafhur 1974). The polished mck sutrfaicie shows morttlhg. Sitromakaatis is also present. This deposit bas been identified as a deeper-water mud mound (&t.hur 1975) whi& was deposited under quiet waker condikions which exist below the wave-

STRATIGRAPHY AND DBPOSITIONAL ENVIRONMENTS

WESTERN HOCHGERN MOUNTAIN

.ewer l iddle lurassic

'oarcian Zone of . subsolution-

Pliensbachian

Lower

Jurassic

HOCHLERCH MOUNTAIN Lower Cretaceous

Sinemuriah +

Hettangian I l imestone I

30 Middle

t Lower

20 Jurassic

Q Hettongion

T r i a s s i c

AVINASH C. MATHUR

base. This type of mud mound develops on the low43 parts of slopes (Wilson 1969, 1975). Both the Hmhlexh Limestone unit and %he Holchgern Crinvidal Limestone unit have as their common underlying base tbe Basal Limestone. If the mud mound is considered to have been deposited donslope d the crinoidal limestone the presence of some mho'ids and sponge spicules in bhe Hochilercih Limestone is easily explained.

The average sediment accumulation r&es for both these units are very low, less than 1 millimeter per thousand y e a s for the Hoichslemh Limestone and 2 bo 3 millimeitem per thousand years for the Hocbgm Crinoidd Liimestone. This also night well indimbe their po~itiom relative to each other, Hochgern Crinoidal Limestone accumulation being upsllvpe d the HolcMwcih Li'mesbne. Awumulation rates for both the units are about the same as those for present deep-sea deposits. As both the rock units rqresenit quiet water condiitionc bebw the wave-{base bhey w~ould be indicative of the transitional area between the she8 and the basin for their deposition.

Field investigations for this study were supervised by Brof. R. D h , University d Mupnich. I am grateful to P rd . J. L. Wilson (Rice U~versity, Houston, Texas), who very kindly joined me on one fieldtrip to the area and mntributed subtantidly to the idelas presented herein. Miss L. Beenken typed the manuscript. Mr. H. Merkd prepared the thin sections bm this sltzldy. Dr. S. Mumvor helped me with the sketches. I gradly take this o~~ipmttulity to thank them all.


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FIGURE C A P W t i 6

Fig. 1 - Inaex s a p .

Fig. 2 - Geologxal map of the area (aadpted from Dhein, 1944). Quaternary deposits are shown whit..

Fig. 3 - Schematic diagram showing stratigraphic relation of Hochlereb Limestone to Hochgern Crinoidal Limestone.

STRUCTURAL FEATURES O F THE SEDIMENTARY ROCKS

OF MACARONESIA

ABSTRACT

The sediments within the five Maraconesian archipelagos of the Azores, Madeira, Selvagens, Canaries and Cape Verde are referred to. Lithology, structural features, outcrop areas, thicknesses, maximum dips, inland extents, highest elevations and stratigraphic ages are remarked upon.

The very uneven distribution of sedimentaries within the various archipelagos is noted, and a possible cause for the great thickness and older age of such in the Canaries and Cape Verde, as also their scarcity in the Azores, is given.

* Author's address : Dr. R. C. Mitchell-Thorn&, Consulting Geologist- Geophysicist, 29, Rue de la Lib&ation, Mamer, Gr. D. de Luxembourg.

RESUME

Dans cet ouvrage sont analyses les sediments des cinq archipels de Macaronesie, les Acores, Madke, les Selvages, les Canaries et Cap Vert, par la lithologie et une des traits structuraux, de l'aire des affleurements, des kpaisseurs, des pendages maximaux, des &endues vers 17int6rieur, des altitudes les plus Clevees et de l'age stratigraphique des roches.

La repartition tr6s begale des sediments dans les divers archipels est commentbe, et nous proposons une explication possible iL la grande epaisseur et iL l'anciennet6 certaine des s6diments dans les iles des Canaries et de Cap Vert, et aussi B la raretk de telles roches dans les A~ores.

No presente trabalho siio referidos os sedimentos nos cinco arquipklagos da aMcaron6da : Acores, Madeira, Selvagens, Can6rias e Cabo Verde.

A litologia, caracteristicas estruturais, afloramentos, espes- samentos, declives mWmos, extensties interiores, elevag6es m e a s e eras estratigrdficas siio referidas no trabalho.

I3 notada a distribuiciio muito irregular dos sedimentos nos vdrios arquipelagos e 6 fornecida urna cau& possivel para o maior espessamento e maior idade dos mesmos nas Canhias e Cabo Verde bem como para a sua escassez nos Acores.

SRTUCTTJFLG FEATURES O F THE SEDIMENTARY ROCKS

The occurrence of sedimentary rocks within small volcanic islands in an oceanic environment is a matter not of interest but of wonder. That in some instances such rocks may attain thicknesses of several hundred, even a thousand and more metres, show dips up to the vertical, outcrop over relatively large areas, date back some 200-250 MY - all this is remarkable when one considers how unstable, how dynamic, how trenchant the erosion shown in such islands.

The Macaronesian archipelagos, W of the coasts of Europe and Africa, are all of volcanic origin, volcanics, pyroclastics

FIG. 1 - Macaronesia, Geographic Location.

preponderant (with some plutonic basal complexes), yet here sedimentaries outcrop, chiefly of calcareous type. The petrology, palaeontology, stratigraphy of these sediments are reported in many publications, though the sum total of sedimentary knowledge is small indeed, in fact, largely reconnaissance. Here we intend rather to comment upon the general geometry and structure of these rocks, treating specifically only of pre-Quaternary material.

In several publications, the writer (1960, 1964, 1972, 1974, 1976, 1979) has discussed overall aspects of such sedimentary occurrences. Table I, in succinct form, gives the basic information, differences in some figures quoted here compared with those in the above publications being due to subsequent data available in the literature d then further field studies.

Five archipelagos comprise Macaronesia, Azores, Madeira, Selvagens, Canaries and Cape Verde, extending between 154 40" N and 13"-32" W, varying in distance from mainlands between 100 and 19.00 km.

In the nine major islands, totalling 2344km2, sedimentaries are restricted to the extreme eastern one, Santa Maria, and the reef islets of Formigas.

Outcrops in the former are highly sinuous along all the coasts except in the W, and penetrate in tortuous manner up the valleys, occurring as narrow tortuous ribbons asi seen on a geological map. Here, as elsewhere throughout Macaronesia,

i. 0 1 0 0 - I f $11 . -

KM , M A R I A

FE. 2 - Azores Archipelago.

SRTUCTURAL FEATURES OF TTH SEDIMENTARY ROCKS

sedimentaries are intimately associated with volcanics and pyroclastics. Frequent intercalations of these three rock types may mean that in a section of say 30 m, sediments may together total no more than 4-5 m. Polygenetic conglomerates invariably are thickest - up to 15 m - and limestones thinnest - mually not more tham 5-6 m thick. Fossil contents would indicate limestone-calcarenite formation in depths less than 100 m and mostly less than 40 m, with sharp boundaries against conglomerates, breccias, tuffs, flows etc. Occasionally calcarenites and finer conglomerates show crude graded and current bedding.

For almost all the Macaronesian islands where sedimentaries occur, the possible or probable subsurface extents thereof are mentioned in the literature, in terms vastly greater than actual outcrop areas, but as only the latter can be determined with some degree of accuracy, they alone are represented in Table I.

MAYl3R-EYMAR (1864) and AGOSTliN;HO (1937) both believed that the limestones and calcarenites probably underlay most of Santa Maria, having undergone drastic erosion, but were present beneath later lava outpourings, and indeed AOSTlNBO thdught that sediments of similar age (Vondo- bonian) occurred at depth thr'ou&iout the archipelago, being observed in Santa Maria only because of greater uplift here (A 981 m hole drilled in northern S. Miguel encountered only lavas and pyroclastics. (MUEEKE et al., 1974). In Santa Maria, strata are inclined up to 30°, and tend to show a westward inclination, so that here at least,. it may be that outcrop absence in the western part of the island is due to later coverings of lava flows.

The reef limestones of Fordmigas are strung out over a kilometre in a N-S direction, mere islets some of which are only exposed a t low tide. The linear N-S trend is taken to represent a fissure through which basalts were erupted during the Vindobonian into these shelly fragmented limestones of similar age. Palaeontological data is available regarding these

limestones (ZBYSZEWSKI, 1962), C H A W (1924) made general geological comments, but no further specific information on these limestones is available.

On Santa Maria, the marine Miocene beds have been uplifted to maximum heights d some 400 m, whilst in Formigas reef limestones have been observed to depths of several metres below low tide.

MADEIRA ARCHIiPELAGO

Pre-Quaternary sediments outcrop on only two of the three island groups.

In Madeira proper there is one significant occurrence of limestones in the Ribeira S. Vicente area, in valley sides, in depressions which are old quarry sites, and as loose and

FIG. 3 - Madeira Archipelago.

scattered boulders. One or two writers, e.g. ACKE3WWN (1909) have mentioned similar Vindobonian limestones in other localities, but such have not been generally substantiated. The fossiliferous beds have a massive appearance, with sandy- shaley partings, usually impregnated with granular ferruginous

SRTUCTURAL FEATURES O F THE SEDIMENTARY ROCKS

material. Thicknesses of up to 12 m can be recognized (ACmR- MANN'S supposed thicknesses of up to 40m is accepted by no one), with dips up to 15O, and occurring as high as 425 m above sea level. Coralliferous limestones, neritic limestones comprising Melobesiae limestones, Tmphistegina-Amphiroa limestones and detrital limestones are all present. Mineralogically the limestokes show little diversification, with quartz grains present in the detrital fractions. (RWIARIZ, 1971). Lignites, up to some 30cm thick, scattered ash remains and com- minuted fossil plant remains occur sporadically in the northern part of the island, at elevations up to 1400 m. Such at one time were of economic value to the islanders.

Porto Santo shows more 3ithological -variety - fossilife~ous and tuffaceous ;reef limestones, tuffaceous :sandstones and calcarenites, coa;rse sands, argillaceous be& with siliceous nodules, and coiglomerates. Their age is tEle same as the sediments of Mddeira proper, vi. ~indoboniab. They have a sporadic but relatively wide occurrence wiW the island, except along the/^^ sector. Similar strata are found outcropping in two of the off-shore islets.

(Concretions, mostly oolites, are fairly common in the calcareous deposits, and biostromes are to be noted. Generally the limestones show better stratification than those of Ma- deira, bedding is less coarse, admixed material is less, suggestive of deposition in quieter, deeper waters. Dips also are generally greater than in Madeira, and up to 60" is present. These Miocene sedimentaries occur as high as some 350 m ; and on occasion, up to 30 m thick. Whilst it apepars probable that such sediments extended throughout most of Porto Santo, we can say little about extents in Madeira proper, and indeed the unique occurrence of Miocene sediments in the latter is somewhat puzzling.

R. C. MITCHELL-THOU*

Comprising two islands, several islets and rocky outposts, the whole totalling some 4 km2, this is the smallest of the Macaronesian archipelagos.

Selvagem Grande, in the central, higher flatter plateau, shows the presence of tuffaceous limestones, shelley tuffs, limestones, calcareous tuffs and calcareous-cemented conglo-

FIG. 4 - Selvagens Archipelago.

merates. Graded beding is quite a common feature, and in places calcarenitic material shows somewhat crude cross bedding, the latter of aeolian origin. Throughout the sedirnentaries lie in marked disconformable relation to phonolites and tinguaites below and basaltic-type flows and explosive hyalotuffs above. Frequent also are calcarenite veins and dykes (the latter up to lm thick) cutting the three chief rock sequences. Measured sections by HONNOREZ (1966) show the relatively thin intercaltions of the sedimentaries within the volcanics, and aparently the former total only some 10 m maximum - usually coarse shelley tuffs and calcareous tuffs - with many intercalations to be measured rather in terms of centimetres, and


rudaceous deposits up to 7 m thick. Dips of up to 10" occur, though as slumping is quite a common feature, higher dips may be due to this, and in general the beds have a quasi-horizontal disposition.

Selvagem Pequena shows similar sedimentaries, with a somewhat greater development of calcarenites and calcareous tuffs and fewer limestones and rudites. Lithologically and stratigraphically (both sedimentary occurrences are Vindobo- nian) the occurrences in the two islands, 18 km distant and separated by depths up to 750 m, show close agreement, bathy- metric contours suggesting that the two islands and islets, etc. were once all united into a NE-SW orientated ridge. Maximum elevations in the archipelago reach 153 m, with limestones outcopping as high as 80 m above present sea level. In both islands the sediments are believed to have a sub-aquatic origin, but aeolian action has played a large part in their present distribution.

In the seven major islands, pre-Quaternary sedimentaries are certain in four, may be present in two others.

In the extreme N of Lanzarote and in the neighbouring smaller island of Graciosa, essentially calcareous sediments

I I

FIG. 5 - Canaries Archipelago.

outcrop, and in the tiny islet of Roque del Este, N of Graciosa and 11 km NNE from Lanzarote, marmorized limestone bombs in tuffaceous material are present. Marine and lacustrine fossiliferous limestones, calcareous sandstones, calcarenites containing terrestrial fossils and calcareous-cemented conglomerates and agglomerates can be recognized. For the most part, the limestones are pure, finegrained, partly marmorized ; the calcareous sandstones (or oolitic limestones) show clastic stratification of imperfect type, ofter showing graded bedding, whereas the rudaceous rocks lack all stratification. The wavy appearance of the purer limestones, with very tbin laminae of clayey material, probably represents oscillation ripple marks. Non- continuous outcrops of these sedimentaries seen along coastal sections and also inland, are well developed in the northern half of Lanzarote and in Graciosa. Faulting has caused the downthrow of blocks W and N of the main island, and subsequent to Miocene sedimentary deposition, extensive lava outpourings took place, thus burying the former, so that, recognition taken of faulting plus vulcanicity, probably means that at time of deposition, marine and terrestrial, these sedimentaries had a wide extent over the island, but just how extensive cannot be stated. Actual outcrops cover an area of some 7 km2. Thicknesses of up to 30 m, with maximum dips ca. 1 5 O can be gauged, such rocks occurring as high as 200 m above present sea level. Frequently loose and friable Quaternary sediments are in contact with older calcareous sandstones, calcarenites, etc., and hence distinction, in the absence of fossils, is not always clear, but the former have a much greater surficial extent throughout the island.

In Fuerteventura, Pliocene (?)-Quaternary sediments comprise partly marine, partly terrestrial foraminifera1 limestones, sandy limestones, calcareous limestones with macrofossils and travertine limestones, the last-mentioned probably of Recent' age. The marine-terrestrial limestones seem to outcrop only in coastal areas, intercalated with volcanics, dipping gently seaward but wedging-out inland. HAUSEN (1958) claimed they

SRTUCTURAL FEATURES O F THE SEDINENTARY ROCKS

could be observed, here and there, throughout almost the entire length of western-northern coasts, more sporadically along the leeward or easter-southern coasts. That much of this material is Quaternary is a likelihood, and indeed ROTHE (personal communication) stated that C-14 dating of some of these biocal- carenites suggested an age of 40,000-20,000 years. HAUSEN was consistently d the opinion that rudaceous and arenaceous terrestrial material is more likely Pliocene. The occurrence of Lutraria lutraria (?) and Isocardia in sandy beds may lend some substantiation to a Pliocene age. Purer, more compact, well-tratified limestones are more prevalent along the windward coasts, but occasionally they interfinger an dalternate with friable, sandy limestones containing terrestrial faunas, the latter showing crude graded bedding here and there. Sandy- silty limestones and calcarenites have a more extensive though sporadic occurrence along the leeward side of the island, with very few purer limestones outcropping. Further, these leeward deposits have been more readily attacked by both marine and aeolian erosion, with some excellent examples of aeolian cross- bedding. HAUSEN (1958) thought that sandy-silty limestones and calcareou sandstones were more widespread throughout the island than the purer marine limestones, and indeed suggested that their occurrence more or less coincides with the present area of the island, but the writer believes that the purer limestones are more widespread than Hausen supposed. Subsurface extent. of all these sedimentaries cannot be ascer- tained, but the total area of outcrops is of the order of some 100kmz. Dips throughout are gentle and generally seaward, maximum thickness of the order of 15 m, and attain elevations of some 250 m.

Older Mesozoic and Palaecgene beds, in no sense to be confused with the above sedimentaries, occur in W-C Fuerte- ventma, which in recent times have aroused much interest. (ROTHE, 1968, GRUNAU et al., 1975, ROBERTWN & ST& LMAN, 1979a, 1979b, ROBE3tTSOIN & BEFWOULLI, 1982). Long ago their greater age was recognized, though VON FRITSCH'S

(1867) and GAGFEL'S (1910) suggestion of Palaeozoic has never been substantiated, whereas there is faunau proof of Mesozoic and Palaeogen Srata here are unusually thick - 2500 m as per GRUNAU et dl. ; in excess of 2200 m as per ROBERTSON & BEnRiNOULLI - have undergone a high degree of disturbance, with tight foldings along with gentler foldings, faulting, off- setting, overthrusting of beds and structures striking W-E and NW-SE. For these graded detritals, which macroscopically show a rhytmic character which is far less evident when viewed microscopically, and which contain a relatively high percentage of quartz, FUSTER et al. (196.8) postulated an outside source - Africa - whilst ROTHE (1968) sainted to lithologic-stratigraphic analogies with coastal sediments in Morocco. It has been suggested by ROBERTSON & BERNOULLJ that the Tar- faya Basin siliciclastics of Morocco may be shallow marine- continental equivalents of the deep-water facies of Fuerteven- tura. As xenoliths, such sedirnentaries (quartzites, phtanites, shales, marls, sandstones, limestones, etc.) also occur in neighbouring Lanmrote and in Gmera, the latter 300 km to the W, which led FUSTER et al. to suppose they originally extended throughout the archipelago. The strata probably represent flysch material, deposition being accomplished via turbidity currents in a probably pelagic environment. Dips are variable, but strata dipping 80" to vertical to the S and ca. 30" to the SW are commonest. The rocks in question are cut by innumerable joints and dyke networks are common. They lie within some 5 krn of the W coast and a t altitudes up to 265 m. Cretaceous, both Lower and Uupper, is recognized, but the presence of M a h and/or older Jurassic is open to question at this time.

Palaeogene rocks are more intimately associated with volcanic~. The volcano-clastics were formed in relatively shallow waters, when the general uplift of the island hegan in Early Eocene times. These rocks have steep dips (ca. 70") to the IF, whereas the Lower-Middle Oligocene are only gently inclined (ca. 10-15") in the same general direction. It is to be noted that the younger strata include a much greater percentage of

SRTUCTURAL FEATURES O F THE SEDIUXNTARY ROCKS

bioclastics, the faunal remains suggest either a guyot or then an offshore shoal bordering a volcanic structure. The Eeocene- Oligocene rocks total at least 100 m.

Sedimentaries in and around the capital of Las Palmas, Gran Canaria, have been know longer than any others in Maca- mnesia, VON BUCH (1825), being the first to report on such. Coarse, heterometric, terrestrial conglomerates and marine limestones predominate, the latter having aroused much interest because of fossil contents. The more recent studies of KLUG (1968) and NAVARRO et al. (1969) divide the sequence into three units, an upper psephitic of Upper ~iearnont Horizon, a fine-grained limestone or Marine Horizon, and a lower psephitic or Lower Piedmont Horizon, with respective thicknesses of 100 m, 8 m and 40 m. On the more even, gently seaward sloping upland behind the capital, such sedimentaries extend over an area of some 50 krn2, reach an altitude of 350 m, whilst in the scarp behind Las Palmas, lower beds outcrop some 50m above sea level. Maximum dips of 15" occur, inclination being to the E m . It is contended that these sediments represent an old delta, now forming an erosion platform, planed- off by marine action during the Quaternary. Detritals show great variation as to size, the chaotic beds having the appearance of fanglomerates consistent with piedmon locations.

In the Arguineguin region in the S of Gran Canaria, conglomerates, agglomerates calcareously cemented, limestones and pozzulane deposits extend over some 2Ukm2. They are present up to 5 km inland, occur at elevations up to 350m, and show gentle dips southward. Both I3AUE.N (1962) and F'USTER et al. (1968) believed that these deposits could be correlated with those d the Las Palmas area, both on lithologic and stratigraphic grounds. If indeed such a correlation holds -and for the Arguineguin area no fossil studies whatsoever have been made and lithologic similarities are far from striking- then these Neogene sedimentaries would once have extended over half the area of the present island, and indeed HAUSEN believed such deposits to occur in more central higher

areas. It would be of interest to determine if these Arguineguin sediments contain any fossils, and if so, what stratigraphic age assignments are possible.

In the extreme S of Tenerife, sedimentaries occur a few metres above high tide in the Punta Roja-El Medano region, where fossil remains of giant turtles and lizards (Testudo burchardi E. ABEL and Lacerta goliath lVBRTl3NS) occur in pozzulane deposits, which BRAVO (1953) took to be Pleistocene. Friable, cross-bedded sandstones, up to 10 m thick outcrop along the coast, probably a delta formation which has undergone extensive aeolian erosion to form wide, sandy beaches here. The pozzulane is massive, rather soft, with suggestions of current-bedding, in places inter-layered with the above sandstones which in turn rest on agglomerates. Pure pozzulane deposits attain a thickness of 20 m. If various occurrences of pumice-pumice tuffs are taken into account, then they, but far less so cross-bedded sandstones, have a considerable extent within the island and range widely stratigraphically. Though fossil finds have been reported within the pozzulanes, other than those of BRAVO (op. cit.) no other palaeontological details are forthcoming, and hence it is hazardous to assign an age, and what amount of both sandstones and pozzulanes might be pre-Quaternary is unknown as of now.

In the extreme N of Gomera island, sediments outcrop over an area of some 5 km2. Excellent coastal sections occur and at the mouths of small valleys. These fine-grained detritals with Radiolaria are highly inclined, up to the vertical, striking N 200 E. These rocks are intercalated with a submarine volcanic series belonging to the Basal Complex, whose age is taken as M. Miocene. (CENDRERO, 1971). On the other hand, Cendrero did not exclude the idea that these might be Mesozoit deepwater rocks. Strata show graded bedding and lamination, but also massive, non-stratified outcrops occur, taken to indicate more turbulent depositional coiditions. Field and laboratory studies of these rocks are non-existent.


Within the renowned caldera of Taburiente in La Palma, coarse detritals have long been known, and later were discovered present on the exterior S and SE sides thereof. Within the caldera, coarse conglomerates predominate, which are thought to form an ancient fanglomerate by HAUSEN (1969) or a marine-type of deposit by LYELL (1855) and HARTUNG (1962) because of included limestones which have not subse- quetly been found by any worker. Towards the mouth of the caldera, which opens to the SW, sandstones become commoner, stratification being more perfect the nearer the present coast. These detritals extend from sea level to elevations of some 500 m on the extremely abrupt western scarp, and for some 5-6 km up the major valley (Barranco de las Angustias). HAUSEN (op. cit.)mentioned <<some hundreds of metres of thickness B for this f anglomerate material, but landslide and rockfall material has become intermixed with the conglomerates, so that true thicknesses must be considerably less. On the SE exterior of the caldera, detritals occur over 2 km2, outcropping at altitudes of 800-950 m and 12-13 km from the coast. All these La Palma detritals have the appearance of torrential deposits, with degree of stratification and fineness of grade increasing as the present coats is approached. The rocks in question are the ought to be pre-Quaternary, but there is absolutely no substantiation for a Miocene age (Vindo- bonian) as has sometimes been thought.

Gravitational mass movement material is Quaternary. ROTHE (1967) mentioned the occurrence in SW Lanzarote

of xenoliths of quartzites, sandstones and individual quartz grains within the oldest alkali-basalts. FUSTER et al. (1968), who strangely make no reference to this paper of ROTHE, elaborated further on such xenoliths in Lanzarote in their post- Vindobonian basalts. They mentioned specifically good graded quartzites, jaspers, phtanites, organic limestones whose faunal contents had not been studied (nor have they to this day), as well as plutonic xenoliths. These inclusions are believed to have been derived from the substratum - a Basal Complex which

a t times has been considered as a correlative of that in Fuerte- ventura.

In Fuerteventura the Mesozoic graded detritals macroscopically show a rhythmic nature, far less prominent when viewed microscopically. Rocks in question here include quartzites, quartzitic breccias and metamorphic quartzite clastic grains.

In Gomera, quartzites and quartz grains are common in the sediments Graded bedding and lamination of alternating quartz and silt-clay bands is a common occurrence. (CEN- DFlSRO, 1970).

Such relative abundance of quartz and quartzitic material in the above three islands has aroused much interest, though to date all detailed studies are lacking. Both R O m & S O E M l N ~ (1968) and E"US7XFt et al. (op. cit.) have indicated that such siliceous material must have had and outside continental source, <<because even the most siliceous Canarian rocks (on Gran Canaria . . .) carry little sand-sized modal quartz D (ROTHE & SCIENII.NCm), and <the source area of these products was the African continent because there are no rocks in the Canary Islands capable of forming such types of clastic grains D. (FUSTER et al.). The view is taken that such siliceous material must have a regional extent within the Canarian archipelago, a t least from Lamarote to Gomera, and the stratigraphic position (pre-Vindobonian and most probably pre- Neogene) suggests that sedimentation post-dated the emission of submarine lavas but predated subaerial lava effusions. For Fuerteventura alone, ROBERTSON. & BEFtNQULLI (1982) postulated early Tertiary submarine volcanic outpourings into shallow waters, whereas L.-M. Oligocene bio- and volcani- clastics possibly indicate emergent sediment sources. Such conditions may apply to Lanzarote and Fuerteventura, the islands closest to the African mainland, but not to Gomera, well to the W, where environmental conditions were of much deeper water. There is an urgent need for detailed studies regarding these siliceous sedimentary occurrences, to enable us to ascertain if, and to what extent, the Canaries may have African affinities,


for though we have a plethora of theories, suppositions, c< models >, etc., factual evidences of Canaries-Africa relations are scant indeed, aven after the publication in 1982 of the volume treating of the NW African Continental Margin and study of deep bore-holes in the Canarian marine environment.

We may that it is of interest to note that HERNANDEZ- PACHEjCO & IB'ARROLA (1973) claimed that on the basis of geochemical variation trends of the igneous rocks, Lanzarote, Fuerteventura and Gomera show a marked geochemical simi- larity, different from that of the group Gran Canaria-Tenerife- La Palma, with Hierro occupying a special position.

PreQuaternary sediments possibly outcrop in all twelve major islands and islets. However outcrop areas are small, thicknesses not great, dips in general gentle, Maio excepted. Throughout references include chiefly BEBEANO (l932), TOR- RES & SOARES (1946), SERRALHEIFtO (1970, 1976, 1979) and the writer's personal observations.

In the W coastal area around Tarrafal in Santo AntZio, sandy, compact, polygenetic limestones occur 3 4 m above sea level, with admixtires of phonolitic fragments and notable olivine

FIG. 6 - Cape Verde Archipelago.

grains. Stratification is crude, but there are suggestions of cross-bedding, with dips less than 4" towards the sea. The deposits appear to have formed under turbulent conditions in a littoral environment, resting on basalts and overlain by loose Quaternary material. In the extreme N of the island there is found a small marine abrasion platform, raised 3 m above the sea, at Ponta do Sol. The platform is formed of marine shell fragments of macrofossils, calcareously cemented to form a conglomerate. Bedding is absent. Such sediment sare taken to be Neogene. Though calcareous dunes extend quite far inland along parts of the southern coast, consolidated Neogene seems restricted to some 300 m of the W coast.

In S. Vicente sedimentaries are scarce, comprising sandy limestones, siliceous and calcareous sands and volcanic conglomerates with calcareous cementation and much sandy ingredients. The first mentioned are up to 1.5 m thick, dips ca. 3-5" more usually towards the SW, and are thought to be neogene. The metamorphosed and on occasion dolomitized limestones recognized by BEBUN0 and others are now known to be carbonatites, forming dykes cutting andesitic lavas and exposed prominently above the surrounding terrain. Crystalline limestones of distinct ferruginous nature generally occur as lenses and thin layers within the volcanic conglomerates. Thickness is less than half a metre strikes and dips are difficult to judge, occurrences being small and sporadic. These rocks are not to be confused with carbonatites, as they are intimately associated with conglomerates whose volcanic and sandy ingredients contain marine fossils. (Vd. NIaio infra.)

In Santa Luzia, sedimentaries similar to the sandy limestones of S. Vicente occur, but are consideraly more micro- brecciated, and also volcanic admixed particles are commoner. Marine fossils are quite numerous which also indicate a Neogene age. In both island, heavy mineral components indicate a local origin for these neritic sediments. One clear case of torrential bedding has been observed in Santa Luzia, with horizontal laminae of silky clays sandwiched btween inclined coarser-


bedded sandy and even gravelly siliceous and coarse brecciated shelly material. Beds up to 1.5 m thick occur, inched at angles up to 5O, usually to the W and SW, but torrential bedding shows dips up to 15". On the near-by islet of Ram, softer outcrops of arenaceous limestones are seen, with here and there graded bedding. On occasion strata are strongly disturbed, likely due to slumping.

The sediments of S. Nicolau have yielded a rich number of fossil species though not necessarily a great number of fossils. The best known occurrences are at Monte Focinho and vicinity, where fossiliferous, marly, micro-crystalIine limestones outcrop, up to 8 m thick at least, dipping generally to the SW at angles up to 2 8 O , beds in question being interbedded beetween basalts. In several coastal areas, good exposures are found of similar rocks in similar basaltic environments, as also more conglomeratic, tuff-calcareous strata. On occasion, outcrops in cliff faces extend for hundreds of metres, especially along the S coast, beds maintaining almost the same altitude above the sea-level, though actually dipping slightly seaward. The broken, disorderly arrangement of fossil shells fragments and lack of stratification suggests that in many instances these essentially calcareous deposits resulted from strong wave action upon the loose fossil beds laid down on lava flows near the sea adge. Such events were invariably succeeded by fresh lavas, for sediments always occur within lava flows. The common ten- dency is for calcareous beds to show crystalline calcite, along with various degrees of milder metamorphism resulting from thermal processes associated with lava extrusions. In not a few instances, uplif of the islands has caused such interbedded shelly deposits to constitute true fossil beaches. The island sediments are now considered U. Miocene (SERRALHEIRO & URALDO, 1979), though BEBIANO & WARES (1952) thought Senonian might be present. The finding by MAYNG (1959) of a Portlandian foraminifera in limestones is now assessed as ship-ballast material, hence of no local significance. (BRRA- LHEIRO, 1976).

Loose material of dmal and alluvial nature have a considerable extent in the island of Sal, but pre-Quaternary, coherent rocks are more problematical. Consolidated beds comprising limestones and sandstones and gradations thereof, also fine-grained sandstones representing consolidated dunes, quasi- horizontal and up to 10 m thick, outcrop over ca. 40 km2. The fine-grained sandstones and calcarenites, lacking fossils but showing g o d cross-bedding, display upraised and indented surfaces which appear to result from scouring wind action. Frequently these sandstones are intercalated with relatively thick, (up to 7 m) friable sandstones showing petrified rose- structures (gr&s tendre rose) which contain abundant Helix specimens, this genus no longer living in the Sal area. Such sediments almost invariably have hard, calcareous crusts, enclosing smooth volcanic pebbles, succeeded in depth by solution-jointed limestones, the latter on occasion being a metre and more thick. These beds are considered to be Neogene, though a Palaeogene age is possible. On the other hand, they have likewise been thought to represent younger Quaternary. BEtRTHOIS (1950) mentioned Tertiary limestones having a total outcrop area of 41 km2, but this is excessive, as it includes Recent calcarenite material. In the large island of Boa Vista, loose and coherent sedimentaries have a relatively wide extent, though the latter scarce exceed some 25 km2 in outcrop area. Commonest rocks are rather friable sandy and silty limestones, with here and there intercalations of crystalline and saccharoidal limestones containing marine fossils, these latter type limestones being distinctly hard, compact, competent rocks. Of interest in these limestones is the frequent occurrence of subrounded grains (upt to 4 xmm in diameter) of quartz admixed with calcite and volcanic grains. Some purer limestones contain quite large (oup to 1.5 cm diameter) rounded sulphur grains, presumed to have formed during a solfataric stage of neighbouring craters, the sulphurous gases being largely wind transported, precipitates becoming admixed with the limestones. Older, presumed Vindobonian rocks attain maximum thicknesses of

SRTUCTUFtAL FUTURES O F THE SEDLMBNTARY ROCKS

6-7 m, horizontally bedded though towards island peripheries a slight seaward dip can be detected.

PreQuaternary sediments were thought to be absent in the active volcanic island of Fogo, but such were discovered by the writer in 1960. In the Ribeira m a , a breccia comprising volcanics but also rnicaceous and siliceous limestones, the latter sometimes having a marmorized appearance, has a few poor, sporadic exposures in the stream bed, but neither extent, thickness nor dips could be judged. Fossils suggested a Vindo- bonian age. (MITCHEGTHOm, 1964). Since the writer's visit to Fogo, carbonatites have been discovered some 3 km distant (MACWUX) & ASSUNGAO, 1965), these rocks being originally described as metamorphosed limestones of gneissic texture by BEBmO (1932).

Consolidated older sediments have a very sparing development in Brava with only small, isolated outcrops in the N and SW coastal areas, and in NE areas somewhat inland and at higher altitudes. Rocks include brecchoidal, crystahe, and sandy-silty fossiliferous limestones, some showing slight dolo- mitization and marmorization, as well as calcareous tuffs. In places, the limestones are intimately associated with breccias containing both volcanics and hard, pure limestones, all having quite high dips -up to 25". Ln genera1,strata dip towards the S and SE, with limestone thicknesses up to 3.5 rn. As in Fogo, some of BEBIANO's metamorphosed limestones have proven to be carbonatites ( I J U A C ~ et al., 1968). A Pliocene, perhaps even Miocene age gas been assigned to these rocks.

The uninhabited islets within sight of N Brava, known as Ilh6us Secos or Rombos, have exposures of pisolitic, detital, corraline, tuffaceous, siliceous and ferruginous limestones. As per R O W I Z (1970), detrital types are considered of marine littoral origin, corraline types of marine neritic environments, whilst the other types are of terrestrial character, the tuffaceous, siliceous and ferruginous varieties being related to mineral springs no longer existing. The metamorphosed limestones of some islets, as per BEBIANO, are now known to be

carbonatites. On IlhBu Luis Carneiro, dips of 40" to the W and a thickness of 15 m for limestones can be observed, but elsewhere, both dips and thicknesses are greatly reduced- ca. 4-5" and 2-3 m respectively. These sedirnentaries more clearly suggest a Vindobonian age.

The studies on S. Tiago by SERRALHEIRO (1976 but only apepaded in print 1978) and ALVES et al. (1979 but only printed in 1981) show a much wider and thicker occurrence of sedimentaries than earlier surmised. Principal rocks include conglomerates, breccias, limestones and calcarenikes, with sands, clays, shales and mark being minor. Lahars have a relatively wide occurrence - over 30 km2 out of total sedimentary extent of 83 km2. These last-mentioned rocks indicate distinctly pluvial conditions and consequent sliding en masse, with little or no vulcanism to impede erosion furnishing lahar material. The rudaceous and arenaceous-calcareous sediments are of greatest interest, as their faunal contents allow of straitgraphic dating - essentially Miocene, but perhaps partly Pliocene. Dyke pene- tration, mostly of basaltic type, is a common feature here, and also sandy-gravelly-clavey material often forms clastic dykes. Marine facies volcanic and sedimentary rocks occur peripherally to terrestrial facies, hence at lower elevations. Former sediments frequently indicate estuarine features, with crude delta structures, or then bedding may be very scarce, even absent. Cross-bedding is common here and there, but graded bedding is rare. Throughaut the sediments are intimately associated with volcanics, with disconformable relattions, intercalations, stringers, lenses, etc. Terrestrial rocks generally have a chaotic appearance, suggestive of torrential deposition during periods of short, scaterred but intense rainfalls, as happens at present, which have greatest erosivedislodgment effects in the high, rugged interior. Particles, fragments, even of conglomerates, tend to have a sub-angular rather than rounded shape. Thicknesses and dips of sediments vary greatly, the former from ca. 1-3 m up to 100 m and more, the latter

SRTUCTURAL FEATURES OF THE SEDINENTARY ROCKS

from ca. 3-5" up to W, with commonest thicknesses of 3-10 rn and dips perhaps lo0 or so.

Geologically, Maio is the most interesting island, though otherwise quite the least interesting. Here occur the oldest - dated sediments -Neocarnian, perhaps Malm and even older (RIGASSI, 1975) believed to be the only Mesozoics in the archipelago - the greatest thicknesses (?) the most disturbed strata, dips up to vertical, and the greatest areal extents. Sediments are of two distinct ages, NIesozoic and Tertiary, but the former have always aroused greater interest because of their fossil contents and the palaeontological-tratigraphical debates arising therefrom. The older rocks include compect, hard limestones, often siliceous, incorporating many flint nodules, less compact, sandy and silty limestones, shaley limestones, marly limestones, clays, shales and calcareous-cemented conglomerates including both volcanic and limestone ingredients. These U. Jurassic (?)-L. Cretaceous sediments outcrop over an area of 100 k d in the South-Central part of Maio, peripheral to a central complex of volcanics and plutonics. A deepwater depositional environment for these Mesozoics has been postulated by some - 2000 m by TEMEIRA (1950), 2000-3000 m by KREJCI- G R M (1965), 2500-4500 m by ROBERTSON & BERNOULLI (1982) ; others, e.g. SERRALHEIFKI (1970) would claim that only the limestones suggest deeper (not specified) marine environments, whilst others still, e.g. WLON (1954) preferred to regard the limestones of majolica type without indicating depth of environment.

Tertiary strata'have been considered as both Palaeogene and Neogene, but the work of CLEINTUAE & EXLEY (1971) and RIGASSI (1975) has shown that beds once thought Palaeo- gene are now of M. Miocene age. 011 the NE border of the igneous central complex a distinctly conglomeratic sequence occurs, becoming more arenaceous and well-tratified towards the top, with minor clay-shale partings and lenses,volcanics and hard Eo-Cretaceous limestone pebbles also present. Dips vary between 30"-360 towards the NE, S and SW in the NE

sector of outcrops, as also in southern exposures and along the S coastal area where similar rocks also occur. This Pedro Vaz Conglomarate of at least 150 m thicaness, has been assigned to the M.-U. Miocene by RIGASSI (1975), and is stratigraphically correlated with similar beds in both S. Tiago and S. Nicolau.

In some places, e.g. in the Ribeiro Morro area of the SW, friable, sandy and silty limestones, calcarenites and compact oolitic-type limestones occur, occasionally showing slumpage and minor pu-ckerings, not thicker than 10m and dipping gently to the W-SW. In other localities, e.g. Barreiro, 3 m thick beds of such rocks rest in strong unconformable relation to highly-inclined compact Mesozoics, a 1 m thick conglomerate bed intervenin. These more friable beds are Neogene, likely U. Miocene-Pliocene.

ShERRALHEIRO (1970) described what he termed << Depbsito conglomeriitico-brechbide >> underlying Quaternary chiefly in the NE and E parts of Maio. Major inredients are volcanics, but detrital limestones also occur, and further, there is much arenaceous and calcareous fine-grained loose material usually but also with siliceous and calcareous cementation. He specifically mentioned a thickness up to 4 m, but in some valleys these beds are 25 m thick at least. The same author likewise mentioned wide extents in S. Tiago of similar beds, beds up to 100 m thick in S. Vicente and somewhat vague reference to similar beds in Boa Vista, in all cases these rocks underlying Quaternary. In his 1976 publication, SERRALHEIRO appears to correlate such beds partly with his Orgaos Miocene For- mation of S. Tiago and partly with the basal part of the Pico da Antdnia Miocene-Pliocene Formation of the same island, and again mentions possible correlatives in S. Vicente and Boa Vista. The writer is of the view that a considerable proportion of such conglomeratic-breccioidal beds are Recent torrential deposits along with evidences of some graded bedding of very coarse type.

The Maio Mesozoics were taken to be 435 + m by BZBIANO (1932), 460 m by STAHLEX:KER (1934) whilst SERRALZEIRO

S R T U C T U . FEATURES O F THE SEDIbXlGNTARY ROCKS

(1970) quotes a figure in excess of 1200 m. Tertiary sediments appear to be at least 175 m thick, so that a minimum figure of some 1400 m can be given. GRUNAU et al. (1975) quoted a composite thickness for the island sediments of 1500-2500 m, claiming that the sedimentary thickness near the island (based on seismic reflexion studies) was around 2000 m ROBERTSON (personal communication) seriously questions these figures, as there is significant and powerful thrust faulting in eastern Maio. As previously remarked, the Mesozoics can show dips up to vertical, but Tertiaries invariably are gently dipping on comparison.

CONCLUSION

Only rarely is our knowledge of sedimentaries in Maca- ronesia other than reconnaissance, and each new publication indicates how great amendments must be. Two points regarding these rocks deserve mention : (a) on stratigraphic geomor- phologic bases, Fuerteventura, Lanzarote, Sal, Boa Vista and Maio are oldest, viz. islands closer to Africa : (b) the very uneven distribution of sedimentaries within the archipelagos, two out of ten islands in the Azores to twelve out of thirteen in Cape Verde. The original extents of sedimentaries within Macaronesia are hazardous to guess. As remarked earlier, some authors would postulate detritals throughout an E-W extent of 400 km in the Canaries ; Neogene in Cape Verde suggests a possible area of at least 10,000 km2 ; in Madeira-Porto Santo, sediments have been presumed over an E-W distance of some 80 km, and if sedimentaries occur at depth W of Santa Maria- Formigas in the Azores, the sedimentary environment involved stretches some 650 km E-W by 300 km N-S. Compared to such relatively wide extents, large areas, pre-Quaternary rocks are seen as outcrops in only 4 % of Macaronesia today.

The very uneven distribution of sediments within Macaro- nesia raises questions. It would be risky to attribute greater

volumetric vulcanism in one archipelago rather than another -but duration of vulcanism does vary - such that greater burial of sediments takes place. It is questionable whether there has been more pronounced uplift or then more profound subsidence in one or other archipelago, though admitedly sediments are now seen at various altitudes in islands, ranging from 400 m in Santa Maria and Madeira (500 m in Hierro?) to 4 m in Santo Antgo. Whilst islands can be classed as low or high, archipelagos as a whole show little difference in relief, though individual islands do show such. On the other hand, certainly within historic and pre-historic times, there have been pronounced climatic changes, especially pluvial, from the present lush greenness of the Azores to the barren, tawny landscapes of Cape Verde. Palaeoclimatological studies are singularly lacking in these archipelagos but faunal, floral and lithologic investigations testify to climates much different from the present in past times. We may point out the frequency of torrential-slump deposits, lahars, massive, chaotic conglomerate breccia accumulations, most, notable in Cape Verde, which surely suggest greater pluvial periods in former times.

In the Canaries and Cape Verde occur the presumed oldest sediments in Macaronesia. For these two archipelagos, KLERKX & PAEPE (1971) and FUSTER & CEXDBJ3RO (1973) postulated oceanic ridges during the Mesozoic, and ROBERT- SON & BERNOULLI (19fB) favour this concept also. The Mesozoic sediments of CanariesCape Verde have been thought to represent pelagic-hemipelagic depositional environments, though the writer (1964, 1972) has always favoured infra-neritic and epi-bathyal environments associated with epi-continental conditions. An oceanic ridge could well have created such a marine environment, and as regards Tertiary rocks, these are all shallow neritic deposits. It could be therefore that the ocean ridge(s) upon which CanariesCape Verde were erected, afforded more suitable sedimentary environments than other archipelagos, where much deeper water prevailed.

TABLE I

DATA REGARDING THE SCDIMENTARIES OF MACARONESLA

PRE-QUATERNARY SEDIMENTARY ROCKS

Area (Km21

Ma. Ele Im) Outcrop

Area (Km21

Max. Thick. (m)

Mux. Alt. (m)

M a z . Dips. (des.1

Lithology

Vindobonian-Pliocene Santa Maria Algal, Bryozoan & Foram Lsts., Calcirudites, Cal carenites, Cgls., Ssts., Tuffites.

Rocas Formigas Ca. .05 Compact Corall. & Foram. Lsts., occasionally shelly.

Vindobonian

Madeira Marmorized Corall. Lsts., Arenites, Calcarenites Vindobonian

Vindobonian-Pliocene Reef & Sandy Lsts., Tuffaceou Ssts, Tuffs, Cgls. Port0 Santo

Selvagem Grande

- -

Sandy & Dolom. Lsts., Calc. Ssts., Calcarenites Calc.-cemented Cgls. & Aggloms.

Ca. 3.5 Vindobonian

Selvagem Pequena -

Vindobonian Sandy Lsts., Calcarenites, Ctlc. Tuffs.

Marine & lacustrine Marmor. Lsts., Calcarenites Calc. Ssts., Ct1c.-cemented Cgls. & Aggloms.

Lower-Midle Miocene

Plio-Quat . Lsts., Sandy Lsts., Calc. Ssts.

Palaeogene Fuerteventura Calcirudites, Calcilutites, Lsts.

Qtzites, Phtanites, Sh, Mars, Siltst, Sst, Lst, Calca renites, Chalk, Chert, Qtz-Arenites, Dolomites.

Pozzulanes, Ssts., Lsts., Silts, Sands, Psephites. Miocene-Pliocene

Neogene-Quaternary ?

Gran Canaria

Tenerife Ssts., Sands, Pumice.

Fine-gr. detritals - silts, sands, siltstones, ssts. Many Qtz. & Qtzite grains.

Gomera

Chaot. Tom.

Struct. Coarse Cgls. Pre-Quaternary

-- -

Neogene

- -

Calc. Ssts., Sandy Lsts., Shelly Cgls. santo Ants0

Sandy, Crystall. & Fenug Lsts., Vol.-Sandy, Calc. cemented Cgls., Silic. & Calc. Sands.

S. Vicente

15 Ton.

Struct. Sandy Lsts., Silic. K Calc. Sands.

.

Sandy Lsts., Calcarenites.

Vindobonian

-

Vindobonian

Santa Luzia

20 Slump. Beds

Marly, Marmor. Lsts., Sandy & Crystall. Lsts., Sandy Tuff. Lsts., Shelly Lsts., Cgls.

Marmor. Lsts., Sandy Tuff. Lsts., Shelly Lsts, Cgls

Sandy-Silty Lsts., Marmor. Lsts., Calc. Ssts. & Siltstones.

Micac. & Silic. Lsts, Crystall. Lsts., Marmor. Lst:

Sandy & Silty Lsts., Calc. Tuffs, Vo1.-Lst. Breccias

S. Nicolau M.-U. Eocene

Vindobonian-Pliocene Sal

Neogene Boa Vista

Vindobonian

Miocene or Pliocene Brava

Pisol., Detrit., Corall., Tuff. Silic. & Ferrug. Lsts Miocene or Pliocene Ilh6us Secos

Cgls., Breccias, Lsts., Sands., Calcarenites, Clay2 Shales, Marls, Lahars.

Pliocene(?) and Miocene

Coarse Cgls., Cgl-Breccias, Sandy Lsts., Sands, Shales, Clays, Calcarenites.

Calc., Silic., Mtrly & Silty Lsts., Flint Nodules Shales. Vo1.-Lst. calc.-cemented Cgls.

Neogene

Maio Malm (?) hcomian- Senonian (?)

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CONTRIBUICWO PARA 0 ESTUDO DO ZOOPLANCTON

NAS AGUAS DOS ACORES

par SADAT N. XA MUZAVOR

0 ArquipClago dos A~ores encontra-se situado no Oceano Atliintico entre as latitudes de 37" - 30' e 39" - 40' Norte e as longitudes de 25" e 31" -30' Oeste possuindo clima temperado com temperaturas mkdias do a r de 14" C. e 22" C. e da bgua de 15" C. e 23" C., respectivamente de Inverno e Veriio. Sendo a Pesca uma das principais fontes de riqueza da Regigo e encon- trando-se esta condicionada por diversos factores oceanogrb- ficos, necesskio se torna estudar e conhecer os mesmos. Para que se possa inferir nas quantidades e qualidades de pescado a efectuar, torna-se necessbrio conhecer as kpocas e locais de safra, a fim de se obter uma maior rentabilidade sem pro- vocar desequilibrios ecol6gicos.

Um dos factores primordiais I5 pois, o estudo e conhecimento d;, PLANCTON. Um ecossistema marinho 6 representado por uma grande comunidade de organismos (plantas, animais) que tCm directa ou indirecta interdependencia alimentar. A base da pirilmilde alimentar nesta frac~Bo da BIOSFERA 6 o PIANCTON: FITOPLANCTOlN e ZOOPWCTON, e 1.5 sobre este fdtirno que o trabalho incidirii principalmente.

0 ZOQPLANCTON poder-se-6 subdividir em MEROPLANC- TON e HALOPLANCTON classificaclo esta baseada no facto dm elementos constituintes terem permanencia tempo- r k i a (ex. ovos de peixes) ou definitiva (ex. alguns protozoa). Quantitativamente numa amostragem de PLANCTON o n6mero de formas de MEROFMGTQN 6 superior Bs de HALOPWG !DON (THIO;RXrOiN). 0 ambiente age como urn todo sobre os individuos, mas

para facilidade de estudo, h6 que des'membr&-lo nos seus componentes principais : factores ABIOTIICOS e BIOTICOS.

0 PLANCTON 6 em sua essencia, constituido por orga- nimos muito simples e muito sensheis pel0 que, qualquer vmiaclo dum factm abi6tico ou bi6tico prwocar6 de imediato uma alteragiio no mesmo. Um dos pardmetros que o influencia mais predorninantemente 6 o factor TEMPERATURA, que pode original as variac6es sasonais e/ou geogrkficas do PLANC- TON. Devido B interdependencia PLANCWN-PEIXES, a alte- rac8es na constituigiio daquele correspondem alterac6es na quantidade e qualidade das esphcies da ictiofauna marinha.

A riqueza da produclo de PLANCTON depende da quantidade de nutrientes existentes no meio e k m assim da forma como se distribuem: 0 FITOPLANCTQN necessita de determinada quantidade de luz para se desenvolver (zona fbtica). Para que m nutrientes eheguem a esta zona torna-se premente a existhfcia de determindas parhe t ras favor6veis B sua deslo~ca~lo (correntes, ventos, etc.) pelo que a n lo presenca destes factares determina a diiminuic50 progressiva de nutrientes e, consequentemente, de FITOPLANCTOIN, quebrando-se assim, a CADfEIA ALIMENTAR o que provoca a ausbcia tem- porkia ou ddinitiva dos outros elos da cadeia.

A alta taxa de mortalidade nos peixes verificada nas primeiras fases do seu desenvolvimento 6 compensado pela elevada taxa de reproduciio (Esquema n.O 1).

CONTRIBUICAO PARA 0 ESTUDO DO ZOOPLANCTON NOS ACORES

0 VO LARVA JUVENIL

Esquema n." 1

Pelo estudo do griifico verifica-se que a taxa de mortalidade dm pekes deslde o estado de OVO ao estado de RECRUTA- MENTQ n5o possui crs mesmos valores nas diferentes fases ; tern urn valor mhxbo na 1." fase (OVO) e valor minirno na 3." fase (JUV;ENIL).

A %ggo de Biologia Marinrha da Universidade dos Acores, lvtando corn diversas dificuldades humanas e materiais, vem mesmo assim progredindo nas suas linhas de investiga~50.

0 s primeiros mapas cartogriificos corn a indicacgo de zonas e locais de pesca de espkcies de valor econ6mic0, encontram-se j& em fase de elabora~go.

Neste trabalho sgo indicados diversos pontos que necessi- tar50 de estudos mais profundos que sergo efectuados aquando da existhcia plena de infra-estruturas especfficas.

SADAT N. XK MUZAVOR

0s resultados obtidos sZio fruto de estudos das colheitas efectuadas em 8 (oito) esta~8es na RegiZio A~ores aquando do Cruzeiro do Navio Ocanogr~fico AlemZio FREDERICH-HEINKE.

As oito esta~6es estudadas estZio localizadas num corte que se situa entre o BANCO PRINCESA ALICE-PONTA

Esquema n." 2

MATERIAIS E Ml2TODOS

0 material usado para a r e c o h das amostras nas &a- ~ 6 e s estudadas foi o <(NEUSTONSCHLITTEN> modificado segundo aAVIiD (1965). (Esquema n." 3).

CONTRIBUIC2LO PARA 0 ESTUDO DO ZOOPLANCTON NOS ACORES

Esquema n." b

A = Abertura das redes B - Redes C - C o p - reservat6rios

Esquema do Neustmschlitten

0 Neustonschlitten C urn aparelho especializado para efectuar colheitas de PLANCTON, sendo constituido por dois flutua- dores ligados entre si, os quais suportam as redes de colheita. As aberturas das redes t6m forma rectangular, cuja superficie B de 450 cm (30 em de comprimento x 15 cm de altura). As superficies das aberturas encontram-se perfeitamente justa- postas, o que lhes permite colher o PLANCTON a diferentes niveis e de uma forma uniforme.

As redes usadas tinham o comprimento de 4 (quatro) metros e terminavam por um resematbrio em forma de copo cujo d ihe t ro era de 11 (onze) em. Aquelas tinham uma malha de 33mp de lado que Go, algs, as indieadas para a colheita do MACROZOOPLANCTON.

Este aparelho C colocado no mar e o arrasto C feito durante 30 (trinta) minutos i velocidade de 4 (quatro) nbs hora, o que comesponde a uma quantidade de 166 (cento e sessenta e seis) metros ctibicos de hgua filtrada.

Terminado o arrasto, o NEUST0NSCHLIT"EN C recohido, sendo retirdos os copos reservatbrioa ; o material hcluso C fixado com FORMOL a 41% e guardado em frascos devkia-

mente rderenciados. Posteriormente, delctua-se a sqaracHo dm diversols elementos constituintes do PLANCTON para que a fixaciio primitiva (FORMOL 4~96) niio os deteriore devido 9 exist6ncia de espCcies de sensibilidade diferente; a fixacHo ap6s esta separaciio 6 , para uns, de ALCOlOiL a 70" e, para outros, FORMOL a 4 %.

Para a seplaraciio e determinaciio dos diferentes grandes grupos taxon6micos utiliza-se um a p a r e h denominado DE- TRIBUIDOR DE PLANCTON. Este posisui na base um sistema rotativo e, na parte superior, um prato sub~divldiclo em 8 (oito) sectores, o que lhe pe~mite realizar uma separacHo e distribui@io un3orme de toda a massa de PLANCTON colocada no prato. A avaliac8o rediza-se em 2 ou 3 sectores, quantifi- cando-se estatisticamente os dados obtidos, a fim de se determinar com seguranca o peso da biomassa e as pencentagens relativas dos sew componentes.

COLHEITAS

Foram efectuadas colheitas em oito estac6es situadas entre as coordenaads de latitude de 37" a 38" Norte e longitude de 25" a 29" Oeste. As temperaturas m6dias das dguas durante o period0 das colheitas variaram entre 15,g0 C. a 17,1° C. Foi a salinidade m a i a determinada nas diferentes estacSes, tendo-se ohtido para estes parSmetros vdores entre 35,901 a 35,876 O/o,.

0 s grupos taxon6micos mais representados nas amostras colhidas nessas estae6es foram:

CONTRIBUI~hO PaRA 0 ESTUDO DO ZOOPLANCTON NOS ACORES

MOLUSCOS - Gastt;Toplo&s Pterolploda thecosems

Bivarldles CRUSTACEOS - Cop&p&s

T e r n lcmgico~nis Acartia clausi Cahms helgakdkus Corycaeus sp. Oithona sp.

Cirripedes Balanus sp.

Mdacostr6ceos TALLACEOS - S a l p q.

Pyrosoma sp. CHAETOGNATAS - Switta enj7hf.U

A determina@o dos grupos taxon6micos fez-se segundo BIVENES (1974).

Para a determina@o da biomassa foi utilizada uma tknica que inclui tr6s fases :

1." separacgo e elimina~lo das mat6rias gelatinosas e de pequenos pekes.

2." separa@io e eliminac5o do material inorgbico. 3." obten@io do peso total da biomassa. Para esta deter-

minaclo procedeu-se como a seguir se indica :

a) Desidrata~lo do crivo de filtragem com Alcool a 70 70.

b) Pesagem do crivo numa balanca de precisgo. c) Filtragem da amostragem com o crivo de malha

300 mrn.

d) Lavagem e desidrata~iio (&COOL 70 %) do material residual do crivo.

e) Pesagem do crivo + PLsSNCmN.

0 peso total da Biomassa ficarh determinado

P (total amostra) = P, (crivo + amostra) - P, (crivo)

Determinaram-se por este processo os valores para o peso da Biomassa por estacdo :

1." esta~iio - 26,72 gr. 2." estaciio - 29,ll gr. 3." esta@o - 27,32 gr. 4." estac80 - 33,OO gr. 5." estacdo - 35,20 gr. 6." estacdo - 37,OO gr. 7." estac.$io - 37,87 gr. 8." esta~do - 34,13 gr.

Verifica-se que os valores das oito estacbs variam entre 26,72 e 37,87 gramas, sendo a mCdia geral de 32,543 gramas por 166 m3 de hgua filtrada. 0 grupo taxontrmico mais significativo da Biomassa foi os Copepoda. Determinou-se o seu peso de biomassa por esta~5o :

1." estaciio - 269,2 mg. 2." esta~do - 363,O mg. 3." esta~iio - 375,l mg. 3." estagiio - 397,3 mg. 5." esta~do - 401,2 mg. 6." estaciio - 407,3 mg. I." estaciio - 309,7 mg. 8." estacdo - 493,4 mg.

A m6dia obtida foi de 374,77 mg.

CONCLUSOES

Sendo este trabalho o primeiro de uma skrie concernente ao estudo de PLANCTON na Regiio Acores e, considerando a escassez de infra-estruturas esgecificas, as conclusSes o;bti- das estio em parte condicionadas a ulteriores trabalhos para que se possa afirmar corn seguranca as variac6es do pescado correlacionadas co'm o PLANCTON e as deste com os outros parhmetros.

Constatou-se que nas diferentes estacbes estudadas (BANCO PRINCESA ALICE - PONTA DELGADA) os dif erentes grupos taxondmicos constituintes de PLANCTON nio tinham distribui@io uniforme; estas variacSes sio consequikcia da nio uniformidade dos parhmetros hidrogrAficos (salinidade, temperatura, etc.) .

Dos inheros componentes do PLANCTON h6 que referir em primeiro lugar a espkcie PYROCYSTIS LUNULA indica- dora de alta produtividade ; a sua distribuicio 6 bastante vari6- vd, sendo abundante em trCs estacSes (BLQOM) e pritica- mente nula nas restante ; em segundo lugar anotou-se a existencia em ndmero significativo de SALPAS e OOPEPODES sendo aquelas tamMm consideradas indicadoras de produtividade.

0 valor mMo para o peso total de Biomassa (32 gr) nas esta~Ses estudadas no period0 de Marco-Abril permite-nos con- club ser significativo em relacgo aos valores obtidos em outras Cpocas sasonais. Finalmente dos dados jB obtidos sobre a varia~go de dguns parhmetros oceanogriificos da Regigo podemos inferir a existsncia de efeitos de UPWELLING ao Sul do Arquipklago, e, consequentemente, de concentra~iio de PLANCTON na mesma.

Agradqo reconhecidamente toda a colaboracZo prestada pel0 Dr. Gil Duarte Ferraz de Carvalho.

OONTRIBUICAO PARA 0 ESTUDO DO ZOOPLANCTON NOS ACORES

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CONTRIBUICWO A 0 ESTUDO DE SESAMIA NONAGNOIDES LEF. (LEP., NOCTUIDAE) NA CULTURA

DE STRELITZIA REGINAE AIT. (SCIT,, MUSACEAE)

NA ILHA DE S. MIGUEL- ACORES

e JOAO TAVARES

0 Lepidbptero Noctuiideo Sesamia nomgrioides Lef., vul- garmente conhecido como Crosca ou brolca do milha>>, foi detectado sobre as culturas florais de StreEZitziu na llha de S. Miguel - Acores.

De momento a importiincia econ6mica da traca 6 pouco significativa, mas esta cdtura, nos Acores, tan vhdo a ser fommtada pelos Servicos Agricolas da Ilha de S. Miguel, en- contrando da parte do6 agricultores acoreanos uma recepti-

I, Laborattrio de Ecologia Aplicada. Universidade dos Apres, Ponta Delgada.

LUfSA OLIVEIRA e JOKO TAVARES

vidade apreci&vel, o que nos levou a fazer um breve estudo da praga.

Sesmia nonagriaides Lef. telm sido especialmente considerada como uma praga das seguintes culturas : W o , sorgo, cana do aqicar, arroz, trigo e outras gramisleas (BALACHQ- WSKY, 1972 e RIVERO, 1973) e tem sido objwto de estudo de diversos entomologistas. A sua importhnlcia econbmica tem variado ao longo dos tempos consolante a cultura e os fadores abibtioos.

Nos A~ores, S. nomagrioidles 6 citada em consocia@io corn outros lepid6pteros na cultura do mill10 (CARNEIRO., 1970).

Em S. Miguel, pensamos que devido 2i diminui~iio da k e a das culturas cerealiferas e 2i reconversiio da cultura do milho para ensilaagem, que faz desaparecer um dos seus hlwpedeiros invernais, a espiga do milho, a Sesamia por ser polifaga adapta-se perfeitamente ao hospedeiro fscultativo alternante que 6 a Strelitzia (foto 1).

2. DISTRErn(liiO GEOGRAFICA

Na MacaronCsia, Sesamia nonagrioides Lef. s6 niio se encontra referenciada para o Arqui&lago de Cabo Vede. Na Ilha da Madeira j6 em 1502 era considerada a mais impc- tante praga da cana do a~6ca.r (VIEIRA, 1959). Em toda a Peninsula Wrica Sul, Sudoeste da Franca, Noroeste da Itaia, ilhas mediterrheas (Cljrsega, Sardenha, Sicilia) e nos paises do Norte de Africa, Marrocos e Argklia (BiiCHOWSKY, 1972) que confrontam com a bacia do Mediterrbeo e estlo sob inf luh~cia atlihtica, este lepid6~tero 6 considerado praga. No entanto, encontramo-lo at6 ao limite 45" N (LECLAN'l', 1976). Para os Acores, S. nmg7.iOkk.s foi referenciada por REBEL em 1938.

CONTRIEUICHO A 0 ESTUDO DA SESBWIA NONAORZOZDES NOS ACORES

A e e c i e Sesamia nmgm'oides Lef. 6 um Lepiddptzro da I z w e . Familia ?htuida;e, Sub-Familia Zenob "

A dif erencia~Ziu sistemhtica 6 baseada principalmente na caracteriza~5o das armaduras genitais.

4.1. Material e M&&s

As culturas de Sesarnia n o n a g w s Lef. foram efectuadas no Laboratdrio do Departamento de Ecologia da Uni- versidade dos Acores durante duas gera~6es sucessivas, nas seguintes condicSes ambientais : tempe~atura 20' C * 2' C, humidade relativa 80 96 -c 10 9% e 16 horas de fotofase.

As larvas foram retiradas do interior dos caules hospedeiros em diversos estados larvares e colocadas em cultura, isoladas ou em grupo. A alimenta~Bo variou consoante a finalidade dos ensaios. Assim, grupos de larvas foram alimentadas com dieta natural (fragmentos do caule de Strelitzia) que era renovada de dois em dois dias. Utilizou-se tamb6m a alimenta@b artificial indicada por BORDAT et al. (1977) para este mesmo Lepidbptero no IRAT-MONTPELLER. A alimenta@o era renovada tambem de dois em dois dias.

Quanto aos adultos foram mantidos em cultura, em grupos inferiores a dez casais, em caixas plhsticas (50 x 40 x 30 cm) com aberturas fechdas por rede fina de cobre. A alimenta@io dada foi uma solu@io de me1 e Bgua a 30%.

LUfSA OLIVEIRA e JOaO TAVAIUIS

Sesamia nomagrioides Lef. s6 causa danos no estado de larva. Esta, apes a eclos5io introduz-se no caule e r6i o seu interior abrindo uma galeria (foto 2). 0s colmos atacados apresentam exteriormente o orificio de entrada para a galeria e os exc~ementos s8o de cor alaranjada com aspect0 de serradura.

Consquentemente, a circulac80 da seiva no caule 6 fortemente dirnhuida e este perde o seu vigor vegetativo, acabando por tombar.

A crishlida permanece no interior da galeria. 0 adulto emerge e sai para o exterior por um orificio existente no caule da planta.

As fGmeas, a p b o acasalamento, viio efectuar as posturas geralmente na bainha das folhas e nos bot6es florais, ou seja, no futuro hospedeiro das larvas neonatas.

As postwas s8o feitas de modo irregular, isoIadamente ou em grupo. Verifica-se que nos primeiros estados larvares hh uma m0rtalida.de devada, existindo inclusivamente canibalis- mo ao longo de todos os estadas larvares.

0 nhmero de gerac6es anuais depende espeeialmente das condig6es clirnatkricas que agem sobre o insect0 directamente e, indirectamente, na qualidade e quantidade da alirnentac8o disponivel, em especial, para os estados larvares. PLANES (1971) e SILVA (1975) indicam duas geracaes. ALFAFLO (1944) para o Norte da Espanha indica tr&s gerac6es. LESIPES et JOUR- DAN (1940) indicam para Marrocos quatro gerae6es. Para os Acores ainda n8o 6 conhecido o ncmero de geraciks anuais.

CONTRIBUICAO A0 ESTUDO DA S E S M A NONAGVZIOIDEX NOS ACORES

4.3.1. 0 Ovo

0 Ovo (fig. 1) 6 esfbrico, achatado nos polos anterior e poste~ior. No polo anterior apresenta o micrbgilo, que ocupa o centro de uma figura em forma de roshcea.

0 co~ion 6 bastante espesso. d cor do o-vo 6 branca leitosa.

1 rnrn

Fig. 1 - A - Ovo de Sesamia nonagriuides Lef. B - Pornenor do micr6pilo em roskcea (X 500)

Apresenta urn di&metro rn-o m6dio & volta de 0,76 mm e altura m6dia de 0,43 mm.

Verificamos que S. nonagrioides, em laboratbrio, efectuou as suas posturas no suporte de papel encerado e plissado colocado no fundo da caixa de cdtura.

4.3.2. A Larva

As Larvas sgo de cor amarela rosada corn a faixa dorsal mWa mais escura e a regiHo ventral esbranqui~ada. 0 s estigmas sHo negros e grandes. 0 eorpo I! glabro. A cabe~a

LUfSA OLNEIRA e JOHO TAVARES

e parte superior do prot6rax s5o castanhos. TCm urna armadura b o d trituradora e preferem, sebretudo, as plantas mais jovens para hospedeiro. Passam por seis estados larvares.

Apresentam um conprimento m6dio de 3 5 m (fig. 2), podendo atingir em alguns casos 40 mm.

Fig. 2 -Larva de Sesmia nonagrkkles Lef. no atimo estado larvar.

I3 nos Mtimos estados larvares que esta praga se torna mais perigosa, consumindo a maior parte da alimenta~iio neces- s b i a ao seu desenvolvimento. I3 tmb6m no tiltimo estado larvar que se d6 um acentuado increment0 no seu crescimento.

Completado o desenvolvimento larvar, o insecto esvazia o seu contecdo intestinal e o corpo transforma-se em pupa ou crisuda (foto 3).

Neste estado apenas se vC mover com certa irre,gularidade a extremidade abdominal. A sua cor 6 castanha escura. Algu- mas horas antes da ernergencia do adulto a crisZida est6 completamente escura.

0 seu tamanho 6 vari6vd podendo, por vezes, atingir cerca de 24 mm.

Neste estado j6 6 possivel observar dife~encia~6o sexual nos iiltimos an& abdominais.

CONTRIBUICi%O A0 ESTUDO DA SESdMIA NONAGRIOIDES NOS ACORES

Concluida a fase de crisada, esta rompe-se e dCse a emergencia do adulto. Este 6 de tamanho variiivel, tendo em mCdia 20 mm de comprimento e 35 mm de envergadura (foto 4).

As asas anteriores sHo castanhas claras com uma orla castanha ao longo da marigern apical onde se notam cinco a seis pontos negros. As asas posteriores sHo esbranqui~adas.

As fCmeas tgm antenas simples e em geral sHo maiores que os machos. As antenas destes sZio bipectinadas.

0 macho distingue-se tamb6m da femea pela face ventral do abd6men. As fCmeas t6m forrna ovalada e os machos pos- s u m dois tufos pilosos, nos atimos anCis abdominais, que nHo existem nas fCmeas.

0 adulto tern hhbitos nocturnes e 6 em geral facilmente capturado, A noite, junto a focos luminosos.

5. A INFLUeNCIA DO DIFLUBENZURON SOBRE 0 DE- ~ O L v I M E N T O W V A R

A metodologia empregue no ensaio do Diflubenzuron 6 a utilizada para os testes de pesticidas no Departamento de Ecologia (GARCIA e TAVARES, 1977).

5.1.1. Caracteristicas do Diflubenzuron

D1IFZiUBE3EURON - C14 H9 N2 02 F2 C1 ou 1 -2,6 - dflubenzoyl) - 3 - (4 - Chlorophenyl) ureia. Este insecticida de origem hdandesa (Philips-Duphar) 6 insolfwel na iigua (0,2ppm) e pouco voliitil. Estiivel sobre a vegeta@o, a sua

LUfSA OLNEIRA e JOKO TAVARES

degradaggo no solo varia de acordo com o teor de matbria orghica. 0 Diflubenzurm 6 essencialmente um larvicida de ingestgo. Ele perturba o depdsito de quitina na cuticula pro- vocando graves lesSes no tecido endmuticular. As larvas que nbo sbo mortas ou paralisadas imediatamente, morrem no momento da muda seguinte, pel0 facto da cuticula n6o poder resistir B tens50 muscular e B turgesc6ncia durante a muda. 0 seu mod0 particular de actuar n6o perturba os insectos add- tos nem a fauna auxiliar (A.C.T.A., 1980).

Toxidade : 33 pouco perigoso. DL 50 para o rato por inges- t % ~ . NZio 6 perigoso para pgssaros, abelhas e caga.

Condic8es de empreso : Aplicado sobre insectos (lepidb- teros e dipteros) C especial para os estados larvares jovens (L1 e L2) (A.C.T.A., 1980).

5.1.2. 0 material utilizado para o teste consta de :

- Uma torre de &exion% contendo ao centro um eixo vertical, no qua1 se deslolca uma pistola elCckica de pulverizac%o. Esta C colocada a um metro do solo.

- Uma caixa de plhstico de dois litros, corn o material biol6gico a testar, colocada a um metro do eixo da torre.

- Uma balanca Mettler H 54 AR de taragem autom&tica, sensivel a 0,001 mg, para control0 da quantidade de pesticida pdverizado.

- Quadrados de papel de filtro de 16 em2, de peso previa- nente determinado, destinados a testemunhar a pulve- rizaggo.

- Uma p i n ~ a para manipular os quadrados de papd e um suporte para O.S mesmos, a fim de evitar que estes se molhem corn o liquid0 acumulado no' fundo da caixa.

CONTRIBUIQAO A 0 ESTUDO DA BB8BlLZIA NONAURIOIDE8 NOS AQORES

5.1.3. Modo de proceder ao teste :

Coloca-se a caixa com os insectos a tratar na posi~go devida (horizontal, no solo, a urn metro da base do suporte do pulverizador) .

Previamente, coloca-se no fundo da caixa o suporte corn o quadrado de papel de filtro, de peso jri determinado. Ap6s esta operac5o pulveriza-se horizontalmente com o produto, durante dez segundos, cronometrados. Pesa-se imediatamente o papel pulverizado para s e saber quais as condi~Bes de pulveriza@io.

Seguidamente, deixam-se os insectos pulverizados, dentro da mesma caixa, para observac80.

Tambbm se podem isolar ap6s a pulveriza~30, mas esta t6cnica n5o foi usada no nosso ensaio, deixando-se os insectos em contact0 com o produto durante os dez dias seguintes.

0 s insectos-testemunha, em igual nbmero, s5o pulverizados a Agua usando outro pulverizador.

Difluben- 0,15075 Agua 0,17563 0,02480 man 0,75 g/l

0,15065 Pesticida 0,17262 0,02197

LUfSA OLIVEIRA e JOAO TAVARES

Verificamos que, nas condi~Ses em que decorreu o ensaio, este fo i ineficaz.

As lagartas sujeitas ao ensaio apresentaram um desenvolvirnento normd em compara@io com as testernunhas.

- Sesamia nmg&ides L e t 6 uma importante broca da cultura da Strelitzia, cuja ecologia 1150 dispensa estudos posteriores.

- I2 dificil a prospec& dos primeiros estados larvares necessitando seguir-se, atravks da captura dos adultos, a sua aparicgo.

- 0 s meios quimicos de combate habitualmente utilizados para controlo da praga mostram ser ineficazes havendo, no entanto, perspectivas do seu controlo atraves da utilizag80 de auxiliares biol6gicos, nomeadamente, do uso de parasithides da Familia Trichogriztnzmtidae.

- Tanb quanto sabemos 6 a primeira vez que a Sesamwla nonagroides Lef. 6 detectada, como praga, na cultura da Strelitzia regime Ait.

Sesamia nonagrioides Lef., has been detected in the floral cultures of strelitzia on the island of S. Miguel, which have been increasing in the Azores.

Due to the reduction of cereal cultures and the conversion of the corn culture to ensilage causing the disappearance of the

CONTRIBUICAO A0 ESTUDO DA SESAMIA NONAORIOIDES NOS ACORES

winter inhabitants of the Sesarnia which in turn can result in a plague on the Srtelitzia culture.

We did a brief study on the morphology and biology of this Lepidoptero finding that the posturer and first larva stages were difficult to detect in cultures.

With a base of 0,75 g/l, using the appropriate technique for testing pesticide (GARCIA and TAVARES, 1977), we at- tempted tests with Diflubenzuron (C,, Hg N, O2 Fz C1) to determine the effect of this insecticide on larval development. Larvae subjected to Diflube.nzuron showed normal development in comparison to our control group.

Sesamia nonagrioides Lef., tern sido detectada sobre as culturas florais de Strelitzia na ilha de S. Miguel, culturas estas que tern vindo a ser incrementadas nos A~ores.

Devido B diminui~go da hrea das culturas cerealiferas e B reconversgo da cultura do rnilho para ensilagem que faz desaparecer os hospedeiros invernais de Sesarnia esta podera vir a tornar-se uma praga importante para a cultura de Strelitzia.

Fizemos urn estudo breve sobre morfologia e biologia deste Lepidoptero cujas posturas e prirneiros estados larvares Go dificeis de detectar nas culturas. Realizamos alguns ensaios corn Difluzenzurou (CI4 Hg N2 O2 F2 Cl), corn o objective de determinar a ac$io deste insecticida sobre o desenvolvimento larvar, na base de 0,75 g/l, utilizando a tkcnica para os testes de epsticidas (GARCIA e TAVARES, 1977). As larvas sujeitas B ac@o do Diflubenzuron apresentaram urn desenvolvimento normal em compara~50 com as testemunhas.

LUfSA OLIVE= e SOLO TAVARE:S

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SOBRE A POLUIGWO BRCTERIOLOGICA E CONTAMINAGAO DE AGUAS

Este trabalho de indole di- dhctica versa sobre poluicgo de hguas por microrganismos. Inicia-se por generalidades sobre bacteriologia das Bguas, suas fontes poluentes, progres- s5o de micr~~)rganismos na hgua e nos solos e condiciona- mento a factores naturais. 0 tema prossegue sobre pol~c5o por bact4rias e virus fecais, salientando-se os grupos dos coliformes, dos estreptococos e dos clostridios, e termina corn algumas rder3ncias a exames bacteriol6gicos e padrSes de potabilidade de Bguas.

ABSTRACT

This paper is a didactic note about water polution by microorganisms. With an h- troduction over generalities in bacteriology d polution sources and progression of microorganisms in water and soils, and its dependence on natural factors, the theme prolceeds on the polution by faecal bacteria and virus, pointing out some d their groups. At last, bacterial observations and patterns of water potability are presented.

MARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIKA BALtiUEilKU

ASPECTOS GENBRICOS DA BACTERIOLOGIA D A AGUA

Atravks dos tempos a Bgua foi sempre o liquid0 natural utilizado como bebida pelos seres humanos. Actualmente, o conhecimento cientifico da transmiss50 de doen~as infecciosas por via hidrica veio desenvolver a prhtica de exames fisicos, quimi'cos, microsc6gicos e bacteriol6~gicos para controle sanitario da agua. Destes exames, o bacterioldgico reveste-se de especial importSncia por ser o de maior valor irnediato para concluir se uma agua esta ou n5o livre de poluic5o de bactB rias ou de virus patogknicos, nomeadamente os fecais.

A 6gua atmosfkrica, inicialmente esGril, pode durante a queda arrastar bacterias suspensas no ar. Trata-se no geral de bactkrias n5o patoghnicas de nfimero muito reduzido, por vezes inferior a lb/rnl. No aproveitamento destas aguas, a contaminacdo surge eventualmente na colecta e armazena- mento.

As hguas superficiais, de grande variabilidade, s5o as mais utilizadas pelo homem. Cursos de montanha podem conter 10 b/ml, e pequenos cursos de hgua de zonas desabitadas podem conter 10 a 20 b/ml. Rios n&o poluidos apresentam teores bacteriol6gicos da ordem de 100 a 500 b/ml, e rios originariamente poluidos pelo solo apresentam indices bacterio- 16gicos mais elevados nas kpocas de ehuvas.

Em grandes centros urbanos a hgua de um rio, no ponto em que recebe esgotos domiciliares, pode ultrapassar indices da ordem de 3 x 106b/ml. De notar que a autopurifica~Zio diminuir6 progressivamente a concentra~5o de bactbrias, por vezes de mod0 significativo, unicamente ap6s 10 ou 20 km de disthcia.

As aguas de profundidade que perculam nas camadas geo- 16gicas mostram, em p o ~ o s ou fontes, graus de pureza que

SOBRE A POLTJIC&O BACTERIOLdGICA E CONTAMINACAO D A S AGUAS

s5o funcdo da filtragem sofrida no solo. 0 solo arenoso poderh filtrar en 4 metros, mais de 30 % das bactkias, resultando Agua quase estCril. 0 solo calchrio que apresenta fendas de extensdo varihvel, torna-se o menos filtrante.

A 5gua de fonte ou de poco muito raso, se o lencol for muito superficial, po~de apresentar ntimero muito variado de bactkrias com carga m h i m a ap6s as primeiras chuvas.

Na zona ndo saturada do solo as bactQias e virus tern deslotcac50 descendente e lateral e movem-se no sentido do fluxo do aquifero.

0 esquema grhfico que se segue ao texto, posiciona a zona de seguranca provhvel para instalacdo de pocos de captacdo de hgua, para uso particular, em funcdo da disthcia da fonte de poluicdo bacteriana e da granulometria das particulas do solo.

0 melhor diiimetro de grdos minerais, para depuracgo de bactbrias, tem o valor de 0,17 mm.

A experiencia clhssica de Ditthorh, em 1909, descreve a injec@io de bacMrias num poco de 59 metros de profundidade e o seu aparecimento num poco de o;bservac;Zio a 20 metros de disancia, apds o decorrer de 20 dias.

Stilles e Crohurst, em 1928, observaram, por process0 iden- tico, periodos de progress50 da ordem de 7 semanas na extensdo de 20 metros de aquifero, para bacilos fecais do tip0 Estreptococos.

Preferencialrnente, em climas quentes onde a vida das bactCrias num aquifero pode chegar a 5 anos, a taxa de progress50, distbcia - tempo, 6 f u n ~ d o do didmetro dos grgos da rocha reservat6rio podendo observar-se, para valores entre 0,21 a 0,71 mm, bactbrias percorrendo 30 metros em 33 horas.

&TAR10 ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SALGUEIRO

A existencia de factores diversos na Bgua condiciona as espkies bacterianas presentes, a frequencia de cada uma e o n h e r o total de bact6rias.

De entre eles, a chuva, por exemplo, pode prwocar enxurradas que arrastam bact6rias originhias do solo. Quando este 6 cultivado pode conter cerca de 50 x lo9 b/g, das quais virias esp6cies desenvolvem grande capacidade de soibrevi- vencia e reproduciio na igua.

A presenca de nutrientes vkculados a Bguas ricas em mat6rias organicas pode desenvolver um bom meio de nutricio bacteriana.

;A temperatura condiciona o desenvolvimento preferencial de certas espCcies, como nas bact6rias saprbfitas, para valores entre 20" e 25" C.

0 oxig6nio dissolvido 6 agente responskvel pela quantidade de bact6rias aerbbias, que siio a maioria.

Por sua vez a presenca de protozoBrios na Bgua 6 factor a salientar, pois estes alimentam-se de bactkrias.

De considerar ainda a radiaciio U.V., o pH e a salinidade.

FLORA BACTERLANA AUT6CTONE DE AGUAS DE SUPERFICIE

Trata-se de flora especifica, nomeadamente de especies bacterianas originirias do solo.

Citarn-se bacbkrias do ferro que depositam Fe a partir de compostos de Fe limes e se multiplicam rapidamente. Conferem cor avermelhada e mau gosto e odor ?i Ztgua, como sejam os g6neros SphueroltQlus, hptoithrix, Crenoithr+x e C l m ~

SOBRE A POLUIGAO BACTERIOLdGICA E CONTaMINACAO DAS AGUAS

tr ix P d e m utilizar Fe no metabolismo, os gkneros Caulobac- ter, ~ i o p z _ ~ ~ , Sideronema, F e r r B ~ ~ i u m , Si&ro~cmcw e Siderrolbacter, ocasionando a Gdlionella, eventualmente, dep6- sitos e incrusta~6es de Fe em canalizacSes.

Bactkrias que fazem sintese do enxofre, podem ocasionar deterioriza~50 de estruturas de bet50 como os Thiobacillus. :As Baggbtoa dba e Thiathrix nbea pdem ainda obstruir canaliza~Ses.

Ocasionalmente, bacthrias do Fe e do S podem crescer abundantemente e conferir mau gosto e odor h Bgua, devido h sua decomposi~80, por outras bactkrias, quando morrem.

BACTI~RIAS DO BOLO E OUTRAS

Aguas eom polui&o bacteriol6gica originkia apenas do solo n6o oferecem perigo algum pois geralrnente transportam bactkrias n5o patogknicas, fixadoras do azoto, que tomam parte no ciclo natural da decomposi~Zio da materia org-ca, como as nitrosomonas e nitrobactkrias, e algumas bacterias saprbfitas.

Pequeno n6mero de bactkrias do solo, no geral anaerbbias, sZia na entanto patoghicas. S6o esporuladas, como o gknero ClostridZum, agente do tbtano e do botulismo e o Bcccalus anbhrads, agente do carbhculo intestinal.

Bacfkrias derivadas de cad&veres em decomposi@io n5o oferelcem perigo. SZio n50 esporuladas e morrem rapidamente no solo.

Bactkrias e virus, estes de menor tarnanho (da ordem de 0,08-0,7 p.), pdem ter grande so;brwiv&ncia no solo chegando a atingir algutns anos. Devido a enxurradas, os solos s50 lava- dos e estes organismcrs contaninar50 crs aquiFeros, percorrendo os virus maiores disthcias que as bacterias devido hs suas dimensaes.

NARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SALGUEIRO

0 s seres humanos podergo ser vitimas de doen~as, provocadas por microorganismos transportados pela hgua, tais como :

cblera, febre tifbide, febre para-tifbide, disenteria ba- cilar, etc., provocadas por bactkrias ; hepatite infec- ciosa e poliomielite provacadas por virus ; esquitosso- miase provocada por vermes; e muitas outras, como infeccijes de ouvidos, olhos, nariz e garganta, perturba~ijes gastro-intestinais, ckies dentkrias, bbcio, fluorose, etc., etc.

RISCO DIE SATSDE FOR BACTRRIAS E VIRUS FECAIS NA AGUA

Todo o risco de infec~Zio por ingest50 de 6gua, pode afirmar-se ser devido a rnicroorganismos patogCnicos com origem em dejectos feeais e de urina, humanos ou animais, de indidduos doentes ou portadores de germes. SBo bactkrias e virus que originam nos seres humanos a maioria das doencas j6 referidas. A transmiss50 de doencas infecciosas intestinais por ingest50 de dgua 6 dominante.

Em principio, oonclui-se que uma hgua 1-50 C pot6vel quando se sabe que houve polui~50 fecal, prolcurando-se entBo as bactCrias fecais por processes bacterid6gicos.

As fezes tern grande ndmero de balctkrias aer6bias e maior nfimero ainda de bact6rias anaerbbias. Fezes humanas e de animais de sangue quente s50 riquissimas em bactQias tais como :

0 s coliformes sZio na generdidade bacilos gram-negativos, nBo formadores de esporos, aero ou anaer6bios e fermentadores de lactose ccm formac50 ou n5o de g6s. S5o ainda urn dos

SOBRE A POLUIChO BACTERIOL6GICA E CONTAMINACAO DAS AGUAS

grupos que confere os maiores indices de poluicZio fecal 2 hgua, existindo em elevado n6mero nas fezes e sendo Sacil- mente isolados da hgua e identificados por Gcnicas bacterio- lbgicas rhpidas e ewn6micas, nos exames de rotina de controle sanithio.

A mais importante das bact6rias colifomes que se apresenta nas fezes C a Escherichia cdi. Citam-se ahda citrobac- tkrias, a E&wobacter cbacw, e a Klebsiem pmnonhe, entre outras.

Cerca de 95 % dos coliformes presentes em fezes humanas ou animais s6o de E. coli. Alguns tipos destes parasitas intestinais s5o patogenicos para o hornem provwando gastro-ente- rites ou outras WeccBes. 0 s demais coliformes Go, mais frequentemente, originhios do solo ou de ce~tos vegetais.

0 s coliformes constituem bons indices de poluicIo de Bguas porque diminuem o seu n h e r o em sintonia corn a redu~60 do mGmero de bactkrias patogCnicas intestinais. Assim, por exemplo, o coeficiente de rnortalidade de E. coli na Bgua 6 igual ao das bactCrias patogCnicas intestinais, nomeadamente a Salmm& typhi.

Na grande maioria dos paises, embora mCtodos actuais diagnostiquem com muita seguranca se uma Qua C ou n6o portadora de E. cdi, d6-se no entanto prefer6ncia & pesquisa de coliformes totais, e sempre que uma 6gua tenha coliformes considera-se suspeita. A detecc5o de qualquer coliforme C indice de probabilidade de exist6ncia de microorganismos intestinais patog6nicos na hgua, quer se trate de S d m e l l a , de Shigdlu, de virus, ou de E. coli patoig6nico.

Doencas como f ebre-tif 6ide, f ebre para-tiif6ide, disenterias bacilares, hepatite A, e, sob reserva, poliomielite, que a 6gua tern transmitido sob forma epidCmica, s5o no geral exclusivamente humanas.

As salmoneloses gastro-enteritico-diarreicas provocadas por Salmonellas de origem animal, prw6m quase sempre da ingestgo de alimentos contaminados que as possuem em grande ntimero, aumentando o perigo em criancas de pouca idade.

MKRIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIFLA SALGTJEIRO

Registam-se porCm cams de surtos de gastro-enterits, mesmo atingindo popula~6es adultas, provocados por Salmonellas de origem animal disseminadas por via hibrida.

0 maior risco para a safide humana advkm da preserqa na Agua de fezes humanas e nHo de anirnais. NZio hh process0 bacteriol6gico que distinga a origem humana ou animal de um colif orme, e o conhecimento da origem predominantemente humana ou animal da poluic5o fecal da hgua faz-se por determina~do s imdtbea do nfimero de colifornes e do nfimero de estrqtococos fecais, presmtes.

Na realidade, outras bactkrias hb, n50 coliformes, que tem as feze? com'o habitat, nomeadamente os entero e estreptococos fecais, que se encontram sempre em menor n6mero.

A avalia~Ho do n a e r o de coliformes nas fezes 6 , no geral, feita pela t6cnica de c6lculo da mMia geom6trica. Salientam-se para os seres humanos valores da ordem de 1,O x lQ7/g para coliformes, e de 1,O x 1W/g para enterococos, e para bovinos valores da ordem de 1,O x 106/g para coliformes, e de 1,Q x 105/g para enterococos.

Tal como os coliformes, sZio bons indieadores de poluicZio fecal sendo revelados por @micas recentes rnuits simples e ecmd~micas. 0s entermocos aero ou anaerbbios sFio do grupo soroldgico com antigknio D - polissacaridio - e designam-se indistintarnente por estreptococos fecais e por estreptococos do grupo D.

Nos mCtodos padrSes a express50 smembros do grupo Enteroco >> foi substituida por ct grupo estrepto~cdtcico fecal a e adoptou-se o t e r m ct estreptococos fecais > no lugar de ct enterococos x

Incluem as espBcies : S. faiecdk, S. faecarlis var. Ziquefa- ciew e var. zgmogems, S. d u r m , S. b&, S. eq.ecims, S . auium, etc.

SOBRE A POLUIGAO BACTERIOLOGICA E CONTABIINA~AO DAS LXGUAS

10s estreptococos fecais raramente se multiplicam na Agua, e v w a s espkcies tern muito menor sobrevivhcia na dgua que os coliformes, pel0 que indicam na generalidade polui@io fecal muito recente.

A presenca na hgua de S. bovvis ou S. equiluus indiica polui- ~ 5 o f e d por animais de sangue quente.

0 S. faeelallis var. liquefmiens nfio tem significado sani- titrio dada a sua ubiquidade, e ocorre mais frequentemente em vegetais.

0 c&bculo da raziio da densidade dos oolifmmes fecais (d), pela dos estreptococos fecais (d'), jnndica o predominio de poluicZio f e d humana ou animal. Em fezes humanas e esgotos domiciliares : d/dl ) 4. Em fezes animais, dluentes de mata- douros, de propriedades de gad0 ou mesmo aviculas: d/d' ( 0,7. Id6ntico parametro regista-se em esgotos de galerias pluviais, por polui~iio fecal de &is, gatos, roadores, etc.

13 organismo wporulado, originkio do solo, onde os esporos tem longa sobreviv6nlcia. T d a s as pessoas tern Clo~stridiumz nas fezes pdo que, priori, B imdicdor potencial de poluiciio fecal da Agua.

A sua presenca indica na maioria das vezes poIui@io origi- n* do solo, que pode ser remota. A n'io ser em solos ricos em mat6ria orggnlca, nomeadamente fecal, a quantidade en- contrada 6 sempre pequena Esta espkie 8 frequente nas fezes de animais, nomeadamente no cavalo, devido 2 ingest50 de ervas e particulas do solo.

A probabilidade de evidencia de Clolstridim na Agua aurnenta sempre que esta tenha grau de poluiciio pequena, ou ainda plolui@io intermitente.

MARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA W U E I R O

0 s co1Yormes totais ou fecais, os estreptococos fecais e o Closrtridiwm s5o os melhores indices de polui~5o f d , e, a sua presenca torna a ggua classificAve1 de n5o pothvel e de potencialmente perigosa do ponto de vista infeccioso.

As 6cnicas baderiol6gicas niio s5o suficientemente sen- siveis para evidenciar estas bacthrias quando elas existem em quantidade Wima na hgua.

0 inzlice de coliformes totais, indice de polui~5o fecal, ou, por analogia, indice de contarninaE50, tem cargcter somate potencial, isto 6 , a presenEa de coliformes torna a Q u a unicamente suspeita. Al6m da polui~40 fecal, haverii de ter em conta a cmtamina~iio da Agua por microorganismos patogkmicos.

Estes exames padem empregar-se em circmst&ncias varia- das, aplicados a finalidades especificas como sejam :

1) Verificaciio de potabilidade da Agua consumida como bebida. Entre eles, o exame bacteriol6;ico das h a a s de abastecimento p6bIico prolcessa-se com vista Q determinac50 do nfimero de bacerias presentes, de acordo com as normas do m6todo estabelecido, e Q enurnrea~50 ou estirnativa do nfimero de coliformes totais.

2) Controlo de Bguas de viveiros de peixes e ostras.

3) Controlo de gguas de irriga~iio horticola e de hvores de fruto.

4) Controlo de gguas para indfistrias de alirnentos e de cosm&icos.

5) Controlo do grau de pol~&iio de Aguas para fins de r ecr eio .

SOBRE A POLUICHO BACTERIOLdGICA E CONTAMINA~AO DAS AGUAS

6) Determinaggo do grau de polui~Bo de hguas para fins hidroterap8uticos.

7) Controlo de processos de tratamento de esgotos.

8) Efeito do lanpmento de produtos orgiinicos e outros sobre a flora bacteriana.

9) Inves,tiga~Bo de fontes pduentes, nomeadamente em es- tudcrs epidemioi6gicos.

10) Estudos s o b e densidade e efeito de certos grupos bacte- riolbgicos, nomeadamente do F e e do S, visando, por m6todos padronizados, a enumera~iio, cultivo e evidencia@o de blactkrias do F e e do S, e outras.

11) Estudos de interferhcia bacteriana em processos industriais.

ALGUNS PADlRBES EiACTERIOIhGICOS DE POTABILIDADE E DIE QUALIDmE

Estes padr6es constituem normas que estabelecem par2me- tros ou valores, que atribuidos a qualquer hgua a classificam de acordo ccrm a finalidade da sua utiliza~iio.

Estas normas s5o aplichveis, por exemplo, a hguas de consumo phblico, que siio captadas por quaisquer processos e s5o tratadas ou nBo, bem como a hguas de consumo particular, de fontes naturais aflorantes ou de pops .

Quanto a caracteristicas bacteriol6gicas, para hguas de abastecimento p6blico e de pocos para consumo privado, exige-se aushcia de germes coliformes em teste de 5 amostras de hgua de 10 rnl cada, e para hguas de fonte, de consumo privado, exige-se aushcia de germes coliformes em lOOml de amostra examinada.

=I0 ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SaLGUEIRO

0s partimetros de qualidade aqlicBveis a hguas com polui- c$io biolbgiea, estabdecidos pela Organizacgo Mmdial de Sairde, indicam, para Bguas canalizadas, ausencia de E. Coli e de coliformes em 100 ml de Bgua clorada, e ausencia de E. cloi, e coliformes em n6mero menor ou igual a 3, em 100 ml de &ua ngo clorada. Para Bgua p&ivel de pocos particdares, o n h e r o de coliformes deve ser menor ou igual a 10 em 100 rnl.

As hguas de consumo particular com valores dgerentes das normas comuns fixadas podem, ap6s tratamento ade- quado, deixar de ser consideradas imprbprias para consumo. 0 mesmo se aplica a &guas de fontes, embora neste caso nZio possam ser comercializadas.

Para as Bguas minerais e Bguas naturais de fonte, as caralcteristicas bacteriol6gicas que condicionam o estabeleci- mento de padrBes de identidade e qualidade, exigem ausencia de E. coli em 100 ml de Bgua, quer no local de emergencia, quer na Bgua envasilhada. Para o control0 microbioldgico as amostras serZio colhidas no prdprio local, no minim0 trimes- tralmente, e devergo ser analisadas at6 4 horas ap6s a colecta, ou, no mBximo at6 12 horas, quando mantidas a temperaturas nbo superiores a 4O C.

0 s padrBes bacteriolblgicos de qualdade de Bgua para fins tecnolbgiicos alimentares sgo mais exigentes que os de potabilida~de, estabelecendo b i t e s mais drBsticos para o <<nir- mero total,, de bacgrias ou de mimoc~rganismos em geral, e impando restricbes quanto h presenca de certos grupos de batkias e/ou de fungos. Assim, por exe~mplo, o padr50 de 1974, ern Portugal, estabelece que a Bgua dwe apresentar-se sem E. cdi ou qualquer colifarme em amostras de volume de 1 0 0 d , sem S. do grupo D em amostras de volume de 10 d, seim clostridios saito-redutores em amostras de 100 ml a 44" C, e com nivel mhximo de tolerhcia at6 100 microorganismos mes6filos por cada 10 ml de amostra.

PadrBes ba~cterio16gicos de qualidade aplichveis a Bguas interiores ou marinhas destinadas a recreaqbo de contact0

SOBRE A POLUIGAO BACTERIOLOGICA E CONTAMINACAO DAS AGUAS

p r h k i o , respeitam a valares atribuidm a pel0 menos 80 +YO de amostras de l O O m l no mesmo <site>>, e permitem classifi- ch-las em :

excelentes : mAx 250 col.fecais; m&x 1.250 col.totais boas : m k 500 >> ; m k 2.500 >> satisfathias : m k 1.000 2 ; m&x 5.500 B

suspeitas : mAx 4.000 w ; m&x 20.500 2

mbs : 1) ultrapassam os indices bacterioGgicos anteriores.

2) crcorri2ncia regional de doeneas transmis- siveis por via hidrica.

3) recebimento de agotos por meio de valas, eursos de iigua ou canalim~8es.

4) presenca de residuo~ ou despejos preju- diciais & safide.

5) transparbcia < 1,O m e pH ( 6,5 ou pH ) 8,3.

6) presenw de parasitas patog6nicos ou seus hospedeiros intermedihrios infectdos.

7) presenca nas hguas interiores de risco sanit&rio de esquistossomose.

8) Presenca doutros factores que as con- traindiquem.

Uma Bgua para prhtica de nata~go, nomeadamente em piscinas, deve aprmmtar niunero total de bact6rias < 200/ /I00 ml, valor de cloro residual de 0,4 a 1,0 mg/l e pH = 7,O.

Aguas ocehicas com n h e r o total de bacterias > 3.000/ 1100 ml sZo imprbrias para banho e siio susceptiveis de conta- minar mtrideos, mariscos e peixes, nmeaidamente corn ente- rwirus ou Yirus de hepatite.

A autodepura@o bacteriol6gica em &as marhhas costeiras, 6 feita principalmente por radia~8es U.V. e ainda por antibi6ticos segregados por diatomiceas.

MARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SBLGUEIRO

0 s emisshios de esgotos submarines, devem ter os termi- nais nas &reas das baias onde haja a certeza p r h a de fluxo continuo para o mar. Por eles saem poluentes urbanos, e de centros industriais que fluem diluidos ou dispersos.

Em Aguas costeiras contaminadas, junto a grandes cidaldes do litoral, k usual definir-se o pargnetro de eliminacgo de coliformes fecais: T%. 0 valor T%, por exemplo, nas Aguas costeiras da cidade de Santos, Brasil, era, em 1979, de T90=80 minutos, tempo de elirninaciio de 90 70 de coljformes fecais.

SOBRE EXAMES BACTERIOLOGIC06 NA ILHA DAS FLORES

A titulo de exemplo e para dar relevo ao problema sanitArio respeitante a bacte~iologia de Aguas de consumo p~blico, indicam-se, em sintese, resultados de aniilises bacte- riol6gicas de aguas, de amostras colhidas recentemente nas varias freguesias da Ilha das Flores.

0 trabalho thcnico foi realizado em Maio de 1979, pelo Laboratbrio de Sanidade Animal, do Departamento de CiGncias Agrhias do Instituto Utniversitiaio dos Acores.

Amostras de aguas de residhcias, de wsto de leite e fAbrica de lacticinios, do Hospital, durn CafC, etc., foram tratadas em sirnult2neo pelm mbtodos analiticos dos tubos m6lti- plos e das membranas filtrantes.

SOBRE A POLUICAO BACTERIOL6GICA E CONTAWINACHO DAS AGUAS

Foi o seguinte o quadro dos resultados:

Local

Pmta Delgada Ponta Ruiva Cedros Fazenda de Santa Cruz Faj5 Grande Fajanzinha Fonte do Rossio NIoste'io La jedo Fazenda das Lajes Lajes

Lomba Caveira

SANTA CRUZ: Cooperativa do Monte Hospital M6todo das Membranas

Fikrantes: Hospital Boavista Boavista Roque Moura Messe Francesa

0 0

100 0

730 260 200 700 720 590

0

Incontkvel Incontkvel

0 100

0 0 0 8u 328

Impr6pria Impr6pria Impr6pria Suspeita hpr6pria Impr6pria Imprbpria Impr6pria Impr6pria Impr6pria PotAvel sob vigi-

h c i a Impr6pria Impr6pria

Suspeita Suspeita

Suspeita Suspeita Suspeita Impr6pria Impr6pria

MARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SALCiUJiilKU

A classifica@o das &@as baseou-se nos criteria de avalia@o de qualidade ba&eriol61gica, do Institute Nacional de Sairde, para &@as sem tratamento para abastecimento, segundo o quadro :

(a) Qualquer desks situa- torna, pol. si d a ggua impr6pria para cmumo humano.

Agua f i v e 1

Ficou patente a co&mina@o bactwid&ica das Amas, nomeadmente a fecal, corn eminentes riscos para a safide dos habitantes da Ilha das FBmes.

A aus6ncia de r d e s de esgotos nas vArias freguesias e a polui~Bo bacterio16gica originkria de palheiros de recolha de blovinos e de pocilgas para sufnos, nas Areas do~miciliares, entre outros factores, conduzem A contaminag20 das &@as com coliformes, E. cdi, etc.

Foi sugerido o urgente tratarnento das Bguas para consumo pGblico, por cloragem permanente corn control0 analitico dos niveis de cbro e dos indices barcteriol~gicos, em regime de rotina, para garantia da potawdade da Bgua.

Agwpo t~ve l sob vigi- lawia

Ag, I &un

nuwit= I impr.61rrla

SOBRE A POLUIGAO BACTERIOL6GICA E CONTABUNACHO DAS AGUAS

zona, perigc

I int rmedia

I

I

.r ,*I , 7L-

distancia da fonte de poluicZo bacteriana

zo pr

Esquema gr5fico rderido na pkg. 2, posicionando zona de seguranca provdvel para instala@o de popx de capta@o de Bgua, para uso particular.

la de se ovavel

NARIO ALBERT0 ALVES DE OLIVEIRA SALGUEIRO

ALBINET, M., 1965 : La pollution des eaux souterraines - Extrait de Chro.nique d'Hydrogeologie, na 6 .

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TENDBNCIAS DR BOVINICULTURA NA ILHA TERCEIRA

por PETER SCHMIDT

e EDALJ3ERTO SANTA,Nii

0 s processes econ6unicos desezlvolvem-se dinamicamente sob a influihcia da va r i a~ fo dos p r eos e dos custos de pro- d u ~ f o . Isso, acmtece tambim na Economia Agricda A~oriana. Pastel, (planta donde se extraiam produtos para tingir tecidos), cevada e trigo, sfo os prbcipais bens de exporta~fo, nos sCculos XV 'e XVI, sendo nos dois skculos seguintes ultrapas- sados pelos citrinos, vinho e linho. Nesta altura, a cultura do milho e da batata ganham mais impartgncia. 0 sCculo XIX, C caracterizado pelo decrCscimo da cultura

de citrinos e W o , pela introdu~fo de culturas especiais, tais como oh&, tabaco, beterraba a~ucareira e, por um melhora- mento de produ@io animal.

No sBculo XX, a produ~fo animal ganha importkcia, especialmente, no campo da produ$?io de leite. Hoje, as modi- ficac5es dos precos e custos de producfo jntroduzidas nas Stimas dkadas, obrigam a uma mudan~a de rumcr, no ramo da Producfo.

PETER SCHMIDT e EDALBERTO SANANTA

2-DESENVOLVIMENTO TEE AU3UNS PREII/OS E CUSTOS DE PROtDUC;AO, NO D O W O AGRARIO DE 1970-1980. NA ILHA TERGELRA

Precos de compra para alguns meios de produe50 e precos de venda para leite e carne bovina por Kg (1970 = 100 %) :

Leite Came de 1." RaHo - I3320 Milho Adubos MZio de obra Mdquinas agricolae

Dados gentilmente cedidos por : Lacticinios ; Serv. Vete- rinarios ; Servi~os Agricolas ; Empresa de Viaego ; Institute dos Cereais ; Gr6mio da Lavoura.

Como mostram a tabela e a figura 1, os preGos para o leite e carne, tractores e racFio, aumentararn, respectivamente, para 400 %-500Y0, no mesmo espaco de tempo, enquanto que o milho e os adubos, (0s aumentos destes em Dezembro/80 s6 tem consequ6ncias em 81) sofrendo um aumento de 220 9%- -250 %, respectivamente, se mantiveram relativamente baratos. Extremamente elevado, da ordem dos 1000 YO foi o aumento do custo da mgo de obra (salkrios) e, com ele o direito natural que o empresiirio tem de auferir remunera~go idiiptica.

TDNDBNCIAS DA BOVINICULTURA NA ILHA TERCEIRA


Da fig. 1 torna-se evidente o aumento de precos, depois de 1974, bastante mais devados que nos anos anteriores.

Equcivdkk elatre kite e &ros prdutos (por Kg) :

TAJ3EXA 2

Fontes : vide tabela 1

0% 0.94 0.68 0,71 0,76 0,82 1,18 1,20 O,% 1,14 1,17 125

A tabela 2, mostra que, em media um agricultor em 1980 podia comprar :

1." class@ M5o de obra (I homeWrn6s) Traotor 47 HP (com 1000 1)

1 Kg de milho por 0,82 Kg de leite 1 Kg de rag80 B 320 por 1,25 Kg de leite 1 Kg de foskam6nio por 0,57 Kg de leite 1 tractor por 52 000 Kg de leite

Para os mesmos produtos, nos principios e na metade dos anos 70, tinha de vender, visivelmente, mais leite.

Este desenvolvimento, muito proveitoso para o produtor de leite, foi abalado pel0 exagerado-extremo aumento dos salb- rim e, ultimamente, pela grande subida de precos da came.

1,00 22 721 53

1,03 21

0,74 17

688 772 52 44 i

0,73 15 760

1,29 22

0.74 22

0,76 17

987 1528 1200 1181 49 47 I

0,55 18

52 39 49 58 I 1142

0.47 16

46 52 1265 2500

0,57 16

0.57 23

TENDaNCIAS DA BOMNICULTURA NA ILHA TERCEIRA

Em 1970, urn trabalhador custava 700 Kg de leite/mts ; em 1980, rvndava j6 os 2 500 Kg. A relaciio leite/carne em 1980 foi de 23 : 1, o que favmeceu a produ~go de came.

0 aumento do custo das mdquinas e dos salhrios, obriga a gensar, de novo, sobre a cultura do milho ensilado, que necessita de mHo-de-obra constante e intensiva.

Hoje, os custos de produe50 de 1 ha de milho para silagem de milho atingem cerca de 50 000$00. A energia, de facto, absorvida, pelm animais anda B volta de 7000-8000 U F o que d6 urn custcr de 6-7 escudos por UF. Por outro lado, o preco do rnilho 6 neste momento 7$00/Kg=1 UF, o que, como se ve equivale ao custo de I U;F atraves da silagem.

A compra de milho griio, liberta 1 ha de terrapastagem, onde, com encargos diminutos, facilmente se podem oibter cerca de 1500-2000 UF, tornando assim mais vantajosa a compra de milho grHo. Um outro pvnto, que torna o milho gr5o mais vantajoso 6 a elimina~50 do risco de cultura (tempo, m6- quinas, mZo-de-obra, etc.). A produego de silagem pode parecer vantaj.osa por nlo se contabilizar a miio-de-obra do empre- shrio e que consfitui urn direito deste.

Na Europa Central, a silagem tem uma grande importiinciq na alimentaciio dos bmovinos, devido ao facto, de que o seu custo por UF, ndo atingir metade do custo de UF do mike griio.

For outro lado, 6 frequente o aparecimento de diarreia na Srimavera-Inverno, devido B falta de mat6ria seca fornecida pelo pasto ; ma este facto, tanto pode ser eliminado quando se dA aos animais farinha de aniho, como quando se dB silagem' de milho.


As mudancas verificadas nos custos de producZio, jb a l a v m a reagiu, de que 6 indicio claro, a diminui@o na produ- ~ 8 0 de milho-silagem, e esta tendencia vai continuar a verificar-se em 81, desde que o p r s o do milho n5o se altere substancialmente. A venda de rac6es para bovinos em 1980, teve um acr6scimo de 9 % em relac80 a 1979 e no que diz respeito ao milho grZio, o seu aumento ainda deve ter sido maior.

0 aumento dm precos dos adubos (cerca de 30 %) verificados em Dezembro de 1960 provoca um aumento de custos na silagem em cerca de 1 YO.

As mudaa~as econ6micas atr6s mencionadas, esgecialmente o enorme aurnento do custo da miiode-obra, e os aumentos da came de bovino, tiveram j6 influencia na produ@io de leite. Assim, para o mesmo efectivo leiteiro, verificou-se uma dimi- nuigiio de lcerca de 8 '% na entrega de leite Bs f6bricas (vide grhfico) Figura 2 - Entrega de leite nas fkbricas da ilha Terceira 1975 = 100 %.

Esta mudanca no sistema de produsiio deve-se ao facto das kmpresas serem obrigadas a pougar em m-o, o que se traduz em deixarem de ordenhar, criando as vacas os pr6prios vitelos:

TENDBNCIAS DA BOVINICULTURA NA ILHA TERCEIRA

Com este sistema, os vitelos permanecem 6 9 meses corn as m h s , altura em que sem tratamentos especiais atingem 220-280 'Kg de peso vivo.

As vantagens na economia de mZiode-obra podem ser observadas na tabela abaixo :

N." de vacas traitadas por UHT em difemks sistentas de prdu&o

sem ordenha mecwca com ordenha mechica 240.000

I

PETER SCHMIDT e EDaLBERTO SANANTA

TABELA 4

Erncargos e remitas de vdrctricrs sisternus de bovinicultura em 1980 (Sem custos de substituiciio)

Pastagem (0,6 ha) Adubo hnplemento de ahenta@o

(palha, silagem, milho, ra- ~$0 etc.)

Juro CEFV (32.000 X 19 '%)

Total custos c/trabalho

a) c/m&q. ordenha b) s/rnAq. ordenha

Esc.

6.000 1.500

2.000 6.000

25001x8 esc.= 0,9 vitelo X 10.000 =

Total receita

Esc.

TENDEWCIAS DA BOVINICULTURA NA ILHA TERCEIRA

TIPO I1 - 3500 litros leite/vaca/ano

Esc. Esc.

Total receita Trabalho :

a) c/m&q. ordenha b) s/mi%q. oxdenha

Total :

a) c/m&q. ordenha b) sjmhq. ordenha

TIPO III - 4500 litros leiteJvacaJano

Esc. Esc.

Total rece5ta Trabalho :

a) c/mhq. ordenha b) s/m&q. denha

Total :

a) c/mAq. ordenha b) shnAq. ordenha


TIPO N - Vavas ukitaddras

(0 vitelo permanwe em m6dia 240 dias (210-270) cam a vaca e atinge em m&ia 280 Kg X 0,8 vit/ano = 225 Kg p.v.)

Encargos Receitas 1 Esc. I

, Custos variAveis (s/trabalho) 1 17.500 Tkabaho 2.500 225 Kg p.v. X 100 esc. = 22.500

20.000 Total receita I- 22.500

TIPO V - Vacas aleitadeiras

(Difere do anterior pel0 fado do vitelo ficar na explora@o mais 120 dias, engordando de 225 Kg para 3% Kg).

Encargos

Cwtos var%veis (s/trabalho) Milho/ra~b (400 Kg X 9) 0.1 ha pastagem p/120 dias

e adubo Trabalho e outros custos

Total

Receilas

-

324 Kg p.v. X 100 esc. =

Total receita

Esc.

TENDENCIAS DA BOVINICTJLTURA NA ILHA TERCEJRA

2 novilhos de 225 Kg cada urn, em 280 dias atingem 450 Kg, o que dA urn aumenko M o de 800 g cada. 0 prefo por Kg de animal c/225 Kg 6 igual ao prqo por Kg corn 4503Sg.

Pastagem 0.6 ha Adubo MilhohacSio (1600 Kg X 9) Juro CEFV

(45.000X19%X3/4 ano) Trabalhos e outros custos

Total

Esc.

6.000 1.500 15.000

6.500 2.000

Total receita

Esc.

0 s diferentes sistemas de produ~Bo encmtram-se concen- trados nn ttaibela 5.

Custos varihveis (s/trabalho)

Custos c/ trabalho :

a) c/m&q. ordenha b) s/m&q. ordenha

* Margem bruta (MB)

1) dtrabalho 2) dtrabalho

a) c/mAq. ordenha b) s/mhq. ordenha

Custos de produ@o 1 1 de leite

a) c/&q. ordenha b) s/m&q. ordenha

s/vitelo :

a) c/mAq. ordenha b) s/m&q. ordenha

TlPO I 250O/vaca/

Jam

29.000

17.500

25.500 33.500

TIPO I1 3500 Leite vacaJano

37.000

17.500

30.000 38.000

TIPO III 4500 Leae vaca/ano

TIPO IV jacas aleita- ras den-

9 m a

TlPO V vaca aleita- kirca engor- da 325 Kg

TIPO VI engmda

2 noviutos 450 K g

* A margem bruta nbo representa o lucro do empresbrio, mas sim o total, que terh que pagar os gastos gerais da explora60, trabalho directive e lucro.

TENDENCIAS DA BOTfINICULTURA NA ILHa TERCEIRA

Em 1981 h6 a contar com os seguintes aumentos de precos: leite 20 ,%, renda 50 95, adubos 30 $%.

Nestas condic6es, a rela~Zio leite/carne 6 a seguinte :

TABELA 6

Margem bruta/bra de tmbafio e MB/ha nu ~u~~

MB total

13.000 18.500

24.000

1.500 7.000 11.000

* Sem maquizla de denha. ** Com mgquina de ordenha.

Uma anfise das tabelas anteriores conduz as seguintes interpreta~8es :

1 -As grandes produc5es (4500 l/vaca/ano) ou 800 g de aumento peso vivo/dia) sZio em todos os tip* mencionados, mais rentheis que os niveis de produedo mais baixcrs. Com uma boa gestdo e urn aumentq dos con- sumos em adubos e raeZio/rnilho, a maioria das explo- ragaes pode atingir as altas produc5es.


2-Em 1980, os precos relativamente altos atingidos pela carne, favoreceu a sua produgiio. 1 Kfg de carcaca de 1." categoria atingiu o valor de 23 1 de leite. Como consequ6ncia deste facto, verificou-se uma quebra de entrega de leite nas fkbricas de 8 % em relacgo a 79, enquanto nos anos anteriores se verificava um aumento anual da ordem dos 59%.

3-Em 1980 os custos de produe30 do leite na maioria das exploracties da ilha (sem mhquina de ordenha e pro- dug90 de menos de 4000 l/vaca/ano) foram hferio~es ao preco pago pelas fhbricas de 8$00 em m6dia. Como consequCncia deste facto, os lavradores viram o seu traballho pago a valores muito baixos.

4-0s grandes aumentos verificados na m5ode-obra obri- garam, nas explorac6es com assalariados a utiharem miiquina de ordenha e a atingirem uma produe50 minima de 4500 l/leite/vaca/ano, e quando isto n5o se verificou, em 1980 a produciio de carne em todos os tipos, foi mais rentkvel que a produg80 de leite.

5-Um preco de leite a 10$00/Kg altera a relac50 leite/ /came para 18 : 1, s nestas condieties a remunera~80 do capital fundihio e do capital exploraeiio vivo (gado) 6 maim na produe50 de leite do que na producHo de carne.

6 - A ope30 de leite ou carne, 6 feita em cada explorac30, atendendo aos dois factores: Margem bruta par um lado e a quantidade de trabalho disponivel por outro. Na produe50 de leite a hora de trabalho 6 menos bem paga do que na produggo de carne, mas n50 havendo outras possibilidades de utiliza@o do tempo disponivel, a produego de leite 6 a mehor solu@io, jk que o mon- tante global das rewitas 6 maior do que na carne.

TENDENCIAS DA BOVINICULTURA NA ILHA TERCEIRA

7-A produe80 de carne (com os precos e custos existen- tmes) 4 uma alternativa ao leite quando :

a) por qualquer motivo se pretende ou 6-se obrigado a economizar 80-90 % do trabalho.

b) ngo se pretende rnaximizar a M. Bruta (a NIB da produciio de carne C em mMia inferior em 12.000/ /unidade B proclu~8 'ode leite) .

c) existem dentro ou fora da exploracgo possibilidade de melhor remunerar o trabalho prdprio excedente.

RECOVERY O F LACTASE ENZYME FROM CALF INTESTINE

by JOAQUIM FRANCISCO DA PONTE TAVARES

The lactase from calf intestine was studied in 5 % lactose solution, inoculating 4.0 ml or 4.9 ml aliquot portions of this diluted sugar, tempered at 37" C in water bath, with 1.0 ml or 0.1 ml enzyme extract. The reaction monitored by analysing the glucose formed from hydrolysis of lactose by lactase present was tested, at different incubation times after inoculation with enzyme, using a YSI Model 27 Enzyme glucose Analyser,

Because no recent investigations about the variations in the lactase, along the whole calf small intestine, has been done, the determination of its content, in each 10 cm intestinal fragment from stomach, was carried out.

In order to estimate the best conditions, in terms of pH for separating and purifying lactase from crude liquors, using an insoluble matrix of DEAE-Cellulose in small batches, an adsorption procedure was evaluated.

JOAQUIM FRANCISCO DA PONTE TAVARES

INTRODUCTION

Recovery and utilization of waste products from the agri- cultural and food processing industries in an economic and ecologically acceptable manner are becoming increasingly important.

Any waste material that is utilized must compete economically with products available or create their own markets. In some food industries the very existence of the plant may be dependent on the economic and ecological disposal of waste material (1).

The problems, for example, related to the disposal and utilization of cheese whey have received much national and regional attention. Legislation enacted in recent years for environmental protection prohibit dumping of cheese whey into nearly streams and lakes. These factors alone have forced many smaller cheese plants to close.

The most urgent need and most far-reaching benefits of the research in this field would be the massive reduction of pollution now caused by the dumping of whey into streams or into disposal systems ill equipped to handle it.

The alternative to disposal is utilization. Indeed, whey has long been recognized as a source of valuable nutrients.

The complete or near complete utilization of both sweet and acid whey would greatly enhance the world's food supply and help to answer the questions of survival in many under- developed and emerging countries.

By a membrane process, it is possible to separate the protein in whey from the milk sugar, lactose. The milk protein so produced has a ready market. What makes the overall process economically difficult to justify is the lack of a good use for lactose.

Crystalline lactose can be easily produced, but its potential market is quite limited. Lactose can also be fermented by a


class of bacteria to produce lactic acid which also have economic value.

Alternatively, lactose can be converted into the easily fermentable sugars, dextrose and galactose, by the enzyme lactase.

After treatment with an immobilized lactase/glucose isome- rase system the sweetened whey wastes can perhaps be recylced as a food supplement (2).

The addition of lactase to milk so that the milk can be utilized by lactase deficient people is, also, a nutritional problem that needs to be solved (18).

The enzymes that bring about hydrolysis of the galactosidic linkage are widely distributed in both plant and animal tissues. They occur in the emulsions and tips of some Rosaceae members, in keefir grains, almonds, and seeds of soybeans, alfafa and coffee (8, 9, 10).

The enzyme has been found to be present in the fungus Aspergillus orizae, (11) Aspergillus niger, Aspergillus flavus (12, 13) and Neurospora sp. (14).

Lactase has likewise been reported to be a normal con- stituent of the adult intestinal secretion in human.

A detailed review of the literature about the presence of lactase in the intestines of animals is given by Plymmer (7). The mucous membranes of calf have been studied and the results seem to indicate that lactase is present in the mucous membranes of the small intestine of young animals but disap- pears with increasing age. Fisher and Niebel (15) assumed that the lactase production in old animals might be provoked or increased by feeding for a longer period with milk.

The question of the distribution of lactase in different parts of the small intestines has been made the subject of investigations (16, 17). However, neither of these authors have proven significant variations in the lactase content along the small intestine. In addition no recent investigation into this matter has been done. Therefore, it is of interest to know if the small intestine of the calf is a real potential source of commercial


lactase ; its variation along the whole intestine, and the best conditions for separation and purification from crude liquors, using and insoluble matrix of DEAE-Cellulose is another point.

The recovery of the lactase from calf intestine and the problem aspects to be solved in such an extraction process were the main goals of this study.

EXPERIMENTAL SECTION

Materials. Lactose-milk was obtained from J. T. Baker Chemical Co., (Phillipsburg. New Jersey). Calf intestines was generously provided by Johnston Dressed Beef and Veal Co., Inc. (Johnston R. I.). DEAE-Cellulose was obtained from Vis- cose Group Ltd., Development Division, (Foreshore, Swansea). Reagent grade chemicals and distilled water used throughout.

METHODS

Assay for Lactase Activity. Lactase activity was assayed using a glucose analyser (YSL Model 27 Glucose Analyser - Yellow Springs Instrument Company, Inc. Yellow Springs, Ohio) and the definition of an activity unit at 37" C is identical to the one previously described by Dalhquist (19).

Each test was performed in 4.0 or 4.9 ml of 5 70 lactose solution in 0.1 N phosphate buffer at pH 6.5, contained in centrifuge tubes previously incubated at 37 C in a water bath. To these volumes of tempered lactose solution were added 1.0 or 0.1 ml of calf intestine extract containing lactase. The lactase activity was then followed by the glucose released from hydrolysis of lactose. The amounts of this monosaccharide were

RECOVERY O F LACTASE ENEYME FROM C&F INTESTINE

determined specifically by a YSI Model 27 Glucose halyser unit. Twenty-five microliter aliquots of the reactivated mixtu~e were tested for glucose at 0, 5, 10, 15, 30, 45 and 60 min. and then at hourly intervals until the values started to decline.

'

The zero time test corresponded to the moment at which the substrate was inoculated with enzyme solution.

(One unit of lactase is defined as the amount of enzyme that hydrolyses one micro-mole of lactose per minute at a temperature of 37O C at pH 6.5.

. , Preparation of Calf Intestine Extract. Calf intestines were

received frozen from Johnston Dressed Beef and Veal Co., Inc. (Johnston, R. I.) and maintained frozen until be used. Intes- tines were thawed and then emptied and cleaned by rinsing for a short time in cold water and divested of fatty tissue. Then the mucosal lining of whole or of 10 cm fragments of washed calf intestine were mixed with equal weights of 0.1 M sodium phosphate buffer at pH 6.5, and immediately blended in a Waring Blender until a homogenous slurry was obtained. After blending, the homogenates were centrifuged at 10.000 r.p.m. at 4" C for 30 min. in a Automatic Refrigerated Centrifuge Sorvall Superspeed RC! 2-B (Norwalk, Connecticut). Supernatants were stored in beakers at -20° C until removal for testing.

DEAECellubose .Binding Studg. The two major procedures for separating and purifying enzymes from crude liquors are precipitation and adsorption. In this investigation, however, the adsorption procedure was used in order to determine its use- fulness, and to study the best conditions for the adsorption isolation of the calf intestinal lactase in terms of pH and salt concentration, with an insoluble matrix of DEAE-Cellulose resin. Aliquots of DEAE-Cellulose were reactivated with 0.3 M NaOH and equilibrated with 0.02 M phosphate buffer to pH 6.5. This material was drained, and 1.0 g portions were weighed into two 100 ml beakers, one containing 10 ml of the enzyme extract diluted in 1 0 ml of distilled water, and other containing 10 ml

JOAQUIM FRANCISCO DA PONTE TAVAR.ES

FIGURE 1-Effect of the inoculation time on calf intestinal ladase activity at pH 6.5 (Incubation temperature 370 C).

of the enzyme extract diluted in 500 ml of distilled water. The same procedure was followed at pH 6.0 and 6.5. In all batches, the resin was stirred with the diluted enzyme preparations for 1 hr and then allowed to settle until a clear supernatant resulted.

The activity of each enzyme supernatant was tested in duplicate before and after the binding treatments.

RECOVRRY O F LACTASE ENZYME FROM CALF INTESTINE

RESULTS

Effect of Reaction Time. As expected, time influenced activity, as is shown in Figure 1. During the first five minutes, from the time of the inoculation, the activity increased from 0 to 2.78 units/ml, declining after that to values of 1.94, 1.48, 1.11, 0.86 and 0.78 units/ml at 10, 15, 30, 45 and 60 min., respectively (Table I). Then the activity was maintained at least for the next two hours, decreasing again after this incubation time. Figure 2 illustrates that the glucoce produced by hydrolysis of

TAELE I

LACTASE ACTIVITY

InocUtatim Time (min.)

Lactase Activity ( UnWml)

JOAQZIIM FRANCISCO DA PONTEl TAYARES

T I M E tmin.1

FIGURE 2-Effect of the inoculation time on lactase activity from calf intestinal, at pH 6.5 (Innoculation temperature at 3 7 O C).

lactose increased gradualy from 0.5 to about 2.5 mg/dl during an incubation time of 75 min.

Distribution of Lactuse along the Calf Intestine. The enzyme activity as determined by the Glucostat Method, was plotted against distance of intestine from the stomach, as is shown in Figures 3 and 4. Lactase activity varied from 0.2 units/ml in upper third 10 cm portions of small intestine to 1.1 units/rnl in the lower one third near the large intestine.

DEAE-Cellulose Binding Studg. The data recorded in Table 11 shows that lactase can be recovered from aqueous solutions in which it is contained in a mixture with smaller organic molecules, by passing the solution through an ion- exchange resin, then eluting the resin with buffers a t appropriate molarity, in order to obtain an enzyme rich fraction.

On the two buffers studied (pH 6.0 and p H 6.5) the first one offered the best binding conditions.

RECOVERY OF LACTASE ENZYME FROM CATJ? INTESTINE]

FIGURE 3 - Lactase activity of homogenates (10 cm mucosa-calf intestine) from the end of ileum to the 30th fragment by Glucostat method.


S A M P L E NUMBER

FIGURE 4 - Lactase activity (Glucostat method) of homogenates (10 cm mucosa-calf intestine) from the 31st fragment to the duo- denum.

DISCUSSION

Lactase, the enzyme that breaks d m lactose ingested in milk or a milk product, is a specific intestinal betagalactosidase that acts only on lactose, primarily in the jejunm, the second of the small intestines threen main segments. It appears in


the differentiated cells, specifically within the brush border of the cells at the surface of the villus.

Lactase is not present in the intestine middle of the last stage of gestation (7). Its activity attains a maixrnurn immediately after birth. Thereafter it decreases, reaching a low level, for example, immediately after weaning (4). It is extremely active after birth in intestine from calf, and then this activity decreases over the next few weeks.

Heilstov (4), showed that calf intestine contains two enzyme activities, although only one of which hydrolysis lactose (2, 4).

Adsorption techniques have achieved great importance in laboratory practice for isolating and purifying lactase. Ion- exchange materials, including commercially available anionic resins, seemed to be useful for that purpose.

Diethylamine Ethyl Cellulose (DEAE-Cellulose) was assayed in binding studies, and it is quite simple to set up a batch that selectively binds the enzymes from a solution flowing through the resin. The pH and salt concentration of the solution influenced the binding process.

According to these results it seems promising and quite simple to set up a column that selectively binds lactase from a solution flowing through the column and then eluting the enzyme progressively from the column by a program of buffers at different salt concentrattions, pHs, or other gradients. By use of readily available automatic fractionation collectors the separated enzyme can be appropriately collected and subjected to further purification steps, if desired.

It has become a common practice in the laboratory, where efficient equipment is available to freeze dry quantities from a few milliliters up to several liters of liquid enzyme. This method can be used where enzyme inactivation is encountered in the precipitation and drying steps. It is, however, common practice in laboratory and in industry to store enzyme solutions under refrigeration, and then with little effort to later reduce them to dry powders.

JOAQUIM FRANCISCO DA PONTE TAV-S

CONCLUSIONS

Activity of calf intestine lactase buffered a t pH 6.5 increased from zero to five minutes inoculation time in lactose solution tempered at 37" C. The activity then declined rapidly every five minutes until 60 minutes after inoculation. The activity observed during this period (0-5 min.) varied from 0 to 2.78 units/& and then declined from 2.78 to 0.75 units/ml (5 minutes to 60 minutes). Then the activity stayed at same level (0.75 unitsJm1) at least, for the next two hours.

Along the calf intestine the lactase was less active in portions near to stomach than in fragments distant from i t ; increasing from 0.2 units/rnl to 1.1. units/ml.

The enzyme seemed to be more easily bound to DEAE- Cellluose resin buffered at pH 6.0 than at pH 6.5 (Tabre 11).

TABLE 11

CALF INTESTINAL LACTASE (BINDING IN DEAE-CELLULOSE RESINE)

I Binding Enzyme Activity (Units)

1

Lactase bound I Conditions

Original Supernatant I

I %

Extract

RECOVERY OF LACTASE ENZYME FFZOM CALF INTESTINE:

REFERENCES

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JOAQTJIM FRANCISCO DA PONTE TAVARES

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19 Dalhquis, A. and Koldsky. The measurement of Enzyme Activity. Bio- chem. J. 114, 351 (1969).

A PROPAGAGAO DE RADIASAO ELECTROMAGNBTICA

ATRAVBS DE UM ME10 TURBULENT0 -COERBNCIR DE ONDA

COMO UMA FUNCAO DO ESPECTRO DA TURBULBNCIA

Par FREDERICK P. WHEXLZR

Universidade dos Acores

Apresenta-se a propaga@o duma onda electromagndtica plana atrav4s dum meio claro e turbulento. Deduz-se a fun@o de coerbncia de segunda ordem em termos durn espectro generalizado de turbulbncia. Mostra-se que os espectros duma forma relativamente plana afectam a coerbncia da onda de uma maneira diferente do que os espectros que decrescem rapidamente. Obtbm-se comprimentos caracteristicos para ambas as formas dos espectros.

ABSTRACT

The propagation of a plane, electromagnetic wave through clear, turbulent media is discussed. The second-order coherence function of the wave field is deduced in terms of a generalized

FREDERICK P. WHEELER

spectrum of turbulence. It is shown that relatively flat spectra effect wave coherence differently than do steeply decreasing spectra. Characteristic wave coherence lenghts are obtained for both types of turbulence.

Se a radiacgo electromagndtica se propagar atrav6s dum meio no qual existem mudancas pequenas e irregulares no valor do indice de refracc50, a radiacgo ser6 espalhada. A radiacBo espalhada cont6m informaciio do meio espalhador. Um conhecimento das relacties entre o carhcter do meio e a coerencia da radiacgo espalhada permite o uso da radiacgo espalhada como uma sonda do meio. As mudancas irregulares no meio seriam referidas como turbulencia. Na seccgo 2 apresentam-se alguns elementos essenciais da teoria da propaga@io de ondas eelctromagn6ticas atravCs durn meio turbulento e claro. A descri~iio do meio como claro implica a aussncia de absorcZio e a ausencia de particulas espalhadoras. Mastra-se na seccZio 3 a maneira de incorporar os efeitos durn espectro generalizado de turbulsncia na f6rmula da func5o de coersncia de segunda ordem do campo de ondas. Apresentam-se formas aproximadas e 6teis desta funego de coerhcia e tamb6m comprimentos caracteristicos da coerencia.

2. A PROPAGAGA0 DUMA ONDA ELJXTROINLAGN&TICA ATRAVaS DUlVI iWIO TURBllLENTO E CLARO

Se a radiacgo electromagndtica se propagar a t r ads dum meio claro e turbulento no qual as variacaes do indice de refraccgo se dgo a uma escala muito maior do que o comprimento das ondas electromagndticas, entZio pode-se descrever

RADIACKO ELECTROMBGNETICA ATRAVES DE Ul\d -10 TURBULENT0

a propagaggo por uma equaggo escalar. Especificamente cada componente rectangular, $ (x, y, z; t) dos vectores do campo electromagnCtico satisfaz a equa~ lo

Aqui n 6 o indice de refrac$io e c 6 a velocidade de luz. Em aplica~aes tais como a propagaggo 6ptica atraves

do ar turbulento e claro, o indice de refracggo desvia-se muito pouco do seu valor mCdio. Deixe-se no representar o valor mkdio do indice de refrac~go e 8n a diferenga pequena entre o valor actual e esse valor m6dio. Entgo,

n = no + an, onde 6n < 1.

Uma onda que se propaga na direc~go crescente do eixo do x pode ser representada pela funggo de onda

Aqui, u (x, y, z) C uma amplitude complexa e o n h e r o de onda, k, estA relacionado com a frequencia, a, atraves de: k=no U/C. Se se considerar existir a turbul6ncia no meio para x > 0, uma onda incidente plana, por exemplo, seria representada por

Entgo, a amplitude u seria complexa para x > 0, uma vez que o meio turbulento espalha a potencia da onda incidente


e as ondas espalhadas est8o em quadratura com a onda incidente.

A funciio de onda (3) pode ser substituida na equaciio 2 e o resultado C a seguinte equacgo independente do tempo:

Em muitas aplicagSes o comprimento de onda da radiac80 C muito mais pequeno do que mesmo as irregularidades mais pequenas da turbulgncia, de tal mod0 que o espalhamento ocorre principalrnente dentro de um iingulo s6lido estreito cujo centro est& alinhado com a direc@io de propagac80. Nestes casis a reflec~iio da onda, que 8 representada pel0 termo b2 u/b x2 na equac80 4,B negligivel (KLYATSKIN e TATARSKII, 1970). Se esse termo for desprezado obtCm-se a chamada equaciio parab6lica

onde

0 interesse de (5) vem de que, em principio, as propriedades estatisticas de u podem ser derivadas da equacbo uma vez que as propriedades estatisticas de E sejam especificadas. As propriedades estatisticas de u podem ser definidas em termos das suas func6es de coergncia. Deixe-se pi = (yi, zi) ser urn vector espacial e transverso, e deixe-se ousimbolo ( ) representar a mkdia de ensemble. A forma geral duma funs80 de coersncia a uma disthncia x 6 dada por

RADIACHO ELECTROlMAGNBTICA ATRAVBS DE UM ME10 TURBULENT0

Uma equaciio integro-diferencial pode ser obtida para r,, , pel0 uso da equa~iio parab6lica (5). Essa, entdo pode ser simplificada nurna equa~do diferencial por causa da forma especial dos integrais de e. Essa simplifica~iio, porCm, precisa uma aproxima@o do tip0 Markov.

A fun@io aleatbria E (x, y, Z) seria correlacionada para uma certa escala 1, na direcciio da propaga~iio de onda. Se a escala longitudinal de coerhcia de u (x, y, z) for muito maior do que I,, , entdo u, como uma fun~iio de x, pode ser considerado com um process0 Markov. Essa aproximacdo 6 vglida em muitas aplicacks prhticas e aplicar-se-ia aqui tam- bCm. As correc@5es surgidas dessa aproxima@o foram discuti- das por TATARSKII (1971).

A aproximaciio 6 equivalente a representar a correlaciio longitudinal efectiva de E por uma funciio delta, assim :

onde,

Assume-se tamb6m que E 6 uma fun~Bo aleattiria e estatisticamente homoghea tal que :

Outros autores tCm apresentado derivac8es das equa~ties diferenciais para I?,, , utilizando a aproximaciio Markov (KLYASTKIN, 1969 ; LEE e JOKIPII, 1975). No caso do trabalho presente interessa apenas a funciio de segunda ordern, pela qua1 n = m = 1. Essa fun~iio B


Obedece & equa@o dif erencial

No caso duma onda plana que incide no meio, isto 6, r2 (0, el, _P~) = constante = 11 u, 12, desaparece na equa@o 9 o segundo termo e obtQm-se facilmente uma solu@o, que 6 :

r a ( ~ , _ P ) = ) ~ o ' 1 2 exp {-k2xCrA(0)-A(_p)l) . (10)

3. A COERRNCIA DE ONDA COMO UMA FUSJiCAO DO ESPECTRO DE TURBULfiNCIA

Necessita-se especificar as correla~aes de E se se quiser desenvolver (10). Pode-se exprimir essas correlac6es em termos do espectro de trQ dimens6es espaciais, 9, (p, q_), que se define por

exp { - i (px' + q . _p) } dx' d2p

Segue-se de (8) que 9, (p, 9) est6 relacionado corn A (p) por

Portanto obt4m-se rz (x, p) uma vez que se especificou cp, (p, 9). .- -

RADIACAO ELECTROMAGNETICA ATRAVBS DE TJM IUXIO TURBULENT0

Seria conveniente, em primeiro lugar, obter o expoente em (10). Portanto defina-se

Ent5.o a f6rmula de I?, (x, p) segue directamente uma vez que se especificou a fbrmula d e E (x, !).

Uma f6rmula geral dum espectro dum meio turbulento pode ser express0 como :

Esse espectro tem quatro pariimetros, sendo V , 1, e 1, parhmetros que descrevem a forma do espectro e C: que define a grandeza das flutuac6es no indice de refrac~5.0. 0 espectro tem uma dependgncia decrescente, seguindo o indice de espectro V. 0 caso v=11/3 corresponde ao espectro utilizado para descrever as varia~bes no indice de refrac~5.0 do ar turbulento para frequhcias 6pticas (veja-se, por exemplo, TATARSKII, 1971). HIU e CLIE'WRD (1981) utilizaram um espectro modificado que se pode descrever apropriadamente por uma com- binag5.o de componentes da forma dada pela equa~5.o 14. Um valor do indice de espectro entre 3 e 4 talvez se aplique ao plasma inter-estrelar &s frequencias de r5dio (WOLSZCZAN e outros, 1981, ARMSTRONG e outros, 1981). 0 espectro 6 plano para Kd,-l e decresce abruptamente para

K) I,-=. As escalas 1, e 1, tem o significado duma escala exterior e uma escala interior, respectivamente, do meio turbulent~, sendo uma hierarquia continua das escalas inter- mBdias. 0 caso v = O corresponde a uma forma Gaussiana, isto C uma forma na qual exisbe uma s6 escala de predominhncia, 11, no meio.

FREDERICK P. WHEELaR

Determine-se a constante, C $ por integracgo, utilizando a defini~iio (11). 0 resultado depende do valor de V. Por- tanto, no caso de v < 3 obtbm-se

Se v > 3, por outro lado, convCm assumir a condieiio 1, K lo, o que acontece normalmente nas aplicae8es pritticas. Por- tanto, nesse caso, obtkm-se

Precisa-se executar a transformacgo de (12) em duas dirnensaes e substitui-la na equaciio 13 para obter a funeiio E (x, p). Se fosse para observar coer&ncia para separacaes - muito pequenas em comparaciio com as irregularidades maiores, isto C p <lo, seria possivel fazer Kl0>1 na equacbo 14. A funciio E (x, p) 6 entIio dada pel0 integral

A funciio de Bessel em (16) pode-se expandir numa skrie. Seja t = K2 P2 e obt6m-se

0 x(-)s+lsz (s!) -2 ( t / ~ + ) ~ - " ' ~ exp [-(l,/pf t] dr. (17)

0 s integrais em (17) s8o fornas da defini~go de Euler da fun@io gama, desde que v (4, portanto,

A expansgo ii direita dessa equaC80 B imediatamente identi- ficada como uma fun@io hipergeombtrica confluente. Portanto a f6rmula para E (x, f ) 6

Mostra-se por examina~Zio da equa@io 18 que E (x, p_) ter6 uma forma quadrgtica se a separa~80, p, for muito menor do que a escala interior da turbuEncia, p c 21,. Nesse caso a fun~go de coer@ncia, r, (x, P), aproxima-se por

onde a escala caracteristica, p,, 6 dada por

No caso duma separaC80 que seja muito maior do que a escala interior, p B 21,, a forma assimptcitica da fun~8o hipergeom6trica confluente, M (a, b, z), para valores grandes de z resulta em


Portanto, se o indice v tiver urn valor menor do que 2, o segundo termo entre chavetas sera muito menor do que 1. Por outro lado se 2 ( v ( 4 o segundo termo ser6 muito maior do que 1, mas os restantes termos na expansso serZio pequenos.

Por outro lado, se 2 ( v ( 4,

As relagBes acima escritas implicam as seguintes formas para a fun@io de coerhcia : quando v < 2 e 21, a p < 1, ,

quando 2 < v < 4 e 21,ap<1, ,

Nessas relacBes a escala caracteristica 6

Note-se que p, 6 uma fun@io da quantidade k2XC:. Esta quantidade determina a amplitude da funcgo E (x, _p), desde que 1, e 1, tenham valores fixos. Portanto determina a gram

RADIACAO ELECTROUGNSTICA ATRAVSS DE UM ME10 TURBULENT0

deza das flutuac6es da fase na func5o de onda. Se o indice de espectro, V, for menor do que dois, entgo p, dirninuirh & medida que as perturba~6es da fase aumentam.

Note-se tamMm, da equa@io 20, que p, 6 uma fun~5o decrescente da quantidade k2xC, Portanto o valor de p, d i d - nuiria com perturbac6es da fase aumentadas, mas este comportamento n5o seria dependente do valor do indice de espectro.

Apresentaram-se formas analiticas da funcdo de coerencia de segunda ordem, T2(x, _p), em termos dos parilmetros durn espectro generalizado de tdulencia. Como consequbcia mostrou-se que, em geral, existem duas escalas caracteristicas para a func5o de coerencia, r2(x, !). Essas escalas, p, e p,,

referem &s correlacks para pontos cujas separacSes 6 0 , respectivamente, menores ou maiores do que a escala interior de turbul6ncia 1,.

Mostrou-se tarnbhm dois grupos de espectros. 0 primeiro constitui os espectros relativamente planos para os quais v ( 2. Para esses espectros a func5o de coerencia caracteriza-se principalrnente por correlac6es com a escala p,, mas corre- lacties fracas desenvolvem-se corn uma escala mais comprida,

PL, atrav6s do desenvolvirnento das perturbac6es fortes da fase. 0 segundo grupo, para o qua1 2 ( v ( 4, constitui dos

espectros rapidamente decrescentes. Para esse grupo a escala de coer&ncia B p,, enquanto as perturbacks da fase forem fracas, mas a escala diminui para a escala p, quando as perturbacSes da fase forem fortes.


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UM MODEL0 ESTATfSTICO PARA << QUENCHING >> IONIC0

EM SOLUCaES MICELARES

Par MARIA FRANCISCA S. WHEELEX *

e FREDERICK P. WHEXLER

Universidade dos &ores

Quando se solubiliza pireno no centro de micelas de SDS o tempo de vida da sua fluorescBncia 6 altamente dependente da mobilidade dos i6es de equencher, que se encontrem na soluc?io. V6-se, neste trabalho, que a l i n e mobilidade dos i5es de equencher >> diminui desde que se reduza a disancia entre as micelas. Este facto leva a que o decaimento da fluoresc6ncia se apresente como urna sobreposi~iio de exponenciais. Propge-se um modelo estatistico para explicar o process de <quenching> em causa. As curvas observadas para o decairnento da flumesc6ncia est5o em concordhcia com o modelo apresentado.

* A parte experimental deste trabalho foi realizada na Victoria University of Manchester - England.

MARIA FRANCISCA S. WHEEILER e FREDERICK P. WHEELER

ABSTRACT

When pyrene is so1uk:lized within W 6 micelles the lifetime of its fluorescent state is very dependent upon the mobility of the ion <quenchers~ added to the solution. It is shown that the free motion of quencher ions is impeded when micellar surfaces are relatively close. This, in turn, leads to a fhores- cence decay which exhibits multiple rate-constants. A statistical model is presented to explain the quenching process involved in the experiment. The observed decay traces support this model.

A semelhanea entre as propriedades de bioagregados e de micelas leva a que nos dtimos anos se tenha dado grande interesse a estudos das diferentes propriedades das micelas CWNEELEX, 1976). Micelas s lo agregados multimoleculares formados por molkculas anfifilicas em soluci4o aquosa. A fluorescencia das molCculas usadas como sonda e solubilizadas no centro das micelas, d8-nos a informacZio acerca do seu pr6- prio microambiente. a40 dissolver-se um sal em tal soluc5o micelar, alguns dos ices, a quenchers 2, tern o efeito de reduzir, <c quenching 2, a fluorescencia das mol6culas sonda que se encontram excitadas.

Apresenta-se neste trabalho, feito corn concentrac6es de micelas relativarnente altas e e. quenchers a eficientes, fluores- cgncia com mtiltiplos decaimentos exponenciais. Atribuimos este fen6meno As variac6es locais da concentracbo dos ices aquencher 2 e propornos urn modelo estatistico que explica as observacbes.

TJM MODEL0 ESTATfSTICO PARA aQUENCHING, IdNICO

Micelas s lo agregados formados aquando da dissolucio de moleculas anfifilicas em ggua. As molkculas anfifilicas con- tern uma parte hidrof6bica (uma cadeia longa de hidrocarbonetos) e uma parte hidrofilica (um grupo polar) como se vC na Figura l(a). Estas mol6culas quando dissolvidas em iigua formam agregados de modo a proteger as cadeias de hidrocarbonetos do contact0 direct0 com a irgua, ficando entlo apenas as cabecas imersas na soluglo aquosa (Figura l(b)).

cadeia de 4 hidrocarbonetos

FIGURA 1 - Representap50 esquern5tica de :

a) urn mon6mero b) uma micela esfbrica

Aumentando a concentraclo das mol&ulas na irgua, para um determinado valor da concentraclo verifica-se uma descontinuidade drirstica nas propriedades fisicas da solu~io. Este valor da concentraclo, chamado cmc (critical micelle concentration), varia com o n h e r o de Atornos de carbono, N, na cadeia de hidrocarbonetos da seguinte maneira :

cmc = exp( - pN)

MARIA FRANCISCA S. WHEELER e FREDERICK P. WHEELER

onde (Y. e sZio constantes. No caso particular desk trabaIho em que as micelas sZio de Sulfato Duodecil de Sbdio (SDS) o valor de N 6 12 e cmc 6 7,5 x 103M. Or n h e r o de monb- meros numa micela de SlDS em kgua 6 62.

0 facto de se formarem agregados revela-nos a presenca de duas for~as, uma de atraccZio exercida pelas cadeias de hidrocarbonetos e que aproxima as molt5culas, e a outra, uma f o r ~ a repulsiva, exercida pelas cabecas polares. Esta idtima f o r ~ a 6 responsdvel pelo nizmero limitado de molkculas em cada micela.

A aparhcia de diferentes micelas B discutivel mas an6lises de raio-X revelam que micelas de SIX apresentam-se aproximadamente esfkricas desde que a concentra@io nZio exceda 1 M ( 8 U L 1 3 ( ~ C K I , et al., 1970). A concentracZio do deter- gente usado neste trabalho foi de 0,l M, 0 que nos permitiu ter uma ideia precisa da forma dos agregados presentes nas experigncias. As micelas nZio sHo entidades rigidas com uma estrutura permanente, antes pel0 contrhio, comportam-se como gotas liquidas. A evidgncia para este facto vem da possibilidade que as micelas t&m de dissolver no seu centro hidrocarbonetos e outros sistemas hidrofbbicos.

3. A 'ISXXICA DAS SONDAS FLUORESCENTES

A metodologia das sondas fluorescentes consiste em difundir atravhs da membrana uma molCcula orgbica que fluo- resca (AZZI, 1975). As propriedades fluorescentes da sonda tem que ser previamente bem conhecidas e devem ser sensi- veis ao ambiente. 2 tambCm necesskrio assegurar que sb as mol6culas usadas como sonda, isto 4, s6 as que se encontram no interior das micelas vHo afectar significativarnente o sinal de fluorlesc6ncia (WAGGONER & STRYER, 1970). A introducZio de mol4culas (sondas) dentro das micelas poderia alterar

UM MODEL0 ESTATfSTICO PARA aQUENCHING% IdNICO

a estrutura das micelas. No entanto, resultados de raio-X mostram que para baixas concentra~ijes, a entrada da sonda na estrutura da micela, nHo perturba a arquitectura da mesma ( L E = m et al., 1971).

Este tip0 de molbcula-sonda 6 apropriadamente usado no estudo de diferentes aspectos d inf icos do comportamento micelar (MDGERS & WHEELER, 1976). A sonda psada neste trabalho foi a molkcula de pireno.

0 meio micelar foi obtido por 0,l *M de SIX dissolvido em Agua destilada. Esta concentra~go C muito superior a cmc (7,5 x lo3 M) e assumindo o ntimero de agregacHo 62, a con- centraciio de micelas era entiio de 1,6 x lo3 M.

Juntou-se A solu~2io uma concentra~50 de 2,5 x lo5 M de pireno. Esta concentra@o de pireno era suficientemente baixa de mod0 a irnpedir a forma~Ho de excimeres. As propriedades do pireno sHo tais que asseguram que a fluoresc6ncia venha de mol6culas localizadas no interior das micelas.

Todas as observa~ijes foram feitas em solur$es frescas, desgazificadas e B temperatura ambiente. Usou-se como fonte de excitacHo um laser de nitroghio de 1 h'IW de pot6ncia. A luz emitida pelo laser, em impulsos de 2 x lV9 s, tinha um comprimento de onda de 337 x -9 m. A fluoresc8ncia emitida foi observada perpendicularmente A luz estimulante e com uso de um sistema de detec~iio com tempo de subida de 2 x s. Todo este sistema estsi detalhadamente descrito em WHEELER (1976).

MARIA FRANCISCA S. WHEELER e FRBDERICK P. WKEELER

5. << QUENCHING >> DA FLUORESC&NCIA DO PIRENO POR DIMETILVIOLOG&NIO

Viologhio 6 o composto herbicida que correntemente se conhece como <Paraquat w e o dimetilviologhio 6 um iiio orgC nico de carga dupla e positiva com a seguinte f6rmula :

+ 4- (CH, - N -0-0- N - CH,) Z l -

Este foi o cquencher >> usado numa solugiio de 2,5 x M de pireno solubilizado em 0,l M de SDS em solugiio aquosa.

0 tempo de vida do pireno excitado na ausiincia de cquen- c h e r ~ , foi visto ser de 390 ns. Ao juntar-se diferentes con- centrac8es de < quencher >> verificou-se que a fluoresciincia niio apresentava um decaimento h i c o mas que para cada concentra~iio de dimetilviolog6nio se obtinha um decaimento que era uma sobreposi~iio de exponenciais como se vb na Figura 2. 0 s decairnentos apresentados foram obtidos para duas escalas de tempo diferentes. Na Figura 2 a) pode observar-se todo o perfil da fluoresciincia enquanto que a Figura 2 b) permite a mediggo do decaimento ripido.

.FIGURA 2 - Fotografias do decaimento do estado excitado de 2.5 X 10 M de pireno em 0,l M de solu@o aquosa de SDS na presenca de 0,5 X lP3 M de dirnetilviolog6nio. (Observado ao cornprimento de onda de 400 nm).

a) escala vertical, 20 mV por divido b) escala vertical, 20 mV por divisb escala horizontal, 100 ns por di- escalca horizontal. 10 ns por di- Vi.550 VM0

UM MODEL0 ESTATfSTICO PARA aQUENCHINO, IdNICO

0 t ra~ado semilogaritimco da fluoresc&ncia como fun@o do tempo, Figura 3, mostra que o decaimento nZo 6 uma exponencial Gnica. Por anidise dos dados foi possivel obter duas constantes diferentes para o decaimento da fluorescibcia do pireno; cada uma corresponde a uma parte da curva da

FIGURA 3-Tracados semilogaritmicos das curvas de fluoresc6ncia de 2,5 X 105M de pireno em 0,l M de solufio aquosa de SDS na presenw de dimetilviolog6nio. (Observado no cornprimento de onda de 400 nm) . 1) a concentrafio de dimetilviolog6nio = 0 ; 2) a concentrafio de dimetilviolog6nio = 0,5 X 103 M ; 3) a concentra@io de dimetilviologCnio = 1 X 10-3 M.

YARIA FRANCISCA S. WHEELER e FREDERICK P. WHEELER

No Quadro I mostram-se as constantes de <quenching w para diferentes concentracBes de gquencherw.

QUADRO I

<QUENCHING>> DE 2,5 x 104 M DE PIRENO EM SOLU~AO DE 0,l M SDS POR DIR/IETJLVIOLOGENIO

Constantes da taza 'a deuoresc&cia (nd-1

vida longa vida curta

As esphcies de vida longa mostram urn comportamento mais ou menos constante. Por outro lado, para os decaimentos rgpidos, 6 6bvio que h6 uma relac80 linear entre a constante de decaimento e a concentrac80 do cquencherw, como se pode constatar pela Figura 4.

FIGURA 4 -Representac50 griifica da constante de taxa do decaimento rhpido de 2,5 X lo5 M de pireno em 0,l M de solu6o aquosa de SDS como uma fun60 da concentracZio de dimetilvio- log6nio.

6. ANALISE D m RESULTADOS

As curvas de decaimento foram obtidas em fotografia com uma miiquina Tektronix directamente do oscilosc6pio. Estas fotografias foram depois amplificadas cinco vezes e passadas a papel milimCtrico para facilitar a digitaciio manual.

Para os casos em que a fluoresci2ncia do pireno apresentava apenas m a exponencial, fizeram-se os c&lculos da recta de regress50 do conjunto total dos dados (In (I,), ti) e tambkm para o coeficiente de correla@io.

Para os sistemas onde se oibtiveram duas taxas de decaimento, a leitura dos dados tornou-se mais complicada. Pri- meiro, as curvas foram amplificadas, digitadas e postas em papel semilogaritmico. Isto permitiu que o ponto de descontinuidade entre o decaimento riipido e o longo fosse encon-

MARIA FRANCISCA S. WHXZLER e FREDERICK P. WREELER

trado. Assim se conseguiu separar os dois tipos de decaimento. SC, ent5o os dados correspondentes ao decaimento rhpido (ln (I,), t) puderam ser analisados pel0 m6todo de regress50 linear.

A ocorr6ncia mais vulgar para o decaimento da fluores- chcia do pireno, 6 uma h i c a exponencial. Sem diivida, quanto maior for a concentra@io dos iSes de gquencherw nas vizi- nhan~as da molkcula excitada de pireno, menor serh o tempo de vida desse estado excitado. 0 tempo necessitrio para a difu- s5o dum i5o entre as micelas 6 muito curto cornparado com o tempo de vida do pireno excitado dentro da micela. Se os iSes se podem difundir livremente no meio aquoso, todas as mo16culas sonda ficam sujeitas it mesma concentra~50 de <t quencher >>. ;A fluoresc6ncia resultante seria uma exponencial decrescente 6nica corn uma constante de decaimento que aumenta devido ao aumento do valor mddio da concentraS50 de << quencher w.

O facto de que nesta experiencia se observaram vMas constantes de decaimento indica que para estas circunsthncias as rnicelas n5o estavam sujeitas a uma concentra~50 mkdia, mas sim a uma concentra@o local a qual varia de micela para micela. Isto mostra que os i8es de <<quencher> nHo estavam livres para difundir rapidamente no meio aquoso. N6s propomos o seguinte modelo para explicar este comportamento e as vhrias exponenciais.

Micelas s5o corpos carregados e encontram-se rodeadas por uma camada i6nica a qual se estende a uma disancia da ordem do comprimento de Debye dado pela express50:

onde a 6 a constante dielkctrica do meio envolvente, a, a permitividade do espaco livre, k a constante de Boltzmann, T a temperatura absoluta, no a concentra&io idnica e q a carga i6nica. Para a temperatura de 20" C e as concentrac6es

UM MODEL0 ESTATISTICO PaRa <QUENCHING> IdNICO

de c quencher >> usadas neste trabalho, M, o comprimento de Debye C de 50A.

As micelas sdo entidades relativamente grandes ; o raio de urna micela de SDS 6 de 20 A. Para urna concentra~80 micelar de 1,6 x lo3 M, o n6mero de micelas pox litro 6 de 9,7 x 1020. Pode calcular-se a disancia entre os centros das micelas, pelo inverso da raiz c6bica deste n6mero. Assim se ve que os centros das micelas se encontram a urna separacdo de aproximadamente 100 A, donde se conclui que as superficies das micelas se encontram separadas de 60 A, ou seja urna distbcia aproximada ao comprirnento de Debye. A maioria dos ides de cquenchers encontram-se portanto na camada idnica micelar e ndo no meio aquoso livre.

Se os e quencherss forem suficientemente eficientes na redu~50 do tempo de vida da fluoresc$ncia do pireno e se se mantiverem na regido da camada idnica de certas micelas por um tempo semelhante ao da fluorescCncia, entdo podemos assumir que os <<quencherss estdo associados a determinadas micelas durante o tempo de fluoresct3ncia.

No momento de excitacdo das mol6culas de pireno pel0 laser haverh urna certa distribuicdo de < quenchers s dentro da camada idnica das micelas. Na altura da excitac5o algumas micelas ndo terdo qualquer cquenchers, algumas terdo um << quencher B, outras dois c quenchers s, etc. Essa distribui~do ser6 a de Poisson (KENDALL e STUART, 1958) visto que as condic;Ges fisicas satisfazem aos requisitos desta distribui~do ; a probabilidade de urn ido estar associado a urna certa micela 6 muito pequena mas ao mesmo tempo o ntimero de ides disponiveis para c quenching >> C muito grande.

O n6mero de mol6culas de pireno excitadas para um tempo t, depois da excitacdo C :

i) dentro das micelas sem equencher~

zo 6 a vida natural do pireno em meio micelar

MARIA El2ANCISCA S. WHEELER e FREDERICK P. WHEELER

ii) dentro das micelas corn r <<quenchers,

= nr e - tlz

onde z 15 dado por

l / z = l/zo + l/e, e l/ .t 6 a taxa de 4 quenching , devido B presenGa de r c quenchers >>.

Assumindo que

onde 1/z, b a taxa de <quenching>> no caso de haver urn i8o de ~ q u e n c h e r ~ por micela, deste rnodo o ntirnero de mol&ulas de pireno excitadas presentes em micelas corn r << quenchers >> 6

Mas nr = No P (r) onde No b o n b e r o total de mol6culas excitadas de pireno para t = 0, e

distribui~80 de Poisson onde A 6 o nhnero rn6dio de cquenchers 2 associado a cada micela,

e r 6 o niunero de cquenchersa associados a cada micela. Por isso :

h nr =(Ar 'r!) e - No

UM MODEL0 ESTATfSTICO PARA <QUENCHING, IdNICO

e o n h e r o total de moldculas de pireno excitadas para o tempo t 6 :

r = m

N(t) =No 2 e-'(??/r!) exp{-t(l/ z o+r/ z

r=O r=cQ

mas (A e -*' l)'/r! 4 o termo geral da s&ie exponential

Portanto

=No exp {A e -*GI - t j z o - A)

log N(~)/N, = - t/z - A (1 - e - t/'ll)

Desta expressiio poderemos concluir :

1) a presenGa de urn termo de longa vida (-t/ z corres- pondente ao decairnento natural do pireno em micelas. Pelos valores apresentados no Quadro I v&se que a este decairnento corresponde um valor m6dio da constante de decaimento igual a 0,0030(ns)-I & O,O004(n~)-~ ;

2) a presenca duma componente de vida curta a qua1 depente da concentrac80 de << quencher , ;

Da equa@io (1) pode ver-se a presenca de um termo No exp(-t/zo - A) com uma constante de vida correspon-

MARIA FaANCISCA S. WHEELER e FREDERICK P. WHEELER

dente 24 das mol6culas do pireno dentro de micelas sem < quenchers,. Isto explica o facto de que, nos graicos dos tracados semilogaritmicos das intensidades de fluoresc6ncia como fun- clo do tempo, a segunda parte das curvas todas tenham a mesma inclinacZio. Da express50 para N(t), vemos como a constante da fluoresc8ncia do pireno varia corn a concentrac50 do <c quencher B. Expandindo a exponencial

e tomando os dois primeiros termos da expanslo obtemos:

Esta expansiio 6 vsilida somente para valores de t/ z, pequenos, por exemplo para t/ T. = 0,3 o err0 6 de 6 I%.

e por isso devemos esperar uma relac50 linear entre a constante rhpida da fluoresc&xia k, e a concentrac50 de <quencher>>. Isto 6, sem dfivida, o que se observa na Figura 4. A constante da taxa de <quenching , 6 ent5o expressa por

UM MODEL0 ESTATfSTICO PARA aQUENCHJ.NGa IONIC0

SolucSes micelares t$m sido usadas em investigacSes de natureza biofisica uma vez que tais agregados simulam as con- dicSes complexas de ambiente de, por exemplo, as membranas. As membranas bioldgicas s5o formadas por grupos organi- zados de mol4culas os quais exercem funcSes em processes importantes tais como transducgo de energia, conduego do im- pulse nervoso, etc. Tentou-se com este trabalho compreender o process0 de <quenching, da fluoresci3ncia em pireno usado como sonda numa solus50 de micelas. Observaram-se mhltiplas constantes da taxa de fluoresc6ncia de pireno. As condi~Ses fisicas presentes nestas solucSes eram tais que a maioria dos ices de cquencher > se encontravam localizados dentro da camada i6nica e niio na fase aquosa livre. Sugere-se que como resultado do efeito do potencial el4ctrico existente na interface rnicela-Agua sobre o movimento dos iijes de < quencher D, estes iSes permanecem associados a certas micelas durante um period0 de tempo da ordem da durac5o da fluoresc6ncia. Urn modelo estatistico de <quenching, baseado nesta hipdtese mostrou explicar com sucesso as observacijes.

NARIA FRANCISCA S. WHEELER e FREDERICK P. WHEELER

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